Diversität von Wanzen in ökologischen Ausgleichsflächen und Weizenfeldern

Diversität von Wanzen in ökologischen Ausgleichsflächen und Weizenfeldern Masterarbeit zur Erlangung des akademischen Grades Diplom-Ingenieurin (Dipl.-Ing.) Masterstudium Agrarbiologie Eingereicht von Corinna Eggenreich, Bakk.rer.nat Universität für Bodenkultur Wien Betreuer: Univ. Prof. Mag. Dr. Thomas Frank Department für Integrative Biologie und Biodiversitätsforschung, Institut für Zoologie, Universität für Bodenkultur, Wien Wien, Juni 2012

Zusammenfassung Eine Möglichkeit dem schnellen Verlust an biologischer Diversität in Agrarökosystemen entgegenzuwirken, ist die Etablierung von Ackerbrachen, welche seit den 1990 Jahren vermehrt in einigen europäischen Ländern angelegt wurden. In dieser Masterarbeit wurden Artenreichtum und Abundanz von Wanzen (Heteroptera) in drei verschiedenen Habitattypen in Wien Oberlaa untersucht, nämlich in zwei naturnahen Habitaten (Ackerbrachen und Windschutzgürtel) und Winterweizenfeldern. Wanzen wurden ausgewählt, weil sie eine sehr gute Indikatorgruppe für die gesamte Insektendiversität in Agrarökosystemen sind. Vorangegangene Arbeiten haben gezeigt, dass der Reichtum der Wanzenfauna stark mit der gesamten Insektendiversität korreliert. Es wurden Pflanzenartenzahl und Blütendeckung aufgenommen um festzustellen, ob diese Faktoren einen Effekt auf die Wanzenfauna ausüben. Anhand einer einfaktoriellen ANOVA wurde festgestellt, dass die Gesamtzahl an Individuen und Arten in den Ackerbrachen signifikant höher war als in den Weizenfeldern und Windschutzgürteln. Auch die Individuen- und Artenzahl phytophager Wanzenarten war in den Ackerbrachen signifikant höher als in den beiden anderen Habitattypen. Die Hauptkoordinatenanalyse (PCO) zeigte, dass die Ähnlichkeit der Wanzengemeinschaft und der Pflanzengemeinschaft in den Ackerbrachen hoch war und sich deutlich von den Windschutzgürteln und Weizenfeldern unterschied. Auch Windschutzgürtel und Weizenfelder wiesen zueinander nur eine geringe Ähnlichkeit auf. Arten- und Individuenzahl der Wanzen waren signifikant positiv mit der Pflanzenartenzahl korreliert, was darauf schließen lässt, dass die Pflanzenartenzahl ein Schlüsselfaktor für Wanzen ist. Die Anlage von Ackerbrachen hatte einen positiven Effekt auf die Artenzahl von Wanzen. Ferner wurden selten gewordene Arten durch die Anlage von Ackerbrachen gefördert, weil Ackerbrachen diesen Arten neuen Lebensraum boten. Schlagwörter: Ackerbrachen, Weizenfelder, Windschutzgürtel, Heteroptera, Insektendiversität, Funktionelle Gruppen, Pflanzenartenzahl I

Abstract One opportunity to reduce the rapid decline in biological diversity in agricultural landscapes is to establish fallows on arable land, which have been established since the 1990s in several European countries. In this master thesis species richness and abundance of heteropteran bugs in three different types of habitats were ascertained in Vienna Oberlaa. The three types of habitats were two semi-natural habitats, i.e. fallows and hedgerows, and winter wheat fields. The true bugs (Heteroptera) were chosen as they are an appropriate indicator for total insect diversity. This was based on previous work that had shown that the richness of the bug fauna correlates strongly with total insect diversity. Plant species richness and flower abundance were investigated to estimate their effects on the bug fauna. One-way ANOVA revealed that total species richness and individual numbers of bugs were significantly higher in fallows than in winter wheat fields and hedgerows. Also the numbers of phytophagous bugs were significantly higher in the fallows than in the other two types of habitats. Principle Coordinate Analysis (PCO) showed that the bug species composition and plant species composition in the fallows was very similar but strongly separated from that in the hedgerows and the winter wheat fields. Bug and plant assemblages between fallows and hedgerows were rather dissimilar. The number of bug species and individuals were significantly positively associated with the number of plant species, indicating that plant species richness is a key factor for bugs. Arable fallows had a favourable effect on the number of bug species. Moreover, arable fallows favoured rare bug species as they found new habitat in the fallows. Key words: Arable fallows, Winter wheat fields, Hedgerows, Heteroptera, Insect diversity, Functional groups, Plant species II

Inhaltverzeichnis Zusammenfassung... I Abstract... II Abbildungsverzeichnis... IV Tabellenverzeichnis... V 1 Einleitung... 1 2 Material und Methoden... 4 2.1 Untersuchungsflächen... 4 2.2 Fangmethode und Wanzenparameter... 5 2.3 Vegetationsfaktoren... 6 2.4 Datenanalyse... 6 3 Ergebnisse... 9 3.1 Abundanz und Artenzahl von Wanzen in den Habitattypen... 9 3.2 Charakterisierung der Wanzengemeinschaft... 14 4 Diskussion... 19 5 Literaturverzeichnis... 24 6 Danksagung... 28 Appendix... 29 III

Abbildungsverzeichnis Abb. 1: Die drei Untersuchungshabitate.5 Abb. 2: Verteilung der Wanzenindividuen und Wanzenarten.. 12 Abb. 3: Beziehung zwischen Pflanzenartenzahl und Wanzenindividuenzahl 13 Abb. 4: Beziehung zwischen Pflanzenartenzahl und Wanzenartenzahl.13 Abb. 5: Korrespondenzanalyse (CA).14 Abb. 6: Hauptkoordinatenanlyse (PCO) zur Darstellung der Ähnlichkeit der Wanzengemeinschaft..15 Abb. 7: Hauptkoordinatenanlyse (PCO) zur Darstellung der Ähnlichkeit der Pflanzengemeinschaft.16 IV

Tabellenverzeichnis Tab. 1: Artenliste 11 Tab. 2: PERMANOVA: Paarvergleiche der Habitattypen für Wanzengemeinschaft...17 Tab. 3: PERMANOVA: Paarvergleiche der Habitattypen für Pflanzengemeinschaft.17 V

