Einführung in die Entwicklung des Lebens auf der Erde Nothing in biology makes sense, except in the light of evolution. T. Dobzhansky (1973) Vernetzte Teilgebiete der Evolutionsforschung *Paläontologie *Biologie *Genetik *Organische Chemie (v.a. in der Biomarker-Forschung) *Geochemie
Paläontologie - Eine Wissenschaft entsteht Würzburger Lügensteine: In weichen Sandstein geritzte Tierfiguren sollen die organische Natur der Fossilien (lat. fodere = graben) belegen. Dissertation von James Hutton (1785): Die Annahme einer unbegrenzt tiefen Zeit wird Programm: no vestige of a beginning, no prospect of an end.
Die geologische Zeitskala (Gradstein et al 2004)
Der Schwede Linné begründet die Taxonomie, die in ihrer Grundform heute noch gilt, zb.: Gattung Homo, Art sapiens. Reich Stamm Klasse Ordnung Familie Gattung Art Ansatz zu einer rationalen Evolutions- Theorie durch Jean-Baptiste de Lamarck. Lamarckismus ist nicht mit Beobachtungen bei der Zuchtwahl konsistent.
Der Durchbruch: Der junge Charles Darwin leitet auf einer Weltreise auf der HMS Beagle die Finken-Arten der Galapagos-Inseln durch Evolution von einer Grundform ab. Es vergehen noch viele Jahre, bis Darwin seine EvolutionsTheorie im bereits vorgerückten Alter veröffentlicht.
Der Biologe Haeckel entdeckt, dass bei der Embryonalentwicklung die Evolution näherungsweise nochmals durchlaufen wird. Ontogenetisches Prinzip von Haeckel. Der Augustiner Gregor Mendel entschlüsselt in einer grandiosen wissenschaftlichen Leistung die Vererbungsgesetze durch Zucht- Kreuzungen an Erbsen. Seine Arbeit wird jedoch erst viel später von der wissenschaftlichen Welt wahrgenommen.
Ernst Haeckels Monophyletischer Stammbaum der Organismen (1866). Darwin hatte in seinem Origin of Species (1859) noch keine solche Abbildung (gewagt).
Darwins Dilemma : Man konnte zu seiner Zeit keinerlei Hinweise auf Evolution im Präkambrium (4.5-0.54 Ga) finden. Seine Evolutionstheorie wurde deshalb oft von klerikalen Kreisen und religiös motivierten Wissenschaftlern angegriffen. Während dessen fand der Nordamerikaner Walcott im späten 19. Jhd. in präkambrischen Ablagerungen Hinweise auf Leben, die er als Cryptozoon bezeichnete und als Reste von Mikrobenmatten deutete. Heute bezeichnet man diese Gebilde als Stromatolithen, doch die Deutung Walcott s war grundsätzlich richtig. Er wurde dafür heftig angefeindet. Walcott fand später auch die weltberühmte Fossil-Lagerstätte der Burgess Shales (Mittelkambrium). Präkambrischer Stromatolith aus Kanada
Einige Grundbegriffe, 1 Standardabkürzungen für Zeit: a = Jahr (annum), ka = 10 3 a, Ma = 10 6 a, Ga = 10 9 a Taxonomie (auch: Systematik): Lehre von der Zugehörigkeit der Organismen zu stammesverwandten Gruppen. Taxonomische Hierarchie: Domäne - Reich - Stamm - Klasse - Ordnung - Familie - Gattung - Art Beispiel: Der Wolf Domäne Eucarya - Reich Animalia - Stamm Chordata - Klasse Mammalia - Ordnung Carnivora- Familie Canidae - Gattung Canis - Art lupus Wolf: Canis (Gattung) lupus (Art) (Binäre Nomenklatur nach Linné) Taphonomie (gr. Taphos - Grab): Lehre von den Prozessen bei der Bildung von Fossilien und Fossilgemeinschaften. Biozönose = Lebensgemeinschaft. Taphozönose = Fossilgemeinschaft Klassische Definition der Art (Spezies): Organismen, die sich miteinander fortpflanzen können, und deren Nachkommen ebenfalls untereinander fortpflanzungsfähig sind
Einige Grundbegriffe, 2 Population (lat. Bevölkerung): Gruppe von Organismen, die sich miteinander fortpflanzen können. Konsortium: Gruppe von verschiedenen Taxonen (meist Mikroben), die durch eine Stoffwechsel-Kette miteinander verbunden sind. Abfall-Stoff (zb Methan) des einen Taxons ist Stoffwechsel- Ausgangsprodukt des anderen Taxons. Diversität: Taxonomische Verschiedenartigkeit von Organismen eines geographischen Bereiches. Hohe Diversität = viele verschiedene Taxone. Niedere Diversität = wenige Taxone Häufigkeit (Abundanz): Zahlenmässige Häufigkeit eines bestimmten Taxons in einem geographischen Bereich oder in einer Population. Hohe Abundanz = grosse Häufigkeit. Hohe Häufigkeit ist nicht notwendigerweise gleich hohe Diversität! Hohe Häufigkeit bei niederer Diversität zeigt meist ökologisch ungünstige Bedingungen an
Wieviel Zeit und wieviel Evolution sieht man in Gesteinsabfolgen? In den meisten Gesteinsabfolgen sind nur etwa 5-30% der vergangenen Zeit als Gestein aufgezeichnet.
