SKRIPTUM ZUR ERDGESCHICHTE

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1 - 1 SKRIPTUM ZUR ERDGESCHICHTE M. Schudack, F. Wiese FR Paläontologie, FU Berlin

2 - 2 INHALTSVERZEICHNIS Inhaltsverzeichnis... Einleitung Allgemeine Grundlagen zur Erdgeschichte Methoden der Stratigraphie und Altersbestimmung Hadaikum Archaikum Proterozoikum Phanerozoikum Paläozoikum Mesozoikum Känozoikum Spezialthemen von besonderem erdgeschichtlichem Interesse (Liste dort!)... Allgemeine Literatur zur Erdgeschichte... Geologic Time Scale... Abkürzungen in diesem Skriptum (und allgemein in der Erdgeschichte): Ga = Milliarden Jahre Ma = Millionen Jahre ka = Tausend Jahre a = Jahre EINLEITUNG Das Skriptum ist keinesfalls dazu gedacht, den Besuch der Vorlesung zu ersetzen, denn dort wird teils mehr, teils anderer Stoff geboten, je nach Aktualität wichtiger Neuerungen aus der Forschung oder speziellen Interessenlagen und / oder Fragen aus dem Kreis der Zuhörer. Außerdem kann es nicht möglich sein, das Skriptum jedes Semester zu aktualisieren. Allerneuestes wird also jeweils nur in der Vorlesung geboten. Die Herkunft der Abbildungen ist nicht in allen Fällen zitiert, die meisten stammen aus den Erdgeschichtsbüchern von Stanley, Faupl, Walter (siehe Literaturverzeichnis am Ende), viele zur Paläontologie aus den Büchern von Ziegler (1983, 1998: Spezielle Paläontologie II, Band 1 und 2) sowie Benton (2000: Vertebrate Palaeontology). Viele weitere Abbildungen stammen aus verschiedensten Quellen (oft dort zitiert), die aber aus Platzersparnisgründen nicht in einem Literaturverzeichnis aufgelistet sind. Am Ende befindet sich lediglich ein Verzeichnis mit den wichtigsten aktuellen Erdgeschichts- Büchern und eine subjektive Empfehlung.

3 ALLGEMEINE GRUNDLAGEN ZUR ERDGESCHICHTE Die Historische Geologie oder Erdgeschichte beschäftigt sich mit der Erforschung der Entwicklungsgeschichte der Erde und des Lebens darauf (sowie darin und darüber). Die Daten zu deren Untersuchung liefern Gesteine und die darin enthaltenen Organismenreste (Fossilien). Organische und anorganische Materie, Biosphäre und Lithosphäre stehen (wie die Wissenschaften Geologie und Paläontologie) in einer engen Wechselbeziehung miteinander. Es hatte nicht nur die Entwicklung der Kontinente und Meere, der Meeresströmungen und der Klimate eine stetigen Einfluß auf die Evolution der Organismen, sondern es bewirkten umgekehrt auch (wenn auch in etwas geringerem Maße) die Organismen selbst in ihrer Entwicklung und in ihrem Einfluß auf diverse natürliche Stoffkreisläufe Veränderungen in geologischen Prozessen auf und in der Erde. Diese engen Beziehungen zu vermitteln, ist eines der Hauptanliegen des vorliegenden Skriptums und der Vorlesung. Ein wichtiges Handwerkszeug des Erdgeschichtlers ist die Stratigraphie, die Wissenschaft und Methodik des Einteilens der Erdgeschichte und von Gesteinsabfolgen in zusammengehörende Einheiten sowie deren Terminologie, Korrelation zwischen verschiedenen Punkten auf der Erde und nicht zuletzt absolute und relative Datierung (zeitliche Einstufung). Die wichtigsten Prinzipien der Stratigraphie sind in Kap.2 kurz erläutert. Die zeitliche Einteilung der Erdgeschichte Einteilung der Erdgeschichte in die Äonen Archaikum, Proterozoikum und Phanerozoikum. Absolute Datierungen meist nach der International Stratigraphic Chart der IUGS (2004) Die 4,6 Ga seit Entstehung der Erde werden in vier große Zeitabschnitte (Äonen) gegliedert (Abkürzungen): - das Hadaikum (4,6-4,0 Ga), der Zeitabschnitt ständigen Wiederaufschmelzens der Erdkruste ohne oder zumindest mit extrem seltenen bis heute erhaltenen Gesteinen ("vorgeologische Zeit") Achtung: nach einigen Textbüchern Teil des Archaikums! - das Archaikum (4,0-2,5 Ga), der Zeitabschnitt mit einer der heutigen noch sehr unähnlichen Plattentektonik, dünnerer Kruste und höheren Recycling-Raten - das Proterozoikum (2,5 Ga Ma), der Zeitabschnitt mit einer der heutigen ähnlichen Plattentektonik, aber noch ohne hartteiltragende Fossilien - das Phanerozoikum (542-0 Ma), der Zeitabschnitt, in dem schon seit über 150 Jahren eine z.t. recht genaue relative Zeiteinstufung durch Hartteil-Fossilien möglich ist.

4 - 4 Das Phanerozoikum wird schon seit dem 19. Jahrhundert in die Ären Paläozoikum, Mesozoikum und Känozoikum unterteilt, die sich in der Grundzusammensetzung ihrer marinen Invertebratenfaunen grundlegend unterscheiden. Sie werden durch geologisch relativ kurze Zeiträume (meist etwa 0,5-1 Ma) des Massenaussterbens v.a. von Tierarten, -gattungen, -familien und gar höheren Taxa voneinander getrennt. Kleinere Zeiteinheiten in diesen Ären sind die klassischen Perioden wie Kambrium, Jura, Kreide usw., die ebenfalls (meist) schon im 19. Jahrhundert anhand der typischen Fossilien definiert wurden. Diese Perioden werden wiederum in Epochen, diese in Stufen unterteilt. Dieses ist allerdings ausschließlich die Terminologie für die Zeiteinheiten, leider gibt es hier noch weitere Terminologien (siehe unten). 2. METHODEN DER STRATIGRAPHIE UND ALTERSBESTIMMUNG Stratigraphie hat die Aufgabe und das Ziel Gesteinskörper und die darin enthaltenen Reste von Organismen in ihrer zeitlichen Abfolge zu ordnen zeitgleiche Gesteinskörper miteinander zu korrelieren und damit auch in räumliche Beziehung zu setzen nicht (zwingend) zeitgleiche Gesteinskörper mit ähnlichen Eigenschaften zu erfassen und zu korrelieren die Einordnung der Gesteinskörper in die weltweit gebräuchlichen Zeiteinheiten zu erreichen Gesteinseinheiten und Zeiteinheiten zu definieren, zu benennen und zeitlich zu datieren (relativ wie absolut) Es sind vier grundlegende Unterteilungsprinzipien und Methoden zu unterscheiden: Geochronologie: Einteilung von geologischer Zeit in Intervalle. Chronostratigraphie: Gliederung der Gesteine in Abschnitte, die in einem bestimmten (geochronologischen) Zeitintervall abgelagert wurden. Korrelationsmethoden: Methoden, um ein Profil (oder eine Reihe von Profilen) einer chronostratigraphischen Einheit zuzuordenen, Profile zu korrelieren, Gesteine lithologisch zu gliedern und zu korrelieren etc. Absolute Datierungsmethoden Chronostratigraphie und Geochronologie ( im neueren Sinne ) Die Chronostratigraphie ist jener Teil der Stratigraphie, der sich mit der relativen Zeitgliederung anhand von Gesteinskörpern beschäftigt. Angewandt werden dazu verschiedenste Korrelationsmethoden (siehe unten) Eine chronostratigraphische Einheit (z.b. ein System) ist ein Gesteinskörper, der alle Gesteine umfaßt, die während einer bestimmten geologischen Zeiteinheit gebildet wurden. Im Gegensatz dazu beschreiben geochronologische Einheiten ausschließlich die Zeit. Für beide Ansätze gibt es leider (noch) eine unterschiedliche Terminologie, so ist z.b. der Jura im Sinne der Geochronologie eine Periode, im Sinne der Chronostratigraphie ein System.

