Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH

Transkript

1 Springer-Lehrbuch

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3 C. R. Townsend J. L. Rarper M. E. Begon Ökologie Aus dem Englischen übersetzt von J. Steidle, F. Thomas, B. Stadler, U. Hoffmeister, T. Hoffmeister Mit 318 überwiegend vierfarbigen Abbildungen und 25 Tabellen ' Springer

4 Autoren Professor Dr. Colin R. Townsend Department of Zoology University of Otago Dunedin, New Zealand Professor Dr. John L. Rarper Professor Emeritus in the University of Wales Visiting Professor in the University of Exeter Exeter, England Professor Dr. Michael Begon Population Biology Research Group School of Biologkai Science The University of Liverpool Liverpool, England Obersetzer PD Dr. Johannes Steidle, Berlin, PD Dr. Frank Thomas, Göttingen PD Dr. Bernhard Stadler, Bayreuth, Ulrike Hoffmeister, Kiel PD Dr. Thomas Hoffmeister, Kiel Titel der Originalausgabe: Essentials of Ecology, 2nd edition 2002 Blackwell Publishers, Oxford, England ISBN ISBN (ebook) DOI / Bibliografische Information Der Deutschen Bibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über < abrufbar. Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben auch bei nur auszugsweiser Verwertung vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2003 Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag Berlin Beideiberg New York 2003 Softcoverreprint ofthe hardcover Istedition 2003 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daß solche Namen im Sinne der Warenzeichenund Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit überprüft werden. Satz: Typ-Design, Berlin Einbandgestaltung: de "blik Graphische Gestaltung, Berlin Umschlagabbildungen: links: gettyimages/photodisc, rechts: Foto Klaus Warter 29/ Gedruckt auf säurefreiem Papier

5 Vorwort der Übersetzer zur deutschen Ausgabe Das Werk "Ecology: Individuals, Populations and Communities" von Michael E. Begon, John L. Rarper und Colin R. Townsend, das in seiner aktuellen Fassung aus dem Jahr 1996 in der dritten Auflage vorliegt (deutsch: "Ökologie" [1998]), gilt seit Jahren weltweit als eines der Standard-Lehrbücher auf dem Gebiet der Ökologie. Im Jahr 2000 erschien von denselben Autoren das Buch "Essentials ofecology", das mit seinem um etwa 200 Seiten geringeren Umfang aber alles andere als lediglich eine Kurzfassung des "big book" ist. Dieses Buch, dessen zweiter Auflage aus dem Jahr 2002 wir in der hier vorliegenden deutschen Übersetzung den Titel "Grundlagen der Ökologie" gegeben haben, wendet sich an alle, die eine umfassende Einfiihrung in die modernen Konzepte, Methoden und Forschungsgebiete der Ökologie suchen: an Schülerinnen und Schüler der Sekundarstufe II sowie an Studierende der Biologie, Forst- oder Agrarwissenschaften im Grundstudium oder in den ersten Semestern des Hauptstudiums, an Studierende mit dem Studienschwerpunkt Ökologie, an Lehrende im Bereich Ökologie an Universitäten, Fachhochschulen und allgemeinbildenden Schulen, aber auch an Menschen in der beruflichen Praxis außerhalb von Bildungseinrichtungen sowie an interessierte Laien, die sich mit den Grundlagen der Ökologie und ihren Forschungsansätzen vertraut machen möchten. Die Autoren vertreten in ihrer Darstellung der Ökologie zwei Prinzipien, die konsequent vom ersten bis zum letzten Kapitel verfolgt werden: 1. Ökologie ist eine Wissenschaft, die -wie jede andere auch - auf der Formulierung überprüfbarer Hypothesen, der Anwendung nachvollziehbarer Methoden und der sauberen Interpretation ihrer Ergebnisse auf der Grundlage anerkannter statistischer Verfahren beruht. Ökologie ist damit weit mehr als Natur- und Umweltschutz oder die Produktion gesunder Nahrungsmittel, doch schafft sie fiir diese Bereiche unverzichtbare Grundlagen. 2. Die Ökologie sucht wie nur wenige andere Wissenschaften Antworten auf Fragen aus dem Alltagsleben und hat deshalb seit ihrer Entstehung einen sehr starken Bezug zur Praxis. Diesen beiden Eigenschaften der Ökologie als einer Grundlagen-, aber auch als einer augewandten Wissenschaft wird das Buch unter anderem durch moderne Gestaltungsmerkmale gerecht: In einer Reihe von "Fenstern" werden wesentliche quantitative Methoden und Konzepte der Ökologie anschaulich und in engem Zusammenhang mit der jeweils im Fließtext behandelten Fragestellung beschrieben. In einer weiteren Reihe von Fenstern, die wir in Anlehnung an das englische Original ("Topical ECOncerns") mit,,aktueller ÖKOnflikt" betitelt haben, werden aktuelle ökologische Fragestellungen und Probleme aus den unterschiedlichsten Bereichen und verschiedenen geographischen Regionen aufgegriffen und Lösungsansätze zur Diskussion gestellt. Diese aktuellen Fragestellungen erstrecken sich von der Ausbeutung von Mineralvorkommen am Meeresboden über das Vordringen exotischer Arten bis zu den globalen Auswirkungen von Klimaveränderungen. V

