Transportsysteme in Pflanzen Alexandra C. U. Furch

Transkript

1 Transportsysteme in Pflanzen Alexandra C. U. Furch Vorlesung Pflanzenphysiologie WS 2016/17

2 Struktur und Funktion der Transportsysteme a. Struktur der Transportsysteme b. Funktionen der Transportsysteme c. Evolution in Landpflanzen d. SE/CC Ontogenese e. Pore/plasmodesm units f. Interaktion zwischen SE und CC g. Phloem-Zonen und Generierung des hydraulischen Druckes h. Phloem loading/unloading i. Langstreckensignale j. Verschlussmechanismen der Siebröhren k. Pflanzenkrankeiten Pflanzenkrankheiten

3 Phloem SP Xylem Furch et al., unpubl. CC-Geleitzelle SE-Siebelement SP-Siebplatte PPC-Phloem Parenchymzelle Raven et al., 2000

4 Xylem a und b weite Gefäßelemente c enges Gefäßelement d Tracheide e Fasertracheide f Libriformfaser Raven et al., 2000

5 Xylem Raven et al., 2000

6 Phloem Raven et al., 2000

7 Struktur und Funktion der Transportsysteme a. Struktur der Transportsysteme b. Funktionen der Transportsysteme c. Evolution in Landpflanzen d. SE/CC Ontogenese e. Pore/plasmodesm units f. Interaktion zwischen SE und CC g. Phloem-Zonen und Generierung des hydraulischen Druckes h. Phloem loading/unloading i. Langstreckensignale j. Verschlussmechanismen der Siebröhren k. Pflanzenkrankheiten

8 Zelltypen Xylem Tracheale Elemente Tracheiden Gefäßelemente Fasern Parenchym Phloem Siebelemente Siebzellen Siebröhren Sclerenchym Fasern Sclereiden Parenchym Hauptfunktionen Leitung von Wasser und Nährsalzen Stützfunktion, manchmal Speicherung Speicherung Langstreckentransport Stützfunktion, manchmal Speicherung Speicherung

9 Minerals etc. H 2 O Apoplast unloading loading Suction Pressure Xylem Photoassimilates etc. Phloem loading unloading H 2 O Will & van Bel, J. Exp. Bot, (2006)

10 Funktionen des Phloem Systems 1. Im Phloem System werden Photoassimilate (Kohlenhydrate) von den Orten der Produktion (ausgewachsene Blätter) zu den Orten des Verbrauchs, Respiration (z.b. Meristeme, junge Blätter) und Speicherung (z.b. Samen, Knollen, Früchte) transportiert. Neben Kohlenhydraten werden im Phloem auch - Aminosäuren - Vitamine - Phytohormone - lösliche Proteine - RNA-Spezies transportiert.

11 Funktionen des Phloem Systems 2. Signalfunktion Translokation von Phytohormonen mrna, mirnas und sirnas for systemic acquired resistance and systemic induced resistance Potentielle Rolle von Proteinen in der Fernsteuerung via Siebröhren Anzeichen für Zucker selbst als Signalsubstanzen Elektrische Signale ( Aktionspotentiale"?) als Teil des Langstreckensignalsystems

12 Funktionen des Phloem Systems 3. Ökologische Funktionen Transport von Mikroorganismen die mit dem Phloemstrom schwimmen (Viren und Bakterien) Heterotrophe Organismen profitieren von der Reichhaltigkeit des Phloemsaftes (Pflanzenparasiten und einige Pilze) Phloemsaft saugende Tiere (Zikaden, Blattläuse und Nematoden)

14 van Bel & Patrick, unpublished a s

15 Evolutionäre Entwicklung der Siebelemente Mose Gefäßcryptogame Coniferen Angiosperme Plasmamembran Nucleus Tonoplast Ribosomen Nicht beobachtet nein nein nein Mitochondrien Endoplasmic reticulum Zytoskelett Golgi Apparat vorhanden degeneriert kleine Vakuolen gefüllt mit fibrillärem Material intakt Glatte parietale Netze und Stapel Mikotubuli, keine Mikrofilamente vorhanden Kernreste vorhanden Kernreste vorhanden nein nein nein nein einige, intakt degeneriert, Funktion nicht bekannt Glatte parietale Glatte parietale Netze und Stapel Netze und Stapel einige, degeneriert, Funktion nicht bekannt Glatte parietale Netze und Stapel nein nein Ja, wird diskutiert nein nein nein nein van Bel, Plant Systematics, Ecology and Evolution (1999)

17 Struktur der Siebröhren Die leitenden Elemente des Phloems in höheren Pflanzen sind die Siebröhren. Sie bestehen aus modular aufgebauten Kanälen, die Schrittweise durch meristematische Zellen erweitert werden. Die Module sind Siebelement/Geleitzell Komplexe, welche von ein und derselben meristematischen Mutterzelle abstammen. Letztere teilt sich longitudinal.

18 a PSP SP CC PM SE PSP b d PPU N ER PM SEP c Van Bel und Hess, 2003

19 Klassifizierung der Phloem-spezifischen Proteine

20 Ehlers, Knoblauch & van Bel, Protoplasma, 2000

21 Ehlers, Knoblauch & van Bel, Protoplasma (2000)

23 Evert, in: Phloem, 1990

24 Ehlers & van Bel, unpublished

26

27 van Bel, Knoblauch & Ehlers, Trends in Plant Science, 2002

29 Kollektive Kraft der einzelnen Module Große Datensätze, speziell über die Lokalisation von Saccharose Transportern und Kalium Kanälen wurden entlang der Leitungsbahn gesammelt. Mit Hilfe dieser Daten kann man über die Zusammenarbeit der Transmembranproteine spekulieren.

