Autonomes Nervensystem 12 Am Nervensystem wird v. a. aus funktionellen Gründen zwischen einem somatischen (Willkürfunktionen) und einem autonomen (unwillkürliche Funktionen) Anteil unterschieden. Allerdings lassen sich diese beiden Teile nicht völlig voneinander trennen, weil sie gleiche Merkmale aufweisen: sie leiten sich von ein und derselben Zellanlage her, sie bestehen aus in enger Verbindung miteinander stehenden zentralen und peripheren Systemen, sie sind aus afferenten, efferenten und Interneuronen aufgebaut, die untereinander in Kontakt stehen und auf- und absteigende Bahnen sowie ähnliche Reflexbögen bilden. Zentrales autonomes Nervensystem Das zentrale autonome System bildet einen integrierenden Bestandteil des ZNS und ist im frontalen prämotorischen Rindenfeld und in anderen Rindengebieten der Großhirnrinde, in Thalamus, Hypothalamus, Hippokampus, Kleinhirn, Hirnstamm und Rückenmark lokalisiert. Es umfasst Projektionsfelder höherer und niedrigerer Ordnung, die über auf- und absteigende Bahnen (Tractus) miteinander in Verbindung stehen. So werden z. B. efferente autonome Impulse im prämotorischen Rindengebiet des Frontalhirns gebildet und ziehen über Faserbündel (Faszikel) in bestimmte Hirnnervenkerne abwärts. Dabei werden sie im Thalamus, Hypothalamus oder in der Formatio reticularis synaptisch umgeschaltet. Andere Fasern ziehen noch weiter abwärts und bilden mit den Seitenhornneuronen in den thorakalen und den kranialen 2 lumbalen Rückenmarksegmenten sowie mit Neuronen ähnlicher Lokalisation in der grauen Substanz des 2. 4. sakralen Rückenmarksegments Synapsen. Die Axone dieser Nervenzellen verlassen das Rückenmark mit den ventralen Wurzeln der entsprechenden Spinalnerven. Peripheres autonomes Nervensystem Bestandteile. Zum peripheren autonomen System gehören die folgenden Strukturen: 2 sympathische Ganglienketten, die paravertebral angeordneten Grenzstränge, die von der Schädelbasis bis zum Steißbein reichen, die Ganglien in der Kopfregion, darunter das ciliare, das pterygopalatinum, das oticum, das submandibulare und das caroticum (Bock-), prävertebrale Plexus und Ganglien wie der Plexus cardiacus, das coeliacum, die Ganglia mesenterica, das aorticum abdominalis und die Plexus hypogastrici, Geflechte an oder in der Wand von Hohlorganen und Gefäßen, Ganglien, die mit Drüsen in Verbindung stehen (Leber und Nebennieren), zahllose Verbindungen und Verästelungen dieser Stränge, Ganglien und Geflechte, die efferenten und afferenten Fasern des autonomen Nervensystems, die den Großteil der Hirn- und Spinalnerven bilden. Sympathikus und Parasympathikus. Die Axone autonomer Nervenzellen in den Hirnnervenkernen und den sakralen Rückenmarksegmenten leiten Impulse, die in aller Regel das Gegenteil dessen bewirken, was durch die Fortleitung von Impulsen in den Axonen der Seitenhornzellen im thorakolumbalen Rückenmarksegment geschieht. Dementsprechend werden die kranialen und sakralen Nervenzellgruppen unter der Bezeichnung Parasympathikus zusammengefasst, die in größerer Zahl vorhandenen thorakolumbalen hingegen als Sympathikus bezeichnet. Aufbau. Sympathische und parasympathische Nervenfasern (Axone) leiten zwar Impulse, die unterschiedliche Wirkungen auslösen, die zugehörigen Neurone sind jedoch morphologisch ähnlich aufgebaut. Es handelt sich dabei um ovale, multipolare Zellen geringer Größe, die markhaltige Axone und eine variable Anzahl von Dendriten besitzen. Alle Axone bilden in den peripheren Ganglien Synapsen. Die marklosen Axone der Ganglienzellen leiten Impulse in die Organe, Blutgefäße und andere von ihnen innervierte Strukturen. Aufgrund dieser Anordnung werden die Axone der autonomen Nervenzellen in den Hirnnervenkernen, in den Seitenhornzellen der thorakolumbalen Rückenmarksegmente und in der grauen Substanz der sakralen Rückenmarksegmente als e, die Axone der Ganglienzellen hingegen als e Fasern bezeichnet.
