Wie Zellen funktionieren

David S. Goodsell Wie Zellen funktionieren Wirtschaft und Produktion in der molekularen Welt Mit einem Vorwort Reinhard Renneberg 2. Auflage Aus dem Englischen übersetzt von Isolde Hummel

Titel der Originalausgabe: The Machinery of Life Aus dem Englischen übersetzt von Isolde Hummel Translation from the English language edition: The Machinery of Life by David S. Goodsell Copyright Springer Science+Business Media, LLC 2009 All Rights Reserved Wichtiger Hinweis für den Benutzer Der Verlag, der Herausgeber und die Autoren haben alle Sorgfalt walten lassen, um vollständige und akkurate Informationen in diesem Buch zu publizieren. Der Verlag übernimmt weder Garantie noch die juristische Verantwortung oder irgendeine Haftung für die Nutzung dieser Informationen, für deren Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreie Funktion für einen bestimmten Zweck. Der Verlag übernimmt keine Gewähr dafür, dass die beschriebenen Verfahren, Programme usw. frei von Schutzrechten Dritter sind. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Buch berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Der Verlag hat sich bemüht, sämtliche Rechteinhaber von Abbildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlag gegenüber dennoch der Nachweis der Rechtsinhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Honorar gezahlt. Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. Springer ist ein Unternehmen von Springer Science+Business Media springer.de 2. Auflage 2010 Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2010 Spektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint von Springer 10 11 12 13 14 5 4 3 2 1 Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Planung und Lektorat: Merlet Behncke-Braunbeck, Dr. Meike Barth Redaktion: Dr. Birgit Jarosch Herstellung und Satz: Crest Premedia Solutions (P) Ltd, Pune, Maharashtra, India Umschlaggestaltung: wsp design Werbeagentur GmbH, Heidelberg ISBN 978-3-8274-2453-2

Inhalt Vorwort zur deutschen Ausgabe............................. vii Vorwort des Autors........................................ ix 1 Einführung........................................... 1 Eine Frage des Maßstabs................................. 3 Die Welt der Moleküle................................... 5 2 Molekulare Maschinen................................. 9 Nucleinsäuren......................................... 13 Proteine.............................................. 17 Lipide................................................ 22 Polysaccharide......................................... 24 Die seltsame Welt der zellulären Moleküle................... 26 3 Prozesse des Lebens.................................... 29 Aufbau der Moleküle.................................... 30 Nutzung von Energie.................................... 40 Schutz und Wahrnehmung................................ 47 4 Moleküle in Zellen: Escherichia coli...................... 53 Die schützende äußere Begrenzung......................... 54 Synthese neuer Proteine.................................. 59 Energiegewinnung in der Zelle............................ 63 Zelluläre Propeller...................................... 66 Molekulare Kriegsführung................................ 68 5 Die menschliche Zelle Vorteile der Kompartimente........ 71

xiv Inhalt 6 Der menschliche Körper Vorteile der Spezialisierung....... 83 Infrastruktur und Kommunikation.......................... 85 Muskel............................................... 92 Blut.................................................. 96 Nervensystem.......................................... 102 7 Leben und Tod........................................ 111 Ubiquitin und das Proteasom.............................. 112 DNA-Reparatur........................................ 114 Telomere............................................. 118 Programmierter Zelltod.................................. 119 Krebs................................................ 121 Altern................................................ 123 Tod.................................................. 127 8 Viren................................................ 131 Poliovirus und Rhinovirus................................ 133 Grippevirus........................................... 137 Menschliches Immunschwächevirus (HIV)................... 139 Impfstoffe............................................. 141 9 Wir und unsere Moleküle............................... 145 Vitamine.............................................. 146 Gifte mit breitem Wirkungsspektrum....................... 150 Bakterielle Toxine...................................... 153 Antibiotika............................................ 154 Arzneistoffe und Gifte des Nervensystems................... 159 Wir und unsere Moleküle................................. 161 Atomkoordinaten......................................... 163 Weiterführende Literatur.................................. 165 Sachverzeichnis.......................................... 167

