Die Muskulatur. Die Anatomie und Physiologie der Skelettmuskulatur

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1 Die Muskulatur Die Anatomie und Physiologie der Skelettmuskulatur 1

2 Jeder Mensch verfügt über ca. 600 willkürlich bewegbare Muskeln. Vom Gedanken an eine Bewegung bis zu deren Ausführung dauert es beim gesunden Menschen ca. 1/1000 Sekunde. Muskeln wiegen ca. 4 Mal mehr als Fett. Muskelgewebe 2

3 Muskeltypen Quergestreifte Skelett- Willkürliche Muskulatur Glatte Muskulatur Eingeweide M. Herzmuskulatur 3

4 4 Muskelgewebe Man unterscheidet nach: glatter Muskulatur (unwillkürliche Kontraktion z.b. Gefäßwände, Eingeweide überall, wo ohne großen Energieaufwand ein Tonus gehalten werden muss) und quergestreifter Muskulatur (überwiegend willkürliche Kontraktion - Skelettmuskulatur) Herzmuskulatur Muskelgewebe besteht aus langgestreckten Muskelzellen, die in ihrem Zytoplasma die kontraktilen Proteine Aktin und Myosin enthalten (diese bilden gemeinsam die Myofibrille) Muskelzellen der Skelettmuskulatur werden als Muskelfasern bezeichnet. Weiteres Vokabular: Zytoplasma (ohne Myfibrillen) = Sarkoplasma ER = Sarkoplasmatisches Retikulum = Longitudinal System (L-Tubuli) Plasmamembran = Sarkolemm Transversal System (T-Tubuli) = Einstülpungen des Sarkolemm - Myoglobin - Sauerstoffspeicher

5 Quergestreifte Muskulatur 5

6 6 Herzmuskulatur

7 7 Glatte Muskulatur

8 8 Skelettmuskulatur Ein Skelettmuskel besteht aus Muskelfasern, die bis zu 15 cm lang sein können und außen von Bindegewebe, der Faszie, umhüllt sind. Ausläufer dieses Bindegewebes, so genannte Septen, umhüllen nochmals jede einzelne Muskelfaser und schließen diese zu Muskelfaserbündeln zusammen, welche letztendlich den Muskel bilden. Jede Muskelfaser ist aus Tausenden von fadenförmigen Strukturen aufgebaut, den so genannten Myofibrillen. Diese durchziehen nebeneinander die Muskelfaser der Länge nach und sind aus kleineren Einheiten aufgebaut, den Myofilamenten. In diesen Eiweißstrukturen verläuft die Muskelkontraktion durch gegenseitiges Ineinanderschieben. Unter dem Mikroskop ist eine deutliche Querstreifung erkennbar. Dies liegt daran, dass die Myofibrillen in Längsrichtung in segmentartige Abschnitte unterteilt sind, den Sarkomeren. In diesen Sarkomeren überlagern sich Aktin und Myosin unterschiedlich dicht, was den I, A und H-Streifen sichtbar macht. Zusätzlich gibt es noch den Z- Streifen, der die Trennwand zwischen den einzelnen Sarkomeren bildet. Da nur noch faserartige Strukturen, aber keine einzeln unterscheidbaren Muskelzellen mehr vorliegen, befinden sich die Zellkerne am Rande der Muskelfaser. Die Muskelfasern haben deswegen mehrere Zellkerne, weil sie während der embryonalen Entwicklung des Menschen im Mutterleib aus mehreren Zellen verschmolzen sind. Eine Muskelfaser kann sich deswegen auch nicht teilen, wodurch beim Muskeltraining nur der Faserdurchmesser der Muskeln größer wird (durch Steigerung der Anzahl verschiedener Zellkörperchen wie z. B. Mitochondrien), die Faseranzahl aber immer gleich bleibt.

9 Muskelfunktion Skelettmuskeln verbinden meist zwei Knochen, die sie an einem Gelenk gegeneinander bewegen. Oberarmknochen Bizeps... von Markus Braun Ellbogengelenk Unterarmknochen 9 Bildquelle: Klett Mediothek Biologie 2 Menschenkunde I.