Gliederung des autonomen Nervensystems I N. oculomotorius N. facialis N. glossopharyngeus N. caroticus internus und Plexus caroticus internus cervicale superius des Grenzstrangs N. cervicalis IV cervicale medium des Grenzstrangs vertebrale cervicothoracicum (stellatum) Truncus sympathicus N. intercostalis V (R. ventralis Th5) thoracicum VI des Grenzstrangs Rr. communicantes grisei und albi thoracicus major thoracicus minor thoracicus imus aorticum abdominalis Nn. splanchnici lumbales ciliare pterygopalatinum oticum Chorda tympani N. lingualis submandibulare Plexus pulmonalis Plexus cardiacus profundus Plexus cardiacus superficialis Plexus oesophagealis Truncus vagalis anterior Truncus vagalis posterior coeliacum und Plexus coeliacus Truncus coeliacus mit Nerven mesentericum superius A. mesenterica superior und Plexus mesentericus superior Plexus aorticus abdominalis (intermesentericus) Rr. communicantes grisei Nn. splanchnici pelvici (parasympathische Fasern der Sakralnerven) Plexus sacralis mesentericum inferius A. mesenterica inferior und Plexus mesentericus inferior Plexus hypogastricus superior (N. presacralis) Nn. hypogastrici Plexus vesicalis Plexus prostaticus Plexus hypogastricus inferior (pelvicus) sympathische Fasern parasympathische Fasern 13
Autonomes Nervensystem Peripheres autonomes Nervensystem (Fortsetzung) Präganglionäre Fasern. Die en Fasern des kranialen Parasympathikus bilden in den Ganglia ciliare, pterygopalatinum, oticum, submandibulare, cardiacum (Wrisberg) und coeliacum oder in wesentlich kleineren, in die Wand der Trachea, der Bronchien und des Gastrointestinaltrakts eingebetteten Ganglien Synapsen. Für das Herz werden die en Fasern z. B. mit den kardialen Ästen des an das Herz herangeführt und in den Ganglien des Plexus cardiacus oder in kleinen subendokardialen Ganglien umgeschaltet. Die entsprechenden Fasern des sakralen Parasympathikus werden im Plexus hypogastricus inferior (Plexus pelvicus) sowie in winzigen Ganglien in den Nervengeflechten des distalen Kolons und des Rektums oder in der Wand der Harnblase und anderer Beckenorgane umgeschaltet. Präganglionäre Fasern des thorakolumbalen Grenzstrangs bilden in den Grenzstrangganglien Synapsen oder durchlaufen diese, um in den Ganglia coeliacum, mesentericum und renale umgeschaltet zu werden. Präganglionäre sympathische Fasern zum Herz werden z. B. vorwiegend in den Grenzstrangganglien umgeschaltet, und zwar vom cervicale superius bis zu den Ganglia thoracica IV oder V. Postganglionäre Fasern. Da die Umschaltstellen der parasympathischen Nervenfasern in unmittelbarer Nähe der parasympathisch innervierten Strukturen oder sogar in der Wand von Hohlorganen und der Substanz solider Organe liegen, sind ihre en Fasern entsprechend kurz. Um einiges länger sind hingegen die en Fasern des Sympathikus, denn ihre Umschaltstellen befinden sich im Allgemeinen in einiger Entfernung von den sympathisch innervierten Strukturen. Entsprechend erreichen die en kardialen Fasern nach ihrer Umschaltung in den sympathischen Ganglien (s. o.) das Herz mit den Nn. cardiaci cervicales und thoracici, während die entsprechenden parasympathischen Fasern sehr kurz sind. Die Anordnung der prä- und en Fasern zu den wichtigsten Organen, die Lokalisation der Ganglien, in denen sie umgeschaltet werden, sowie der sich daraus ergebende Längenunterschied der en Fasern ist in der Tafel dargestellt. 