Mechanorezeption Muskel Streckrezeptor Reize: - Druck - Zug - Scherung Wahrnehumg: - Fühlen - Hören - Körperstellung - Muskel- und Gewebespannung Rezeptoren: - mechanosensitive Dendriten - freie Nervenendigungen - primäre und sekundäre Haarsinneszellen primäre Sinneszelle
Pacinisches Körperchen in der Haut Schichten von Bindegewebe primäre Sinneszelle intakt Bindegewebelamellen entfernt Generatorpotential im Axon Mechanischer Reiz
Hören: Schallausbreitung Druckverteilung der Luftteilchen, gemessen mit Mikrophon Wellenlänge λ Wellenlänge λ = Geschwindigkeit/Frequenz = s (m/s) / f (s 1 ) Ausbreitungsgeschwindigkeit von Schall: in Luft 340 m/s in Wasser 1.500 m/s Ton Klang Geräusch
Haarsinneszellen in den Bogengängen des Vestibularorgans und der Schnecke des Innenohrs sekundäre Sinneszelle: ohne Axon keine Aktionspotentiale
Ruhepotential Haarsinneszellen reagieren mit Erregung und Hemmung je nach Richtung der Auslenkung der Mikrovilli
Reiz-Erregungstransduktion in Haarsinneszellen des Innenohrs
Gillespie et al. Curr. Opinion Neurobiol. 2005, 15, 389-396
Model der mechanosensorischen Transduktion Mögliche Mechanismen: - Veränderungen des Kanals - Verschiebung des internen Konnektors gegenüber dem Cytoskelett - Der extra- oder der intrazelluläre Konnektor verlängert sich Die Öffnung des Kanals geschieht durch den Aufbau von Spannung, die durch die Nettoverschiebung der intra- und extrazellulären Strukturen entsteht. Ablenkung extrazelluläre Anker extrazelluläre Konnektoren Transduktionskanal Zellmembran intrazelluläre Konnektoren Cytoskelett Abgewandelt von Gillespie & Walker (2001) Nature 413:194
Mechanismus der Adaptation in Haarsinneszellen
Frequenzdispersion auf der Basilarmembran und des Cortischen Organs Wanderwelle Die Entstehung und Ausbreitung der Wanderwelle im Cortischen Organ
Wanderwelle in der Basilarmembran mit Maximum Umhüllende der Wanderwelle Umhüllende bei verschiedenen Amplituden
Cochlea Implantat: zur elektrischen Stimulation der Haarsinneszellen
Schalldruckpegel Ein beliebiger gemessener Schalldruck p x wird mit einem Bezugsschalldruck p 0 verglichen, wobei p 0 = 2 x 10-5 N/m 2 dem Schalldruck der menschlichen Hörschwelle für einen 2 khz Ton (2.000 Hz) entspricht. Gemessen wird die Lautstärke L in Dezibel (db): L = 20 log (p x /p 0) db Beispielhafte Dezibelwerte (db): Tickende Uhr 20 Fließendes Wasser, Bach 50 Auto in 10m Entfernung 60 Konversation (Abstand der Personen 1 m) 70 Lautes Radio 80 LKW (5 m Entfernung) 90 Autohupe (5 m Entfernung) 100 Preßlufthammer (1 m Entfernung) 120 Verstärkte Rock-Musik (Heavy Metal) 130 Flugzeugpropeller (5 m Entfernung) 130 Düsenflugzeug beim Start 150
Kodierung des Schalldrucks im Hörnerv (Lautstärke). A Bei leisen Tönen werden nur die Fasern mit der dazugehörigen Bestfrequenz gereizt; B bei zunehmender Lautstärke nimmt die Zahl der Aktionspotentiale in den Fasern zu; C bei weiterer Steigerung des Schalldrucks kann die Zahl der Aktionspotentiale nicht mehr gesteigert werden. Daher werden zusätzlich Nachbarfasern aktiviert
Frequenzabhängigkeit der Hörschwelle und der Isophone Schalldruckpegel L Isophone: Töne entsprechender Frequenz und Schalldruckpegel empfindet man als gleich laut Schalldruckpegel L: gemessen in Dezibel (db) ist ein relatives Mass für die Schallstärke: L = 20 log p / p 0 wobei p = gemessene Schalldruckamplitude in N/m 2 und p 0 = Referenzschalldruck (Schwelle: 20 N/m2)
Zentrale Hörbahn und Verarbeitung der akustischen Information im Säugergehirn AC: auditorischer Kortex in der Hörrinde (temporaler Kortex) AR: auditorische Radiation IC: inferiorer Colliculus im Mittelhirn lateraler Lemniskus Innenohr CN: cochlearer Nucleus im Nachhirn LSO, MSO: laterale und mediane Olive Hörnerv
Richtungshören: zwei Parameter werden genutzt: interauraler Zeitabstand (wird bei niedrigen Frequenzen eingesetzt) cochlearer Nucleus interaurale Intensitätsdifferenz (wird bei hohen Frequenzen eingesetzt) Verschaltung im Nachhirn zur Codierung der Schallrichtung Die Verschaltung muss Zeitunterschiede von 10 µsec detektieren
Neurone im cochlearen Nucleus codieren Frequenz und Lautstärke Neurone im auditorischen Kortex codieren die Richtung im Raum und die Lautstärke
Mechanorezeption * Durch mechanische Reize (Dehnung, Verformung) kommt es zur direkten Öffnung eines Ionenkanals, wodurch ein Rezeptorpotential entsteht. * Verzögerung zwischen physikalischem Reiz und Beginn des Rezeptorpotentials 15 70 µs * Sehr empfindlich gegen Verformung, bereits Verformung durch 0,1nm (10-10 m) wird beantwortet Subgenualorgane der Schaben: Substratschwingungen 5 x 10-10 cm (Leistung 6 x 10-17 W) Absolute Hörschwellen der Katze: 6,3 x 10-6 N/m 2 (Schallstärke 10-13 W/m 2 ), Mensch ist etwa 10mal unempfindlicher. * Hilfsstrukturen der Mechanorezeptoren sind integraler Bestandteil für die Funktion ( Filterung des physikalischen Reizes)
Ströme durch mechanosensible Kanäle