6 Vorwort der Übersetzer zur deutschen Ausgabe Eine dritte Reihe von Fenstern stellt schließlich Studien und Zusammenhänge dar, die in der Entwicklung der ökologischen Forschung wegweisend waren. Somit werden auch die Wurzeln der Ökologie als Wissenschaft und ihre Entwicklung zu ihrer heutigen modernen Ausprägung angemessen dargestellt. Die kurzgefaßte Gliederung des Stoffes am Anfang jedes Kapitels, die zusammenfassenden Marginalien und die Kontrollfragen am Kapitelende erleichtern das Selbststudium. Weiterfiihrende Fragen und Aufgaben zur selbständigen Recherche im Internet regen zu einer vertieften Auseinandersetzung mit dem Stoff an. Diese Gestaltungsmerkmale sowie die verständliche Darstellungsweise, die nur wenige Grundlagen voraussetzt und die Lesenden gut nachvollziehbar und Schritt fiir Schritt mit den Grundlagen der Ökologie vertraut macht, verleihen diesem Buch einen besonderen Wert. Dieser wird noch dadurch verstärkt, daß der Blick der Autoren nicht nur durch unsere gewohnte mitteleuropäische Sichtweise bestimmt wird: Ihr Anspruch ist im besten Sinne global. Dieses moderne Konzept eines Ökologie-Lehrbuchs hat uns schnell überzeugt, so daß wir gern die Aufgabe übernommen haben, die Übersetzung ins Deutsche vorzunehmen. Häufig vorkommende englische Schlüsselbegriffe wie "patch", "life history" etc. haben wir nach ihrer Erklärung im Deutschen allerdings bewußt im Englischen belassen, um den Leserinnen und Lesern den Einstieg in die englischsprachige Primärliteratur zu erleichtern. Hinter den Darstellungen der Fakten und wissenschaftlichen Zusammenhänge wird erfreulicherweise auch immer wieder die Begeisterung der Autoren fiir ihr Arbeitsgebiet spürbar, und wir hoffen, daß sich diese Begeisterung ebenfalls von der deutschen Übersetzung auf die Lesenden überträgt. Wir sind uns sicher, daß dieses Buch einen wichtigen Platz unter den deutschsprachigen Ökologie-Büchern einnehmen wird, und wünschen uns, daß es fiir alle, die sich fiir dieses spannende Fach interessieren, eine wichtige Quelle ökologischen Wissens wird. Göttingen, im Winter 2003 Frank Thomas Im Namen der Übersetzer: Monika Hilker Thomas Hoffmeister Ulrike Hoffmeister Bernhard Stadler Johannes Steidle Frank Thomas VI