14 Afferente Neurone des autonomen Nervensystems Es existieren zahlreiche afferente autonome Fasern, die Informationen aus dem Herz, den Gefäßen, der Lunge, dem Magen-Darm-Trakt, dem Urogenitaltrakt und anderen vaskulären sowie viszeralen Systemen an das ZNS weiterleiten. Neurone vom Typ 1. Die sensiblen autonomen Neurone der untersten Organisationsstufe sind wie die somatischen afferenten Neurone pseudounipolare Zellen in den Ganglien der dorsalen Spinalwurzeln und bestimmter Hirnnerven, z. B. der Nn. facialis, glossopharyngeus und vagus. Ihre peripheren Fortsätze leiten Impulse aus verschiedenen freien und spezialisierten Nervenendigungen und aus feinen Nervennetzen in den Organen und Gefäßen. Ihre zentralen Fortsätze treten in das Rückenmark ein, wobei sich einige an der Bildung von Reflexbögen beteiligen, indem sie z. B. mit Zellen in den Seitensäulen der grauen Substanz des Rückenmarks Synapsen bilden. Neurone vom Typ 2. Diese Neurone der afferenten autonomen Bahnen bilden ungefähr in Höhe ihres Eintritts in das Rückenmark Synapsen mit den Zellen in der Hintersäule oder der Substantia intermedia centralis. Die meisten leiten Impulse über Bahnen in der weißen Substanz der Seiten- und Vordersäule aufwärts, einige allerdings auch in der Hintersäule. Einige Fasern erreichen den Thalamus, während andere möglicherweise die Mehrzahl über die Pedunculi corporis mamillaris und andere aufsteigende afferente Bahnen zum Hypothalamus verlaufen. Neurone vom Typ 3. Nach ihrer Umschaltung erreichen diese Impulse letztlich die prämotorischen und orbitalen Rindengebiete des Frontallappens; die entsprechenden Zellen stellen die Neurone vom Typ 3 (der höchsten Ordnung) in den somatischen afferenten Bahnen dar.
Gliederung des autonomen Nervensystems II N. oculomotorius N. facialis N. glossopharyngeus Medulla oblongata C1 ciliare pterygopalatinum intrakranielle Gefäße Auge Tränendrüse Glandula parotidea Schweißdrüse C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 Th1 Th2 Rr. communicantes grisei oticum submandibulare Glandula sublingualis und submandibularis periphere Blutgefäße des Schädels Larynx Trachea Bronchien und Lunge Th3 Herz peripheres Gefäß Haarfollikel Th4 Th5 Th6 Th7 Th8 Th9 Th10 Th11 Th12 Rr. communicantes grisei und albi thoracicus major thoracicus minor thoracicus imus mesentericum superius coeliacum Magen Leber, Gallenblase, Gallengänge Pankreas Nebennieren Nieren L1 L2 L3 L4 S2 L5 S1 Rr. communicantes grisei Nn. splanchnici lumbales Plexus hypogastricus superior Nn. hypogastrici mesentericum inferius Darm distales Kolon Blase S3 S4 S5 Steißbein Grenzstrang Nn. splanchnici pelvici Plexus hypogastricus inferior (pelvicus) äußeres Genitale sympathische Fasern parasympathische Fasern antidrome Leitung 15
Autonomes Nervensystem 16 Die von Dale 1933 geprägten Begriffe adrenerg und cholinerg beruhen auf der Vorstellung, dass die Übertragung von nervalen Impulsen über den mikroskopisch kleinen Spalt zwischen autonomen Nervenfasern und den Strukturen, die sie innervieren, durch chemische Substanzen vermittelt wird. Dale hat diese beiden Begriffe ursprünglich nur auf e Fasern bezogen. Adrenerge und cholinerge Fasern An den peripheren sympathischen bzw. adrenergen Nervenendigungen stellen Adrenalin und v. a. das diesem eng verwandte Noradrenalin die wichtigsten Überträgerstoffe (Neurotransmitter) dar, während dem Acetylcholin im Allgemeinen eine parasympathische bzw. cholinerge Wirkung zugeschrieben wird. Acetylcholin