Aufbau und Funktion eines Skelettmuskels Die Skelettmuskulatur besteht aus Zellen, die folgende Grundeigenschaften besitzen: Erregbarkeit (Reaktion auf Nervenreize) Kontraktilität (Fähigkeit, sich zu verkürzen) Dehnbarkeit Elastizität (Zellen kehren nach Dehnung oder Kontraktion in ihre ursprüngliche Lage zurück) Durch diese Grundeigenschaften kann der Muskel 3 wichtige Aufgaben erfüllen: aktive Bewegung des Körpers Aufrechthaltung des Körpers (durch kontinuierliche Nervenstimulation) Wärmeproduktion (nur ca. die Hälfte der Energie für die Muskelarbeit wird für die Kontraktion benötigt; der Rest wird in Form von Wärme frei; dies wird besonders deutlich beim Kältezittern oder beim Schüttelfrost) Männer besitzen ca. 20-25% mehr Muskelmasse als Frauen, was auf das stark anabole Sexualhormon Testosteron zurückzuführen ist. Durch vermehrte Muskeltätigkeit kommt es zu einer sog. Hypertrophie der Muskulatur, d.h. die Muskelfasern werden dicker (bei konstant bleibender Faserzahl); verminderte Inanspruchnahme (Ruhigstellung, Lähmung) bewirkt eine Atrophie mit Verkleinerung der Muskelzellen. Als Ursprung eines Muskels wird dessen kraniale bzw. proximale Befestigung an einem Knochen bezeichnet; der Ansatz ist seine kaudale bzw. distale Befestigung. Der fleischige Teil eines Muskels wird als Muskelbauch (Venter) bezeichnet; bei Muskeln mit geteiltem Ursprung bezeichnet man die einzelnen Ursprungsportionen auch als Muskelkopf (lateinisch: Caput, griechisch: Cephalos = Kopf); man spricht dann von zweioder mehrköpfigen Muskeln (z.b. Musculus biceps brachii = zweiköpfiger Armmuskel, Musculus quadriceps femoris = vierköpfiger Oberschenkelmuskel). Ein Muskel, der eine bestimmte Bewegung ausführt wird auch als Agonist bezeichnet (z.b. M. biceps brachii als Agonist für eine Beugung im Ellenbogengelenk); der sog. Antagonist sorgt für die entsprechende Gegenbewegung (z.b. M. triceps brachii als Strecker im Ellenbogengelenk); je nach beabsichtigter Bewegungsrichtung arbeitet ein Muskel also als Agonist oder als Antagonist. Bei der Durchführung einer Bewegung arbeiten immer mehrere Muskeln zusammen, die als Synergisten bezeichnet werden (Beugung im Ellenbogengelenk durch M. biceps brachii und M. brachialis). Jeder Muskel hat auch in Ruhe eine gewisse Spannung, einen sogenannten Tonus, der vom Nervensystem gesteuert wird und die Haltung des Körpers bestimmt. Manche Muskeln haben v.a. die Aufgabe, eine bestimmte Stellung des betreffenden Körperteils zu sichern (Haltemuskeln, z.b. die kurzen Fußmuskeln); ihre Tätigkeit besteht also vornehmlich in einer den Verhältnissen angepaßten Änderung des Spannungszustandes und weniger in einer Verkürzung. -1-
Wenn ein Muskel Spannung aufbaut, ohne sich dabei zu verkürzen (z.b. beim Halten eines Gewichtes), spricht man von einer isometrischen Kontraktion; verkürzt sich dagegen ein Muskel, ohne seinen Spannungszustand zu verändern (z.b. beim Heben eines Gewichtes), spricht man von isotonischer Kontraktion. Dehnt man einen Muskel über seine Ruhelänge hinaus, ist sein Kontraktionsvermögen größer, d.h. er kann mehr Kraft entwickeln; dabei wird die Kontraktionskraft des Muskels durch die elastischen Kräfte erhöht, die ihn wieder in seine Ruhelänge zurückbringen. Die maximale Kraft kann ein Muskel bei einer Dehnung von 20% über die Ruhelänge hinaus entwickeln; eine noch stärkere Dehnung würde allerdings einen Rückgang Kontraktionskraft bewirken. Die kleinste Baueinheit eines Muskels ist die Muskelfaser (= Muskelzelle), hierbei handelt es sich bei der Skelettmuskulatur um eine langgestreckte, fadenförmige Zelle, die eine Vielzahl (teilweise mehrere hundert) am Zellrand gelegener Kerne sowie sehr viele Mitochondrien besitzt. Eine Muskelfaser kann bis zu 15 cm lang werden und hat einen