C. R. Townsend J. L. Harper M. E. Begon Ökologie Aus dem Englischen übersetzt von J. Steidle, F. Thomas, B. Stadler, U. Hoffmeister, T. Hoffmeister Mit 3 18 überwiegend vierfarbigen Abbildungen und 25 Tabellen Springer
Vorwort der Übersetzer zur deutschen Ausgabe... Vorwort zur 2. englischen Auflage... Danksagung... V VII IX Teil I 1 1.1 1.2 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.3 1.3.1 1.3.2 1.3.3 1.3.4 2 2.1 2.2 2.3 2.3.1 2.3.2 2.3.3 2.4 2.4.1 2.4.2 2.5 2.6 Einführung Ökologie - wie macht man das?... Einleitung...... Ebenen, Vielfalt und Exaktheit... Die Frage der Ebene...... Die Vielfalt ökologischer Beweisführung... Statistik und wissenschaftliche Exaktheit...... Ökologie in der Praxis... Die Europäische Forelle in Neuseeland - Einflüsse auf Individuen, Populationen, Lebensgemeinschaften und Ökosysteme... Sukzessionen auf aufgelassenen Äckern in Minnesota - eine Studie über Zeit und Raum Hubbard Brook - ein langfristiges Engagement von hochgradiger Bedeutung... Schaden genetisch veränderte Kulturpflanzen der Biodiversität? Eine Modelluntersuchung... Zusammenfassung...... Quiz...... Die Ökologie der Evolution... Einleitung... Evolution durch natürliche Selektion... Evolution innerhalb von Arten... Geographische Variationen innerhalb einer Art... Variation innerhalb einer Art durch vom Menschen erzeugten Selektionsdruck Adaptive Höhen und spezialisierte Abgründe... Die Ökologie der Artbildung... Was verstehen wir unter einer Art"?... Inseln und Artbildung... Die Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Evolution und Verbreitung von Arten... Die Auswirkungen der Kontinentaldrift auf die Ökologie der Evolution 3 5 9 10 12 14 22 23 31 35 40 44 46 49 51 51 56 57 66 69 71 71 73 77 83
2.7 Die Interpretation der Ergebnisse von Evolution: konvergente und parallele Evolution... 85 Zusammenfassung... 89 Quiz... 90 www-fragen... 91 Teil II Umweltfaktoren und Ressourcen 3 3.1 3.2 3.2.1 3.2.2 3.2.3 3.2.4 3.2.5 3.2.6 3.2.7 3.3 3.3.1 3.3.2 3.3.3 3.3.4 3.4 3.4.1 3.4.2 Physikalische Umweltfaktoren und die Verfügbarkeit von Ressourcen... Einleitung... Umweltfaktoren... Was meinen wir mit rauh, günstig" und extrem"? 95 97 98 98 Auswirkungen von Umweltfaktoren... 99 Umweltfaktoren als Stimuli Auswirkungen von Umwel Reaktionen seßhafter Organismen Reaktionen von Tieren auf die Um... 102 105 106 107 Mikroorganismen in extremen Lebensräumen 112 Ressourcen der Pflanzen... 112 Wasser... 114 Mineralische Nährstoffe Tiere und ihre Ressourcen... 120 Bedarf und Bereitstellung von Nahrung... 124 Verteidigung...... 127 3.5 Auswirkungen intraspezifischer Konkurrenz um Ressourcen... 130 3.6 Umweltfaktoren, Ressourcen und ökologische Nische... 134 Zusammenfassung... 136 Quiz... 138 4 4.1 4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.3 4.4 4.4.1 4.4.2 4.4.3 4.4.4 4.4.5 4.4.6 4.4.7 Umweltfaktoren. Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde... 141 Einleitung... 143 Großräumige und kleinräumige geographische Muster... 143 Großräumige Klimamuster... 143 Kleinräumige Muster von Umweltbedingungen und Ressourcenverfügbarkeit... 148 Muster von Umweltbedingungen und Ressourcen in aquatischen Lebensräumen... 150 150 152 153 160 164 164... 165 Wälder der gemäßigten Breiten...... 166 Borealer Nadelwald (Taiga) und sein Übergang zur Tundra... 167 4.5 Aquatische Lebensräume... 168 4.5.1 Ökologie von Wasserläufen... 169 Zeitliche Muster in Umweltbedingungen und Ressourcenverfügbarkeit - Sukzession... Terrestrische Biome... Beschreibung und Einteilung der Biome Tropischer Regenwald......