5 - 5 Chronostratigraphische Einheiten Äonothem (engl.: Eonothem) Ärathem (engl.: Erathem) System (engl.: System) Serie (engl.: Series) Stufe (engl.: Stage) Geochronologische Einheiten Äon (engl.: Eon) Ära (engl.: Era) Periode (engl.: Period) Epoche (engl.: Epoch) Alter (engl.: Age) Terminologie der Chronostratigraphie und der Geochronologie nach Steiniger & Piller (1999). Wichtige Anmerkung: Die Begriffe Alter und Age für die Stufe in der Chronostratigraphie haben sich nicht durchgesetzt, stattdessen wird auch in der Geochronologie (also der reinen Zeiteinteilung) der Begriff Stufe ( Stage ) angewandt (siehe Geologic Time Scale 2004 auf der letzten Seite dieses Skriptums!) Korrelations- und Datierungsmethoden in der Stratigraphie Lithostratigraphie: Gliedern und Korrelieren von Gesteinen ausschließlich durch Gesteinseigenschaften. Das kann alles Mögliche sein (auch Fossilien). Da sich diese Eigenschaften ausschließlich nach physikalischen Gegebenheiten richten, sind Datierungen in der Zeitskala der Erdgeschichte nicht möglich.

6 - 6 Biostratigraphie: Gliedern, Korrelieren und relatives Datieren von Gesteinen durch ihren Gehalt an stratigraphisch nutzbaren Fossilien (Leitfossilien). Grundlage für die relativen Datierungen ist die nicht umkehrbare Evolution der Organismen. Gute Leitfossilien sollten (a) häufig, (b) gut erkennbar, (c) geographisch weit verbreitet, (d) möglichst faziesunabhängig und (e) schnell evoluierend sein. Die Ökostratigraphie nutzt nicht die Evolution, sondern die ökologische Abhängigkeit von Organismen und vermittelt so zwischen Bio- und Litho- sowie Klimastratigraphie.

7 - 7 Dendrochronologie: Datieren von Holz in historischen Zeiträumen durch schwankende Jahresringdicken sowie von absoluten Zeiträumen (siehe auch Zyklostratigraphie) durch ebendiese Jahreslagen. Eventstratigraphie: Hier werden weit verbreitete Isochronen, v.a. in Form von kurzfristigen Massenvorkommen (meist dünne Lagen) bestimmter, sonst im Sedimentationsraum nicht oder nur selten vorkommender Fossilien genutzt. Grundlage sind dann Einwanderungen solcher Organismen aufgrund sich plötzlich, aber nicht dauerhaft ändernder ökologischer Bedingungen im Becken, danach Rückkehr zum Normalzustand. Auch andere Events können hier genutzt werden. Isotopenstratigraphie: Relatives Datieren, Untergliedern und Korrelieren von Gesteinen durch in diesen enthaltene Isotopenverhältnisse, eigentlich zur Lithostratigraphie gehörend. Neuerdings auch zunehmend zur Festlegen chronostratigraphischer Grenzen eingesetzt. Klimastratigraphie: Relatives Datieren, Untergliedern und Korrelieren von Gesteinen durch in diesen enthaltene Klimasignale. Hierzu ist allerdings meist schon ein langer wissenschaftlicher Vorlauf nötig, d.h. die Klimaentwicklungen und ihre Folgen für die Gesteinen müssen bekannt sein (Beispiel Pleistozän in Nordeuropa, Lössgliederungen usw.). Zyklostratigraphie: Untergliedern und Korrelieren von Gesteinen durch zyklische Abfolgen unterschiedlicher (und oft einander überlagernder) Größenordnungen. Wenn der Grund und damit z.t. auch die Zeitdauer für einen Einzelzyklus bekannt sind, kann absolute Zeit für verschiedenste Vorgänge und Fragestellungen berechnet werden. Magnetostratigraphie: Korrelieren von Gesteinen und Hilfe bei ihrer relativen Datierung durch Untersuchung der in ihnen erhaltenen Daten zur Richtung des Erdmagnetfeldes (normal oder invers). Seismostratigraphie: Aufklärung der geologischen Strukturen unter der Erdoberfläche (bis in mehrere Kilometer Tiefe) durch seismographische Untersuchungen. Interpretation der Reflektoren mit Hilfe verschiedener Methoden, v.a. aus dem Instrumentarium der Sequenzstratigraphie (s. dort). Tephrochronologie: Korrelieren von Gesteinen und Hilfe bei ihrer relativen Datierung durch Lagen, die durch Vulkanausbrüche entstanden sind (marin und nichtmarin). Jede Lage hat ein ganz eigenständiges geochemisches Signal. Eigentlich eine Untermenge der Eventstratigraphie.

8 - 8 Sequenzstratigraphie: Untergliederung (Sequenzen Ordnung) und Korrelation von umfangreichen Gesteinsserien auf der Basis von Gesetzmäßigkeiten ihrer Ablagerungs- und Erosionsvorgänge im Zuge von eustatischen Meeresspiegelschwankungen. Komplizierte Terminologie. Warvenchronometrie: Nutzung von Jahreslagen in Sedimenten und deren übergordnete Zyklik zur Korrelation und zur Einbringung von absoluter Zeit in verschiedenste Fragestellungen. Ist eigentlich Teilmenge der Zyklostratigraphie. Geschiebestratigraphie: Bestimmung des relativen Alters von Moränenablagerungen des Pleistozäns anhand des darin enthaltenes, für jeden Eisvorstoß typischen Gehalts an Leitgeschieben. Absolute Datierungsmethoden Spaltspuren (fission track) Datierungen: Bei der Kernspaltung von U238 enstehen zwei Atomkerne, die sich mit großer Geschwindigkeit in entgegengesetzter Richtung entfernen. In elektrisch nicht leitenden Festkörpern kommt es entlang dieser Bahnen zu starker Ionisation und hohen Fehlstellenkonzentrationen im Kristallgitter, den Spaltspuren. Deren Akkumulation im Verlaufe der geologischen Zeit kann als geologische Uhr verwendet werden. Die Spaltspuren werden durch chemisches Ätzen vergrößert und unter dem Lichtmikroskop gemessen und gezählt. Zwei der am häufigsten gemessenen Minerale sind Apatit und Zirkon. Radiometrische Datierungen: Bestimmung des absoluten Alters von Gesteinen auf der Basis in ihnen enthaltener radioaktiver Isotope und ihres Verhältnisses zu ihren Zerfallsprodukten (Nutzung der Halbwertszeiten). Am gebräuchlichsten sind Rb87/Sr87, K40/Ar40, diverse Zerfallsreihen mit U, Th und Pb sowie die nur im Jungpleistozän und Holozän nutzbare C14-Methode. Bei all diesen Datierungen, v.a. aber in älteren Gesteinen, besteht neben z.t. großen Fehlertoleranzen - die Gefahr, dass die radioaktive Uhr lange nach der Entstehung der Gesteine durch spätere Erhitzungen neu gestellt worden ist.