Durchmesser von etwa 10-100 m (1 m = 1 / 1000 mm). Jede einzelne Muskelfaser ist von zartem Bindegewebe umgeben, welches als Endomysium bezeichnet wird und durch das die einzelnen Muskelfasern miteinander in Verbindung stehen. Mehrere Muskelfasern sind durch das sogenannte Perimysium zu Muskelfaserbündeln zusammengefaßt; diese Faserbündel sind mit bloßem Auge gut sichtbar ( Fleischfaser ). Das Epimysium umhüllt sämtliche Faserbündel eines Muskels. Die Oberfläche von einzelnen Muskeln und Muskelgruppen sowie von Organen wird von einer derben Hülle aus straffem, kollagenem Bindegewebe umhüllt, die als Faszie bezeichnet wird; die Faszie hält den Muskel in seiner Form zusammen und verleiht ihm Verschieblichkeit gegen seine Umgebung. Die Sehne (Tendo) ist ein aus parallelfaserigem kollagenem Bindegewebe aufgebautes weißlich glänzendes Endstück des Muskels; sie dient dem Ursprung (Origio) und Ansatz (Insertio) am Knochen und überträgt dort die Zugwirkung des Muskels. Die Sehne besteht aus Ausläufern von Endomysium, Perimysium, Epimysium und Faszie. Ein Muskel ist reich mit Nerven und Gefäßen versorgt, welche durch die äußeren Hüllen in den Muskel dringen. Die Blutgefäße verzweigen sich im Endomysium in sehr feine Kapillarnetze, welche jede einzelne Muskelfaser umspinnen. Die Nerven, welche den Muskel innervieren (Motoneurone) treten über eine Synapse (Umschaltstelle für die Reizübertragung von einem Nerven auf einen anderen oder einen Muskel) als sogenannte motorische Endplatte mit der Zellmembran der Muskelfaser (Sarkolemm) in Kontakt, ohne diese dabei direkt zu berühren. Dabei versorgt ein Motoneuron immer mehrere Muskelfasern; ein Motoneuron und die von ihm innervierten Muskelfasern werden auch als motorische Einheit bezeichnet. Bei Muskeln, deren Kontraktionen sehr fein gesteuert werden müssen (wie z.b. die Augenmuskeln) bilden nur ca. 10 Muskelfasern eine motorische Einheit, bei anderen Muskeln können bis zu 2000 Muskelfasern von einem Motoneuron versorgt werden. -2-
Jede Muskelfaser kontrahiert sich maximal, sobald ein ausreichend starker Nervenreiz die motorische Endplatte erreicht (Alles-oder-Nichts-Regel). Es wird aber in der Regel immer nur ein Teil der motorischen Einheiten eines Muskels zur selben Zeit gereizt, dann erst andere usw.; so wird eine frühzeitige Ermüdung des Muskels verhindert. Die sogenannte Refraktärzeit (Erholungszeit) ist die Zeitspanne, in der eine motorische Einheit nicht gereizt werden kann; in dieser Zeit können sich die Muskelfasern erholen und auf eine neue Kontraktion vorbereiten. Bei der Skelettmuskulatur ist die Refraktärzeit deutlich kürzer (1-3 Millisekunden) als bei der Herzmuskulatur (300 Millisekunden). Wird ein Muskel bzw. eine motorische Einheit zweifach rasch nacheinander gereizt, wobei der 2. Reiz aber nach der Refaktärzeit des 1. Reizes eintritt, kommt es zu einer erneuten Zuckung; wenn nun diese zweite Zuckung die erste Zuckung überlagert, ist die Gesamtkontraktion stärker; bei 20 oder mehr Reizen pro Sekunde kann sich der Muskel bzw. die motorische Einheit nicht mehr entspannen (tonischer Krampf, z.b. bei Tetanie oder Tetanus). Die Stärke der Gesamtkontraktion hängt außerdem davon ab, wieviel motorische Einheiten gleichzeitig erregt werden: je mehr motorische Einheiten gleichzeitig erregt werden, desto stärker ist die Gesamtkontraktion des Muskels. Zwischen den Muskelzellen liegen kleine Rezeptoren (Meßfühler), die als Muskelspindeln bezeichnet werden, und die passiv den Muskelbewegungen folgen: werden die Muskelzellen gedehnt, dehnen sich auch die Muskelspindeln. Bei starker u./o. plötzlicher Dehnung des Muskels senden die Muskelspindeln ein Signal an das Zentralnervensystem im Rückenmark, wo es zu einer Umschaltung auf die Motoneurone kommt, die