4.5.2 Ökologie der Seen... 4.5.3 Ozeane........ 4.5.4 Küsten... 4.5.5 Mündungsbereich... Zusammenfassung... Quiz......... www- Fragen... 175 177 178 182 182 184 185 Teil 111 Individuen. Populationen. Gemeinschaften und Ökosysteme 5 5.1 5.1.1 5.1.2 5.2 5.2.1 5.2.2 5.2.3 5.3 5.3.1 5.3.2 5.3.3 5.4 5.4.1 5.4.2 5.5 5.5.1 5.6 Geburt. Tod und Wanderbewegungen... Einleitung..... Was ist ein Individuum?... Das Zählen von Individuen. Geburten und Todesfällen........ zung... Eine Klassifikation von Überlebenskurven... Dispersion und Wanderbewegungen... Die Dispersion bestimmt die Abundanz... Die Rolle von Wanderbewegungen... Zusammenfassung 189 191 193 194 197 197 199 200 203 205 209 211 212 214 216 217 2 19 22 5 229 231 6 6.1 6.2 6.2.1 6.2.2 6.2.3 6.2.4 6.2.5 6.2.6 6.2.7 6.2.8 6.3 6.3.1 6.3.2 6.4 Interspezifische Konkurrenz... Einleitung..... Ökologische Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz.. Konkurrenz zwischen Diatomeen um Silikat... Koexistenz und Ausschluß bei konkurrierenden Lachsfischen Einige grundsätzliche Beobachtungen... Koexistenz und Ausschluß konkurrierender Hummeln... Koexistenz konkurrierender Diatomeen... Koexistenz konkurrierender Nager und Ameisen. Das Konkurrenzausschlußprinzip... Heterogenität der Umwelt... Evolutionäre Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz... Merkmalsverschiebung und Merkmalsfreisetzung bei dem Indischen Mungo... Kanadische Stichlinge... Interspezifische Konkurrenz und Struktur der Lebensgemeinschaft........ 233 235 235 235 237 240 240 242 242 244 245 252 253 254 256
6.4.1 6.4.2 6.4.3 6.4.4 6.5 6.5.1 6.5.2 7 7.1 7.2 7.2.1 7.2.2 7.2.3 7.3 7.3.1 7.3.2 7.3.3 7.4 7.5 7.6 8 8.1 8.2 8.3 8.3.1 8.3.2 8.3.3 8.4 8.4.1 8.5 8.5.1 8.5.2 8.5.3 8.5.4 8.5.5 8.6 Limitierende Ressourcen und die Regulation der Diversität in Phytoplankton-Lebensgemeinschaften... Hummeln in Colorado............................,...,.................... Aggregation verändert die Konkurrenzbeziehungen in Pflanzengesellschaften............. Nischendifferenzierung bei Tieren und Pflanzen..,................................ Wie bedeutsam ist interspezifische Konkurrenz tatsächlich?... Die Häufigkeit gegenwärtiger Konkurrenz....,.......,...,..................... Konkurrenz oder reiner Zufall?... Zusammenfassung... Quiz........... Organismen als Lebensraum...... Einleitung......... Wirte als Habitate...... Das Leben auf der Oberfläche eines anderen Organismus............. Bewohner von Körperhöhlen............ Bewohner von Wirtsgeweben und Zellen.,....................... Wirte als reaktive Habitate.............. Durch die Bewohner verursachte Änderungen des Wirtswachstums und der Wirtsgestalt..... Induzierte Veränderungen im Wirtsverhalten..................................... Immunreaktion und andere Abwehrreaktionen des Wirtes............ Die Verteilung und Regulation von Parasiten und Mutualisten innerhalb von Wirten und in Wirtspopulationen........ Lebenszyklen und Dispersion................................................. Koevolution...... Zusammenfassung...... Quiz...... Prädation, Beweidung und Krankheiten................. Einleitung Fitneß und Interaktionen mit anderen Faktoren................. 256 257 259 261 263 264 270 272 274 275 277 281 28 1 286 291 296 296 298 299 301 304 306 311 314... 315 Verhalten der Prädatoren - Suchverhalten und Übertragung.......................... 329 Suchverhalten................................. 330 Die Populationsdynamik der Prädation... 337 Die grundlegende Populationsdynamik im Räuber-Beute-Verhältnis: eine Tendenz zum Kreisla Räuber-Beute-Kreisläufe in der Praxis........... Zyklen und Dynamik von Übervölkerung........ Räuber und Beute in Patches... Prädation und Struktur von Lebensgemeinschaften 350 354 Zusammenfassung... 358 Quiz... 360 I