9 - 9 Thermolumineszenzdatierungen (TSL und OSL): Die Eigenschaft bestimmter Minerale, z.b. Quarz, bei thermischer Anregung schwach zu leuchten, wird zu Datierungszwecken genutzt. Beispiel (Quarz)Sandkorn: Ständige Anregung durch Sonnenstrahlen und Erwärmung, Anhebung von Elektronen auf energiereichere Bahnen. Nach Einbettung Dunkelheit, Elektronen gehen allmählich auf energiearme Bahnen zurück. Nach Bergung des Sandkorns aus dem Profil (im Dunkeln!): Je mehr Energie zurgeführt werden muss, um das Quarzkorn wieder zum Leuchten anzuregen, desto länger lag es zugedeckt im Dunkeln! Arten der Thermolumineszenzdatierung: TSL (klassische Thermolumineszenz): Anregung durch Hitze. OSL (optisch stimulierte Lumineszenz): Anregung durch Licht. 3. DAS HADAIKUM (4,6-4,0 Ga) ( Achtung: nach einigen Textbüchern auch als ältester Teil des Archaikums gesehen!) (vgl. auch die offizielle Tabelle am Ende dieses Skriptums) Dieses Äon (nach dem griechischen "Hades") ist definiert als der Zeitraum vom Zeitpunkt der Verschmelzung der Erde bis zu den ältesten (gesicherten) auch heute noch erhaltenen Gesteinen. Informationen über das Alter der Erde stammen nicht von Gesteinen dieser selbst, sondern von Meteoriten und Mondgesteine aus der Frühzeit des Sonnensystems, mit ursprünglicher Elementverteilung und radioaktiven Altern von meist 4,5 bis 4,6 Ga. Ein ähnliches Bildungsalter wird daher für die Erde angenommen. Auch die ursprüngliche chemische Zusammensetzung spiegelt sich in diesen Gesteinen wider, da sie seitdem keine Differenzierung mehr erfahren haben. Relative neue Funde von Zirkonen mit einem Alter von 4,2 bis 4,46 Ga belegen allerdings, dass es im Hadaikum zumindest keine vollständige Wiederaufschmelzung gab, wenn diese auch sicherlich zum allergrößten Teil überwog. Geringste Reste der damaligen Kruste sind aber offenbar erhalten. Sauerstoffisotope legen zudem eine ozeanische Wasserhülle nahe.

10 - 10 Vorgänge im Hadaikum: der Ursprung des lagigen Aufbaus der Erde. A = Die Erde war nach ihrer Akkretion anfangs ein recht homogener Körper. B = Später sank das schwere Eisen nach innen, weniger dichtes Material wanderte nach außen. C = Schließlich war der Planet deutlich differenziert in den festen inneren Eisenkern, den flüssigen äußeren Eisenkern, den Mantel und die Kruste. Umgezeichnet und vereinfacht nach Press & Siever (1998). Das Hadaikum war noch eine Zeit ständiger Kollisionen der Erde mit anderen Himmelskörpern (siehe Bild des heutigen Mondes), das verstärkte Meteoritenbombardement erfolgte sogar bis ins Archaikum hinein. Die hohen Aufprallenergien in dieser Entwicklungsphase bewirkten: - Erhitzung der frühen Erde - vollständiges Durchschmelzen - gravitative Differentiation in Erdkern (Eisen und Nickel), Erdmantel (leichtere Elemente) und erste Kruste (plagioklasreich, ähnlich Mondhochländern) So bildete sich allmählich der Schalenaufbau der Erde. In der weiteren Entwicklung heizte radioaktiver Zerfall das Erdinnere weiter auf, so dass weitere Aufschmelzungen auftraten. Basaltische Laven entstanden (ähnlicher Zusammensetzung wie die Mare-Basalte des Mondes). Die Folge war, dass die Kruste immer wieder recycelt wurde (Aufschmelzung und Bombardement), daher gibt es heute aus den ersten Ma der Erde keine erhaltenen Gesteine. Aus dieser Phase gibt es auch noch keine Nachweise für Lebewesen, wahrscheinlich ist das Leben aber schon jetzt entstanden. 4. DAS ARCHAIKUM (4,0-2,5 Ga) Als Archaikum wird der Zeitabschnitt (das Äon) der Erdgeschichte bezeichnet, der mit dem Alter der ältesten heute noch erhaltenen Gesteine und damit der ältesten erhaltenen Erdkruste beginnt. Lange war dies der Acasta-Gneis aus der Slave-Provinz auf dem Kanadischen Schild (ca. 4,0 Ga). Dieses Alter ist nicht ganz sicher festzulegen, alle paar Monate finden sich neue Meldungen über noch ältere Gesteine in der Presse, derzeit werden Alter von bis zu 4,46 Ga (Milliarden Jahren) genannt (Zirkon-Kristalle in Westaustralien, Science 2001, siehe auch unter Hadaikum). Als ungefähres Alter für den Beginn des Archaikums kann vorerst aber weiter die Zahl 4,0 Ga eingesetzt werden, zumindest solange, bis die neuen Daten auch allgemeine Anerkennung in der Fachwelt finden. Die neueste Tabelle der International Commission on Stratigraphy (Gradstein et al, 2004) kennt kein Hadaikum, demzufolge auch keine Untergrenze des Archaikums (siehe Rückseite dieses Skriptums). Das Ende des Archaikums wird allerdings in

11 - 11 generellem Einverständnis bei ca. 2,5 Ga mit dem Einsetzen einer der heutigen ähnlichen Plattentektonik gezogen. Plattentektonische Entwicklung: Die Plattentektonik im Archaikum war derjenigen des Proterozoikums und des Phanerozoikums (und damit der heutigen) nicht sehr ähnlich. Sowohl Mechanismen als auch zeitliche wie räumlich Dimensionen unterschieden sich erheblich (dünnere Kruste, kleinere Platten, höhere Recyclingraten, höherer Wärmefluß, siehe auch unter "Thermische Entwicklung"). Dies erschwert (im Zusammenhang mit der langen seither verflossenen Zeit) naturgemäß die Rekonstruktion plattentektonischer Situationen im Archaikum sehr. (siehe auch unter Plattentektonik im Vergleich ) Lage der archaischen Kerne (dunkel) mit oberflächlich aufgeschlossenen Gesteinen, die älter als 2,5 Ga sind, auf den heutigen Kontinenten. In Europa gehört lediglich der Nordteil des Baltikums zu dieser Kategorie. Die ältesten Gesteine wurden bisher aus Grönland, Südafrika und Australien bekannt. Umgezeichnet und vereinfacht nach Faupl (2000). Die meisten Vorkommen archaischer Gesteine finden sich in den sogenannten archaischen Kernen. Die im Proterozoikum bereits existierenden größeren Kontinente sind im Verlaufe des Archaikums durch "Zusammenschweißen" solcher meist hochmetamorpher alter Kerne (siehe Abbildung) gewachsen. Der Zusammenschluß erfolgte durch niedrigmetamophe Grünstein-Synklinorien (Greenstone Belts), in welchen Vulkanite und Sedimentgesteine in typischen Abfolgen vorliegen. Charakteristisch sind dabei die hohen Anteile an gebänderten Eisenerzen (Banded Iron Formations = BIFs), den reichsten Eisenerzvorkommen der Erde, im jüngsten Abschnitt des Archaikums (und bis in das Proterozoikum hinein). Allgemeine Entwicklungen von Meeresspiegel, Klima usw.: Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre war im Archaikum noch äußerst gering und betrug sicherlich deutlich unter 1% des heutigen Anteils. Mit dem Einsetzen der Photosynthese vor ca. 3 Ga stieg er vermutlich minmal an, blieb jedoch noch bis in das Proterozoikum hinein "steady-state" auf einem fast genau so geringen Niveau. Der Geologe erkennt dies daran, dass bestimmte Minerale (z.b. Uraninit) auf dem Land noch nicht oxidiert wurden. Die fehlende Oxidation verwitternder Minerale auf den Festländern führte über Umwege zur Bildung der Bändereisenerze (BIFs), in welchen Hornsteine und Eisenlagen wechseln.