1 Einleitung Die moderne Landwirtschaft in Europa wird über intensive Landnutzung, Reduktion und Fragmentierung von natürlichen und naturnahen Habitaten und den stetigen Nutzungsanstieg von Chemikalien in der Landwirtschaft charakterisiert, dadurch kommt es zu einem Verlust von Biodiversität auf landwirtschaftlichen Nutzflächen (de Heer et al., 2005; Tscharntke et al., 2005). Der rapide Verlust an der Vielfalt an Pflanzen- und Tierarten in der Landwirtschaft kann durch zwei Gründe erklärt werden. Zum einem durch die steigende Bewirtschaftung in der Landwirtschaft und zum anderem durch die Reduktion der Habitatgröße durch Fragmentierung, was beides zu einem Verschwinden der Arten führt (Tscharntke & Kruess, 1999; Steffan-Dewenter & Tscharntke, 2000). Eine hohe Biodiversität kann nur erhalten bleiben, wenn in agrarisch genutzten Flächen eine geringe Bewirtschaftungsintensität gewährleistet ist (Kőrösi et al., 2011). Daher werden in europäischen Ländern seit den 1990 Jahren naturnahe Habitate, wie etwa Ackerbrachen oder Windschutzgürtel, vermehrt etabliert (Ullrich & Edwards, 1999; Di Giulio et al. 2001; Collins et al., 2003; Haaland et al., 2011; Frank et al., 2012). Trotzdem kürzte die europäische Agrarpolitik 2008 die Beihilfen für die Stilllegung von Ackerflächen, welches zu einem weiteren Verlust von Habitaten und Biodiversität in der europäischen Landwirtschaft führte (Tscharntke et al., 2011). In Österreich gibt es Programme, welche heimische Landwirte finanziell unterstützen, wenn diese ehemalige Ackerflächen stilllegen. In diesen Programmen werden gemeinsam mit den Landwirten Pflegemaßnahmen für Ackerbrachen festgelegt. Dazu gehört ein Programm der Stadt Wien (MA 22, Abteilung für Umweltschutz), welches hinsichtlich seiner Auswirkungen auf Wanzen in vorliegender Arbeit untersucht wird. Die vermehrte Stilllegung von Ackerflächen hätte nicht nur einen ökonomischen Aspekt, sondern würde vor allem einen wichtigen Beitrag für die Erhaltung natürlicher Agrarökosysteme leisten (Corbet, 1995; Öckinger & Smith, 2007; Schmidt-Entling & Döbeli, 2009; Aviron et al. 2011). Stillgelegte Ackerflächen können in der modernen Landwirtschaft neue Lebensräume für nützliche Arthropoden schaffen. Diese Habitate können als Überwinterungsorte dienen oder bieten Schutz während der 1

Bewirtschaftung von Ackerland. Ferner dienen Brachen als Nahrungsressource, weil auf Ackerbrachen ein abwechselndes Beutetierspektrum zur Verfügung steht (Zurbrügg & Frank, 2006; Schmidt-Entling & Döbeli, 2009). In dieser Studie wurden drei verschiedene Habitattypen (Weizenfelder, Ackerbrachen und Windschutzgürtel) untersucht. Bei den Weizenfeldern handelt es sich ausschließlich um Winterweizenfelder (Triticum aestivium L.). Ackerbrachen und Windschutzgürtel sind naturnahe Habitattypen, welche die Biodiversität in Agrarregionen erhöhen. In einer stark agrarisch genutzten Landschaft sind Ackerbrachen ein wichtiges Refugium für den Erhalt der Artenvielfalt (Marshall & Moonen, 2002). Die Anlage von Ackerbrachen wird in Österreich seit etwa 20 Jahren praktiziert, um der negativen Entwicklung der Landschaft in den letzten Jahrzehnten entgegenzuwirken. Ackerbrachen werden meist mit einer Wildblumenmischung in einem Ackerfeld oder am Rand eines Ackers angesät. Diese müssen über sechs Jahre aufrechterhalten bleiben, um eine sekundäre Sukzession zu ermöglichen (Frank et al., 2009). Auch Windschutzgürtel haben einen wichtigen Stellenwert und können die Biodiversität in Agrarlandschaften positiv beeinflussen (Marshall & Moonen, 2002). In dieser Studie wurden Abundanz, Artenreichtum, Diversität und Evenness von Wanzen (Heteroptera) untersucht. Ebenfalls wurde der Einfluss der Pflanzenartenzahl auf die Wanzendichte in den Ackerbrachen, Windschutzgürteln und Weizenfeldern untersucht. In vorangegangen Arbeiten wurde beobachtet, dass Abundanz und Artenreichtum von Wanzen in Ackerbrachen positiv mit der Zahl der Pflanzenarten korrelierten (Ullrich, 2001; Frank & Künzle, 2006; Zurbrügg & Frank, 2006). Je höher die Pflanzenvielfalt am jeweiligen Standort, desto höher ist in der Regel auch die Wanzenvielfalt. Wanzen (Heteroptera) wurden aus mehreren Gründen als Indikatorgruppe ausgewählt. Wanzen enthalten sowohl zoophage wie auch phytophage Arten (Dolling, 1991). Einige Arten sind Generalisten, während andere zu den Spezialisten gezählt werden. Nymphen und Adulte besiedeln dieselben Habitattyen und beide reagieren sensibel auf Umweltveränderungen (Otto, 1996). Zudem haben vorangegangene Studien gezeigt, dass die Vielfalt der Wanzenfauna stark mit der gesamten Insektendiversität korreliert (Duelli & Obrist, 1998). 2

Die untersuchten Ackerbrachen sind Vertragsnaturschutzflächen, welche von der Stadt Wien gefördert werden. Diese Studie soll zeigen, ob durch die Anlage von Ackerbrachen Diversität, Abundanz und Artenreichtum von Wanzen gegenüber Windschutzgürteln und Weizenfeldern erhöht werden können. Es werden folgende Hypothesen formuliert: (i) In Ackerbrachen sind Diversität, Abundanz und Artenreichtum höher als in den Weizenfeldern und Windschutzgürteln, weil es in Ackerbrachen eine höhere Vielfalt an Pflanzenarten gibt und somit für phytophage Wanzen ein größeres Nahrungsangebot zur Verfügung steht. Zudem wirken sich landwirtschaftliche Aktivitäten in Weizenfeldern negativ auf die Wanzendiversität aus. (ii) Abundanz und Artenreichtum der Wanzen korrelieren positiv mit der Pflanzenartenzahl. (iii) Die Artengemeinschaften von Wanzen und Pflanzen in den Weizenfeldern sind ähnlich und unterscheiden sich deutlich von Ackerbrachen und Windschutzgürteln. Auch Ackerbrachen und Windschutzgürtel weisen zueinander nur eine geringe Ähnlichkeit auf. 3