10 Muskelkraft - Hebelwirkung 10

11 Typischer Bau eines Muskels: Sehne Sehne Muskelbauch Der Muskel als Organ, baut sich aus verschiedenen Geweben auf: Muskelgewebe, dessen Zellen sich verkürzen können und Bindegewebe, wie Faszien und Sehnen. Bildquelle: 11

12 Der anatomische Bau des Muskels Bildquelle: Klett Mediothek Biologie 2 Menschenkunde I. 12

13 Muskelfaserbündel & Muskelfaser Muskelfaser = Bildquelle: Klett Mediothek Biologie 2 Menschenkunde I. eine Muskelzelle 13

14 Bindegewebe im Muskel 14

15 Der Muskelbauch Verdickt sich bei Verkürzung des Muskels Liegt meist am Knochen an (Biceps) Kann sich auch über das Gelenk ziehen Stabilisierung des Gelenks (Deltamuskel erstreckt sich über die Schulter) Bildquelle: muskulatur.htm 15

16 Sehnen Sehne Sehne Muskelbauch Sie liegen in Sehnenscheiden, um reibungslos gleiten zu können. Bildquelle: 16

17 Agonist - Antagonist Human Bizeps kontrahiert Trizeps entspannt Trizeps kontrahiert Bizeps entspannt Bildquelle: Ein Muskel kann sich selbst nicht strecken. Er braucht deshalb einen Gegenspieler (Antagonisten). Beispiel am Oberarm: M. Bizeps brachii M.Trizeps brachii 17

18 Muskelfaser = Muskelzelle Wegen der Querstreifung nennt man die willkürliche Muskulatur auch Quergestreifte Muskulatur... von Markus Braun 18

19 Der besondere Bau einer Muskelzelle: Muskelzelle Das Cytoskelett der Zelle ist in mehrere 100 Myofibrillen umgewandelt Quelle: and Skeletal Systems.htm Myofibrille (vergrößert) 19

20 Struktur der Myofibrillen: Querstreifung Muskelzelle Myofibrille 20 Quelle: and Skeletal Systems.htm

21 Feinbau der Myofibrillen Myofibrille... von Markus Braun 21 Quelle: FALLER, A. (1999): Der Körper des Menschen

22 Die Fibrillen werden durch 2 Filamenttypen gebildet: 1) Myosinfilament: 2) Aktinfilament: 22 Quelle: FALLER, A. (1999): Der Körper des Menschen

23 Sarkomer Ein Sarkomer ist der Bereich zwischen 2 Z Scheiben, also ein Myosinfilament mit seinen beiden dazugehörigen Aktinfilament Bereichen. Quelle: FALLER, A. (1999): Der Körper des Menschen 23

24 Kontraktion einer Myofibrille Quelle: 24

25 Kontraktion einer Myofibrille Filamentgleiten Quelle: 25

26 Ursache des Streifenmusters: I-Bande A-Bande M-Scheibe I-Bande Z-Scheibe H-Zone Z-Scheibe dicke Filamente hauptsächlich: Myosin dünne Filamente hauptsächlich: Aktin Sarkomer enthält dicke und dünne Filamente! 26

27 Querbrückenzyklus Ca 2+ aktiviert den Zyklus. ATP bewirkt das Lösen der Verbindung zwischen Myosin und Aktin. Kraftentwicklung ATP löst Myosin ab Weichmacherwirkung des ATP 27

28 Sarkomerverkürzung 28

29 Muskelfaser - Myofibrillen... von Markus Braun 29 Bildquelle:

30 Titin-Moleküle Myosin Aktin Titin globuläre Titindomäne Titin wichtig für Stabilität und Elastizität durchzieht halbes Sarkomer Riesenmolekül, ca. 1 µm lang; 3 Md schwer perlenartig aus bis zu 300 globulären Domänen aufgebaut Domänen binden größtenteils an Myosin stabilisiert Myosin in der Sarkomerstruktur 30

31 Troponin Tropomyosin Die regulatorischen Proteine Troponin und Tropomyosin verdecken die Myosoninbindungsstellen am Aktinfilament. Calcium bewirkt das Freilegen der Bindungsstellen. 31

32 Steuerung der Muskelkontraktion ruhender Muskel: Troponin-Tropomyosin-Komplex blockiert Myosin-Bindestelle Tropomyosin Actin Ca 2+ -binding sites Troponin complex Ca 2+ Myosinbinding site Muskelkontraktion: Ca 2+ löst Troponin-Tropomyosinkomplex von Myosinbindestelle 32