12 - 12 Ihre Entstehung im en Bereich erklärt sich durch die Aufoxidation von Fe2+ zu Fe3+ unter Verwendung des von Cyanobakterien produzierten Sauerstoffs und die darauf folgende Ausfällung von Eisenmineralen. Dadurch herrschte über lange Zeit ein Verbrauch des Sauerstoffs schon im Flachmeer, so dass keine Anreicherung des Sauerstoffs in der Atmosphäre erfolgte. Die reiche Zufuhr von Fe2+ über Flüsse in die Küstenmeere hat ihren Grund logischerweise in der noch nicht erfolgenden Oxidation verwitternder Minerale auf den Kontinenten. Schon einige der ältesten Sedimentgesteine (Isua-Gruppe in Grönland, 3,85 Ga) weisen auf die Existenz einer Hydrosphäre hin (Ablagerung von Konglomeraten im Wasser). Ihre Bildung muß daher durch Kondensation des atmosphärischen Wasserdampfes und Sammeln des Wassers in den Urozeanen bereits im Hadaikum begonnen haben. Die Lebewelt: Tiere gab es im Archaikum definitiv noch nicht. Die Entwicklung der Pflanzenwelt hingegen und damit des Lebens an sich nahm schon recht früh im Archaikum ihren Anfang. Es begann die phytische Ära des Archäophytikums. Ausschließliche Vertreter waren Cyanobakterien im en Bereich, vermutlich ab ca. 3 Ga. Sie hinterließen als Gesteine die lagig-welligen Stromatolithen sowie fädige Zellkolonien im mikroskopischen Bereich. Die Existenz von erstem Leben ist durch geochemische Methoden (stabile Kohlenstoffisotope) auf fast 4 Ga datiert worden. Der Nachweis von Bioproduktion auf geochemischem Wege beruht auf der Tatsache, dass hierbei das leichte Kohlenstoffenisotop C12 bevorzugt eingebaut und somit dem Meerwasser entzogen wird. Für die Bildung von Karbonaten steht somit nur noch ein am schweren Kohlenstoffenisotop C13 angereichertes Verhältnis zur Verfügung. Bei laufender Bioproduktion ergibt sich somit immer ein deutlich unterschiedliches C12/C13-Verhältnis in organischem Kohlenstoff und dem Kohlenstoff aus Karbonaten.

13 - 13 In der 3,8 Ga Isua Supergroup (Grönland) sind Chemobakterien (Präzellen?) gefunden worden, in 3,5 Ga alten Gesteinen des Pilbara Kraton (Australien) und des Barberton Greenstone Belts (Südafrika) Biomatten (Stromatolithe) sowie kugelige und fädige Bakterien. Ab ca. 3,0 Ga waren Stromatolithe (Blaugrün"algen"-Matten) bereits weit verbreitet. Für die Entstehung des Lebens (vermutlich schon im Hadaikum) selbst gibt es verschiedene, hier nicht näher zu diskutierende Theorien. Derzeit gibt es hier ständig Neues aus der aktuellen Forschung und in der Tagespresse. Urprüngliche Therorie war die Entstehung in einer "Ursuppe" aus einfacheren organischen Verbindungen unter Beteiligung von Energiequellen wie UV-Strahlung und elektrischen Entladungen. Es wird heute auch diskutiert, ob die ersten einfachen organischen Verbindungen mit Meteoriten aus dem Weltall auf die Erde gelangt sind. Diese scheinen hier im interstellaren Staub wirklich zu existieren. Andere Theorien beschäftigen sich mit der Entstehung komplizierterer organischer Moleküle an Matrizen aus Tonmineralen, unter Beteiligung von framboidalem Pyrit (Schwefelkies) oder der Enstehung des Lebens an submarinen heißen Quellen (black smokers, hot seams). In jedem Fall scheint das Leben im Archaikum noch ausschließlich autotroph (Photosynthese und Chemosynthese) gewesen zu sein und zu den Procaryota (einzellige Organismen ohne Zellkern) gehört zu haben (Archaebakterien, Eubakterien, Cyanobakterien). Organismen mit stärker differenzierten Zellorganellen und Zellkern (Eucaryota) existierten noch nicht. Erst fragliche Einzeller mit Zellkern (Eucaryota) sind aber bereits aus dem 2,2 Ga alten Gunflint Chert (Australien) beschrieben worden. (siehe hierzu auch Spezialthema 7.11) 5. DAS PROTEROZOIKUM (2,5 Ga Ma) Mit dem Einsetzen plattentektonischer Prozesse und Dimensionen, die den heute ablaufenden Vorgängen in etwa ähnlich sind, vollzog sich vor etwa 2,5 Ga (Milliarden Jahren) der Übergang vom Archaikum in das Proterozoikum. Wie schon der Name angibt, gab es in dieser Zeit (diesem "Äon") noch kaum Tiere, zumindest dachte man das früher, als der Name geprägt wurde (siehe jedoch unten). Die Pflanzen hingegen entwickelten sich in dieser Zeit bereits zu höher entwickelten Formen mit Zellkern, Vielzelligkeit und makroskopischen Größen. Die weitere zeitliche Untergliederung des Proterozoikums in drei Ären und diese weiter untergliedernde Perioden, wie in obiger Tabelle dargestellt, beruht wie im Archaikum noch nicht auf der relativen Datierung durch Leitfossilien (Biostratigraphie), sondern vielmehr auf absoluten Altersdatierungen. Diese nur durch numerische Alter begrenzten Zeiteinheiten wurden aber im Gegensatz zum Archaikum nicht willkürlich gewählt, sondern repräsentieren vielmehr prinzipielle Zyklen von Sedimentation, Orogenesen und Magmatismus (siehe Geologic Time Scale 2004). Nach Regionen, in denen die Folgen dieser geologischen Vorgänge besonders gut erschlossen sind, wurden auch die Namen für die Perioden gewählt. Leitfossilien und somit eine echte Biostratigraphie gibt es für das Proterozoikum kaum. Nur wenige Autoren versuchen biostratigraphische Gliederung mariner Ablagerungen mit Hilfe von Stromatolithen, Cyanobakterienfäden und Acritarchen.