2 Material und Methoden 2.1 Untersuchungsflächen In dieser Arbeit wurden drei verschiedene Habitattypen (Brachen, Windschutzgürtel und Winterweizen; Abb. 1) untersucht. Das Untersuchungsgebiet liegt in Oberlaa, im Süden Wiens. Die Untersuchungsflächen sind geprägt durch intensive Landwirtschaft mit vorwiegend konventioneller Wirtschaftsweise. Bei den untersuchten Ackerbrachen handelte es sich um Vertragsnaturschutzflächen. Im Rahmen der Umweltschutz- Abteilung der Stadt Wien (MA 22) werden Felder oder Feldstücke von Wiener LandwirtInnen aus der Produktion genommen und gegen eine vertragliche Entschädigung als Naturschutzflächen gepflegt. Auf den Naturschutzbrachen wurde eine Voitsauer Wildblumenmischung angesät. Hier finden seltene und gefährdete Arten der Wiener Kulturlandschaft einen neuen Lebensraum (Bioforschung Austria, 2012). Windschutzgürtel wurden untersucht, weil sie neben den Ackerbrachen der einzige weitere naturnahe Habitattyp im Untersuchungsgebiet waren. Es wurden je vier Ackerbrachen und Windschutzgürtel sowie zwölf Winterweizenfelder untersucht, weil Winterweizen die häufigste Ackerkultur im Untersuchungsgebiet war. Je vier Winterweizenfelder grenzten an die untersuchten Ackerbrachen und Windschutzgürtel, weitere vier Winterweizenfelder dienten als Kontrollflächen, die etwa 300 m von der nächsten naturnahen Fläche entfernt waren. Von den zwölf Weizenfeldern wurden neun konventionell und drei biologisch bewirtschaftet. Es wurden nur zehnjährige Ackerbrachen und über 15-jährige Windschutzgürtel ausgewählt. Auch ein Abstand von 20 m in den Winterweizenfeldern musste gewährleistet sein, damit kein Einfluss von den Feldrändern ausging. Die Ackerbrachen wurden von den Pflanzenarten Arrhenatherum elatius, Dactylis glomerata, Cirsium arvense und Centaurea scabiosa dominiert. In den Winterweizenfleldern waren die dominanten Ackerbeikräuter Anthemis austriaca, Veronica hederifolia, Papaver rhoeas und Viola arvensis. In den Windschutzgürteln 4

wurden der Unterwuchs vor allem von Alliaria petiolata, Stellaria media und Bromus sterilis geprägt. Die Größe der Untersuchungsflächen reichte von 3.302 m² bis 57.477 m². Die Jahresdurchschnittstemperatur von 2003 bis 2012 liegt bei 10,95 C. Während der Vegetationsperioden von April bis Oktober schwanken die Temperaturen zwischen 9,98 C und 12,67 C, wobei das Maximum im Juli mit 21,52 C erreicht wird. Der mittlere Jahresniederschlag beträgt 504,9l/m 2 (Wetterstation-Oberlaa, 2012). Abb. 1. Die drei Untersuchungshabitate: Linkes Bild zeigt einen Windschutzgürtel; Bild in der Mitte eine 10-jährige Ackerbrache; Rechtes Bild zeigt ein Winterweizenfeld ( Eggenreich; Lichtenegger) 2.2 Fangmethode und Wanzenparameter Zwischen Ende Mai bis Mitte Juni 2011 wurden drei Fangtermine mit einem Abstand von einer Woche durchgeführt. Die Ausdehnung des Untersuchungszeitpunkts konnte nicht verlängert werden, weil die Weizenfelder einmal im Jahr (Ende Juni- Anfang Juli) geerntet wurden. Wanzen wurden nur bei Lufttemperatur über 17 C, Sonnenschein, geringem gleichmäßigem Wind und trockener Vegetation gefangen. Die Wanzen wurden in einem Zeitraum von 10 Uhr vormittags bis 15:30 Uhr nachmittags mittels einer standardisierten Keschermethode gefangen (Otto, 1996). Ab zwölf Uhr mittags wurden zwei Stunden Pause gemacht, da die Sonneneinstrahlung sehr stark war und die Wanzen sich vornehmlich in Bodennähe aufhielten. Der Kescher hatte einen Durchmesser von 35 cm und eine Maschenweite von 1 mm und eine Stablänge von 1 m, damit der Abstand zur Vegetation gewährleistet war. 5

In jeder Fläche wurden 100 Kescherschläge durchgeführt, nach 50 Kescherschlägen wurde das Netz geleert und die Wanzen, aber auch alle anderen gefangenen Tiergruppen, sofort mit Essigsäureethylester (C 4 H 8 O 2 ) abgetötet. Für die Datenanalyse wurden die Abundanz der Wanzen (die Gesamtzahl der Adulten und Larven pro Habitattyp) und der Artenreichtum der Wanzen (die Gesamtheit der adulten Wanzenarten pro Habitattyp) verwendet. Ferner wurde zwischen trophischen Ebenen unterschieden: zoophage (schließt zoophtyophag ein) und phytophage Arten. Die adulten Tiere wurden mittels entomologischer Bücher (Wagner 1952, 1966, 1967; Wachmann et.al. 2004, 2006, 2007, 2008) und mit der CD CORISA (Strauß, 2010) bestimmt. Die Larven blieben unberücksichtigt. 2.3 Vegetationsfaktoren Um den Einfluss der Vegetation auf die Wanzen abzuschätzen, wurden Blütendeckung und Pflanzenartenzahl erhoben. Die Blütendeckung wurde zweimal innerhalb der Wanzenfangperiode erhoben. Hierzu wurde ein Gitter mit einer Größe von 20 x 20 cm mit 10 x 10 Feldern à 2 x 2 cm verwendet. Das Gitter wurde pro Erhebungstermin 24 Mal zufällig in jede Untersuchungsfläche ausgeworfen. Danach wurde die Anzahl der Felder ermittelt, in denen sich Blüten befanden. Die Blütendeckung wurde mittels folgender Skala ermittelt: 0=0 Blüten, 1=1-20%, 2=21-40%, 3=41-60%, 4=61-80%, 5=81-100% Blüten/40cm². Mittels einer Vegetationsaufnahme wurde die Pflanzenartenzahl erhoben. In den Weizenfeldern und Windschutzgürteln wurde auf 10 m 2 ein Ausschnitt ausgezählt, bei den Brachen waren die Aufnahmefläche 50 m². 2.4 Datenanalyse Die statistische Auswertung erfolgte mittels SPSS Version 18 (einfaktorielle ANOVA, t-test unabhäniger Stichproben und Regression), CANOCO for Windows Version 4.5 (Detrended Correspondence Analysis (DCA) und Korrespondenzanalyse (CA)) und PRIMER 6 (Hauptkoordinatenanalyse (PCO), Permutational MANOVA (PERMANOVA) und Similarity Percentages (SIMPER)). 6

