BKÖ07_Vorlesung Physiologie. 10. November 2008

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1 BKÖ07_Vorlesung Physiologie 10. November 2008 Stichpunkte zur Vorlesung 1

2 Vegetatives Nervensystem Vegetative Physiologie Neuronale Kontrolle des inneren Milieus (Homöostase, Konstanz des inneren Milieus) Homöostase: Biologisches Prinzip, nach dem alle Organismen gegenüber den sich verändernden Lebensbedingungen die Tendenz zeigen, das von ihnen erreichte Fließgleichgewicht zu erhalten oder wiederherzustellen. Der direkten willkürlichen Kontrolle entzogen autonomes Nervensystem (viszerales NS) Keine eindeutige Trennung von vegetativem und somatischem NS im ZNS Deutliche Trennung in der Peripherie Unterteilung des peripheren vegetativen Nervensystems in: 1) Sympathicus (thorakolumbales System) 2) Parasympathicus (craniosakrales System) 3) Darmnervensystem Lage des vegetativen Nervensystems im Körper Rot Schwarz Gelb Sympathicus Parasympathicus Rami ventrales der Spinalnerven (abgeschnitten) aus Mörike/Betz/Mergenthaler: Biologie des Menschen, Quelle und Meyer 2

3 Sympathicus Ursprung und Verlauf Im Rückenmark liegen die Zellkörper des Sympathicus in den Seitenhörnern von Brustund Lendenmark Neuriten (markhaltig) Vorderwurzeln Spinalnerven Grenzstrang Grenzstrang (Truncus sympathicus): paariger Strang links und rechts von der Wirbelsäule (von Hirnbasis bis zum Kreuzbein) Grenzstrangganglien enthalten Zellen der 2. Neuronenkette (postganglionäre Neurone) Neuronenkette: 1) präganglionär 2) postganglionär, d.h. Umschaltung auf postganglionäre Neurone ist organfern Parasympathicus Zellkörper (präganglionäre Neurone) im Hirnstamm und im Kreuzmark (Sakralmark) Axone (meist unmyelinisiert, C-Fasern) sehr lang Umschaltung auf postganglionäre Fasern erfolgt organnah präganglionäre parasympathische Fasern zu den Organen im Brust- und Bauchraum verlaufen im Nervus vagus (X. Hirnnerv) sakrale parasympathischen Fasern zu den Beckenorganen verlaufen im N. splanchnicus pelvinus Sympathicus und Parasympathicus innervieren häufig die selben Organsysteme Beide wirken meist antagonistisch zueinander: fördernd oder hemmend Wurzeln und Äste der Rückenmarksnerven Hinterwurzelfasern Vorderwurzelnfasern Spinalganglion Rückenmarksquerschnitt mit grauer und weißer Substanz Hinterstrang sensible Bereiche (blau) Seitenstrang vegetative Zellgruppen im Seitenhorn Mörike/Betz/Mergenthaler: Biologie des Menschen, Quelle und Meyer graue Substanz weiße Substanz motorische Bereiche (grün) 3

4 Neurotransmitter des vegetativen Nervensystems Neurone Sympathicus Parasympathicus Präganglionär Rezeptoren Acetylcholin nikotinartig Acetylcholin nikotinartig Postganglionär Rezeptoren Noradrenalin α und β Acetylcholin muskarinartig Adrenoceptoren: 2 Typen - α und β Rezeptoren Einteilung nach Empfindlichkeit für Adrenalin (α und β ) Noradrenalin (α) Isoproterenol (β ) Beispiele: α1 postsynaptisch im Herzen; Kontraktion glatter Muskelzellen β1 Herz; positiv inotrop und chronotrop Darm; hemmend β2 Vasodilatation, Bronchodilatation inotrop: chronotrop: Zunahme der Kontraktionskraft (inos = Kraft) Zunahme der Frequenz (chronos = Zeit) Beispiel: Einfluß von sympathischen und parasympathischen Überträgerstoffen auf die Herzfrequenz Adrenalin (Sympathicus) bewirkt Zunahme, Acetylcholin (Parsympath., N. vagus) bewirkt Abnahme der Herzfrequenz 4

5 Beispiel: Einfluss des Sympathicus und von Adrenalin auf die Gefäßweite A) Elektronenmikroskopische Aufnahme der Außenseite glatter Muskelzellen mit einer sympathischen Nervenfaser B) Sympathicus bewirkt über den Transmitter Noradrenalin und α-rezeptoren eine Kontraktion, Adrenalin aus dem Blut wirkt auf β-rezeptoren C) Stärke der Kontraktion hängt ab von der Entladungsfrequenz Glatte Muskulatur der Gefäße ist ausschließlich von postganglionären sympathischen Neuronen innerviert! Abb. aus Klinke/Silbernagl: Lehrbuch der Physiologie. Thieme-Verlag 5