7 Vorwort zur 2. englischen Auflage Übersetzt von Monika Hilk:er, Freie Universität Berlin Mit diesem Buch hoffen wir, etwas von unserem Staunen über die Komplexität und die wundervolle Schönheit der Natur an die Leser weitergeben zu können. Das Buch soll aber auch helfen, die ökologische Bildung zu fördern, so daß jeder in der Lage ist, bei der Lösung der ökologischen Probleme, die wir in das neue Jahrtausend mitnehmen, mitwirken zu können. Die Entstehungsgeschichte dieses Buches wird in der umfassenderen Abhandlung zur Ökologie in unserem großen Buch "Ecology: Individuals, Populations and Communities" (Begon, Rarper & Townsend, 3rd edition, I996) beschrieben. Dieses Buch wird an Universitäten der ganzen Welt als wissenschaftlicher Text genutzt, aber viele unserer Kollegen haben nach einer knapperen Abhandlung mit den wesentlichen Grundzügen des Themas gefragt. Einer der früheren Gutachter des "großen Buches" fragte, ob man eine Schubkarre benötigen würde, um die nächste Auflage des Buches transportieren zu können! So wurden wir angespornt, ein deutlich anderes Buch zu verfassen, das sich mit klar umrissenen Themen an eine andere Leserschaft richtet, z. B. an diejenigen, die ein Semester lang an einem Anfängerkurs über die Grundzüge der Ökologie teilnehmen. Wir hoffen, daß dieses neue Buch die Leser motiviert, auch das große Buch und die umfangreiche Literatur zur Ökologie zur Hand zu nehmen. In dieser zweiten Auflage von "Essentials of Ecology" haben wir den Text einschließlich der mathematischen Themen noch zugänglicher gemacht. Ökologie ist ein dynamisches Fachgebiet, was sich darin widerspiegelt, daß wir ganze I 00 neue Studien hinzugefugt haben. Einige Leser werden besonders an den grundlegenden Prinzipien der Funktionsweise von Ökosystemen interessiert sein, andere an den ökologischen Problemen, die durch menschliche Aktivitäten verursacht werden. Wir legen besonderen Wert sowohl auf die Grundlagen als auch auf die augewandten Aspekte der Ökologie, denn diese lassen sich nicht klar voneinander abgrenzen. Dennoch haben wir uns entschlossen, zunächst systematisch die Grundlagen der Ökologie zu behandeln, und zwar aus einem ganz bestimmten Grund. Das Verstehen der Reichweite unserer Probleme (die nicht-nachhaltige Nutzung ökologischer Ressourcen, Umweltverschmutzung, Artensterben, das Schwinden natürlicher Biodiversität) und der Mittel, mit denen man diese Probleme lösen kann, hängt in hohem Maße vom richtigen Begreifen ökologischer Grundlagen ab. Das Buch besteht aus vier Teilen. In der Einfuhrung befassen wir uns mit zwei Grundlagen eines oft vernachlässigten Themas. Kapitel I soll nicht nur zeigen, was Ökologie ist, sondern auch, wie Ökologen ihr Fach betreiben - wie ökologisches Verständnis erlangt wird, was wir verstehen (und auch, was wir noch nicht verstehen) und wie dieses Verständnis zu Vorhersagen und Management beiträgt. Danach fuhren wir in die "Ökologie der Evolution" ein und zeigen, daß Ökologen die Evolutionäre Biologie voll und ganz verstanden haben müssen, um die Muster und Prozesse in der Natur begreifen zu können (Kapitel2). Was macht eine Umgebung fur eine bestimmte Art bewohnbar? Die physikalisch-chemischen Bedingungen einer Umgebung müssen fur die betreffende Art tolerierbar und die notwendigen Ressourcen auffindbar sein. Im zweiten Teil befassen wir uns mit solchen Bedingungen und Ressour- VII