. Inhaltsverzeichnis 9 9.1 9.2 9.2.1 9.2.2 9.2.3 9.3 9.4 9.4.1 9.4.2 9.5 9.5.1 9.5.2 9.5.3 10 10.1 10.2 10.3 10.3.1 10.3.2 10.3.3 10.3.4 10.4 10.4.1 10.4.2 10.4.3 10.5 10.5.1 10.5.2 10.5.3 10.5.4 10.6 10.7 11 11.1 11.2 11.2.1 11.2.2 11.3 11.3.1 11.3.2 Popuiationsprozesse - das große Bild.......... Einleitung..............................,.. Vielfältige Einflußfaktoren auf die Dynamik von Popula Fluktuation oder Stabilität................................,......... Theorien zur Abundanz von Arten..... Schlüsselfaktorenanaiyse....,........,...,...,...,................... Ausbreitung, Patches und Dynamik von Metapopulationsdynamik..................... Zeitliche Muster in der Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften.......... Gründer-kontrollierte und Dominanz-kontrollierte Lebensgemeinschaften....... I Sukzession von Lebensgemeinschaften..................................,,... Nahrungsnetze....... Indirekte und direkte Effekte...............,........... Top-down- oder Bottom-up-Kontrolle von Nahrungsnetzen......................... Stabilität von Lebensgemeinschaften und die Struktur von Nahrungsnetzen Zusammenfassung......... Quiz... Muster des Artenreichtums..............,..................... 407...... 409 361 363 364 365 366 370 376 382 382 386 39 1 392 394 398 404 405... 412 Räumlich variierende Faktoren, die den Artenreichtum beeinflussen....,............... 414 Produktivität und Ressourcenreichtum.................. Prädationsintensität... 418 Räumliche Heterogenität.....,..................... Extreme Lebensbedingungen... 421 Zeitlich variierende Faktoren, die den Artenreichtum beeinflussen... 422 Klimavariationen....... 423 Störung... Alter des Lebensraums: evolutionsgeschichtliche Zeiträume.,........................ 427 Gradienten des Artenreichtums...................... Areal und Abgelegenheit des Habitats - Biogeographie von In Gradienten über die Breitengrade.................... Gradienten über Höhe und Tiefe... 436 Gradienten im Verlauf der Sukzess on Lebensgemeinschaften............ 438 Muster des Reichtums an Taxa in Fossilfunden.................,.................. 440 Bewertung der Muster im Artenreichtum..................... 442 Zusammenfassung... 444 Quiz................. 448 Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme...... 451... 453 454.................... Geographische Muster der Primärproduktion........................... 456 Limitierende Faktoren für die Prirnärproduktion...~.......... Die grundlegende Bedeutung der Effizienz des Energietransfers....................... 459 462