30 van Bel, Plant Cell Env., 2003

31 Erzeugung des Massenstroms Polymer-Fallen-Modell o i = p so p so p Osmotisches Potential o i Hydrostatischer Druck r Massenstrom i o p si o i = si p p van Bel, Offler & Patrick, Encyc. Appl. Plant Sci., 2003

32 Langstrecken Transportsystem Vicia faba Stengel-Querschnitt Phloem cm Xylem Das Phloem ist ein sehr teif liegendes Gewebe, geschützt von mehreren Zellschichten Wie kann man das Phloemsystem beobachten und manipulieren ohne es zu verletzen?

33 Knoblauch & van Bel, Plant Cell, 1998 Anatomie des Siebelement/Geleitzell Komplexes Anfertigung eines Längsschnittes Knoblauch Koblauch & van Bel, Plant Cell, 1998

34 Präparation eines Beobachtungsfensters Developed in the lab of Aart van Bel University Gießen Knoblauch & van Bel, Plant Cell, 1998

35 Anatomie des Siebelement/Geleitzell Komplexes am Beispiel Vicia faba light microscopic phloem parenchyma cell sieve element forisome companion cell sieve plate schematic

36 Applikation von Phloem-mobilen Farbstoffen Knoblauch & van Bel, Plant Cell, 1998

37 Knoblauch & van Bel, Plant Cell, 1998

38 Knoblauch & van Bel, Plant Cell, 1998 Knoblauch & van Bel, 1998 Knoblauch & van Bel, Plant Cell, 1998

40 van Bel & Patrick, unpublished amino Aminosäure acid carriurrcarrier sucrose Saccharose carrier Carrier proton Protonenpumpe + K Kalium channel Kanal 2 + Ca Calcium channel Kanal

41

43

44 Lucas, Yoo & Kragler, Nature Rev. Cell Biol. (2001)

45 Ruiz-Medrano et al. (2001). The phloem as a conduit for inter-organ communication. Current Opinion in Plant Biology, 4: Theoretical background signalling in plant resistance Signal induziert durch die Umwelt oder genetisch programmiert Pathogen-induzierte Signale Sekundäre Signale für den Transport in Wurzel- und Sproß-Meristem * Photoperiodisch induzierte Signale (e.g. florigen)

46 Elektrische Signale in Pflanzen Beispiel Aktionspotential Pflanzen (Δϕ mV) Tiere (Δϕ mV) Zimmermann and Mithöfer,

47 Physiologische Reaktionen Venus Fliegenfalle (Dionaea muscipula, Sol. ex J.Ellis 1768) sensitive Haare fliegenfalle

48 Physiologische Reaktionen Drosera capensis, L. Drosera capensis Nakamura et al., 2013 Nakamura et al., 2013

49 Physiologische Reaktionen Mimosa pudica, L. Bei Berührung

50 Elektrische Signale in Pflanzen Zimmermann et al. 2016

52 Der Siebelementverschluss basiert auf unterschiedlichen Mechanismen Wundverschluss durch Callose Wundverschluss durch Proteine Callose Callose- Synthase Calcium lösliche Proteine (Will und van Bel, 2006) Forisome (Knoblauch et al., 2003) Proteinnetze (Sjölund, 1997) nicht-dispersive Proteine (Behnke, 1991) Zellwand Kauss et al., 1983; Kudlicka und Brown, 1997 Proteine in SE-Plastiden (Behnke, 1991) parietale Proteine (Knoblauch und van Bel, 1998)

53 Forisomes: ultrastructure Ehlers, Knoblauch & van Bel, Protoplasma, 2000

54 Forisomes: ultrastructure Ehlers, Knoblauch & van Bel, Protoplasma, 2000

55 Forisomenreaktion nach einem entfernten Brennreiz SE SP * * CC t0min t0.5min t5min Furch et al. 2007

56 SE-Verschluss durch Forisom und Callose nach einem entfernten Brennreiz maximale Callose Fluoreszenz [%] PPC SE SE t0min t2min Rekondensation 10µm t30min t50min Dispersion [min] Schneller aber kurzfristiger Verschluss durch das Forisom Langsamer aber langfristiger Verschluss durch Callose Furch et al. 2007

57 Simultane Messung des Membranpotentials und Beobachtung der Forisomenreaktion nach einem Brennreiz t0min t0min t1min t17min Calcium-Kanäle und Calcium-Pumpen müssen beteiligt sein! Furch et al. 2007

58 Ca 2+ -Einstrom visualisiert mit Oregon Green und induziert durch einen Brennstimulus Relative Änderung A' s B' relative Änderung s relative Änderung A B C D C' 210s D' 364 s Brennen Zeit (s) Ca 2+ -Anstieg nach Brennen auf nM Furch et al. 2009

59 Zelluläre und subzelluläre Lokalisation der Ca 2+ -Kanäle im Siebelement von Vicia faba BODIPY-DHP BODIPY-DHP + RH-414 ER-Tracker + BODIPY-DHP Ca 2+ -Kanäle und SER kolokalisiert in Clustern in Siebplatten Nähe entlang der Plasmamembran vorzugsweise auf der CC Seite Furch et al. 2009