8 Vorwort zur 2. englischen Aufiage cen, weil beide Einfluß auf die Arten nehmen (Kapitel 3). In Kapitel4 werden Umweltbedingungen und Ressourcen im Hinblick auf ihre Konsequenzen für die Zusammensetzung und Verteilung von artenreichen Lebensgemeinschaften betrachtet, wie siez. B. in Wüsten, Regenwäldern, Flüssen, Seen und Ozeanen zu finden sind. Der dritte Teil (Kapitel 5-ll) befaßt sich systematisch mit der Ökologie von individuellen Organismen, Populationen einzelner Arten, Lebensgemeinschaften vieler Populationen und Ökosysteme (hierbei stehen Energie- und Stoffflüsse zwischen und innerhalb von Gemeinschaften im Mittelpunkt). Um die Muster und Prozesse aufjeder dieser Betrachtungsebenen verstehen zu können, müssen wir die Vorgänge auf der jeweils niedrigeren Ebene kennen. Nachdem der Leser die Kenntnisse der ökologischen Grundlagen erworben hat, wendet sich das Buch am Ende den augewandten Fragen zu. Kapitel 12 befaßt sich mit Fragen zum Umgang mit Schädlingen und zum nachhaltigen Management von Ressourcen (wie z. B. Wildpopulationen von Fischen oder landwirtschaftliche Monokulturen). Danach widmet sich das Buch den verschiedenen Problemen der Umweltverschmutzung, die von der lokalen Belastung eines Sees durch Abwasser bis hin zur globalen Klimaveränderung, bedingt durch Nutzung fossiler Brennstoffe, reicht (Kapitell3). Schließlich entwickeln wir ein ganzes Arsenal von Herangehensweisen, die uns helfen könnten, gefahrdete Arten zu retten oder etwas von der Biodiversität der Natur für unsere Nachkommen zu bewahren (Kapitell4). Einige didaktische Kniffe sollen dem Leser das Verständnis erleichtern. Jedes Kapitel beginnt mit einer Reihe von Schlüsselkonzepten, die man verstanden haben sollte, bevor man zum nächsten Kapitel übergeht. Anmerkungen am Rand dienen als Anhaltspunkte zur Orientierung auf dem Streifzug innerhalb eines Kapitels. Sie können auch nützliche Gedankenstützen sein. Unbeantwortete Fragen in der Ökologie werden hervorgehoben, denn wir glauben, daß Bewußtsein von Unwissenheit der Anfang von Wissen ist. Ökologen wissen nicht alle Antworten. Jedes Kapitel endet mit einer Zusammenfassung und einer Reihe von rückblickenden Fragen (Quiz), von denen einige als besonders anspruchsvolle Fragen gekennzeichnet sind. Der Leser wird drei verschiedene Textfenster vorfinden: l. "Historische Fenster" stellen einige Meilensteine in der Entwicklung der Ökologie heraus. 2. "Quantitative Fenster" nehmen mathematische und quantitative Aspekte der Ökologie aus dem Text heraus, so daß sie den Textfluß nicht übermäßig beeinträchtigen und man sie gesondert betrachten kann. 3. "Aktueller ÖKOnflikt" sind Fenster, die auf einige augewandte Probleme eingehen, insbesondere solche mit sozialer oder politischer Dimension (was oft vorkommt). Mit diesen Fenstern wird der Leser aufgefordert, sich mit einigen ethischen Fragen zu befassen, die im Zusammenhang mit dem Wissen stehen, das er hier erwirbt. Mit der begleitenden Internet-Seite, e.cology, die man über die Adresse erreicht, wird ein leichter Zugang zu einer Reihe von Quellen geschaffen, die das Studium unterstützen und den Inhalt des Buches erweitern. Eine weitere Besonderheit ist eine Reihe von www-fragen, die jeweils am Ende der vier Teile dieses Buches erscheint. Diese Fragen befassen sich eingehend mit aktuellen ökologischen Themen, wobei das Internet als wichtiges neues Forschungsmedium genutzt wird. Jede der Fragen wird auf der Webseite wiederholt und dabei von sorgfaltig ausgesuchten Querverweisen auf andere relevante Seiten begleitet, um so die Studierenden bei ihrer eigenen Forschung anzuleiten. Andere Merkmale der Webseiten umfassen Hilfen zur Selbsteinschätzung, Multiple-choice-Fragen für jedes Kapitel des Buches und ein interaktives Kolloquium, das den Studierenden helfen soll, mathematisches Modellieren in der Ökologie zu verstehen. VIII