33 Aktionspotenzial - Kontraktion Ein Aktionspotenzial ist der Auslöser der Kontraktion 33

34 Kontraktionsaktivierung Woher kommt das Calcium für die Kontraktionsaktivierung? Ca 2+? Dr. Gerhard Mehrke 34

35 Kontraktionsaktivierung Synapse Aktionspotenzial T -Tubulus PLASMA MEMBRANE ACh sarkoplasmatisches Retikulum Ca 2 Aktionspotenzial Tropomyosin blockiert Myosin- Bindestelle CYTOSOL Ca 2 ADP P 2 Ca 2+ wird in SR zurückgepumpt Myosin-Querbrücken Kontraktion 35

36 Steuerung der Ca 2+ -Konzentration Zum Einschalten der Kontraktion muss gezielt Ca 2+ freigesetzt werden Nun kontrahiert sich die Muskelfaser Signal kommt über Nervenfaser und erzeugt Aktionspotential auf Muskelzellmembran Signal verbreitet sich schnell durch transversale Tubuli (T-Tubuli, Einstülpungen der Zellmembran) Signal wird auf das sarkoplasmatische Retikulum (L-Tubuli, Calciumspeicher, Spezialform des ER) übertragen. Triaden=Kontaktstellen Sarkoplasmatisches Retikulum gibt Ca 2+ -Ionen an Myofibrillen ab (Konz. steigt von 1 auf 10 µmol/l) Damit sie wieder entspannen kann, werden die Ca 2+ in ca. 30 ms ins sarkoplasmatische Retikulum zurückgepumpt

37 Stichworte T-Tubuli Transversales System Einstülpungen der Zellmembran L-Tubuli Longitudinales System Sarcoplasmatisches Retikulum - Calciumspeicher Triaden Kontaktstellen T- & L-System Sarcomere funktionelle Einheiten der Myofibrillen Dr. Gerhard Mehrke 37

38 Abfolge der Aktivierung Elektrische Erregung Ca-Signal Kontraktion 38

39 Zusammenfassung Muskelkontraktion Die Kontraktion von Skelettmuskeln wird durch Motoneurone gesteuert. Der Neurotransmitter ist Acetylcholin. Ein AP wird ausgelöst. Das AP wird durch das T-System ins Zellinnere geleitet. An der Triadenstruktur wird das elektrische Signal in ein Ca 2+ - Signal umgewandelt. Calcium aus dem Sarkoplasmatischen Retikulum. Durch Bindung an Troponin bewirkt Ca 2+ eine Umlagerung von Tropomyosin, und gibt die Myosin-Actin-Bindung frei. Der ATP-abhängige Bindungszyklus von Actin und Myosin verkürzt das Sarkomer. Querbrückenzyklus.

40 40

41 Neueromuskuläre Synapse Motorische Endplatte 41

42 Motorische Endplatten 42

43 Neuronale Steuerung Jede Muskelzelle wird von 1 Motorneuron kontrolliert 1 Motorneuron kontrolliert mehrere Muskelfasern ( motorische Einheit ) Rückenmark motorische Einheit 1 motorische Einheit 2 Nerv Zellkörper von Motorneuron Axon des Motorneurons Muskel Knochen Muskelzellen Sehne synaptische Endigungen an neuromuskulärer Endplatte 43

44 Motorische Einheit Die motorische Einheit besteht aus dem Motoneuron und den von ihm innervierten Muskelfasern. Alle Fasern der Einheit werden immer gleichsinnig aktiviert.

45 Muskeldynamik Einzelzuckung 45

46 Steigende AP-Frequenz Bei steigender Frequenz verschmelzen Einzelzuckungen zur Dauerkontraktion: Tetanus 46

47 Kraftanstieg durch Überlagerung Calcium akkumuliert - Kraftanstieg Tetanus Dauerkontraktion Tetanus Wundstarrkrampf - Clostridium tetani. 47

48 Muskelspannung Regulation der Muskelkraft Steigerung der Muskelkraft: - Durch Rekrutierung von motorischen Einheiten - Durch Steigerung der Erregungsfrequenz Tetanus Einzel- Zuckung Summation zweier Zuckungen Muskel- Aktions- Potenzial zwei APs Zeit hochfrequente Folge von APs 48