14 - 14 Plattentektonische Entwicklung: Im Neoproterozoikum lief der Rodinia(auch Vendium)-Superkontinentzyklus ab. Mit dem beginnenden Zerfall von Rodinia in zahlreiche Einzelkontinente ergaben sich - nach einer Theorie - erhebliche klimatische Konsequenzen (neoproterozoische Vereisung). Die plattentektonischen Voränge beruhten auf Prinzipien und Krustendicken, die den heutigen Verhältnissen schon sehr ähnlich waren (siehe Plattentektonik im Vergleich). Mit Beginn des Proterozoikums dürften % der heutigen kontinentalen Kruste existiert haben. Generell nahmen die Krustendicken bis zum Neoproterozoikum zu. Über einen Großteil des Proterozoikums dauerte noch ein weiteres Wachstum der großen Kontinentschilde durch seitliches Angliedern von orogenen Gürteln (z.b. Baltischer Schild) oder Verschmelzen älterer Kerne (z.b. Nordamerika) an. Vor ca. 1 Ga etablierte sich ein großer Superkontinent (Rodinia), der im Neoproterozoikum dann schon wieder auseinanderfiel. Die Lage dieses Kontinentes, entweder bevorzugt in niederen oder in hohen südlichen Breiten, ist umstritten und einer der Kernpunkte der Diskussionen um die "Schneeball Erde" -Theorie. Allgemeine Entwicklungen von Meeresspiegel, Klima usw.: Der Höhepunkt der Bildung von Bändereisenerzen lag im frühen Paläoproterozoikum (ca. 2,5-2,0 Ga). Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre stieg vor ca. 2,2-2,3 Ga rapide an ("Great Oxidation Event"). Auf den Kontinenten fanden sich erste Rotsedimente, das Fe2+ wurde also bereits hier zu Fe3+ aufoxidiert. Dadurch gelangte viel weniger Eisen in die Küstenmeere, die Bildung von Bändereisenerzen nahm stark ab (noch gering ab 1,8 Ga). Der Sauerstoffgehalt erreichte bald darauf eine weitere steady-state-phase, die bis kurz vor dem Ende des Proterozoikums dauerte. Der Gehalt lag hier noch deutlich unter dem heutigen. Nach neuerlichem Anstieg wurde im Kambrium in etwa seine heutige Größe erreicht. Der CO2-Gehalt lag aber noch deutlich darüber. Auffällig sind erste ausgedehnte Vereisungen im ältesten Proterozoikum, offenbar im Zusammenhang mit einer rapiden Abnahme des CO2-Gehaltes der Atmosphäre. Eine sehr ausgeprägte Icehouse-Ära mit mehreren Vereisungen herrschte am Ende des Proterozoikums. Darunter die vermutlich stärkste Eiszeit der Erdgeschichte ("Schneeball Erde") vor ca. 600 Ma. Indizien hierfür sind Tillite (Moränenablagerungen) und Gletscher-

15 - 15 schrammen, Dropstones, Bändereisenerze im Meer (kein Sauerstoff unter der Eisdecke des Meeres) und die Tatsache, dass Kohlenstoffisotope in Karbonaten direkt über Tilliten extrem C12-reich sind (kaum Bioproduktion). Während der Hauptvereisungen soll ein 1 km dicker Eisschild die Ozeane bedeckt und - 50 Grad Celsius geherrscht haben. Eis und Kältewüsten fanden sich auf den Kontinenten, Leben nur noch in Eisseen oder submarin an heißen Quellen. Während der Warmphasen (Auftauen nach vulkanischer CO2- Anreichung) sollen wiederum über 50 Grad Celsius auf den Kontinenten geherrscht haben. Zu den Gründen für diese extreme Vereisung siehe unter "Schneeball Erde" (bei Eiszeiten, Spezialkapitel 7.). Die chemische Zusammensetzung der Meere änderte sich im Verlaufe des Proterozoikums vom Soda- zum Halit-Ozean, verbunden mit einer ab 2 Ga schnellen Abnahme des ph-wertes. Europa und Nordamerika: Der Baltische Schild wuchs im Verlaufe des Proterozoikums durch mehrere Orogenesen mit Altern von durchschnittlich 2 Ga, 1,8 Ga und 1 Ga nach Süden hin immer stärker an. Bekannteste Gesteine aus dieser Zeit sind die Rapakivi-Granite als postorogene Intrusionen der Svekokareliden (1,5-1,7 Ga). In den Sedimenten der neoproterozoischen Svekonorwegiden sind Vereisungsspuren ("Schneeball Erde") weit verbreitet. Auch Nordamerika wuchs durch proterozoische Orogenesen zu der Größe, in der es ab dem Kambrium als Kontinent Laurentia plattentektonisch aktiv vor. Auch in den Meeresbereichen außerhalb der präkambrischen Schilde sind, im Vergleich zum Archaikum, zunehmend Sedimente dokumentiert, die erst in z.t. wesentlich spätere Orogenesen mit einbezogen wurden. In Deutschland befinden sich die mächtigsten aufgeschlossenen präkambrischen Schichtfolgen im Thüringischen Schiefergebirge.

16 - 16 Die Pflanzenwelt: Im Proterozoikum fand der Übergang von der phytischen Ära des Archäophytikums (mit dominierenden Cyanobakterien) in das Proterophytikum (mit dominierenden eucaryoten Algen, also solchen mit Zellkern) vermutlich vor ca. 2 Ga. Die Entstehung der Eucaryota geschah wohl durch Vereinigungung verschiedener prokaryontischer Zellen. Bei diesem Zeitpunkt (2 Ga) ist ein Zusammenhang zwischen der starken Zunahme der Sauerstoffproduktion (Great Oxidation event) und der Entstehung der Eucaryota, welche eine vielfach höhere Energieausbeute als Procaryota haben, offensichtlich. Erste - als solche noch fragliche - Einzeller mit Zellkern (Eucaryota) sind bereits aus dem 2,2 Ga alten Gunflint Chert (Australien) beschrieben worden. Wichtigste Gruppe waren die Acritarchen (erste Nachweise ab 1,9 Ga) mit im Neoproterozoikum stark zunehmender Diversität und einschneidendem Aussterbeereignis kurz vor Beginn des Kambrium. Sichere Grünalgen (Prasinophyceen) sind seit 1,7 Ga bekannt. Im Neoproterozoikum fand auch schon eine rapide Entwicklung von tangähnlichen Makroalgen in den Flachmeeren statt, berühmte Funde kommen v.a. aus China. Die Tierwelt: Die Entwicklung erster (noch hartteilloser) vielzelliger Tiere ist durch Spurenfossilien bei etwa 1 Ga nachgewiesen. Dies dürften wurmartige Tiere gewesen sein. Seitdem dokumentiert eine ständige Diversifizierung der Spurenfauna eine allmähliche Entwicklung der Metazoen (vielzellige Tiere). Im allerjüngsten Proterozoikum gelangen jüngst auch schon Erstnachweise einiger heute noch existierender Tierstämme, besonders noch hartteiloser Anneliden, auch von Schwämmen. Hinzu kommen wenige sehr kleine hartschalige Fossilien von röhrenförmiger Ausbildung, allerdings ebenfalls unsicherer systematischer Stellung. Bei vielen Gruppen fand im Zuge der neoproterozoischen Vereisungen ein Massenaussterben statt. Nach einigen Autoren war die hiermit verbundene Klimainstabilität einer der Gründe für die darauf folgende "Kambrische Explosion" der Tierwelt.