Vorwort zur deutschen Ausgabe Kreativität ist ALLES zitiert David Goodsell auf seiner Website den Künstler Pablo Picasso. Ich bin David nie persönlich begegnet, aber wir arbeiten über das Internet bestens kreativ zusammen. Gefunden habe ich ihn, als ich auf der Suche war nach anschaulichen Bildern für meine Bücher bei Spektrum Akademischer Verlag. Eines meiner Hobbies ist es dabei, in das Suchprogramm Google Images meines Computers den Namen eines Biomoleküls einzutippen und dann zu klicken. Macht man das beispielsweise für das Enzym Glucoseoxidase, fallen unter den 29 500 Abbildungen, die man erhält, sofort die klaren pastellfarbenen Molekülstrukturen von David Goodsell auf. Klickt man weiter, landet man auf seiner Website. David ist Associate Professor am Scripps Research Institute im zauberhaften La Jolla in Kalifornien, einem Mekka der modernen Biologie. Er entwickelt Methoden für Computer-Aided Drug Design, z. B. sucht er mit dem Computer neue Arzneimittelstrukturen, um die Resistenz des Humanimmunschwächevirus (HIV) gegen chemische Hemmstoffe zu überlisten. Seine Liebe und Leidenschaft gilt den Protein- und Zellstrukturen. Er schreibt monatlich einen Steckbrief über Proteine in Molecule of the Month der Protein Data Bank (PDB). Seitdem ich das entdeckt habe, ebere ich seinen neuen Steckbriefen entgegen. Sie sind populär geschrieben, und ich weiß selbst, das ist Schwerstarbeit und sie zeigen stets neue Strukturen in sehr klaren Formen und Farben. Meine chinesischen Studenten benutzen für ihre Kurz-Vorträge bei mir sehr gern David Goodsells Bilder. Warum? Sie zeigen das Wesentliche sehr wichtig für Lernende! Die Molekülbilder, selbst in so beliebten Lehrbüchern wie Stryers Biochemie, sind ansonsten verwirrend detailliert dargestellt. Davids Moleküle kann man sich dagegen plastisch vorstellen. Und sie sind ästhetisch einfach schön! Vielleicht spielt auch eine Rolle, dass David bekennender Yoga-Praktiker ist. Er sieht unsere Welt in Harmonie.