Die Originaldaten zeigten eine schlechte Normalverteilung, daher wurden die Originaldaten logarithmisch transformiert (log 10 -Transformation): X =log(x+1), X=Originalwert und X =Wert nach der Transformation. Prüfung auf Normalverteilung erfolgte mittels Kolmogorov-Smirnov-Tests und Q-Q- Plots. Die transformierten Daten zeigten eine bessere Normalverteilung als die nicht transformierten Daten. Einfaktorielle ANOVA wurde verwendet, um die Individuen- und Artenzahl, Shannon- Diversitätsindex, Evenness und die trophischen Gruppen zwischen den verschiedenen Habitattypen zu vergleichen. Mit Hilfe eines Tukey-Tests wurden multiple Vergleiche zwischen den Mittelwerten jener Gruppen angezeigt, die sich signifikant voneinander unterschieden (Sachs, 1997). Als Ungleichverteilungsmaß drückt die Evenness aus, wie häufig bzw. selten Individuen einer Art in einem bestimmten Lebensraum vorkommen. Je höher die Evenness (erreicht Werte von 0-1), desto ausgewogener sind die Individuenzahlen zwischen den Arten verteilt. Um die drei biologisch bewirtschafteten Weizenfelder mit den neun konventionellen Weizenfeldern zu vergleichen, wurde ein t-test mit log 10 -tranfsformierten Daten verwendet. Dabei wurde kein signifikanter Unterschied zwischen den biologisch und konventionell bewirtschafteten Weizenfeldern festgestellt (Signifikanz für die Anzahl der Individuen: p = 0.196; Signifikanz für die Anzahl der Arten: p = 0.399). Die Beziehung zwischen der Blütendeckung und Arten- und Individuenzahl, Shannon- Index und Evenness wurde anhand einer Regression festgestellt. Bei einer weiteren Regression wurde die Beziehung zwischen der Pflanzenartenzahl und Arten- und Individuenzahl bzw. Shannon-Index und Evenness untersucht. Die Regression mit der Blütendeckung wurde allerdings verworfen, da die meisten Habitattypen Nullwerte hatten und somit wenig repräsentativ waren. Für die Charakterisierung der Artgemeinschaften wurde zuerst eine DCA durchgeführt, um die lengths of gradients zu ermitteln. Mittels der DCA kann festgestellt werden, ob eine CA oder eine Hauptkomponentenanalyse (PCA) eingesetzt wird. Bei einem Gradientwert <2 wird eine PCA, bei >4 eine CA verwendet. Liegt ein Wert zwischen 2 und 4, können beide Analysemethoden angewendet werden. Der Wert der lengths of gradients betrug 3.983, somit wurde eine CA zur Charakterisierung der Artengemeinschaft verwendet (Ter Braak & 7

Šmilauer, 2002). Bei einer CA wird die gesamte Wanzengesellschaft über die Individuenzahl pro Art und Untersuchungsfläche charakterisiert. Für die Charakterisierung der Artengemeinschaft wurde nicht nur eine CA verwendet, sondern auch eine Hauptkoordinationsanalyse (PCO) mittels PRIMER. PCO wurde verwendet, weil die Wanzendaten viele Nullwerte aufwiesen. Eine PCO ist ein Ordinationsverfahren. Mit diesem wird versucht, eine Vielzahl von Variablen eines vieldimensionalen Koordinatensystems in einem neuen Koordinatensystem so darzustellen, dass entlang der neuen synthetischen Koordinatenachsen, den sogenannten Hauptkomponenten, soviel Variabilität wie möglich abgebildet wird. Dabei bildet die erste Hauptkomponente den größten Anteil der Variabilität ab. Die zwei oder drei Hauptkomponenten, welche den Großteil der Variabilität abbilden, werden dann grafisch dargestellt (Leyer & Wesche, 2008). Die Originaldaten wurden Wurzel transformiert, um eine hohe Abundanz abgewichten zu können. Bei den Pflanzenartendaten wurde Presence/Absence verwendet. Als Ähnlichkeitskoeffizient wurde das Bray-Curtis-Ähnlichkeitsmaß verwendet, da dieses Maß vor allem für Artgemeinschaften günstig ist. Dieses bildet Gradienten in der Artenzusammensetzung oft hinreichend gut ab und ist daher von fundamentaler Bedeutung für ökologische Fragestellungen (Leyer & Wesche, 2008). Mit PERMANOVA, einem der Varianzanalyse (ANOVA) analogen Verfahren, kann getestet werden, ob Faktoren (hier: Habitat) einen signifikanten Einfluss haben. Mittels der PERMANOVA wurde untersucht, ob sich die fünf Habitattypen bezüglich ihrer Artengemeinschaft (Wanzenarten und Pflanzenarten) unterscheiden. Es wurde der Monte-Carlo-Test verwendet. Der Monte-Carlo-Test wird eingesetzt, wenn es zu wenige Wiederholungen gibt. Zuerst wurde ein Main-Test durchgeführt um festzustellen, ob sich die Daten signifikant voneinander unterscheiden. Gibt es signifikante Unterschiede wird als zweiter Schritt ein Pairwise Test durchgeführt. SIMPER berechnet die mittlere Ähnlichkeit einer Gruppe. Dabei werden jene Wanzenarten aufgezeigt, die an der Ähnlichkeit innerhalb der Habitattypen beteiligt sind. Ferner wird auch die mittlere Unähnlichkeit zwischen zwei Gruppen berechnet. 8

3 Ergebnisse 3.1 Abundanz und Artenzahl von Wanzen in den Habitattypen Insgesamt wurden 2017 Individuen gefangen, davon waren 783 Adulte und 1234 Nymphen aus 31 Wanzenarten. In den Ackerbrachen waren 53 Arten und 1565 Individuen (543 Adulte, 1022 Nymphen) und in den Weizenfeldern waren 64 Arten und 434 Individuen (237 Adulte, 197 Nymphen), wobei die meisten Individuen in den Weizenfeldern angrenzend an die Windschutzgürtel gefangen wurden. In den Windschutzgürteln wurden 3 Arten und 18 Individuen nachgewiesen (3 Adulte, 15 Nymphen). Die dominierende Familie in allen Habitattypen war jene der Miridae (Tabelle 1). Bei den funktionellen Gruppen lag eindeutig der Großteil bei den phytophagen Arten, sechs Arten (Deraeocoris ruber, Deraeocoris morio, Brachycoleus decolor, Nabis ferus, Nabis punctatus und Campylomma verbasci) zeigten eine zoophage Ernährungsweise auf. Die Anzahl der Wanzenarten und Individuen war in den Ackerbrachen signifikant höher als in den anderen Untersuchungsflächen (Abb. 2a-b). In den Windschutzgürteln war die Anzahl der Individuen und Arten signifikant niedriger als in den anderen Habitattypen. Die Anzahl der Individuen in den Weizenkontrollflächen war signifikant niedriger als in den beiden anderen Weizenfeldern (Abb. 2a). Es zeigten sich für phytophage Individuen und die Gesamtzahl der Individuen (Abb. 1a, c), sowie für phytophage Arten und die Gesamtzahl der Arten (Abb. 2b, d) genau dieselbe Siginfikanzen. Die Anzahl der zoophagen Individuen war signifikant höher in den Ackerbrachen als in den Weizenkontrollflächen und den Windschutzgürteln. Die Weizenfelder angrenzend an die Windschutzgürtel, sowie die Weizenfelder angrenzend an die Ackerbrachen unterschieden sich von keinem anderen Habitattyp signifikant (Abb. 2e). In den Ackerbrachen und den Weizenfeldern angrenzend an die Ackerbrachen gab es signifikant mehr zoophage Arten als in den Windschutzgürteln (Abb. 2f). Es konnten keine signifikanten Unterschiede zwischen den Habitattypen beim Shannon-Index festgestellt werden (F 4,15 = 1.224, p = 0.343). Die Evenness der 9