17 DAS PHANEROZOIKUM (542 Ma - heute) Einteilung des Phanerozoikums in die drei Ären Paläozoikum, Mesozoikum, Känozoikum sowie deren absolute Alter (nach Geologic Time Scale, 2004) Vor etwa 542 Millionen Jahren, in der Zeit des Übergangs vom "Präkambrium" (eine eigentlich offiziell nicht existierende, aber im allgemeinen Sprachgebrauch der Geologen gern gebrauchte Bezeichnung für Hadaikum, Archaikum und Proterozoikum zusammen) zum Kambrium (der ältesten Periode des Phanerozoikums und damit auch des Paläozoikums, siehe unten) tauchen in einer für den Geologen relativ kurzen Zeitspanne plötzlich überall auf der Erde in den Gesteinen fossile Hartteile (Schalen und andere Skelettelemente) von marinen Tieren auf. Dies hat schon die Wissenschaftler im 19. Jahrhundert dazu bewogen, den nun folgenden Zeitabschnitt bis heute (also die letzten 542 Ma der Erdgschichte) als Phanerozoikum dem "Präkambrium" gegenüberzustellen. Dieses plötzliche massierte Auftreten von Hartteilen fossiler Organismen ist einer der spannendsten Abschnitte der Erdgeschichte und wird als "kambrische Explosion" bezeichnet. Das Phanerozoikum wird, ebenfalls schon seit dem 19. Jahrhundert, in die Ären Paläozoikum, Mesozoikum und Känozoikum unterteilt, die sich (wie schon aus den Namen ersichtlich) in der Grundzusammensetzung ihrer marinen Invertebratenfaunen grundlegend unterscheiden. Diese Ären werden durch geologisch relativ kurze Zeiträume (0,5-1 Ma) des Massenaussterbens v.a. von Tierarten, -gattungen, -familien und gar höheren Taxa voneinander getrennt. Hierbei trennt das Perm/Trias-Ereignis (P/T-Event) das Paläovom Mesozoikum und das (obwohl nicht ganz so bedeutende) durch das mit ihm verbundene Aussterben der Dinosaurier bekanntere Kreide/Tertiär-Ereignis (K/T-Event) das Meso- vom Känozoikum. Eine Reihe von langfristigen Entwicklungen und Spezialthemen, die das gesamte Phanerozoikum betreffen, sind im Anschluß an die Abhandlung des Phanerozoikums in zeitlicher Reihenfolge (Kap.6) in dem Kapitel über besonders interessante Aspekte der Erdgeschichte (Kap.7) detailliert behandelt, z.b. Superkontinentzyklen, Klimatrends, Faunenschnitte, Eiszeiten, Orogonesen, Faunentrends, Florenären und viele mehr (siehe Inhaltsverzeichnis dort).

18 DAS PALÄOZOIKUM ( Ma) Mit der "kambrischen Explosion" der hartteiltragenden marinen Tierwelt beginnt der Zeitabschnitt der Erdgeschichte, in der durch deren Evolution und ihre in den Gesteinen hinterlassenen Reste eine relative Einteilung der Zeit und eine relative Datierung und Korrelation von Gesteinen möglich ist (Biostratigraphie). Wie alle Ären des Phanerozoikums läßt sich auch das Paläozoikum in die sogenannten Perioden weiter untergliedern, in diesem Falle sind das deren sechs: Einteilung des Paläozoikums in die Perioden Kambrium, Ordovizium, Silur, Devon, Karbon und Perm sowie deren absolute Alter (nach International Stratigraphic Chart der IUGS, 2004) Die Perioden des Paläozoikums, vor allem des Altpaläozoikums (siehe unten), tragen meist Namen aus dem britischen Sprachraum, denn hier liegen Gebiete, in denen die Schichtfolgen enstsprechenden Alters reich an marinen Leitfossilien sind und schon in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts gründlich untersucht wurden. Im allgemeinen Sprachgebrauch haben sich auch einige nicht offizielle Einteilungen, die leider in verschiedenen Ländern immer wieder unterschiedlich gehandhabt werden, durchgesetzt. So ist es im deutschsprachigen Raum üblich, die Perioden Kambrium, Ordovizium, Silur und Devon als Altpaläozoikum und das Karbon und Perm als Jungpaläozoikum zusammenzufassen. Der Grund hierfür liegt in der Tatsache, dass im Karbon die für Mittel- und Nordwesteuropa wichtigste Gebirgsbildung, die variszische Orogenese, stattfand. Das Paläozoikum (Zeit der "alten" Tiere) wurde aufgrund der in dieser Zeit doch deutlich von der heutigen unterschiedlichen marinen Fauna zusammengefaßt. Viele Rollen ("Gilden") in den marinen Ökosystemen und Nahrungsketten, die heute z.b. von Mollusken, Krebsen und modernen Fischen eingenommen werden, wurden damals von gänzlich anderen (z.t. heute ausgestorbenen Tiergruppen) wie den Trilobiten, den Brachiopoden, den Panzerfischen usw. erfüllt. Die Paläontologen unterscheiden hierbei sogar noch zwischen einer "kambrischen" und einer "paläozoischen" Fauna, die verschiedene, jeweils weiterentwickelte Gilden in den unterschiedlichen Teilen der Nahrungskette repräsentieren. Am Ende des Perm (P/T-Event) starb ein Großteil der typisch paläozoischen Fauna aus und wurde in der anschließenden mesozoischen Radiation durch andere Gruppen ersetzt. Während des Paläozoikums fanden in Europa zwei bedeutende Gebirgsbildungen statt: Die kaledonische und die variszische Orogenese. Durch sie wurden zahlreiche kleinere und größere Kontinente zu dem Superkontinent Pangäa zusammengeführt, der in Perm und Trias seine größte Ausdehnung hatte.

19 DAS KAMBRIUM ( Ma) Die Bezeichnung stammt von dem Begriff "Cambria", dem römischen Namen für Nordwales, wo in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts die altpaläozoischen Schichtfolgen erstmals untergliedert wurden (Sedgwick 1835). Mit dem Kambrium beginnt das Phanerozoikum, das Äon hartteiltragender Tierwelt und der Biostratigraphie, sowie das Paläozoikum, die Ära mit altertümlicher mariner Tierwelt. Üblich ist eine Gliederung in Unter-, Mittel- und Oberkambrium. Die internationale Stufengliederung ist noch uneinheitlich. Leitfossilien im marinen Bereich sind hauptsächlich Trilobiten, darüberhinaus Archaeocyathiden und Conodonten. Plattentektonische Entwicklung: Plattentektonische Situtation der Erde im Kambrium, vereinfacht, umgezeichnet und ergänzt nach R. Blakey ( hier auch weitere Bilder der kambrischen Erde. Der Rodinia-Superkontinentzyklus nähert sich mit dem Zerfall von Rodinia in zahlreiche Einzelkontinente seinem Ende. Die meisten Kratone lagen in äquatornaher Position: Nordamerika (Laurentia), Sibiria, große Bereiche von Gondwana (Ur-Südkontinent). Nordosteuropa (Baltica oder Fennosarmatia) lag noch in höheren südlichen Breiten, südlich von Nordamerika, zwischen beiden Kontinenten der Iapetus-Ozean. Ein Inselbogen (Taconischer Bogen) näherte sich Nordamerika von Süden. Der Iapetus- und der Ural-Ozean verbreiterten sich zu dieser Zeit noch durch Krustenproduktion an mittelozeanischen Rücken (rote Linien). Allgemeine Entwicklungen von Meeresspiegel, Klima usw. (vgl ): Das Kambrium war eine Phase starken weltweiten Meeresspiegelanstieges, im Einzelnen durch kleinere Re- und Transgressionen gegliedert. Klimatisch lag fiel die Zeit in den Übergang von einer langfristigen Icehouse- zu einer langfristigen Greenhouse-Ära. Es gab keine ausgeprägten Vereisungen mehr, außer evtl. noch ganz zu Anfang. Die Temperaturen waren höher als heute. Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre lag ungefähr in der gleichen Größenordnung, der CO2-Gehalt stieg durch verstärkte vulkanische Entgasung (Zerfall von Rodinia, Produktion ozeanischer Kruste) bis zum