49 Muskelspindel Die Muskelspindel ist ein sensorisches Element, das die Muskeldehnung misst. 49

50 Muskelspindel Afferente Innervierung - übermittelt Signal an ZNS Efferente Innervierung (g-motoneuron) Arbeitspunkt 50

51 Golgi Sehnen-Organ Misst die übertragene Kraft (Spannung) in der Sehne 51

52 Isotonische und isometrische Kontraktionen Isometrisch Isotonisch 52

53 Isometrische isotonische Arbeit Die statische Muskelarbeit ist eine sogenannte Haltearbeit. Sie ist im Idealfall isometrisch, d. h. die Länge des Muskels bleibt konstant. Die dynamische Muskelarbeit ist im Idealfall isotonisch, d. h. die Spannung des Muskels bleibt konstant, während sich die Länge verändert. 53

54 Muskeltypen... von Markus Braun 54 Bildquelle:

55 Muskelformen Mehrköpfige Muskeln (d). haben mehrere selbständige Ursprungsanteile, Köpfe, die in eine gemeinsame Endstrecke, Ansatzsehne, auslaufen: M. biceps, M. triceps, M. quadriceps. Mehrbäuchige Muskeln (g, i). Haben mehrere Muskelbäuche hintereinander, die durch Zwischensehnen verbunden sind: zweibäuchiger Muskel, M. digastricus; mehrbäuchiger Muskel, M. rectus abdominis. Ringförmige Muskeln, Mm. orbiculares (b, c). dienen zum Verschluss (M. orbicularis oculi, M. orbicularis oris). Eine Zwischensehne ist mehr oder weniger deutlich 55 eingeschaltet.

56 Muskelformen Gefiederte Muskeln 56

57 Gefiederte Muskeln 57

58 Gefiederte Muskeln Durch den schrägen Ansatz an der Sehne vergrößert sich der physiologische Gesamtquerschnitt, da mehr Muskelfasern gleichzeitig an der Sehne ansetzen können. Dadurch erhöht sich die wirksame Muskelkraft. In den Abb. A,B,C ist blau der anatomische Querschnitt und grün der physiologische Querschnitt 58

59 Isovolumetrische dreidimensionale Kontraktionsformen unipennater Muskel. B Hubhöhen- Gewinn C Kraftgewinn Azizi E et al. PNAS 2008;105: by National Academy of Sciences

60 Muskelkraft - Hebelwirkung 60

61 Energieversorgung der Muskelfaser - ATP Bei Kontraktion wird ATP (Adenosintriphosphat) verbraucht. ATP: Adenin ADP: Tri- Phosphateinheit Ribose Di- Phosphateinheit Energie-Gewinn durch Abspalten eines P i (Phosphat) ATP + H 2 O ADP + P i + H + ΔG =-30,5 kj/mol ATP-Vorrat nicht groß, nur zum sofortigen Verbrauch 61

62 ATP-Produktion ATP-Vorrat in Muskel reicht für < 1s Arbeit ATP muss während Muskelanstrengung laufend produziert werden. 62

63 Phosphorylierende Moleküle Creatinphosphat kann ADP zu ATP recyceln keine ATP-Abnahme messbar Creatinphosphat ADP + Creatinphosphat + H + ATP + Creatin Creatinphosphat-Vorrat in Muskel reicht für einige s. Nach der Kontraktion wird das Creatinphosphat wiederhergestellt 63

64 ATP aus Glucose Das meiste ATP wird über Glucose gewonnen. in Muskel gespeichert: Glykogen Glykogen Glucose (C 6 H 12 O 6 ) (besonders in Ca 2+ -Anwesenheit) während Ruhephase: umgekehrter Vorgang Oxidativer Weg ATP Produktion durch Oxidation von Glucose C 6 H 12 O 6 + 6O ADP + P i 6CO ATP + 6H 2 O Effektiv aber langsam, weil Moleküle müssen in Mitochondrien gehen O 2 muss geliefert werden Liefert nicht genug ATP bei kurzer, starker Anstrengung 64