viii Vorwort zur deutschen Ausgabe Drei illustrierte Bücher hat David bisher verfasst: The Machinery of Life, deren deutsche Übersetzung Sie hier in Händen halten, Our Molecular Nature, the Body s Motors, Machines and Messages und Bionanotechnology, Lessons from Nature. Sie zieren alle meinen Bücherschrank. Wo kommt das meiner Meinung nach einzigartige Talent Davids her? Sein Großvater war ein begeisterter Aquarellist. Er zeigte David in der Kindheit das Malen mit Wasserfarben. An der Universität von Kalifornien in Los Angeles hatte er das Glück, bei Richard Dickerson zu studieren. Er spezialisierte sich auf Röntgenkristallogra e, womit sich Biomoleküle auf dem atomaren Niveau erforschen und darstellen lassen. Natürlich wollte David diese Moleküle möglichst anschaulich darstellen. Als Postdoc bei Arthur Olson in Scripps konnte er sich auf die Darstellung von Molekülen mit Computergra k konzentrieren. Wie wirken alle diese phantastischen Strukturen in der Zelle, in Aktion?, fragte sich Goodsell in dieser Zeit. Er nahm seine Wasserfarben und simulierte einen Teil einer Zelle. Das gelang ihm so gut, dass er daraus den ihm eigenen Stil, man könnte es als Goodsell-Stil bezeichnen, entwickelte. David nutzt zwei Grundtechniken: Bei individuellen Molekülen startet er mit den Atomkoordinaten und nutzt die Computergra k. Man kann so im Prinzip die Position jedes Atoms darstellen. Für die exakten Zellbilder benutzt er Wasserfarben und zeichnet mit Hand. Dabei beruhen Größe und Form der individuellen Moleküle auf deren Atomstrukturen. Ihre Lokalisierung dagegen basiert auf elektronenmikroskopischen Aufnahmen. David Goodsell hat meine Vorstellungen von lebenden Zellen verändert. Sein Schnitt durch eine Zelle von Escherichia coli be ügelt Tausende Biofachleute, sein HI-Virus umgeben von Antikörpern ist bereits jetzt schon ein Klassiker. Zellen sind tatsächlich mit Biomolekülen extrem prall gefüllte Räume. Im futuristischen Singapurer Forschungszentrum Biopolis kann man eine ganze Gebäudewand mit Goodsells Zellstrukturen bewundern. Fast erinnern sie mich an mein prall gefülltes quirliges Hongkong. Dem Spektrum Akademischer Verlag ist sehr zu danken, dass er Wie Zellen funktionieren. Wirtschaft und Produktion in der molekularen Welt auf Deutsch herausgebracht hat. Eine Lücke ist nun geschlossen! Das Buch wird auch deutschsprachigen Studierenden und Bio-Interessierten phantastische Vorstellungen der Biowelt vermitteln und sie be ügeln, sich auch weiter dafür zu interessieren. Bon voyage, Goodsell-Buch! Im Winter 2009, Hongkong Prof. Reinhard Renneberg

Kapitel 2 Molekulare Maschinen Der menschliche Körper ist ein lebendes, atmendes Beispiel für die Leistungsfähigkeit der Nanotechnologie. Beinahe alles geschieht auf atomarer Ebene. Einzelne Moleküle werden eingefangen und sortiert; einzelne Atome dieser Moleküle werden von einer Stelle an eine andere verschoben, sodass völlig neue Moleküle entstehen. Einzelne Photonen werden eingefangen und dazu verwendet, Elektronen durch Kreisläufe zu schicken. Moleküle werden gebündelt und zielgerichtet über Entfernungen von mehreren Nanometern transportiert. Winzige molekulare Maschinen wie die in Abbildung 2.1 dargestellte halten all diese im Nanobereich angesiedelten Lebensprozesse in Gang. Genau wie die Maschinen in unserer modernen Welt sind auch diese Maschinen dafür konstruiert, spezielle Funktionen ef- zient und präzise zu erfüllen. Diese Funktionen laufen allerdings auf Molekülebene ab, und die molekularen Maschinen in den Zellen sind perfekt auf die Arbeit in dieser Dimension abgestimmt. Wie wir noch sehen werden, haben molekulare Maschinen viel mit alltäglichen Geräten und Maschinen wie Scheren oder Autos gemeinsam. Die ungewohnten organischen Formen molekularer Maschinen mögen einschüchtern und unverständlich erscheinen, doch ihre Arbeitsweise ist in vielerlei Hinsicht ähnlich: Es ist ein Mechanismus, bei dem Einzelteile ineinanderpassen, sich bewegen und zusammenspielen, um eine bestimmte Aufgabe zu erfüllen. Allerdings gibt es einige grundsätzliche Unterschiede zwischen den molekularen und den vom Menschen geschaffenen Maschinen, und über diese Unterschiede müssen wir uns zumindest ein wenig im Abb. 2.1 ATP-Synthase Die ATP-Synthase ist eine molekulare Maschine zur Erzeugung chemischer Energie. Sie wird aus über 40 000 Atomen gebildet, von denen jedes seinen ganz bestimmten Platz hat und eine spezi sche Funktion wahrnimmt (8 000 000 ).