den betreffenden Muskel zur Kontraktion (also zu einer Gegenbewegung) reizen. Eine Dehnung eines Muskels bzw. einer Muskelspindel kann so zur Auslösung eines sogenannten Muskeleigenreflexes führen (z.b. Patellarsehnenreflex, Reflex beim Einnicken ). Sehnenspindeln sind adäquate Rezeptoren in den Sehnen, welche aber den Spannungszustand der jeweiligen Sehne und damit des betreffenden Muskels messen. Ist die Spannung zu hoch (wenn sich z.b. ein Weitspringer zu stark abdrückt) besteht die Gefahr eines Muskelrisses. Daher wird in diesem Fall ein Nervenimpuls an das ZNS gesandt, der letztlich den Muskel hindert, sich zu kontrahieren (was den Spannungszustand ja noch erhöhen würde!); es kommt im Gegenteil zu einer Muskelerschlaffung, wodurch schwereren Verletzungen oft vorgebeugt werden kann. Muskel - und Sehnenspindeln arbeiten optimal bei aufgewärmten und nicht ermüdeten Muskeln!! -3-
Feinbau einer Skelettmuskelfaser Muskelgewebe Das wesentliche Kennzeichen aller Muskelzellen sind die kontraktilen (sich verkürzenden) Elemente, die Myofibrillen (Fibrille = kleine Faser), von denen jede Skelettmuskelfaser einige hundert besitzt. Die Myofibrillen bestehen aus winzigen Proteinmolekülen, den Mikrofilamenten (Myofilamente; Filament = kleinste Faser) Aktin und Myosin. Das dünnere und hellere Aktin sowie das dickere und dunklere Myosin sind in den Skelettmuskelzellen sehr regelmäßig angeordnet und geben ihnen das quergestreifte Aussehen. Die einzelnen Streifen der Skelettmuskelzellen bilden Untereinheiten, die als Sarkomer bezeichnet werden und mikroskopisch sichtbar sind; jedes Sarkomer ist durch querverlaufende Trennscheiben (Z-Streifen) von den benachbarten Sarkomeren abgegrenzt. An den Z-Streifen eines Sarkomers sind die Aktinfilamente verankert, während die Myosinfilamente von der Mitte eines Sarkomers zwischen die Aktinfilamente hineinragen. Ein Myosinmolekül besteht aus einem Schwanz und einem Kopf ; die Myosinköpfchen besitzen eine Bindungsstelle für ATP und ein Enzym, welches ATP spalten kann und als ATP-ase bezeichnet wird. Kontraktion einer Muskelfaser Um sich zu kontrahieren muß eine Skelettmuskelzelle einen Nervenreiz von einem Motoneuron erhalten; das Motoneuron nähert sich mit seinem weiterleitenden Ende (Axon) der Zellmembran der Muskelzelle, ohne diese zu berühren. Die Erregungsübertragung von Nerv auf Muskelfaser geschieht im Bereich der Synapse (motorische Endplatte), wo sich in der Nervenzelle sogenannte synaptische Vesikel - also kleine Bläschen - befinden, die Acetylcholin als Neurotransmitter enthalten (Neurotransmitter sind chemische Stoffe, die an Nerven die Erregung weiterleiten). Trifft nun ein ausreichend starker Nervenreiz am Ende des Motoneurons ein, so beantwortet die Nervenzelle diesen Reiz mit einem sogenannten Aktionspotential; dabei verändert sich die Leitfähigkeit der Zellmembran für Ionen und es kommt zu einer Veränderung der elektrischen Spannung an der Zellmembran ( Depolarisation ), die vorübergehend an der Außenseite eine negative Ladung und an der Innenseite eine positive Ladung aufweist (im Ruhezustand sind die Ladungsverhältnisse umgekehrt Ruhemembranpotential). Durch diese Veränderung können (wenn ausreichend vorhanden) Kalziumionen (Ca + - Ionen) in die Nervenzelle einwandern, die hier eine Freisetzung von Acetylcholin aus den synaptischen Vesikeln in den synaptischen Spalt (Raum zwischen Nervenzelle und Muskelzelle) bewirken. Das Acetylcholin verändert die Durchlässigkeit der Zellmembran der Muskelfaser für Ionen, so daß sich nun entlang der Membranaußenseite der Muskelzelle ein Aktionspotential ausbreitet; dabei sorgen tiefe Einstülpungen der Membran der Muskelzelle dafür, daß das Aktionspotential sich sehr schnell bis in die Tiefe der Muskelfaser ausbreiten kann. -4-