20 fachen des heutigen Wertes. Durch die hohen Temperaturen bedingt (aber auch im Zusammenhang mit paläogeographischen Faktoren) war das Kambrium eine Zeit maximaler weltweiter Evaporitbildung. Europa und Nordamerika: Im Gebiet der späteren kaledonischen Gebirgsbildung erweiterte sich der Iapetus-Ozean zwischen Laurentia und Fennosarmatia. Auf beiden Seiten wurden randlich e Sedimente abgelagert. Zu Verfaltungen kam es noch kaum (Nordnorwegen). Der Südrand des Baltischen Schildes wurde durch die kambrische Transgression überflutet. Es kam anfangs zur Sedimentation vor allem von Sandsteinen (u.a. Scolithos-Sandstein, häufiges pleistozänes Geschiebe), später von Kalken und Alaunschiefern. In den mitteleuropäischen Senkungszonen wurden in dem damaligen Meeresgebiet zwischen Baltica und Gondwana (Rhea-Ozean) unterschiedlichste marine Gesteine abgelagert, teils küstenfern, teils küstennäher, auch Archaeocyathidenkalke. Das paläogeographische Bild wird durch die zahlreichen perdigondwanischen Terranes in diesem Gebiet erheblich kompliziert. Eines davon war die "Allemanisch-Böhmische Schwelle". Nördlich davon lag der noch kaum bekannte, da tief unter mächtigem Deckgebirge verborgene Törnquist-Ozean ("norddeutsche Kaledoniden"). Die Pflanzenwelt: Im Kambrium findet die phytische Ära des Proterophytikums ihre Fortsetzung. In den Flachmeeren gab es eine reiche Lebewelt verschiedenster, z.t. schon hoch entwickelter vielzelliger Algen mit Zelldifferenzierung ("Thallophyten") wie Rotalgen, Grünalgen (Dasycladaceen, Codiaceen), Braunalgen usw, auf den Kontinenten aber vermutlich nur Bakterien und Pilze, evtl. schon Moose (?), aber wohl noch keine Gefäßpflanzen. Die Tierwelt: Auf den Kontinenten gab es noch keine Tiere, aber im en Bereich ereignete sich die kambrische Explosion der wirbellosen Tiere mit rapide steigender Diversität und der Entwicklung vieler dann später im Verlaufe des Altpaläozoikums wieder ausgestorbener Großgruppen (Experimentierphase des Kambrium, kambrische Fauna, bekannt v.a. durch die Burgess-Schiefer und die Chenjiang-Schichten). Zu den wichtigsten Gruppen siehe unten (Tabelle). Zusätzliche Infos: Im Oberkambrium finden sich allererste Korallen. Auch die ältesten Gastropoden stammen aus dem oberen Kambrium. Ihr Ursprung ist umstritten, wird jedoch heute meist bei den Monoplacophoren gesehen. Die Bellerophontiden, planispirale Formen des Paläozoikums, werden teils als die primitivsten Schnecken, teils als Monoplacophoren gedeutet. Auch die ältesten Cephalopoden sind bereits aus dem Kambrium beschrieben: Sehr einfach gebaute, primitive Nautiloideen mit gekammertem, gestrecktem Gehäuse und zentralem Sipho. Einige primitive Echinodermengruppen (noch ohne fünfstrahliges Ambulakralsystem) kamen bereits seit dem Mittelkambrium vor, erlangten jedoch noch kaum Bedeutung. Die Graptolithen begannen im Ober-Kambrium mit sessilen, buschförmigen Dendroidea (mit bimorphen Theken), die mehr oder weniger unverändert bis ins Karbon reichten. In den letzten Jahren sind erste primitive Wirbeltiere schon aus dem Kambrium bekannt geworden.

21 - 21 Das Kambrium war die Hauptphase der Trilobiten, mit steigender Diversität in seinem Verlauf und Höhepunkt im Oberkambrium. Sie waren (unter den Makrofossilien) die Orthostratigraphen (Hauptleitfossilien) der Periode. Am Ende stand ein mehrphasiges Aussterben innerhalb einiger Familien. Kennzeichnend gegenüber jüngeren Mitgliedern der Gruppe (ab Ordovizium) ist der im Kambrium noch fast immer sehr kleine Schwanzschild. Eine Ausnahme stellen die auf das Kambrium beschränkten Agnostiden das (s.u., die sind aber sehr klein und eigentlich gar keine richtigen Trilobiten). Ellipsocephalus Mittel-Kambrium Opisthopare Gesichtsnaht. Glabella nicht segmentiert, subzylindrisch, vorn dreieckig. Cephalon rundlich, kaum breiter als Thorax, dieses mit Segmenten. Keine Wangen- und Rhachis- Stacheln. Pygidium sehr klein. Elrathia Mittel-Kambrium Halbkreisförmiges Cephalon mit kurzen Wangenstacheln, nach vorn verjüngter Glabella und kleinen Augenleisten. Thorax mit zahlreichen (ca.14-15) Segmenten mit kräftig gefurchten Pleuren. Sehr kleines Pygidium. Keine Wangen- und Rhachis- Stacheln. Paradoxides Mittel-Kambrium Oft sehr große Formen. Opisthopare Gesichtsnaht. Glabella deulich segmentiert, nach vorn stark verbreitert. Augen schmal, halbkreisförmig. Cephalon breiter als Thorax. Lange Wangenstacheln. Rhachis-Stacheln. Pygidium sehr klein. Agnostus Mittel- bis Ober-Kambrium Sehr kleine Formen mit etwa gleichgroßem Cephalon und Pygidium (Ausnahme im Kambrium!). Keine Augen, keine Gesichtsnaht. 2 Rumpfsegmente. Nach Expertenansicht keine echten Trilobiten!

22 - 22 Archaeocyathiden waren Schwämme (oder nahe Verwandte) mit eines Doppelwand, die durch Längswände quer gestützt waren. Der Anblick dieser Querschnitte ist einmalig und unverkennbar, somit ein sicherer Hinweis auf das Kambrium. Die Archaeocyathiden bauten die ersten echten (aber noch sehr flachen) Riffe der Erdgeschichte. Sie starben am Ende des Kambriums aus. Archaeocyathida Unter- bis Ober-Kambrium sessil Kelch- bis zylinderförmig, mit perforierter doppelter Wand. 1,5 bis 10 cm hoch. Hohlraum zwischen den beiden Wänden (Intervallum) mit vertikalen und horizontalen Pseudosepten (Parietes). Schwämme oder nahe Verwandte. Brachiopoden gehören zu den ältesten fossil belegten Metazoen, nachgewiesen schon ab dem unteren Unter-Kambrium und somit vor den ersten Trilobiten. Vorläufer, noch ohne Hartschale, waren damit wahrscheinlich schon im späten Präkambrium existent. Im Kambrium dominierten die Inartikulaten mit chitinphosphatischer Schale, mit einer Radiation im unteren Kambrium. Auch erste Artikulaten (alle mit Kalkschale und Schloss, Orthiden und Pentameriden) entwickelten sich. Generell sind kambrische Brachiopoden aber schwer als solche zu datieren, nicht so einfach wie Trilobiten. Am typischsten sind vielleicht die häufig eher rundlichen Umrisse (die es aber auch später noch gibt). Brachiopode Obolella Unter-Kambrium Schloßlos, klein, Schale hornigphosphatisch, mit Anwachsstreifen und z.t. mit schwachen radialen Rippen. Stielklappe fast kreisrund, Wirbel nicht mittig und mit kleiner Öffnung. Weitere einfach als kambrisch anzusprechende Fossilien gibt es kaum. Regional (auf Norddeutschland bezogen) ist am ehesten der Skolithos-Sandstein zu nennen. Aber Vorsicht: diesen Typ von Spurenfossil gibt es auch noch später in der Erdgeschichte! Skolithos-Sandstein aus dem Kambrium von Südschweden, völlig durchsetzt von senkrechten Wurm(?)röhren. Sehr häufig als Geschiebe im norddeutschen Quartär.