10 2 Molekulare Maschinen Klaren sein, um die wunderbaren Dinge, die da auf molekularer Ebene geschehen, auch entsprechend würdigen zu können. Schon die Tatsache, dass molekulare Maschinen aus Atomen bestehen müssen, stellt uns vor eine Herausforderung. Es erscheint nahe liegend, ist aber in Wahrheit höchst problematisch. Atome gibt es nur in wenigen Formen und Größen. Die Zelle erledigt ihre Arbeit weitgehend mithilfe von sechs Arten von Atomen Kohlenstoff, Sauerstoff, Stickstoff, Schwefel, Phosphor und Wasserstoff ; ausgefallenere Atome kommen nur dann hinzu, wenn sie für spezielle Aufgaben gebraucht werden. Diese Atome können nur ganz bestimmte Verbindungen eingehen; welche das jeweils sind, hängt von ihrem chemischen Pro l ab. Der Aufbau der molekularen Maschinen muss innerhalb dieser festen Vorgaben erfolgen. Es ist fast so, als wollte man versuchen, Maschinen mit einem Baukasten oder aus Lego- Steinen zu bauen: Man kann zwar viele verschiedene Dinge konstruieren, aber die endgültige Struktur ist durch die Form der Bausteine und ihre Verbindungselemente vorgegeben und begrenzt. Wir werden noch sehen, dass molekulare Maschinen mit allen Tricks arbeiten, um aus ihrem begrenzten Vorrat an Rohmaterial den größtmöglichen Nutzen zu ziehen. Heutige Zellen verwenden vier Grundmuster für den Zusammenbau ihrer molekularen Maschinen. Während die uns vertrauten Maschinen aus Metall, Holz, Kunststoff oder Keramik bestehen, setzt sich die Nanomaschinerie einer Zelle aus Proteinen, Nucleinsäuren, Lipiden und Polysacchariden zusammen. Anhand dieser Baupläne entstehen charakteristische chemische Substanzen, die jeweils optimal auf eine bestimmte Rolle in der Zelle zugeschnitten sind. Um zu verstehen, wie diese chemischen Charakteristika jeweils zum Ausdruck kommen, benötigt man zwei Grundkonzepte: chemische Komplementarität und Hydrophobizität. Wenn Moleküle aufeinandertreffen, treten sie miteinander in Wechselwirkung. In den meisten Fällen ist diese Wechselwirkung nicht stark, sodass die Moleküle zusammenstoßen und dann ihren Weg fortsetzen. Ist die Wechselwirkung jedoch komplementär, entsteht eine feste Verbindung. Moleküle interagieren miteinander durch eine Anzahl spezieller Bindungen zwischen jeweils zwei Atomen. Meist sind die einzelnen Bindungen nur schwach, doch sie addieren sich und die Summe wird bedeutsam, wenn ein großer Molekülbereich perfekt zu einem ähnlich geformten Abschnitt eines Nachbarmoleküls passt ( Abb. 2.2 ). Molekulare Maschinen nutzen auch zwei spezielle Bindungsarten: Wasserstoffbrücken zwischen einem Wasserstoffatom und einem Sauerstoff- oder Stickstoffatom sowie Salzbrücken zwischen Atomen, die eine entgegengesetzte elektrische Ladung tragen. Diese speziellen Bindungen funktionieren wie kleine Klammern, die Moleküle aneinanderkoppeln.

Molekulare Maschinen 11 Abb. 2.2 Chemische Komplementarität Biologische Moleküle verbinden sich über große komplementäre Regionen Patches auf ihren Ober ächen. Hier katalysiert das Enzym Enolase gerade einen Schritt im Zuckerstoffwechsel. Es besteht aus zwei Untereinheiten, die sich zu einer aktiven molekularen Maschine verbinden. Die untere Abbildung zeigt die beiden Untereinheiten getrennt voneinander; die farbigen Linien sollen veranschaulichen, wo die Atome Wasserstoffbrücken ausbilden. Zu beachten ist, wie die beiden Formen ineinandergreifen und perfekt zueinander passen (10 000 000 ). Das Konzept der Hydrophobizität ist schwerer fassbar; es beruht auf den ungewöhnlichen Eigenschaften des Wassers. Moleküle zeigen im wässrigen Milieu meist eine von zwei Verhaltensweisen. Da sind zum einen die Moleküle, die mit dem Wasser in Wechselwirkung treten gewöhnlich solche, die reich an Sauerstoff- und Stickstoffatomen sind; sie werden als