ist aber auch ein bedeutender, wenn nicht gar der bedeutendste Neurotransmitter an den Synapsen der sympathischen ebenso wie der parasympathischen Bahnen. Das schließt insbesondere die Synapsen zwischen en Fasern und Ganglienzellen mit ein. In der Tafel sind jene Orte angegeben, an denen Acetylcholin (C) und Noradrenalin (A) als wichtigste Neurotransmitter wirken. Eine Neurotransmitterfunktion ist auch anderen chemischen Substanzen, nämlich Adenosintriphosphat (ATP), Gammaaminobuttersäure (GABA), einem als Substanz P bezeichneten Polypeptid, Histamin, Glutaminsäure und Prostaglandinen, zugeschrieben worden. Wirkung am Erfolgsorgan Über sympathische bzw. adrenerge Nervenfasern geleitete Impulse lösen am Erfolgsorgan (Effektor), also an der glatten Muskulatur oder an Drüsen, aktive Reaktionen aus, während die parasympathischen bzw. cholinergen Fasern die Aktivität dämpfen. So wird die Herztätigkeit bei Erregung der sympathischen Nn. cardiaci beschleunigt, bei Erregung der parasympathischen verlangsamt. Dies ist allerdings eine Regel, die einige Ausnahmen kennt: Die Magen-Darm-Motilität wird nämlich adrenerg gehemmt und cholinerg beschleunigt. Ähnlich verhält es sich auch an anderen Organen. Im Harntrakt kommt es beispielsweise durch sympathische Erregung zur Relaxation der Blasenwand, durch parasympathische zur Kontraktion. Dementsprechend sind die sympathischen Nervenfasern auch in anschaulicher Weise als Füllungsnerven, die parasympathischen als Entleerungsnerven bezeichnet worden. Cholinerge Sympathikusfasern Die Behauptung, dass manche peripheren Arterien und Schweißdrüsen von cholinergen Sympathikusfasern innerviert werden, ist mit Vorbehalt zu betrachten. Bei Stimulierung dieser Gefäßnerven wird zwar im Verteilungsgebiet kranialer und sakraler parasympathischer Erregungsströme Acetylcholin freigesetzt. Die entsprechenden Organe und Gefäße werden aber cholinerg und adrenerg versorgt, sodass sie eigentlich sowohl aus dem sympathischen als auch aus dem parasympathischen System Fasern beziehen. Auch die Blutgefäße und die Schweißdrüsen der Extremitäten und des Rumpfs sollen lediglich adrenerg innerviert werden, wobei die daran beteiligten Nerven sympathische cholinerge Fasern führen sollen, die Acetylcholin freisetzen und damit eine gefäßerweiternde und sekretionsfördernde Wirkung haben. Für diese Wirkung gibt es allerdings auch noch eine andere Erklärungsmöglichkeit, nämlich dass die betreffenden Gefäße und Drüsen parasympathisch über die vermuteten efferenten Fasern der dorsalen Spinalnervenwurzeln innerviert werden. Sollten derartige Fasern tatsächlich existieren, würde die Vermutung einiges an Glaubwürdigkeit verlieren, dass die bei Stimulierung des distalen Endes durchtrennter dorsaler Spinalnervenwurzeln auftretende Weitstellung peripherer Gefäße einer antidromen Leitung entlang afferenter Fasern zuzuschreiben ist.
Cholinerge und adrenerge Nerven Medulla oblongata N. glossopharyngeus Speicheldrüsen Trachea und Bronchien Herz zervikale Grenzstrangganglien quergestreifter Muskel Schweißdrüsen thorakolumbales Rückenmark R. communicans albus R. communicans griseus mesentericum superius coeliacum Haarfollikel periphere Arteriolen viszerale Arteriolen Nebenniere mesentericum inferius Gastrointestinaltrakt sakrales Rückenmark Nn. splanchnici pelvici Blase cholinerge Synapsen adrenerge Synapsen sympathische Fasern parasympathische Fasern somatische Fasern antidrome Leitung 17