9 Danksagung Es ist uns eine Freude, all denjenigen zu danken, die uns bei der Planung und beim Schreiben dieses Buches unterstützt haben. Wir danken Bob Campbell und Sirnon Rallison dafür, daß die Idee verwirklicht werden konnte, und Irene Herlihy für die ausgezeichnete Koordinierung des Projektes. Dankbar sind wir auch folgenden Kollegen für ihre konstruktiven Anregungen zu den ersten Entwürfen einiger Kapitel: Tim Mousseau (University of South Carolina), Vickie Backus (Middlebury College), Kevin Dixon (Arizona State University, West), James Maki (Marquette University), George Middendorf (Howard University), William Ambrose (Bates College), Don Hall (Michigan State University), Clayton Penniman (Central Connecticut State University), David Tonkyn (Clemson University), Sara Lindsay (Scripps Institute ofüceanography), Saran Twombly (University ofrhode Island), Katie O'Reilly (University ofportland), Catherine Toft (UC Davis), Bruce Grant (Widener University), Mark Davis (Macalester College), Paul Mitchell (Staffordshire U., Großbritannien) und William Kirk (Keele U., Großbritannien). Nicht zuletzt möchten wir uns bei unseren Ehefrauen und Familien dafür bedanken, daß sie uns unterstützt, uns zugehört und uns ignoriert haben, genau, wenn es erforderlich war - wir danken Laurel und Dominic, Borgny sowie Linda, Jessica und Robert. Der Verlag und die Autoren danken Douglas Reed, der wesentlichen Anteil an der Zusammenstellung wichtiger Teile der Website-Präsentation hatte, für seinen schöpferischen wissenschaftlichen Beitrag. Für die zweite Auflage möchten wir uns außerdem bei James Cahill (University of Alberta), Liane Cochrane-Stafira (Saint Xavier University), Hans dekroon (University of Nijmegen), Jake Weltzin (University of Tennessee in Knoxville) und Alan Wilmot (University of Derby, Großbritannien) für ihre Hinweise zu einzelnen Kapiteln bedanken und insbesondere bei Nathan Brown (Blackwell, USA) und Rosie Hayden (Blackwell, Großbritannien), die uns den Weg vom Manuskript zum gedruckten Buch so leicht gemacht haben. IX

10 Inhaltsverzeichnis Vorwort der Übersetzer zur deutschen Ausgabe V Vorwort zur 2. englischen Auflage VII Danksagung IX Teil I Einführung l Ökologie - wie macht man das? Einleitung Ebenen, Vielfalt und Exaktheit o o o o 0 o o o o 0 o o o 0 o 0 o o o 0 o 0 o o o o o o o o o o o o o o o o Die Frage der Ebene o o o 0 o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 0 o o o o o o o o o o o o o o o o Die Vielfalt ökologischer Beweisfiihrung o o o o 0 0 o 0 o o o o o o o o o o o o 0 o o o o o o o o o o o o o o o o o o o Statistik und wissenschaftliche Exaktheit o 0 0 o 0 o o o o o o o 0 o 0 0 o 0 o o 0 o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o Ökologie in der Praxis o o o 0 0 o o 0 0 o o 0 o o o o o o o o 0 o o 22 l.3o1 Die Europäische Forelle in Neuseeland- Einflüsse auflndividuen, Populationen, Lebensgemeinschaften und Ökosysteme Sukzessionen auf aufgelassenen Äckern in Minnesota- eine Studie über Zeit und Raum l.3o3 Hubbard Brook- ein langfristiges Engagement von hochgradiger Bedeutung o o o o o o o o o o Schaden genetisch veränderte Kulturpflanzen der Biodiversität? Eine Modelluntersuchung o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 0 o Zusammenfassung o o o o o o o o o o o o o o o o o 0 o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 44 Quiz Die Ökologie der Evolution Einleitung Evolution durch natürliche Selektion Evolution innerhalb von Arten Geographische Variationen innerhalb einer Art Variation innerhalb einer Art durch vom Menschen erzeugten Selektionsdruck Adaptive Höhen und spezialisierte Abgründe Die Ökologie der Artbildung o o o o o o o o o o o o o o o o o o l Was verstehen wir unter einer "Art"? Inseln und Artbildung Die Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Evolution und Verbreitung von Arten Die Auswirkungen der Kontinentaldrift auf die Ökologie der Evolution XI