12 2 Molekulare Maschinen Abb. 2.3 Hydrophobizität Das im oberen Teil der Abbildung gezeigte Phospholipid besitzt eine hydrophile Phosphatgruppe (hellgelb und rot dargestellt) sie interagiert stark mit Wasser. Der Rest des Moleküls besteht in erster Linie aus Kohlenstoff und Wasserstoff (weiß dargestellt), er ist hydrophob und tritt nur schwach mit Wasser in Wechselwirkung. Werden Lipide mit Wasser gemischt, so bilden sie kleine Tröpfchen (oder Lipiddoppelschichten, wie später in diesem Kapitel erläutert wird) und minimieren damit den Kontakt mit dem sie umgebenden Wasser. Im unteren Teil der Abbildung ist eine Kugel aus Phospholipiden dargestellt, die sich so ausgerichtet haben, dass alle hydrophoben Teile in das Innere weisen.

Nucleinsäuren 13 hydrophil ( wasserliebend ) bezeichnet. Hydrophile Moleküle sind gut wasserlöslich; sie umgeben sich mit einer Schicht aus Wassermolekülen. Bekannte Beispiele für kleine hydrophile Moleküle sind Haushaltszucker und Essigsäure. Moleküle, die reich an Kohlenstoffatomen sind, treten dagegen ungern mit Wasser in Wechselwirkung und werden deshalb als hydrophob ( wassermeidend ) bezeichnet. Im Wasser neigen diese Moleküle dazu, sich eng aneinanderzulagern und Kügelchen zu bilden, damit nur eine minimale Ober äche mit dem Wasser in Berührung kommt ( Abb. 2.3 ). Dies geschieht zum Beispiel, wenn P anzenöl in Wasser gegossen wird: Das Öl bildet Tröpfchen, um den Kontakt der hydrophoben Moleküle mit dem Wasser so gering wie möglich zu halten. Die großen molekularen Maschinen in den Zellen machen sich beide Arten der Wechselwirkung mit Wasser zunutze. Sie besitzen oft unregelmäßig geformte Ober ächen, wobei Wasserstoffbrücken und Salzbrücken dazu dienen, Moleküle mit komplementärer Struktur zu nden. Oft haben sie sowohl hydrophile als auch hydrophobe Bereiche, die auf unterschiedliche Weise mit Wasser reagieren. Die verschiedenen Strukturen dieser Bereiche führen bei den Molekülen in wässriger Lösung zu vielfältigen Wechselwirkungen. Die vier Grundbausteine Proteine, Nucleinsäuren, Lipide und Polysaccharide nutzen unterschiedliche Kombinationen dieser Möglichkeiten, um ihre Funktionen auf molekularer Ebene auszuüben. Nucleinsäuren Nucleinsäuren sind darauf spezialisiert, mithilfe der chemischen Komplementarität Informationen zu codieren. Sie spielen eine wichtige Rolle man könnte auch sagen, die entscheidende Rolle für die Lebensprozesse. Nucleinsäuren speichern das Genom, die Erbinformation, die für das Leben einer Zelle erforderlich ist, und geben es an die nächste Generation weiter. Die gesamten Informationen darüber, wie und wann Proteine aufgebaut werden sollen, sind in Nucleinsäuresträngen in jedem Zellkern gespeichert. Da Nucleinsäureketten miteinander auf einzigartige Weise in Wechselwirkung treten, sind sie optimal als Informationsspeicher für die Zelle geeignet. Nucleinsäuren bestehen aus langen Ketten von Nucleotiden, jeweils mit einer spezi schen Anordnung von Atomen, die Wasserstoffbrücken bilden. Genau in diesen Atomen liegt nun der große Nutzen der Nucleinsäuren begründet. In der DNA ( Desoxyribonucleinsäure) kommen vier verschiedene Typen von Nucleotiden vor Adenin (A), Thymin (T), Cytosin (C) und Guanin (G), und diese vier Nucleotide passen in einer bestimmten Kombination perfekt zusammen: A bildet ein Paar mit T und C mit G; eine andere Kombination ist nicht möglich.