Ackerbrachen war signifikant höher als jene in den Weizenkontrollflächen (F 4,15 = 6.110, p = 0.009). Bei einer einfachen linearen Regression (y = a + bx) wurde festgestellt, dass mit steigender Pflanzenartenzahl die Zahl der Wanzenindividuen stieg (y = 4.839 + 4.236 x; R² = 0.853; p < 0.001; Abb. 3). Ebenfalls wurde eine signifikante positive Beziehung zwischen Pflanzenartenzahl und Wanzenartenzahl festgestellt (y = 3.528 + 0.305 x; R² = 0.607; p < 0.001; Abb. 4). Dieselbe Beziehung wurde für perennierende Pflanzenarten und Wanzenarten festgestellt (y = 14.022 + 4.370 x; R² = 0.860; p < 0.001), allerdings wurde für annuelle Pflanzenarten und Wanzenarten kein signifikanter Bezug festgestellt (y = 16.998 + 8.687 x; R² = 0.097; p = 0.181). 10

Tabelle 1. Die 31 nachgewiesenen Arten und ihre Gesamtzahl an Individuen in den Brachen (B), Weizenfeldern angrenzend an Brachen (WB), Weizenkontrollflächen (WF), Weizenfeldern angrenzend an Windschutzgürteln (WWG) und Windschutzgürteln (WG). Art Familie B WB WK WWG WG Gesamt Adelphocoris lineolatus Goeze Miridae 10 4 1 1 1 17 Apolygus lucorum Meyer-Dür Miridae 6 0 0 1 0 7 Brachycoleus decolor Reuter Miridae 28 0 0 0 0 28 Campylomma verbacsi Meyer-Dür Miridae 0 1 0 0 0 1 Capsodes gothicus Linnaeus Miridae 0 0 0 1 0 1 Capsus ater Linnaeus Miridae 1 0 0 1 0 2 Closterotomus norwegicus Gmelin Miridae 29 35 2 30 0 96 Criocoris crassicornis Hahn Miridae 6 0 0 0 0 6 Deraeocoris morio Boheman Miridae 1 0 0 0 0 1 Deraeocoris ruber Linnaeus Miridae 0 0 0 2 0 2 Dolycoris baccarum Linnaeus Pentatomidae 1 0 0 0 0 1 Eurygaster maura Linnaeus Scutelleridae 3 8 4 0 0 15 Graphosmoa lineatum Linnaeus Pentatomidae 2 0 0 0 0 2 Leptopterna dolobrata Linnaeus Miridae 42 2 0 1 0 45 Lygus rugulipennis Popp. Miridae 0 12 9 16 0 37 Megaloceraea reticornis Geoffroy Miridae 122 0 0 1 1 124 Nabis ferus Linnaeus Nabidae 0 1 0 0 0 1 Nabis punctatus A. Costa Nabidae 0 4 2 2 0 8 Notostira elongata Geoffroy Miridae 5 3 1 1 0 10 Oncotylus punctipes Reuter Miridae 43 0 0 0 0 43 Oncotylus viridiflavus Goeze Miridae 18 0 0 0 0 18 Orthocephalus coriaceus Fabricius Miridae 1 0 0 0 0 1 Orthocephalus vittipennisherrich-schäffer Miridae 1 0 0 0 0 1 Plagiognathus chrysanthemi Wolff Miridae 132 18 6 44 1 201 Platyplax salviae Schilling Lygaeidae 10 0 0 0 0 10 Polymerus holoricerus Hahn Miridae 1 0 0 0 0 1 Polymerus unifasciatus Fabricius Miridae 36 0 0 0 0 36 Stenotus binotatus Fabricius Miridae 44 0 0 0 0 44 Trigonotylus caelestialium Kirkaldy Miridae 0 3 9 10 0 22 Trigonotylus ruficornis Geffroy Miridae 0 0 0 1 0 1 Tritomegas sexmaculatus Linnaeus Cydnidae 1 0 0 0 0 1 Individuen 543 91 34 112 3 783 Arten 23 11 8 14 3 31 11

(a) Gesamtzahl Log_Individuen (b) Gesamtzahl Log_Arten (c) Log Zahl phytophager Individuen (d) Log Zahl phytophager Arten (e) Log Zahl zoophager Indivduen (f) Log Zahl zoophager Arten Abb. 2. Verteilung der Wanzenindividuen und Wanzenarten (Mittelwert ± Standartabweichung) in den Brachen (B), Weizenfeldern angrenzend an Brachen (WB), Weizenkontrollflächen (WK), Weizenfeldern angrenzend an Windschutzgürtel (WWG) und Windschutzgürtel (WG). Unterschiedliche Buchstaben über den Balken zeigen signifikante Unterschiede zwischen den verschiedenen Habitattypen (Tukey test p < 0.05). Alle Daten wurden logarithmisch transformiert. (a) Gesamtzahl Individuen: ANOVA, F 4,15 = 56.767, p < 0.001. (b) Gesamtzahl Arten: F 4,15 = 27.311, p < 0.001. (c) Zahl phytophager Individuen: F 4,15 = 55.490, p < 0.001. (d) Zahl phytophager Arten: F 4,15 = 20.936, p < 0.001. (e) Zahl zoophager Individuen: F 4,15 = 5.396, p = 0.007. (f) Zahl zoophager Arten: F 4,15 = 5.401, p = 0.008. 12

Wanzenindividuen Pflanzenartenzahl Abb. 3. Beziehung zwischen Pflanzenartenzahl und Wanzenindividuenzahl ( y = 4.839 + 4.236x; R² = 0.853; p < 0.001). Bedeutung der Symbole: (Ackerbrachen), (Weizenfelder angrenzend an Ackerbrachen), (Windschutzgürtel), (Weizenfelder angrenzend an Windschutzgürteln) und (Weizenkontrollfelder). Wanzenarten Pflanzenartenzahl Abb. 4. Beziehung zwischen Pflanzenartenzahl und Wanzenarten ( y = 3.2528 + 0.305x; R² = 0.607; p < 0.001). Bedeutung der Symbole: (Ackerbrachen), (Weizenfelder angrenzend an Ackerbrachen), (Windschutzgürtel), ( Weizenfelder angrenzend an Windschutzgürteln) und (Weizenkontrollfelder). 13

3.2 Charakterisierung der Wanzengemeinschaft Eine Korrespondenzanalyse (CA) zeigt wie ähnlich die Artengemeinschaften in den verschiedenen Habitattypen sind. Die beiden ersten Achsen erklärten 44,2% der Varianz. Die Weizenfelder zeigten eine hohe Ähnlichkeit der Artengemeinschaft und waren getrennt von Ackerbrachen und Windschutzgürteln, die ihrerseits wiederum eine hohe Ähnlichkeit aufwiesen. Die drei Weizenfelder waren einander sehr ähnlich, aber sie grenzten nicht an die Achse 2 an, wie die Ackerbrachen und Windschutzgürtel (Abb. 5). 2.0 Achse2 WWG4 WK1 WG4 B3 WK2 WK3 WB4 WWG3 B4 WB2 Achse1 B1-1.0 B2 WG3 WG2 WWG2 WB3 WWG1 WK4 WB1-1.0 2.5 Abb. 5. Korrespondenzanalyse (CA) zur Darstellung der Ähnlichkeit der Wanzengemeinschaften zwischen Brachen (B), Windschutzgürteln (WG), Weizenfeldern angrenzend an Brachen (WB), Weizenfeldern angrenzend an Windschutzgürtel (WWG) und Weizenkontrollfeldern (WK). Um die Ähnlichkeiten zu verdeutlichen, wurden die vier Wiederholungen von jedem Habitat miteinander verbunden. Beachte: In einem Windschutzgürtel wurden keine Individuen gefangen, daher hier nur drei Punkte. Zusätzlich zu der CA wurde mit dem Programm PRIMER eine PCO durchgeführt. Grund dafür war, dass die Wanzendaten zu viele Nullwerte en Zusätzlich zu der CA 14