11 Inhaltsverzeichnis 2.7 Die Interpretation der Ergebnisse von Evolution: konvergente und parallele Evolution Zusammenfassung Quiz www-fragen Teil li Umweltfaktoren und Ressourcen 3 Physikalische Umweltfaktoren und die Verfügbarkeit von Ressourcen Einleitung Umweltfaktoren Was meinen wir mit "rauh", "günstig" und "extrem"? Auswirkungen von Umweltfaktoren Umweltfaktoren als Stimuli Auswirkungen von Umweltfaktoren aufwechselwirkungen zwischen Organismen Reaktionen seßhafter Organismen Reaktionen von Tieren auf die Umgebungstemperatur Mikroorganismen in extremen Lebensräumen Ressourcen der Pflanzen Sonnenstrahlung Wasser Mineralische Nährstoffe Kohlenstoffdioxid Tiere und ihre Ressourcen Bedarf und Bereitstellung von Nahrung Verteidigung Auswirkungen intraspezifischer Konkurrenz um Ressourcen Umweltfaktoren, Ressourcen und ökologische Nische Zusammenfassung Quiz Umweltfaktoren, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde Einleitung Großräumige und kleinräumige geographische Muster Großräumige Klimamuster Kleinräumige Muster von Umweltbedingungen und Ressourcenverfiigbarkeit Muster von Umweltbedingungen und Ressourcen in aquatischen Lebensräumen Zeitliche Muster in Umweltbedingungen und Ressourcenverfiigbarkeit- Sukzession Terrestrische Biome Beschreibung und Einteilung der Biome Tropischer Regenwald Savanne Grasland der gemäßigten Breiten Wüste Wälder der gemäßigten Breiten Borealer Nadelwald (Taiga) und sein Übergang zur Tundra Aquatische Lebensräume Ökologie von Wasserläufen XII

12 Inhaltsverzeichnis Ökologie der Seen Ozeane Küsten Mündungsbereiche (Ästuare) Zusammenfassung Quiz www-fragen Teil III Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme 5 Geburt, Tod und Wanderbewegungen Einleitung Was ist ein Individuum? Das Zählen von Individuen, Geburten und Todesfällen Lebenszyklen Lebenszyklen und Fortpflanzung Annuelle Lebenszyklen Längere Lebenszyklen Quantifizierung von Geburt und Tod: Lebens- und Fruchtbarkeitstafeln Annuelle Lebenstafeln Lebenstafeln fiir Populationen mit überlappenden Generationen Eine Klassifikation von Überlebenskurven Dispersion und Wanderbewegungen Die Dispersion bestimmt die Abundanz Die Rolle von Wanderbewegungen Die Wirkung von intraspezifischer Konkurrenz auf Populationen Muster des Populationswachstums Verschiedene Lift-history-Strategien Zusammenfassung Quiz Interspezifische Konkurrenz Einleitung Ökologische Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz Konkurrenz zwischen Diatomeen um Silikat Koexistenz und Ausschluß bei konkurrierenden Lachsfischen Einige grundsätzliche Beobachtungen Koexistenz und Ausschluß konkurrierender Hummeln Koexistenz konkurrierender Diatomeen Koexistenz konkurrierender Nager und Ameisen Das Konkurrenzausschlußprinzip Heterogenität der Umwelt Evolutionäre Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz Merkmalsverschiebung und Merkmalsfreisetzung bei dem Indischen Mungo Kanadische Stichlinge Interspezifische Konkurrenz und Struktur der Lebensgemeinschaff XIII