14 2 Molekulare Maschinen Abb. 2.4 Struktur von Nucleinsäuren Nucleinsäuren bestehen aus langen Nucleotidketten. In dieser Abbildung sind hydrophobe Kohlenstoffatome weiß, leicht hydrophile Atome pastellfarben (violett für Stickstoff und rosa für Sauerstoff) und hydrophile Atome, die eine starke Ladung tragen, in kräftigen Farben dargestellt (rot für Sauerstoff und gelb für Phosphor). Wasserstoffatome, die als kleinere Kugeln dargestellt sind, tragen die Farbe des Atoms, an das sie gebunden sind. Auf der linken Seite ist DNA zu sehen, rechts RNA, jeweils im unteren Bereich als Doppelhelix und oben als Einzelstrang. Die Sternchen am RNA-Strang markieren einige Wasserstoffatome, die in der RNA, nicht aber in der DNA vorhanden sind (20 000 000 ). Aufgrund dieser spezi schen Paarung eignen sich Nucleinsäuren zur Speicherung und Übertragung von Informationen. Genau wie in der Abfolge von Ziffern auf einem Computerdatenträger können in der Reihenfolge der Nucleotide in einem Nucleinsäurestrang Informationen gespeichert werden. So ist zum Beispiel die Sequenz ATG ein universeller Code für Start. Zum

Nucleinsäuren 15 Ablesen dieser Information werden spezi sche Wasserstoffbrücken ausgebildet: Ein neuer Strang wird aufgebaut, indem sich die einzelnen Nucleotide entlang dem bereits vorhandenen Strang anlagern (A an T und C an G) und sich die neuen Nucleotide dann verbinden. Das Ergebnis ist ein neuer Einzelstrang mit komplementärem Informationsgehalt. Dieser Strang kann nun wieder für den Aufbau eines weiteren Stranges benutzt werden; dieser baut einen weiteren auf und so fort, Generation für Generation. Die chemische Struktur der Nucleotide ist für diesen Informationstransfer hervorragend geeignet (Abb. 2.4 und 2.5). Jedes Nucleotid enthält eine Abb. 2.5 Informationsübertragung durch Nucleinsäuren DNA-Basen interagieren über eine Reihe spezi scher Wasserstoffbrücken; Adenin bindet an Thymin und Cytosin an Guanin. Die Verbindung über Wasserstoffbrücken ist dann am stärksten, wenn die Basen perfekt aneinanderliegen; ein Wasserstoffatom der einen Base bindet dabei an ein Sauerstoff- oder Stickstoffatom der komplementären Base. Adenin und Thymin bilden zwei dieser Wasserstoffbrücken (mit Pfeilen markiert); Cytosin und Guanin bilden drei (40 000 000 ).