Durch das Aktionspotential werden auch im Inneren der Muskelzelle chemische Prozesse in Gang gesetzt, die dazu führen, daß sich die Myosinköpfchen mit den Aktinfilamenten verbinden; auch hierbei spielen Kalziumionen eine wichtige Rolle. Sobald sich die Myosinköpfchen mit den Aktinfilamenten verbinden, aktiviert das Aktin das Enzym ATP-ase in den Myosinköpfchen, welches nun eine Phosphatgruppe vom ATP abspaltet; hierfür ist die Verfügbarkeit von Magnesiumionen wichtig. Durch die Spaltung des ATP zu ADP kippen die Myosinköpfchen, was dazu führt, daß die Aktinfilamente in Richtung der Myosinschwanzstücke - also in die Mitte des jeweiligen Sarkomers - gezogen werden ( Filamentgleiten). Gleichzeitg wird durch die Spaltung des ATP Energie in Form von Wärme frei. Die nun bestehenden Aktin-Myosin-Verbindungen sind sehr stabil und können nur durch erneute ATP-Bildung gelöst werden; das ATP löst dann die Bindung von Aktin und Myosin und spannt das Myosinköpfchen wie eine Feder für die nächste Kippbewegung. (Im toten Organismus kann kein ATP mehr gebildet werden Totenstarre) Für eine stärkere Verkürzung der Muskelfaser ist ein wiederholter Ablauf dieses Zyklus notwendig (ein einzelner Gleitzyklus verkürzt das Sarkomer nur um knapp 1%), wobei die Myosinköpfchen asynchron rudern. Kontrahieren viele Myofibrillen gleichzeitig, wird der ganze Muskel verkürzt. Energiestoffwechsel des Muskels Jede Muskeltätigkeit bezieht ihren Energie daraus, daß in den einzelnen Muskelzellen Adenosintriphosphat (ATP) zu Adenosindiphosphat (ADP) und einem Phophatrest abgebaut wird. Dieser Vorgang läuft ohne Mithilfe von Sauerstoff (also anaerob) ab und käme nach wenigen Muskelkontraktionen wegen Verbrauch des ATP-Vorrates in den Muskelzellen zum Stillstand; daher kann die Muskelzelle praktisch ohne Zeitverzögerung unter Energiezufuhr aus dem ADP und dem Phosphatrest wieder ATP aufbauen. Die dafür benötigte Energie kann durch Ab- und Umbau anderer Substanzen bereitgestellt werden; die entsprechenden Substanzen sind der in der Muskelzelle selbst gespeichert oder können über den Blutweg hertransportiert werden; der Ab- und Umbau kann entweder auf anaerobem oder aerobem (unter Verwendung von Sauerstoff) Weg erfolgen. Die anaeroben Prozesse laufen sehr schnell ab und erlauben eine hohe Leistungsintensität (z.b. Sprint), sind allerdings bei maximaler Belastung nach ca. 2 Minuten erschöpft; die aeroeben Prozesse arbeiten langsamer, laufen erst nach ca. 2-4 Minuten optimal und dafür sehr lange (z.b. Dauerlauf). -5-
Anaerobe Prozesse zur Energiebereitstellung (ATP-Erzeugung): 1. Abbau von Kreatinphosphat Kreatinphosphat ist in der Skelettmuskelfaser gespeichert; durch Spaltung in Kreatin und einen Phosphatrest sowie den Anbau dieses energiereichen Phosphatrestes an ADP kann ATP regeneriert werden. Kreatinphosphat ist in der Muskelzelle allerdings nur begrenzt gespeichert und reicht nur für ca. 8-20 Sekunden; dabei sind Leistungen von sehr hoher Intensität möglich (z.b. 100- Meter-Lauf). Wenn die Kreatinphosphatspeicher leer sind, können sie in 3-5 Minuten wieder aufgefüllt werden. 2. Anaerober Abbau von Glykogen (Glykolyse) Dauert die Muskelarbeit länger und auch die Kreatinphosphatvorräte sind erschöpft, so muß Glukose bzw. deren Speicherform das Glykogen verstoffwechselt werden, um die nötige Energie zur ATP-Regeneration bereitzustellen. Bei dieser sog. Glykolyse wird das im Muskel gespeicherte Glykogen zu Laktat (Milchsäure) abgebaut, wobei Energie gewonnen wird, die zur ATP-Regenera- tion verwendet wird. Diese energetisch wenig ergiebige ATP-Produktion kommt bei intensiver Belastung nach ca. 2 Minuten zum Stillstand, und zwar nicht, weil die Glykogenvorräte verbraucht sind, sondern weil das Laktat den Prozeßablauf