13 Inhaltsverzeichnis Limitierende Ressourcen und die Regulation der Diversität in Phytoplankton-Lebensgemeinschaften Hummeln in Colorado Aggregation verändert die Konkurrenzbeziehungen in Pflanzengesellschaften Nischendifferenzierung bei Tieren und Pflanzen Wie bedeutsam ist interspezifische Konkurrenz tatsächlich? Die Häufigkeit gegenwärtiger Konkurrenz Konkurrenz oder reiner Zufall? Zusammenfassung Quiz Organismen als Lebensraum Einleitung Wirte als Habitate Das Leben auf der Oberfläche eines anderen Organismus Bewohner von Körperhöhlen Bewohner von Wirtsgeweben und Zellen Wirte als reaktive Habitate Durch die Bewohner verursachte Änderungen des Wirtswachstums und der Wirtsgestalt Induzierte Veränderungen im Wirtsverhalten Immunreaktion und andere Abwehrreaktionen des Wirtes Die Verteilung und Regulation von Parasiten und Mutualisten innerhalb von Wirten und in Wirtspopulationen Lebenszyklen und Dispersion Koevolution Zusammenfassung Quiz Prädation, Beweidung und Krankheiten Einleitung Fitneß und Abundanz der Beute Die Feinheiten der Prädarion Interaktionen mit anderen Faktoren Kompensation und Verteidigung der Beute auf der Ebene des Individuums Von der individuellen Beute zu Beutepopulationen Verhalten der Prädatoren- Suchverhalten und Übertragung Suchverhalten Die Populationsdynamik der Prädarion Die grundlegende Populationsdynamik im Räuber-Beute-Verhältnis: eine Tendenz zum Kreislauf Räuber-Beute-Kreisläufe in der Praxis Zyklen und Dynamik von Krankheiten Übervölkerung Räuber und Beute in Patches Prädarion und Struktur von Lebensgemeinschaften Zusammenfassung Quiz XIV

14 Inhaltsverzeichnis 9 Populationsprozesse- das große Bild Einleitung o 0 0 o o o 0 0 o 0 o Vielfältige Einflußfaktoren auf die Dynamik von Populationen o o o o o o o o o o o o o o o o o o Fluktuation oder Stabilität o o o o o o o o o o o o o o o o o o o Theorien zur Abundanz von Arten o o o o 0 o Schlüsselfaktorenanalyse o o o o o o o o o o o o 0 o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 0 o o o o o o o Ausbreitung, Patches und Dynamik von Metapopulationsdynamik o o o o o o o o o o o 0 o o o Zeitliche Muster in der Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften o o o o o o o o o o o o o Gründer-kontrollierte und Dominanz-kontrollierte Lebensgemeinschaften o o o o o o o o o o Sukzession von Lebensgemeinschaften o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o Nahrungsnetze o o o o o o o 0 0 o o 0 0 o o o o o o o o o o Indirekte und direkte Effekte 0 o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o Top-down- oder Bottom-up-Kontrolle von Nahrungsnetzen o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o Stabilität von Lebensgemeinschaften und die Struktur von Nahrungsnetzen 0000 o Zusammenfassung o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 404 Quiz Muster des Artenreichtums Einleitung Ein einfaches Modell des Artenreichtums Räumlich variierende Faktoren, die den Artenreichtum beeinflussen o o o o o o o o 0 o o o o o o o o o o o 414 Produktivität und Ressourcenreichtum o o o 0 o o o o o o o o o o 0 o o 00 o o o o o o o o o Prädationsintensität Räumliche Heterogenität o 0 o 0 o o o o o o o o o o o o 0 o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 419 Extreme Lebensbedingungen 0 o o o o o o o o o o o o 0 o o o o o o o o o 0 o o o o o o o o o o o o o 00 o o o o o o o o o o 421 Zeitlich variierende Faktoren, die den Artenreichtum beeinflussen o o Klimavariationen o Störung Alter des Lebensraums: evolutionsgeschichtliche Zeiträume 000 o o o o o o o o 0 o 000 o o o o o o Gradienten des Artenreichtums o o o o o o o o o o o 0 o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 0 o o o o o o o o o o 427 Areal und Abgelegenheit des Habitats- Biogeographie von Inseln o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 427 Gradienten über die Breitengrade Gradienten über Höhe und Tiefe Gradienten im Verlauf der Sukzession von Lebensgemeinschaften Muster des Reichtums an Taxa in Fossilfunden Bewertung der Muster im Artenreichtum Zusammenfassung Quiz ll Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme Einleitung Primärproduktion Geographische Muster der Primärproduktion limitierende Faktoren fiir die Primärproduktion Verwertung der Primärproduktion o o o o o o o o o 0 o o o o o o o o o o o 0 0 o o o o o o o o o o o Beziehung zwischen Primär- und Sekundärproduktion o o o Die grundlegende Bedeutung der Effizienz des Energietransfers 462 XV;!!