16 2 Molekulare Maschinen Abb. 2.6 Funktionen von Nucleinsäuren Nucleinsäuren nehmen in der Zelle verschiedene Aufgaben wahr. Die DNA-Doppelhelix ist der Hauptspeicher für die genetische Information; lange Messenger-RNA-Stränge dienen als temporäre Informationsträger; Transfer-RNA und Ribosomen (bestehend aus RNA und Protein) stellen die wichtigsten Maschinen für die Proteinsynthese dar (5 000 000 ). Base, die wiederum aus wasserstoffbrückenbildenden Atomen besteht und die Form eines starren Rings hat, und eine Zucker-Phosphat-Gruppe, die dazu dient, die Nucleotide des Strangs miteinander zu verbinden. Das so entstehende Zucker-Phosphat-Rückgrat ist relativ exibel, sodass sich die Kette je nach Bedarf verbiegen kann, und die stark elektrisch geladenen Phosphate machen die Kette leicht wasserlöslich. Die Basen dagegen sind größtenteils hydrophob und nehmen daher eine Position ein, bei der sie aufeinander gestapelt sind, um sich so gut es geht von dem umgebenden Wasser zu isolieren. Das ist der Grund, warum die DNA die wohlbekannte Doppelhelix

Proteine 17 bildet: Zwei Stränge lagern sich so aneinander, dass alle Basen im Inneren verborgen sind und sich alle Phosphatgruppen auf der Außenseite be nden. Nucleinsäuren kommen in Zellen in zwei Formen vor: als DNA und als RNA (Abb. 2.6 ). Die RNA (Ribonucleinsäure) unterscheidet sich von der DNA chemisch in zwei kleinen Details: Sie trägt an jedem Zucker ein zusätzliches Sauerstoffatom und die Thyminbase wird durch Uracil ersetzt, das um ein Kohlenstoffatom und einige Wasserstoffatome kleiner ist. Aus diesen kleinen chemischen Unterschieden ergibt sich allerdings ein großer Unterschied in der Funktion der RNA. Aufgrund des zusätzlichen Sauerstoffatoms ist die RNA etwas weniger stabil als die DNA; deshalb wird die DNA primär als Zentralspeicher für Informationen genutzt, während die RNA eher für zeitlich begrenzte Funktionen bei der Informationsübertragung eingesetzt wird. Ausgehend von einer DNA-Matrize werden die relativ kurzlebigen RNA-Stränge kopiert, dann zurechtgeschnitten, mit einer Kappe versehen und editiert, sie werden in der Zelle von einem Ort zum anderen transportiert, ganz wie es ihre Funktion erfordert, und schließlich entsorgt, wenn der Job getan ist. Nucleinsäuren sind jedoch in ihrer Struktur zu begrenzt, um die vielfältigen Aufgaben im Alltagsleben einer Zelle zu erfüllen. Der chemische Aufbau der vier Basen ist zwar perfekt zur Informationsübertragung geeignet, aber sie sind sich zu ähnlich, als dass sich aus ihnen die vielfältigen Maschinen konstruieren ließen, die zur Durchführung von Tausenden chemischer und mechanischer Reaktionen gebraucht werden. Diese Aufgabe übernehmen hauptsächlich Proteine. Proteine Wo man auch hinschaut überall in der Zelle sieht man Proteine bei der Arbeit. Proteine werden in Tausenden verschiedener Formen und Größen gebildet, und jedes erfüllt auf molekularer Ebene eine andere Funktion. Manche werden nur hergestellt, um eine bestimmte Form anzunehmen; sie bilden Stäbe, Netze, Hohlkugeln und Röhren. Manche funktionieren wie ein molekularer Motor, sie verbrauchen Energie beim Rotieren, bei Zug- oder Kriechbewegungen. Viele sind chemische Katalysatoren, die bestimmte Atome miteinander reagieren lassen, indem sie die entsprechenden reaktiven Gruppen genau an die richtige Stelle bringen und chemisch so verändern, wie sie gebraucht werden. Proteine haben eine modulare chemische Struktur; aus ihren Grundbausteinen können die unterschiedlichsten molekularen Maschinen gebaut werden. Wie die Nucleinsäuren sind auch Proteine lange Molekülketten, doch statt aus vier Nucleotiden mit ähnlicher chemischer Struktur setzen

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