hemmt, gleichsam verstopft. Bis zu einer bestimmten Leistungsintensität kann der Körper das bei der anaeroben Glykolyse anfallende Laktat weiter abbauen bzw. neutralisieren oder abtransportieren; ab einem bestimmten Punkt kann der Körper mit dem Laktatabbau gegenüber der Laktatproduktion nicht mehr Schritt halten, so daß die Laktatkonzentration im Muskel (und im Blut) steil ansteigt; dieser Punkt wird auch als anaerobe Schwelle bezeichnet. Bei Überschreiten dieser anaeroben Schwelle kommt es durch den Laktatanstieg kommt zu einer Übersäuerung der Muskulatur, wodurch die für die ATP-Erzeugung notwendigen Enzyme gehemmt werden, so daß die Leistungsintensität in diesem Moment zumindest reduziert werden muß. Aerobe Prozesse zur Energiebereitstellung (ATP-Erzeugung) 1. Aerober Abbau von Glykogen Hierbei wird die aus Glykogen erzeugte Glukose unter Verwendung von Sauerstoff im sogenannten Zitratzyklus vollständig zu Kohlendioxid und Wasser zerlegt, wobei ca. 12mal soviel ATP regeneriert werden kann, wie bei der anaeroben Glykolyse. Dieser Prozeß läuft wesentlich langsamer ab als die anaerobe Glykolyse, kann dafür aber sehr viel länger andauern (erst nach ca. 2 Stunden sind die Glykogenvorräte im Körper aufgebraucht) und läßt daher langandauernde Leistungen mittlerer Intensität zu. Der für die Glykogenverbrennung benötigte Sauerstoff wird durch Atmung und Kreislauf in die Muskelzelle gebracht. Zu Beginn einer Muskeltätigkeit (z.b. eines Dauerlaufes) kann das Kreislaufsystem jedoch nicht sofort den schlagartig gestiegenen Sauerstoffbedarf der Muskulatur abdecken, es tritt eine Sauerstoffschuld ein, die nach -6-
Beendigung der Muskeltätigkeit durch Mehratmung abgetragen wird. Bei einer Ausauerbelastung tritt erst nach 2-4 Minuten ein Gleichgewicht zwischen Sauerstoffaufnahme und -abgabe ein, welches bei mittlerer Belastung erhalten bleibt (man trainiert im aeroben Bereich ). Der eigentlich limitierend Faktor für die Verfügbarkeit von Sauerstoff ist allerdings dessen Bereitstellung in der Muskelzelle in Form von Myoglobin; Myoglobin ist ein dem Hämoglobin der roten Blutkörperchen ähnlicher Farbstoff, der den Sauerstoff in den Mitochondrien der Muskelzellen bindet und speichert. Durch Muskeltraining, insbesondere durch Ausdauertraining erhöht sich die Zahl der Mitochondrien (und damit auch die Zahl des Myoglobins) und die Zahl der Kapillaren, so daß nun mehr Sauerstoff zur Energiegewinnung zur Verfügung steht. 2. Verbrennung von Fettsäuren Ist der körpereigene Glykogenvorrat nahezu aufgebraucht u./o. arbeitet die Muskulatur mit niedriger Intensität (z.b. langsamer Dauerlauf) so bestreitet der Körper den Großteil der Energiebereitstellung bzw. der ATP-Erzeugung über die Verbrennung von Fettsäuren (Beta-Oxidation), die langsamer als die aerobe Glukoseverbrennung abläuft und auch mehr Sauerstoff verbraucht. Deshalb ist der Anteil an der Energiebereitstellung durch Fettverbrennung um so größer, je niedriger die Leistungsintensität (je langsamer der Dauerlauf) ist. Das Körperfett stellt somit ein Energiereservoir für Ausdauerleistungen dar, welches für mehrere Stunden (in Extremfällen bis zu Tagen) reichen kann. 3. Energiegewinn durch körpereigene Erzeugung von Glukose (Glukoneogenese) Bei Ausdauerleistungen von mehreren Stunden Dauer kann es - wenn das Glykogen vollständig aufgebraucht ist und trotzdem eine hohe Arbeitsintensität der Muskulatur verlangt wird - zur körpereigenen Erzeugung von Glukose bzw. Glykogen aus Fett und Eiweiß kommen; dieser Prozeß wird auch als Glukoneogenese (= Neubildung von Glukose) bezeichnet. Das dabei benötigte Eiweiß wird durch den Abbau von Muskelgewebe bereitgestellt, was die Regenerationsdauer nach solchen Ausdauerleistungen erheblich verlängert (mehrere Tage). -7-