6 Darmnervensystem Regulation von: Transport Resorption Sekretion motorische Vorgänge Vielzahl von Effektoren: glatte Darmmuskulatur sekretorische und resorptive Epithelien endokrine Zellen Blutgefäße Plexus myentericus (Auerbach) Plexus submucosus (Meissner) Plexus (Plexus myentericus, Plexus submucosus) setzen sich aus afferenten Neuronen (Sensoren), Interneuronen und Motoneuronen zusammen Reizaufnahme: durch Neurone des Plexus submucosus Weiterleitung: über Interneurone zum Plexus myentericus Effektor: Plexus myentericus innerviert Ringmuskulatur Sympathicus und Parasympathicus wirken nur modulierend auf das Darmnervensystem Parasympathicus fördert Motilität und Sekretion Sympathicus hat hemmenden Einfluss, bewirkt Abnahme der Durchblutung, aber steigert den Tonus der gastrointestinalen Sphincteren Peristaltischer Reflex 1) Erregung von afferenten Neuronen durch Dehnung oder Scherreize an der Mucosa 2) erzeugt reflektorisch aboral eine Erschlaffung der zirkulären Muskulatur 3) und oral eine Kontraktion der zirkulären Muskulatur Sympathicus und Parasympathicus sind nur modulierend!!! 6

7 Neuronale Schaltkreise intestinaler Reflexe ca mm ca. 2 mm aufsteigende Erregung erregend hemmend lokale Reflexe absteigende Hemmung Längsmuskulatur Plexus myentericus Reizaufnahme: durch Neurone des Plexus submucosus Weiterleitung: über Interneurone zum Plexus myentericus Effektor: Plexus myentericus innerviert Ringmuskulatur oral Kontraktion Akkomodation Dehnung Erschlaffung Transport Bolus Lumen peristaltischer Reflex Ringmuskulatur Plexus submucosus Lamina muscularis mucosae anal Abb. aus Klinke/Silbernagl: Lehrbuch der Physiologie Vegetatives und somatisches Nervensystem sind zentral (oberer Hirnstamm, Hypothalamus) nicht eindeutig zu trennen limbisches System Hypothalamus Medulla oblongata Rückenmark emotionale Antriebe homöostatische Regulationen Sympathicotonus, Atmung, Kreislauf spinale Reflexe Erfolgsorgane 7

8 Physiologie der Muskulatur Neuromuskuläre Erregungsübertragung Quer- und Längsschnitt durch eine motorische Endplatte Querschnitt Vesikel synaptische Falten Axon Längsschnitt Myofilamente Der Querschnitt liegt an der mit einem Pfeil gekennzeichneten Stelle (aus Mörike/Betz/Mergenthaler: Biologie des Menschen) Postsynaptische Vorgänge Neuromuskuläre Endplatte nikotinerge Rezeptoren ligandengesteuerter Ionenkanal (unspezifischer Ionenkanal: Na+, K+) erregende Wirkung jedes AP eines Motoneurons entspricht einem Muskel-Aktionspotential (EPP immer überschwellig) 8

9 Skelettmuskulatur Herzmuskulatur glatte Muskulatur Feinbau der Skelettmuskulatur Spezialisierungen der Muskulatur Allgemeines größtes Organsystem des Menschen (bei einem Gewicht von ca. 70 kg etwa 30 kg Anteil) davon 1 kg glatte Muskulatur und 0.3 kg Herzmuskulatur Energieverbrauch ca. 25 % (in Ruhe) Sauerstoffverbrauch ca. 25% (in Ruhe) Arbeitsweise und Aufgaben der Muskulatur Ein Muskel kann sich nur aktiv verkürzen (kontrahieren). Jede Verlängerung ist Folge von anderen Einflüssen: Gegenmuskelkontraktion (Antagonist) Schwerkraft elastische Energie äußere Einwirkungen Aufgaben: Lokomotion (Bewegung und Lageänderung) Konvektion (Stofftransport) Funktionen der Muskulatur Stützmotorik: Entgegenwirken der Gravitation Zielmotorik: Ausführung von Bewegungen (auch Bewegung von Organteilen) Erzeugung von Wärme Transport von Stoffen im Organismus (Atmung, Kreislauf) Vier wesentliche Eigenschaften der Muskulatur: erregbar (sie kann auf Nervenreize reagieren) kontraktil (kann sich aktiv verkürzen) dehnbar (sie lässt sich passiv auseinander ziehen) elastisch (sie kehrt in die Ausgangslage zurück) 9

10 einige Definitionen Muskelzelle Zellplasma Zellmembran endoplasmatisches = Retikulum motorische Einheit = = Muskelfaser = Sarkoplasma = Sarkolemm sarkoplasmatisches Retikulum motorisches Neuron und den von ihm innervierten Muskelfasern Große und kleine motorische Einheiten Muskel Rectus Biceps oc. lat. brachii Motorische Einheiten/Muskel Muskelfasern/Einheit Maximalkraft/Einheit (N) Feinbau der Skelettmuskulatur: Viele Muskelfaserbündeln mit mehreren Muskelfasern Muskelfaser aus Myofibrillen (kontraktile Elemente: Minimotoren) Myofibrillen aus Myofilamenten mit Aktinfilamenten (dünn) und Myosinfilamenten (dick) Myofibrillen durch Trennwände (Z-Scheiben) in Sarkomere (kleinste physiologische Einheit) getrennt (Verankerung der Aktinfilamente) Proteinzusammensetzung des Skelettmuskels Protein % des Gesamtproteins kontraktile Proteine Myosin Aktin Regulatorproteine Tropomyosin 5 Troponin 5 10