Zusätzlich zu der CA wurde mit dem Programm PRIMER eine PCO durchgeführt. Grund dafür war, dass die Wanzendaten zu viele Nullwerte enthielten und die CA somit kein repräsentatives Ergebnis hervorbrachte. Bei der Hauptkoordinatenanalyse (PCO) erklärten die beiden ersten Achsen 45,6 % der Varianz. Deutlich wurde, dass Windschutzgürtel und Ackerbrachen keine hohe Ähnlichkeit aufwiesen, im Gegensatz zu dem Ergebnis der CA, wo Windschutzgürtel und Ackerbrachen sehr hohe Ähnlichkeit aufwiesen. Die Ackerbrachen sind zueinander ähnlicher in ihrer Artengemeinschaft als die Windschutzgürtel, da die Punkte der vier Ackerbrachen enger zueinander lagen. Wie erwartet waren die drei Typen an Weizenfeldern auch in der PCO sehr ähnlich zueinander, weshalb es keinen Unterschied zu der CA gab (Abb. 6). Auch für die Pflanzenartenzahl wurde eine PCO durchgeführt. 66,8 % der Varianz wurde von den beiden ersten Achsen erklärt. Bei der PCO für die Pflanzenarten wurde noch deutlicher wie ähnlich die Ackerbrachen zueinander sind, aber auch die Windschutzgürtel und Weizenfelder bildeten deutlich separate Gruppen (Abb. 7). Abb. 6. Hauptkoordinatenanalyse (PCO) zur Darstellung der Ähnlichkeit der Wanzengemeinschaft zwischen Ackerbrachen, Weizenfeldern angrenzend an Ackerbrachen, Windschutzgürteln, Weizenfeldern angrenzend an Windschutzgürtel und Weizenkontrollflächen. Alle vier Ackerbrachen liegen eng beieinander, daher kann man auf eine hohe Ähnlichkeit der Artengemeinschaft schließen. Auch die Weizenfelder enthalten ähnliche Artgemeinschaften und die Windschutzgürtel bilden ebenso eine separate Gruppe, die allerdings innerhalb der Windschutzgürtel nur eine sehr geringe Ähnlichkeit aufweist. Beachte: In einem Windschutzgürtel wurden keine Individuen gefangen, daher nur drei Sterne. Beachte: Hecke steht für Windschutzgürtel und Hecke-Weizen steht für Weizenfelder angrenzend an Windschutzgürtel. 15

Abb. 7. Hauptkoordinatenanalyse (PCO) zur Darstellung der Ähnlichkeit der Pflanzengemeinschaft zwischen Ackerbrachen, Weizenfeldern angrenzend an Ackerbrachen, Windschutzgürteln, Weizenfeldern angrenzend an Windschutzgürtel und Weizenkontrollflächen. Alle vier Ackerbrachen liegen eng beieinander, daher kann man auf eine hohe Ähnlichkeit der Artengemeinschaft schließen. Auch die Weizenfelder enthalten ähnliche Artgemeinschaften und die Windschutzgürtel bilden ebenso eine separate Gruppe. Beachte: In zwei Windschutzgürteln war kein Unterwuchs vorhanden, daher nur zwei Sterne. Beachte: Hecke steht für Windschutzgürtel und Hecke-Weizen steht für Weizenfelder angrenzend an Windschutzgürtel. Die PERMANOVA zeigte, dass es einen signifikanten Unterschied in der Wanzengemeinschaft zwischen den Habitaten gab (p < 0.001). Der anschließende Pairwise Test zeigte, dass sich die Ackerbrachen von den Weizenfeldern und Windschutzgürteln signifikant unterschieden. Allerdings gibt es Unterschiede zwischen permutierenden p-werten (P(perm)) und Monte-Carlo-p-Werten (P(MC)). Bei den permutierenden p-werten wurde festgestellt, dass sich die Windschutzgürtel signifikant von den Ackerbrachen und Weizenfeldern unterschieden. Der Monte- Carlo-Test zeigte hingegen, dass sich die Windschutzgürtel nur von den Ackerbrachen signifikant unterschieden, aber nicht signifikant von den Weizenfeldern (Tabelle 2). Die Wanzengemeinschaft war in den Weizenfeldern ähnlich und bei beiden p-werten wurde innerhalb der Weizenfelder kein signifikanter Unterschied festgestellt. 16

Tabelle 2. PERMANOVA: Paarvergleiche der Wanzengemeinschaft zwischen den Habitattypen. MC steht für Monte-Carlo-Test. Gruppen t P(perm) perms P(MC) Hecke,Hecke-Weizen 1.4893 0.0278 35 0.1039 Hecke,Brache 1.7244 0.0271 25 0.0443 Hecke,Brache-Weizen 1.5644 0.0263 25 0.0764 Hecke,Kontrollweizen 1.4435 0.0286 35 0.1397 Hecke-Weizen,Brache 2.4348 0.0296 35 0.0046 Hecke-Weizen,Brache-Weizen 1.3851 0.0581 35 0.1438 Hecke-Weizen,Kontrollweizen 1.372 0.1718 35 0.1683 Brache,Brache-Weizen 2.5482 0.0272 35 0.0069 Brache, Kontrollweizen 2.7822 0.0265 35 0.0034 Brache-Weizen,Kontrollweizen 1.4412 0.1442 35 0.1386 Die PERMANOVA zeigte auch, dass es einen signifikanten Unterschied in der Pflanzengemeinschaft zwischen den Habitaten gab (p < 0.001). Der Pairwise Test ergab, dass sich Windschutzgürtel und Ackerbrachen signifikant in ihrer Pflanzengemeinschaft unterschieden. Der permutierende p-wert zeigt, dass sich nur die Ackerbrachen signifikant von den beiden anderen Habitattypen unterschieden. Allerdings ergaben die p-werte des Monte-Carlo-Tests, dass sich nicht nur die Ackerbrachen signifikant von den Weizenfeldern und Windschutzgürteln unterschieden, sondern auch die Windschutzgürtel einen signifikante Unterschied hinsichtlich ihrer Pflanzengemeinschaft aufwiesen und sich somit von den beiden anderen Habitattypen signifikant unterschieden (Tabelle 3). Tabelle 3. PERMANOVA: Paarvergleiche der Pflanzengemeinschaften zwischen den Habitattypen. MC steht für Monte-Carlo-Test. Gruppen t P(perm) perms P(MC) Hecke,Hecke-Weizen 2.9412 0.0691 11 0.0101 Hecke,Brache 2.7078 0.0702 15 0.0146 Hecke,Brache-Weizen 4.0612 0.069 8 0.0032 Hecke,Kontrollweizen 2.81 0.0694 15 0.0146 Hecke-Weizen,Brache 3.0417 0.0276 35 0.0018 Hecke-Weizen,Brache-Weizen 0.92075 0.6282 15 0.4629 Hecke-Weizen,Kontrollweizen 0.91056 0.5753 18 0.4779 Brache,Brache-Weizen 3.6647 0.0297 19 0.0009 Brache,Kontrollweizen 3.1837 0.0297 26 0.0016 Brache-Weizen,Kontrollweizen 1.313 0.2529 15 0.2217 17