Feststellung von Stammesverwandtschaft Heutige Formen: Übereinstimmungen in Bau und Funktion von Weichteilen und Hartteilen. Die Weichteile sind dabei wichtiger als die Hartteile! Fossilien: meist nur Ähnlichkeiten von gut erhaltbaren Hartteilen
Reif für die Insel - Artbildung und Stammesentwicklung Stammesentwicklung der Pferde Artbildung in freie Ökonischen: die Darwin-Finken
Die drei wichtigsten Typen der Artbildung patria=vaterland; sym=zusammen; peri=neben; allos=fremd
Darwins Triumph, Teil 1: missing links
Darwins Triumph, Teil 2: Lebende Fossilien (Beispiele) Latimeria Neopilina Limulus
Latimeria - eines der berühmtesten lebenden Fossilien Latimeria ist ein Fisch aus der Gruppe der Quastenflosser. Diese bis fast 2 m langen, kräftigen Fische haben in ihren Brust- und Bauchflossen ein Knochenskelett, aus dem sich das Arm- und Bein-Skelett der Landwirbeltiere ableiten lässt. Fossilien von Quastenflossern sowie von ersten Landwirbeltieren aus der Devon-Zeit (416-359 Ma) belegten die Abstammung der Landwirbeltiere von den Quastenflossern. Man hielt die Quastenflosser für ausgestorben. Durch Zufall wurde in den 1950ern das erste Exemplar von Latimeria auf einem Fischmarkt in Madagaskar entdeckt.
Evolution nach Darwin Zuchtwahl bei domestizierten Tieren und Pflanzen war für Darwin die zentrale Stütze seiner Theorie. Voraussetzung zur Zucht sind Mutationen (lat. mutatio = Änderung) der Nachkommenschaft. Mutationen richtungslos und zufällig. In der Natur ersetzt der Selektionsdruck die Auswahl durch den Züchter. Natürlicher Selektionsdruck nach Darwins Beobachtungen meist durch biotische Faktoren (Interaktion der Organismen) bestimmt. Evolution = Mutation x Selektion Survival of the fittest = Überleben des (gerade) Passendsten, Fähigsten. Evolution in Darwin s Vorstellung als Akkumulation kleiner Änderungen: Gradualismus Bestätigung des Gradualismus: missing links, lebende Fossilien
Wo Evolution geschieht: Genaustausch und Vererbung Mendel: Erbanlagen Boveri, Sutton (1903): Chromosomen sind Träger der Erbanlagen Watson & Crick (1953): Entschlüsselung der Desoxyribonukleinsäure (DNA) als Hauptträger der Information von Organismen. T G T D P D P C A G C A Basen: A, Adenin; C, Cytosin; G, Guanin; T, Thymin Zucker: D, Desoxyribose Phosphorsäurerest: P (mit Bindungsbrücken)
Kernlose Zellen (Procarya) und kerntragende Zellen (Eucarya)
Zellorganellen als permanente Endosymbionten Eukaryote Vorläufer-Zellen
oben: Einfache Zellteilung (Mitose). Erfolgt beim Wachstum, und bei der asexuellen Fortpflanzung der Procarya durch Teilung. unten: Meiotische Zellteilung der Eucarya. Erfolgt in der Keimbahn bei sexueller Fortpflanzung. Durch Verdoppelung des Gensatzes und - bei Verschmelzung der Samen- mit der Eizelle - anschliessende Rekombination der halben Gensätze erhöht sich die Wahrscheinlichkeit für Mutationen um ein exponentiell Vielfaches. Deshalb sind die Eucarya durch hohe Evolutionsraten charakterisiert.