11 Strukturproteine Titin 9 Nebulin 3 Aktinin 1 Myomesin 1 C-Protein 1 Wo sind diese Proteine? (schematisch) Kontraktile Proteine Myosin (ATPase, mehrere verdrillte Polypeptidketten) Aktin (globuläres Protein, jeweils 2 Ketten miteinander verdrillt; Doppelhelix) 11

12 Elektromechanische Koppelung Schematische Darstellung des Myosinfilaments Myosinfilament: 2 schwere Ketten, 4 leichte Ketten 2 Bindungsstellen im Myosinkopf a) für ATP Energieumwandlung b) für Aktin Kontraktionsmechanik 2 Gelenkbereiche Aufbau des Aktinfilaments 1) G-Aktin (globulär, kugelförmig, Perlenschnurartig angeordnet) 2) Tropomyosin (fadenförmig) 3) Troponin (Ca-Bindungsprotein) bzw. bei glatter Muskulatur Caldesmon Erregung der Muskelfaser Calcium-Ionen kontrollieren die Kontraktion des Sarkomers 2) Calcium-Freisetzung aus SR 3) Bindung an Troponin 4) Konformationsänderung des Troponins 5) Verschiebung der Tropomyosinfäden 6) Freimachen der Bindungsstellen für die Actin-Myosin-Bindung Modell zur Entstehung der Bewegung Funktionsweise der Querbrücken Kontraktion erfolgt durch Zyklen mit einem teleskopartigen Gleiten der Myosinfilamente in die Aktinfilamente (Gleitfilamenttheorie); Muskel kann sich um ca. 50% verkürzen! Filamente verkürzen sich nicht! 12

13 Die Energiequellen des Menschen Energiequelle Gehalt Energieliefernde Reaktion (μmol/g) ATP 5 ATP-Spaltung in ADP und P i Kreatinphosphat 11 CrP + ADP = ATP + Cr Glukose-Einheiten 84 anaerober Abbau über Glykolyse Triglyzeride 10 oxidativer Abbau Energiequellen: ATP: (anaerob; sehr schnell verfügbar); 2-3 sec Kreatinphosphat: (anaerob; schnell verfügbar); ca. 20 sec KH: (aerob); unbegrenzt Fette: (areob); unbegrenzt Regulation der Muskelkontraktion (kurze Zusammenfassung) Aktionspotentiale der innervierenden Motoneurone synaptische Übertragung an der motorischen Endplatte (Acetylcholin) Entstehung von Endplattenpotentialen Erregung der Muskelfasermembran (Sarkolemm) und Entstehung von Aktionspotentialen Weiterleitung des APs über das T-System (transversale tubuläre System) in das Zellinnere Übergreifen in der Triadenstruktur auf das L-System (longitudinales tubuläres System) und Freisetzung von Calcium aus dem sarkoplasmatischen Retikulum Calcium-Ionen diffundieren zu den Myofilamenten 13

14 Bindung an Troponin (Ca-Schalter) und Freimachen der Bindungsstellen Querbrückenzyklus und Verkürzung des Sarkomers glatte Muskelzelle Unterscheidung glatte und quergestreifte Muskulatur durch anatomische Struktur hohes Ordnungsprinzip in der Anordnung der kontraktilen Proteine in der quergestreiften Muskulatur Ordnungsprinzip fehlt bei der glatten Muskulatur Zwei Typen: single-unit Typ Verbindung der Zellen über zahlreiche Gap-Junctions (in kleinen Blutgefäßen, Magen-Darm-Trakt, Urogenitalorganen) multi-unit Typ wenige Gap-junctions (Luftwege der Lunge, Haut, große Blutgefäße, Auge) keine motorische Endplatte; vom vegetativen NS versorgt Unterschiede im kontraktilen Apparat des glatten Muskels gegenüber dem Skelettmuskel Myosin ist langsamer: 100 bis 1000 mal langsamere Bewegung und ATP-Spaltung 100 bis 500 mal geringerer Energieverbrauch ideal für Haltefunktionen 14

15 Kontraktionsformen: Muskelmechanik Isotonisch: Muskel verkürzt sich, bei gleichbleibender Kraft Isometrisch: nur Kraftentwicklung, keine Längenänderung Unterstützungszuckung: 1. Phase isometrisch, 2. Phase isotonisch Anschlagszuckung: 1. Phase isotonisch, 2. Phase isometrisch Auxotonisch: Muskellänge und Kraft ändern sich parallel 15