In haltsverzeic hn is 11.3.3 11.4 11.4.1 11.4.2 11.4.3 11.4.4 11.5 11.5.1 11.5.2 11.6 11.6.1 11.6.2 11.6.3 11 h.4 11.6.5 11.6.6 Die relative Bedeutung des,,konsumenten"- und,,zersetzersystems".....,............. 464 Zersetzungsprozesse....... 465 Die Zersetzer: Bakteri... 466....... Detritivoren und spezialisierte Mikrobivoren................. 466 Konsumption von pflanzlichem Detritus... 468 Konsumption von Fäzes und Aas..,............................. 472 Stoffflüsse durch Ökosysteme...... Nährstoffhaushalt terrestrischer Ökosysteme.......................... 476 Nährstoffhaushalt in aquatischen Lebensgemeinschaften....... Globale biogeochemische Kreisläufe.............................. 478 Der hydrologische Kreislauf........... 478 Der Phosphorkreislauf.............................. _... 481 Der Stickstofkeislauf........ Der Schwefelkreislauf........... 481 Der Kohlenstoffkreislauf....... Menschliche Einflußnahme auf biogeochemische Kreisläufe... _... 482 Zusammenfassung............ Quiz............... 484 www-fragen................... 485 Teil IV Angewandte Aspekte in der Ökologie 12 12.1 12.2 12.2.1 12.2.2 12.2.3 12.2.4 12.2.5 12.3 12.3.1 12.3.2 12.3.3 12.3.4 12.4 12.4.1 12.4.2 12.5 12.5.1 12.5.2 12.5.3 12.6 12.7 Nachhaltigkeit........... Einleitung...... Das Bevölkerungsproblem".... Einleitung...... Das Bevölkerungswachstum bis heute... Vorhersagen...... Zwei unvermei ntwicklungen... Wie groß ist die globale Umweltkapazität?.............. Die Nutzung natürlich vorkommender, lebender Ressourcen.................. Fischerei - maximaler Dauerertrag................ Maximaler Dauerertrag durch feste Quoten............................ Maximaler Dauerertrag durch gleichbleibenden Aufwand Jenseits des maximalen Dauerertrages: Umweltfluk Der Anbau von Monokulturen............... Degradation und Erosion des Bodens......................................... Die Nachhaltigkeit von Wasser als Ressource......... Schädlingsbekämpfung.... Ziele der Schädlingsbekämp mische Schadensschwelle und Bekämpfungsschwelle..... Die Probleme mit chemischen Pestiziden - und ihre Vorzüge......................... Biologische Schädlingsbekämpfung......................................... Integrierte Anbausysteme Die Vorhersage landwirtschaftlich verursachter globaler Umweltveränderungen Zusammenfassung........................... Quiz.................. 489 49 1 494 494 494 495 497 500 502 502 504 506 507 509 512 515 518 518 519 522 524 529 530 532
13 13.1 13.2 13.2.1 13.2.2 13.3 13.3.1 13.3.2 13.3.3 13.4 13.4.1 13.4.2 13.4.3 13.4.4 13.5 13.6 13.7 14 14.1 14.2 14.2.1 14.2.2 14.2.3 14.2.4 14.2.5 14.2.6 14.3 14.4 14.4.1 14.4.2 14.4.3 14.4.4 14.4.5 Umweltverschmutzung....... 535 Einleitung... Urbane Umweltverschmutzung... 537 Erd- und Feuerbestattung... Fäzes, Urin und andere urbane Abfallstoffe... Umweltverschmutzung durch Landwirtschaft... Intensive Nutztierhaltun... 544 Nitrat...... 545 Pestizide...... 547 Luftversc...... 552 Kohlenstoffdioxid - ein Hauptfaktor de... 553 Der Treibhauseffekt...... 556 Saurer Regen... 558 Abnahme der Ozonschicht......... 561 Radioaktive Strahlung... 562 Bergbau und Gesteinsabbau...... 566 Restaurationsökologie...... 569 Zusammenfassung...... 571 Quiz... 573 Naturschutz... Einleitung...... Bedrohungen für das Überleben von Arten... Übernutzung...... Habitatzerstörung...... Eingeführte Arten...... Mögliche genetische Probleme in kleinen Populationen... Welche Risiken gibt es?......... Populationsdynamik in kleinen Populationen... Gefahren für Lebensgemeinschaften...... Angewandter Naturschutz... Ar tenschutzprogramme...... Ex-situ-Artenschutz...... Renaturierungsökologie... Zum Schluß: ein therapeutischer Ansatz für den Naturschutz... Zusammenfassung... Quiz...... www- Fragen... 575 577 579 583 584 585 586 589 590 593 597 597 602 604 606 608 609 612 612 Literatur... 615 Sachwortverzeichnis... 629 XVll