Seitliche Gen-Übertragung ausserhalb des Fortpflanzungswegs.Vor allem bei den Procarya.
sic! sic! sic! Aufgrund der Seltenheit von Fossilien aus der Frühzeit des Lebens ist man bei der Rekonstruktion der grossen Zusammenhänge der Evolutions-Linien auf Methoden der Organischen Chemie angewiesen. Die relative Ähnlichkeit von Gross- Molekülen (RNA oder ausgewählte Proteine) liefert ein Maß für den Grad der Stammesverwandtschaft.
Die Haupt-Gruppen (Domänen) des Lebens A: Procarya: Einzellige Organismen ohne Zellkern A1: Archäbakterien (Archaea): Viele Extremophile. Die meisten strikte Anaerobier (= Sauerstoff ist Gift). Unterscheiden sich in einigen grundlegenden Merkmalen von den Bacteria (zb Zusammensetzung der Zellwand, manche biochemische Mechanismen) A2: Bakterien (Bacteria): Sehr diverse Gruppe. Beinhaltet strikte Anaerobier, sowie Sauerstoff-tolerante und Sauerstoff-veratmende Taxone. Hierin auch die Photosynthetischen Bakterien (anoxygene Photosynthese!), die Cyanobakterien (oxygene Photosynthese!), und die sauerstoff-veratmenden Purpurbakterien ( Mitochondrien!) B: Eucarya: Ein- und vielzellige Organismen mit Zellkern und permanenten Endosymbionten in den Zellen Pflanzenzelle: Mitochondrien + Chloroplasten Tierzelle: nur Mitochondrien
Biomarker Biomarker werden in der Geologie definiert als organische Substanzen, die in Gesteinen enthalten sind, und die einen Rückschluss auf ihre biologische Herkunft erlauben. Biomarker sind meist fettartige Kettenmoleküle oder kombinierte Ring/Kettenmoleküle, die über sehr lange geologische Zeiträume erhaltbar sind. Bei vielen Gruppen der Archaea, Bacteria und Eucarya finden sich typische Biomarker, die Rückschlüsse auf die Herkunftsgruppe zulassen. Anwendung finden Biomarker in der Evolutionsforschung, Sedimentologie und Paläoklimatologie. Biomarker-Moleküle untermauern und ergänzen die Resultate des rrna-stammbaumes: (1) das Leben muss vor mindestens 3.5 Ga entstanden sein, (2) die Archaea und die Bacteria stellen die beiden ursprünglichen Zweige des Lebens, und (3) die Cyanobakterien existieren bereits seit mindestens 2.7-2.8 Ga.
Glucose-Zucker, der universale und primäre Stoffwechsel-Antreiber Strukturformeln kein Prüfungsstoff! Glukose: C6H12O6 Gekürzte Formel der Glukose: CH2O
Die zwei Photosynthese-Wege zur Glukose
ATP: Der universale Energie-Träger aller Lebewesen
Sauerstoff-Atmung: Voraussetzung zu energie-aufwändigen Lebensvorgängen (zb Studieren oder Fussball-Spielen)
Autotrophie und Heterotrophie
Verschränkung von Produzenten und Konsumenten
Wichtige Symbiosen A: Symbiosen ausserhalb der Zelle Flechten: Symbiose Alge (Eucarya) mit Pilz, oder Symbiose Cyanobakterie (Procarya) mit Pilz Landpflanzen (Gefäßpflanzen): Symbiose Pilz/Grünalge (Eucarya), sowie im Wurzelbereich (mit Procarya und Pilzen) Mensch, Tier: zb im Verdauungstrakt (mit Bacteria und Archaea) und auf der Haut Riffkorallen, Riffmuscheln: Symbiose mit einzelligen Algen (Eucarya) Foraminiferen: manche in Symbiose mit einzelligen Algen (Eucarya) B: Symbiosen innerhalb der Zelle Photosynthese-Zentren (Chloroplasten) in Pflanzenzellen: eingefangene Cyanobakterien Atmungs-Zentren (Mitochondrien) in Pflanzen- und Tierzellen: eingefangene Purpurbakterien
Entstehung des Lebens: Rahmenbedingungen Beginn Archaikum (4.6 Ga): Erdatmosphäre ohne Sauerstoff Atmosphäre reich an CO 2, CH 4, CO, HCl, H 2 S, NH 3, H 2 O, H 2 und HNO 3 Vermutlich grosse Häufigkeit von Blitzen Oberflächentemperaturen zwischen?80-?70 bis etwa 40 C Ozeane: sauerstoffrei, arm an Sulfat. Methan und andere Gase gelöst.