Bei SIMPER zeigten die vier Ackerbrachen zueinander eine mittlere Ähnlichkeit von 51.7 auf, die ersten vier Wanzenarten Megaloceraea reticornis, Plagiognathus chrysanthemi, Leptopterna dolobrata und Polymerus unifasciatus erklärten 62.6% der Ähnlichkeitsvarianz (Appendix 4c). Der Gruppenvergleich Ackerbrache und Windschutzgürtel erbrachte eine mittlere Unähnlichkeit von 95.9, davon erklärten Megaloceraea reticornis, Plagiognathus chrysanthemi, Stenotus binotatus und Leptopterna dolobrata 48.6% dieser Unähnlichkeitsvarianz (Appendix 4g). 18

4 Diskussion Die Dominanz der Miridae in der Studie ist typisch für naturnahe Habitate in einer landwirtschaftlich genutzten Landschaft (Frank & Künzle, 2006). Die Zahl der Individuen und Arten, sowie phytophage Wanzen waren vor allem in den Ackerbrachen signifikant höher als in den Windschutzgürteln und Weizenfeldern. Somit wird die erste Hypothese bestätigt, dass in Ackerbrachen Abundanz und Artenreichtum höher sind als in beiden anderen Habitattypen, weil es in Ackerbrachen eine höhere Vielfalt an Pflanzenarten gibt und phytophagen Wanzen ein größeres Nahrungsangebot zur Verfügung steht. In Habitattypen wie Ackerbrachen, die eine hohe Vielfalt an Pflanzenarten haben, finden phytophage sowie zoophage Wanzenarten ein breites Angebot an Nahrung. Dementsprechend war in dieser Arbeit die Zahl phytophager Wanzenarten in den Ackerbrachen signifikant höher als in den Weizenfeldern und Windschutzgürteln, weil in den untersuchten Ackerbrachen eine hohe Vielfalt an Pflanzenarten auftrat. In den Windschutzgürteln wurde kaum bzw. wenig Unterwuchs festgestellt, daher wurden auch nur drei Wanzenarten gefangen. In den Weizenfeldern wurden hauptsächlich ubiquitäre Arten wie Closterotomus norwegicus, Lygus rugulipennis, Trigonotylus caelestialium und Eurygaster maura gefunden. Closterotomus norwegicus war die dominante Art in den Weizenfeldern und häufig in den Ackerbrachen. Sie hat eine Präferenz für verschiedene Asteraceae, kann aber auf landwirtschaftlichen Kulturen wie Weizen als Schädling auftreten. Dabei werden beim Weizen in erster Linie die Reproduktionsorgane besaugt. Eiablage findet nicht am Weizen statt, sondern an den Asteraceae, die sich im Weizenfeld befinden (Wachmann et al., 2004). Eine weitere dominante Art, die nur in den Weizenfeldern vorkam, war Lygus rugulipennis. Sie kann ebenfalls an Weizen vorkommen und diesen besaugen (Wachmann et al., 2004). T. calestialium und E. maura sind Arten, die ebenfalls die Weizenpflanze als Wirtspflanze nutzen (Wachmann et al., 2004). In den Weizenfeldern wurden hauptsächlich Arten gefunden, die an Weizen saugen und die vorkommenden Ackerbreikräuter zur Eiablage nutzen können. Die in intensiv 19

genutzten Weizenfeldern auftretenden Arten gelten als sehr mobil und wenig auf bestimmte Pflanzenarten spezialisiert (Di Giulio et al., 2001). Megaloceraea reticornis (132 Individuen) und Plagiognathus chrysanthemi (122 Individuen) waren die dominanten Arten in den Ackerbrachen. Beide Arten besiedeln vor allem trockene bis mäßig feuchte Offenlandstandorte mit artenreicher Krautvegetation. M. reticornis kommt vor allem in ungemähten Grasstandorten vor, auf denen Gräser wie Arrhenatherum, Festuca und Brachypodium wachsen (Wachmann et al., 2004). In den untersuchten Ackerbrachen wurden diese Gräser festgestellt, vor allem A. elatius dominierte in den Ackerbrachen. Daher ist es auch nicht ungewöhnlich, dass M. reticornis die dominante Art in den Ackerbrachen war. Leptopterna dolobrata war zwar keine dominante Art in den Ackerbrachen, aber dennoch war die Art fast nur in den Ackerbrachen vorzufinden. Dies ist wohl darauf zurück zuführen, dass diese Art grasige Standorte mit viel A. elatius bevorzugt (Wachmann et al., 2004), was für die Ackerbrachen zutraf. Oncotylus punctipes, Brachycleus decolor, Polymerus unifasciatus und Stenotus binotatus wurden ausschließlich in den Ackerbrachen gefangen. Diese Wanzenarten benötigen ungestörte Habitate ohne landwirtschaftliche Bewirtschaftung. O. punctipes hält sich bevorzugt im Bereich der Blütenstände ihrer Nahrungspflanze Tanacetum vulgare auf (Wachmann et al., 2004). Diese Pflanzenart wuchs in drei der vier Ackerbrachen, allerdings wurde O. punctipes nur in jenen zwei Ackerbrachen gefunden, in welchen die Dichte von T. vulgare am höchsten war. P. unifasciatus lebt hauptsächlich auf Galium-Arten. Diese Wanzenart wurde in allen vier Ackerbrachen gefangen, weil auch die Wirtspflanze häufig in diesem Habitattyp gefunden wurde. In den Ackerbrachen wurden drei seltene Arten gefangen, nämlich Oncotylus viridiflavus, Triconotylus ruficornis und Deraecoris morio. Alle drei Arten stehen in der Roten Liste gefährdeter Arten Niederösterreichs (Rabitsch, 2007). O. viridiflavus und D. morio zählen zur Kategorie 5 Gefährdungsgrad nicht genau bekannt. Kategorie 5 umfasst Arten, die entweder vom Aussterben bedroht, stark gefährdet oder gefährdet sind, über die jedoch nicht genügend Information vorhanden ist. T. ruficornis zählt zur Kategorie 6 Nicht genügend bekannt. Kategorie 5 umfasst Arten, die wegen zu geringen Kenntnisstandes nicht sicher den Kategorien 0-5 zugeordnet werden können (Rabitsch, 2007). Ackerbrachen bieten einen wichtigen Lebensraum für gefährdete Arten, wobei O. viridiflavus in einer der vier Ackerbrachen häufig 20