15 Inhaltsverzeichnis Die relative Bedeutung des "Konsumenten"- und "Zersetzersystems" Zersetzungsprozesse Die Zersetzer: Bakterien und Pilze Detritivoren und spezialisierte Mikrobivoren Konsumption von pflanzlichem Detritus Konsumption von Fäzes und Aas Stoffflüsse durch Ökosysteme Nährstoffhaushalt terrestrischer Ökosysteme Nährstoffhaushalt in aquatischen Lebensgemeinschaften Globale biogeochemische Kreisläufe Der hydrologische Kreislauf Der Phosphorkreislauf Der Stickstoffkreislauf Der Schwefelkreislauf Der Kohlenstoffkreislauf Menschliche Einflußnahme auf biogeochemische Kreisläufe Zusammenfassung Quiz www-fragen Teil IV Angewandte Aspekte in der Ökologie Nachhaltigkeit Einleitung Das "Bevölkerungsproblem" Einleitung Das Bevölkerungswachstum bis heute Vorhersagen Zwei unvermeidbare Entwicklungen Wie groß ist die globale Umweltkapazität Die Nutzung natürlich vorkommender, lebender Ressourcen Fischerei - maximaler Dauerertrag Maximaler Dauerertrag durch feste Quoten Maximaler Dauerertrag durch gleichbleibenden Aufwand Jenseits des maximalen Dauerertrages: Umweltfluktuationen und Populationsstruktur Der Anbau von Monokulturen Degradation und Erosion des Bodens Die Nachhaltigkeit von Wasser als Ressource Schädlingsbekämpfung Ziele der Schädlingsbekämpfung: ökonomische Schadensschwelle und Bekämpfungsschwelle Die Probleme mit chemischen Pestiziden- und ihre Vorzüge Biologische Schädlingsbekämpfung Integrierte Anbausysteme Die Vorhersage landwirtschaftlich verursachter globaler Umweltveränderungen Zusammenfassung Quiz XVI

16 Inhaltsverzeichnis 13 Umweltverschmutzung Einleitung Urbane Umweltverschmutzung Erd- und Feuerbestattung Fäzes, Urin und andere urbane Abfallstoffe Umweltverschmutzung durch Landwirtschaft Intensive Nutztierhaltung Nitrat Pestizide Luftverschmutzung Kohlenstoffdioxid- ein Hauptfaktor der Luftverschmutzung Der Treibhauseffekt Saurer Regen Abnahme der Ozonschicht Radioaktive Strahlung Bergbau und Gesteinsabbau Restaurationsökologie 569 Zusammenfassung Quiz Naturschutz Einleitung Bedrohungen für das Überleben von Arten Übernutzung Habitatzerstörung Eingeführte Arten Mögliche genetische Probleme in kleinen Populationen Welche Risiken gibt es? Populationsdynamik in kleinen Populationen Gefahren für Lebensgemeinschaften Angewandter Naturschutz Artenschutzprogramme Ex-situ-Artenschutz Schutzgebiete Renaturierungsökologie Zum Schluß: ein therapeutischer Ansatz für den Naturschutz Zusammenfassung Quiz www-fragen 612 Literatur Sachwortverzeichnis XVII