Miller-Apparat zur Herstellung einfacher organischer Substanzen Ursprung des Lebens aus nicht-belebter Natur Bildung der Grundbausteine des Lebens durch Wasser-Entzug aus einfachen organischen Vorläufer-Verbindungen. Proteine: Eiweisse, Gerüststoffe Kohlehydrate: Speicher- und Gerüststoffe (zb. Zellulose) Nukleinsäuren: Informationsträger
Chemische Modelle frühester lebensartiger Formen
Mikrofossilien: Hinweise auf frühes Leben Die ältesten möglichen Mikrofossilien, deren organische Natur aber derzeit umstritten ist. Gefunden in Kieselknauern im Apex Chert (3.45 Ga) von Westaustralien. Die Reste bestehen aus hohlen, segment- oder zellartig gegliederten, innen mit Kohlenstoff ausgekleideten Röhrchen, die eine biometrische und morphologische Ähnlichkeit zu heute lebenden filamentösen Bacteria haben. Andere Autoren deuten diese Reste als Spuren von CO 2 - oder methanreichen Gasblasen, die während der Metamorphose des Kieselgesteins entstanden. Abb. aus Schopf (1999)
Mikrofossilien (Deutung nicht kontrovers) aus etwa 2.5-0.8 Ga alten Gesteinen. Abbildungen aus Schopf (1999) Zum Vergleich: rezente Cyanobakterien
Hinweise auf einen Ursprung allen heutigen Lebens von einer einzigen gemeinsamen Vorläufer-Form ( last common ancestor ) Allen Lebewesen ist gemeinsam: 1 Synthese-Pfad zuerst nach Glukose und dann zu ATP 2 Zweistufiger Abbau-Stoffwechsel von zuerst Gärung (=> 2 ATP) und dann (nur bei Sauerstoff-Atmern!) Sauerstoff-Atmung (=> 34 ATP) 3 DNA als Träger der Erbinformation 4 RNA und Ribosomen als Übersetzer der Erbinformation in andere Bio-Moleküle 5 Molekulare Stammbäume weisen ebenfalls auf eine einzige Vorgängerform hin Hinweise auf das hohe Alter des Lebens 1 Radiometrische Alterdatierungen von Gesteinen, in denen Hinweise auf frühes Leben (Biomarker, Fossilien) gefunden werden 2 Errechnete Verzweigungs-Alter in den Molekularen Stammbäumen (last common ancestor) 3 Sehr hohe Ähnlichkeit von Mikrofossilien in alten (< 2.5 Ga) Gesteinen mit heutigen Mikroben
Cyanobakterien - die Gärtner und Bildner der neuen Erde Fädige Formen Kugelige Formen alle Fotos: Eugen Rott (Innsbruck) Die Cyanobakterien sind die einzigen Lebewesen, die die Sauerstoff-erzeugende (oxygene) Photosynthese entwickelt haben!
Bändereisenerz (Itabirit) Bändereisenerz. Eisenerze dieses Typs bilden die grössten Eisen-Lagerstätten der Erde.
Der Anstieg des Sauerstoff-Gehaltes durch oxygenephotosynthese der Cyanobakterien (und später auch der Chloroplasten in Pflanzenzellen) stellt den tiefgreifendsten geochemischen Wandel in der Geschichte der Erde dar!
Atmosphäre Ozean Atmosphäre Atmosphäre Ozean
Stromatolithen - die wahren Evergreens Präkambrischer Stromatolith (ca. 1 Ga alt) Dünnschliff eines Stromatolithen (Breite 17 mm) Der vielleicht älteste ökologische Verdrängungseffekt: als Sauerstofftolerante Formen sitzen die Cyanobakterien ganz oben, darunter Photosynthetische Bakterien, und wieder darunter strikt anaerobe Bakterien und Archaea Abb.: Schopf (1999)
Einer der ältesten bekannten Stromatolithen, etwa 3.2 Ga alt. Zusammen mit Mikrofossilien und geochemischen Indikatoren bilden diese Strukturen einen der wichtigsten Hinweise auf den frühen Ursprung des Lebens im Präkambrium.
Ein Blick ins Präkambrium : Die Stromatolithen-Gezeitenfläche der Shark Bay, Westaustralien. Die Stromatolithen im Vordergrund sind inaktiv und werden nur noch von seltenen Sturmfluten erreicht, die hellen Stromatolithen im Hintergrund sind noch aktiv. Noch ein Blick ins Präkambrium : Die sogenannten subtidalen Stromatolithen von Lee Stocking Island, Great Bahama Bank. Diese wachsen zwischen Kalksand-Dünen in einem Gezeitenkanal nahe dem Plattform- Rand. Im Präkambrium standen vor allem entlang der Ränder der Plattformen grosse, im Subtidal gewachsene Stromatolithen.