65 Glykolyse (Gärung) ohne O 2 -Verbrauch, ohne Beteiligung der Mitochondrien schnelle ATP Produktion C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2P i 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O weniger effektiv (nur 2 ATP) Lactat Lactat (Milchsäure, C 3 H 6 O 3 ) entsteht Lactat diffundiert langsam aus dem Muskel und wird in der Leber teilweise oxidiert und größtenteils unter Energieverbrauch zu Glucose wiederaufbereitet. bei langer Muskel-Kontraktion: Anreicherung von Lactat im Muskel Sauerstoff-Schuld Muskelkater 65

66 Energiegewinnung im Muskel

67 Sauerstoffschuld 67

68 Muskelkater Ursache: -kleinste Risse im Muskelgewebe -Nervenfasern liegen im Bindegewebe Schmerz stellt sich nicht sofort ein -Reiz entsteht durch ausbluten verletzter Fasern, - Flüssigkeitsansammlung - Druck im Gewebe -Blutgefäße verengen sich, Duchblutung schwächer Schmerzen verstärkt -Muskelverhärtung (reflektorische Verspannung) Fakten: -Muskelgewebe unter Spannung: Risse im Muskel -stärkste Belastung für Muskelfaser bei starker Dehnung 68

69 Muskelfasertypen Schnelle und langsame Muskulatur 69

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71 Muskeltypen Rote Muskulatur (Haltemuskulatur) Für Dauerleistungen Typ-1 Fasern, langsam zuckende Fasern Langsame Ermüdung, myoglobinreich Aerober Stoffwechsel, viele Mitochondrien Ausdauersportler z.b. Marathonläufer Ohne Training: Neigen zur Verkürzung -> Dehnung Weiße Muskulatur (Bewegungsmuskulatur) Schnelle, kurze, kraftvolle Kontraktion Schnelle Ermüdung, wenig Myoglobin Anaerober Stoffwechsel Kurzzeitsportler z.b. Sprinter Ohne Training: Neigen zur Atrophie -> Training Im Allgemeinen besitzen Frauen mehr rote Muskulatur, während der Anteil der weißen Muskulatur bei Männern größer ist 71

72 Muskelerkrankungen 72

73 Muskeldystrophie 73

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75 Elektromyogramm Mit zwei Elektroden, die man über dem zu untersuchenden Muskel auf der Haut anlegt oder in den Muskel einsticht, registriert man elektrische Potenzialdifferenzen. Man kann so ein Bild über die Summenaktivität des Muskels gewinnen.

76 EMG - Elektromyogramm 76

77 Training Adaptation des Körpers an regelmäßig gesetzte Reize Herz/Kreislauf => Ökonomisierung der Herzarbeit Lunge => Steigerung der max. O 2 - Aufnahme Energiestoffwechsel => Ökonomisierung des Stoffwechsels Bewegungsapparat => Muskelaufbau, Sehnen, Knochen, Gelenke 77

78 Training Reihenfolge der Adaptation 1.Rezeptoradaption 2.Energiespeicher 3.Vaskularisation (Gefäßbildung) 4.Skelettmuskelmasse 5.Herzmuskel 6.Sehnen- und Bandapparate 7.Knorpel und Knochen Zeitbedarf Sekunden 1-4 Wochen 1-4 Wochen 2-6 Wochen 3-6 Wochen 3 Monate 6-24 Monate 78

79 Training Aktiver Bewegungsapparat Muskulatur 79

80 Training Aktiver Bew. App.: (Muskulatur) Passiver Bew. App.: (Sehnen, Bänder, Bänder Knorpel, Knochen) - Hypertrophie (Neubildung von Myofibrillen) - Verbesserung der Durchblutung - mehr Mitochondrien - Vergrößerung des Glykogenspeichers -> Sportartspezifische Entwicklung von Kraft, Schnelligkeit, Beweglichkeit, Ausdauer - Verbesserung der Durchblutung und des Stoffwechsels - Erhöhung der Zugfestigkeit der Sehnen und - Zunahme der Knochendichte 80

81 Training Anpassung des Bewegungsapparates: Bei einer schnellen Steigerung des Trainingsumfangs oder der Trainingsintensität können aufgrund der schnelleren Anpassung des aktiven Bewegungsapparates Probleme im passiven Bewegungsapparat entstehen, die unter Umständen erst nach Wochen oder Monaten symptomatisch werden. 81