vorkam. Diese Art kommt bevorzugt auf Centaurea-Arten (z.b.: C. scabiosa, C. nigra) vor. Centaurea-Arten wurden gleich häufig in allen vier Ackerbrachen gefunden. Warum O. viridiflavus nur in einer der vier Ackerbrachen vorkam ist unklar. Weitere seltene Arten waren D. morio und T. ruficornis, welche allerdings Einzelfänge waren. In den Windschutzgürteln wurden nur drei Individuen der drei Arten M. reticornis, P. chrysanthemi und Adelphocoris lineolatus gefangen. Es wurden nur so wenige Individuen gefangen, weil in den Windschutzgürteln kaum Unterwuchs vorhanden war. P. chrysanthemi, welche häufig in dem an den entsprechenden Windschutzgürtel angrenzenden Weizenfeld gefangen wurde, ist vermutlich von dort zufällig in den Windschutzgürtel eingewandert. P. chrysanthemi kommt vor allem an sonnigen und vegetationsreichen Standorten vor. Daher die Vermutung, dass diese Art zufällig vom angrenzenden Weizenfeld in den Windschutzgürtel einwanderte. Die beiden anderen Wanzenarten traten in allen Weizenfeldern nur selten auf und waren daher Zufallsfunde in den Windschutzgürteln. Entsprechend der Literatur (Frank & Künzle, 2006; Frank et al., 2009) war auch in dieser Arbeit die Zahl zoophager Wanzen relativ gering im Verhältnis zur Zahl phytophager Wanzen. Die zoophagen Wanzen umfassten etwa 5% der Gesamtzahl der Wanzen, den Großteil bildeten phytophage Wanzen mit 95%. Die phytophagen Individuen und Arten in den fünf Habitattypen zeigten dasselbe Signifikanzmuster wie die Gesamtzahl der gefangenen Individuen und Arten. Die meisten zoophagen und phytophagen Individuen wurden in den Ackerbrachen gefangen. In den Ackerbrachen finden zoophage sowie phytophage Wanzen ein breiteres Nahrungsspektrum als in den Weizenfeldern und Windschutzgürteln. Habitattypen mit einer hohen Dichte und Anzahl von Pflanzenarten werden schneller von Beutetieren kolonisiert (White & Hassal, 1994), denn die Beutetierpopulationen wie Thysanoptera, Aphidoidea und Psylloidea bevorzugen vor allem Habitattypen mit einer hohen Pflanzenartenzahl (Fauvel, 1999), wie sie in den Ackerbrachen vorhanden ist. Zoophage Wanzen, die sich hauptsächlich von Aphidoidea und Psylloidea ernähren, wären gute natürliche Antagonisten von potentiellen Schädlingen. Laut Denys & Tscharntke (2002) hängt der Reichtum zoophager Arten nicht nur vom Alter einer Ackerbrache ab, sondern auch von deren Größe. Es wurde bestätigt, dass das Räuber-Beute-Verhältnis in größeren Ackerbrachen deutlich 21

höher war als in kleineren Ackerbrachen. Die Ackerbrachen in dieser Arbeit waren relativ klein und möglicherweise wurde das Vorkommen zoophager Wanzenarten beeinflusst. Die Wanzenindividuen und Wanzenarten wurden am besten erklärt durch die Anzahl aller Pflanzenarten. Auch in vorangegangenen Arbeiten wurde bereits gezeigt, dass in naturnahen Habitaten im Agrarland mit steigender Pflanzenartenzahl die Wanzenartenzahl und -individuenzahl steigt (Brändle et al., 2001; Frank & Künzle, 2006; Zurbrügg & Frank, 2006). Somit wurde die zweite Hypothese bestätigt, wonach Abundanz und Artenreichtum der Wanzen positiv mit der Pflanzenartenzahl korrelieren. Zudem wurde in dieser Arbeit eine signifikante positive Beziehung zwischen Anzahl an Wanzenarten und perennierenden Pflanzenarten festgestellt. Dies kann damit erklärt werden, dass in vorliegender Arbeit 10-jährige Ackerbrachen untersucht wurden, in denen vor allem perennierende Pflanzenarten wuchsen. Daher wurde wenig überraschend für annuelle Pflanzenarten keine signifikante Beziehung mit den Wanzenarten festgestellt, weil die meisten Pflanzenarten in den Ackerbrachen perennierend waren. Mit einer höheren Vielfalt an Pflanzenarten verbessern sich die Lebensbedingungen für Wanzen. Wanzen finden ein größeres Nahrungsangebot sowie auch spezielle Pflanzenarten vor, die den Wanzen als Wirtspflanze dienen. Laut Ullrich (2001) ernähren sich die meisten spezialisierten Wanzenarten von perennierenden Wirtspflanzen. Dies trifft für vorliegende Arbeit zu. Oncotylus punctipes und Polymerus unifasciatus wurden nur in den Ackerbrachen gefangen, weil nur in diesem Habitattyp die jeweiligen Wirtspflanzen auftraten, nämlich Tanacetum vulgare für O. punctipes und Galium-Arten (z.b.: G. verum, G. album) für P. unifasciatus. Durch die Hauptkoordinatenanalyse (PCO) wurde die dritte Hypothese bestätigt, weil die Wanzen- und Pflanzengemeinschaft eine deutliche Trennung der Ackerbrachen von den beiden anderen Habitattypen anzeigten, was auf die Eigenständigkeit der Ackerbrachengemeinschaften hinweist. Die Eigenständigkeit lässt sich dadurch erklären, dass in Ackerbrachen fast nur perennierende Pflanzenarten gefunden wurden und die Pflanzenartenzahl in den Ackerbrachen wesentlich höher war als in den Weizenfeldern und Windschutzgürten. Somit konnten sich Wanzenarten 22

ansiedeln, die bevorzugt perennierende Pflanzenarten als Wirtspflanzen benötigen, sowie Habitate benötigen, in denen kaum Störung vorherrscht, was für Ackerbrachen zutrifft. Meine Resultate belegten, dass die Anlage von Ackerbrachen einen positiven Effekt auf die Artenzahl der Wanzen hatte. Da sich Wanzen in Agrarökosystemen als sehr gute Indikatoren für die Gesamtdiversität von Insekten erwiesen (Duelli & Obrist, 1998), könnten die Ackerbrachen die generelle Insektendiversität im Untersuchungsgebiet erhöhen. Ackerbrachen wurden schon von Thomas und Marshall (1999) als geeignet zur Förderung der Insektendiversität eingestuft. Ein wichtiger Aspekt ist, dass selten gewordene Arten durch die Anlage von Ackerbrachen in landwirtschaftlich intensiv genutzten Regionen erhalten werden können, weil Ackerbrachen ihnen neuen Lebensraum bieten (Haaland et al., 2011). Ferner sind Ackerbrachen leicht handhabbar, weil dieser Habitattyp relativ einfach zu etablieren ist und die Sukzession jederzeit wieder neu beginnen kann, indem diese gepflügt werden (Thomas & Marshall, 1999). Aufgrund der hohen Artenzahl und des Nachweises von drei gefährdeten Wanzenarten in Ackerbrachen leisten die hier untersuchten Vertragsnaturschutzflächen der Stadt Wien einen wichtigen Beitrag zur Förderung der Biodiversität in Agrarökosystemen. 23

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