23 DAS ORDOVIZIUM ( Ma) Der Begriff stammt von den Ordovizern, einem Keltenstamm aus Wales (Lapworth 1879). Die Gliederung in Unter-, Mittel- und Oberordovizium ist international gültig, die sechs im europäischen Raum etablierten Stufen mit Namen aus dem walisischen Sprachraum haben nur lokalen Rang. Leitfossilien im marinen Bereich sind hauptsächlich Graptolithen, dazu Trilobiten, Brachiopoden, Nautiloideen, Ostracoden und Conodonten. Plattentektonische Entwicklung: Plattentektonische Situtation der Erde im Ordovizium, vereinfacht, umgezeichnet und ergänzt nach R. Blakey ( hier auch weitere Bilder der ordovizischen Erde. Geotektonisch war das Ordovizium eine eher ruhige Phase zwischen dem Ende des Rodinia-Superkontinentzyklus und dem Beginn des Pangäa-Superkontinentzyklus. Allerdings begannen schon die ersten Kleinststücke der späteren Pangäa sich zusammenzufinden. Nordafrika lag im Bereich des Südpols, was die hier im Oberordovizium verbreitete Vereisung ("Sahara-Eiszeit") mit erklären hilft (siehe auch unter "Polwanderung"). Baltica (Fennosarmatia) driftete nach Norden näher an den Äquator heran, dadurch bedingt kam es zu zunehmend wärmeren Klimaten auf diesem Kraton. Zwischen Baltica und Laurentia lag der Iapetus-Ozean, nach Süden zwischen diesen beiden Kontinenten und Gondwana der Rhea-Ozean (variszischer Ozean). Der Iapetus-Ozean begann sich langsam zu schließen (Subduktionszonen an beiden Seiten) und wurde immer schmaler. Die ozeanische Kruste wurde zunehmend subduziert. Sibiria kollidierte bereits im Oberordovizium mit Laurentia, hier wie auch im nördlichen Skandinavien begann die kaledonische Orogenese. Allgemeine Entwicklungen von Meeresspiegel, Klima usw. (vgl ): Im Ordovizium setzte sich der weltweite Meeresspiegelanstieg, nach Regression zu Beginn, weiter fort. Manche Autoren sehen im Oberordovizium die Zeit weltweit höchsten Meeresspiegels im gesamten Phanerozoikum. Am Ende steht eine Regression, bedingt durch südpolare kontinentale Vereisung ("Sahara-Eiszeit"), eine der drei großen phanerozoischen Vereisungen. Im Ganzen gesehen fällt das Ordovizium aber in eine

24 - 24 ausgeprägte Greenhouse-Ära, bedingt durch eine noch recht intensive CO2-Entgasung bei der Produktion ozeanischer Kruste, wobei die Temperaturen gegenüber dem Kambrium später im Ordovizium allerdings auf heutiges Niveau absanken. Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre lag ungefähr in der gleichen Größenordnung wie heute, der CO2-Gehalt sank gegenüber dem Kambrium, lag aber noch etwa beim 15fachen des heutigen Wertes. Die oberordovizische Vereisung ("Sahara- Eiszeit") mit Tilliten (Moränenablagerungen) und Gletscherschrammen ist in der heutigen Sahara am besten dokumentiert, aber auch mit glazigenen Sedimenten in einigen Bereichen des heutigen Mitteleuropa. Europa und Nordamerika: Im Bereich des schmaler werdenden Iapetus-Ozean bildeten sich im Gebiet der Britischen Inseln sehr mächtige Sedimentfolgen mit deutlicher Trennung von küstennahen und küstenfernen Sedimenten. Im offenmarinen Bereich überwiegen Graptolithenschiefer. Ausgedehnte Vulkanitfolgen entstammen der Bildung eines vulkanischen Inselbogens (Nordrand Avalonias). Die kaledonische Gebirgsbildung verstärkte sich im Nordgebiet (Grönland, Norwegen, 8.3), die taconische Orogenese in den Appalachen. Am Südrand von Baltica fand eine maximale Überflutung der flachen Schelfe statt, unter Bildung ausgedehnter Karbonatfolgen. Diese überwiegen landwärts, während nach Süden (extern) Graptolithenschiefer vorherrschen. Orthocerenkalke sind häufig in großer Mächtigkeit verbreitet. In Mitteleuropa südlich des Törnquist-Ozeans und nördlich der Allemannisch-Böhmischen Schwelle (perigondwanisches Terrane) überwiegen terrigene Sedimente, oft schon in Flachwasserfazies mit Quarziten und Fe-Oolithen, die den überwiegend schiefrigen Gesteinen zwischengelagert sind. In Böhmen ist das Ordovizium durch trilobitenreiche Schichten berühmt (Barrandium). Zwischen Mittel- und Norddeutschland zeichnete sich allmählich die Mitteldeutsche Kristallinschwelle heraus. Die Pflanzenwelt: Im Ordovizium findet die phytische Ära des Proterophytikums zunächst ihre Fortsetzung. In den Flachmeeren gab es wie im Kambrium eine reiche Lebewelt verschiedenster vielzelliger Algen mit Zelldifferenzierung ("Thallophyten") wie Rotalgen, Grünalgen (Dasycladaceen, Codiaceen), Braunalgen usw. Im Oberordovizium der Sahara fanden sich erste Reste möglicher Landpflanzen, allerdings ausschließlich Sporentetraden und Cuticulen unsicherer systematischer Zugehörigkeit. Von den vielen Paläobotanikern werden sie aber nicht als gesicherte Reste von Gefäßpflanzen anerkannt, sondern z.b. zu den Lebermoosen gestellt.

25 - 25 Wenn es sich hierbei wirklich um Landpflanzen handelt, wäre das der Beginn der phytischen Ära des Paläophytikums (Dominanz der Sporenpflanzen). Die Tierwelt: Auch im Ordovizium gab es auf den Kontinenten noch keine Tiere, allerhöchstens sehr primitive Arthropoden (bisher keine direkten Nachweise). Im marinen Bereich fand nach der Experimentierphase des Kambrium die ordovizische Radiation der marinen Invertebraten statt, d.h. es entwickelten sich fast all die dann später bis zum Ende des Perm typischen paläozoischen Faunengruppen ("paläozoische Fauna"). Am Ende des Ordoviziums steht eines der fünf größten Massenaussterben des Phanerozoikums, parellel zur oberordovizischen Vereisung. Betroffen waren vor allem e Flachwassergruppen wie die Trilobiten und Brachiopoden. Zu den wichtigsten Gruppen siehe unten (Tabelle). Zusätzliche Infos: Die Korallen durchliefen eine erste Radiation in beiden paläozoischen Gruppen (Rugosa und Tabulata). Besonders die Tabulata waren schon formenreich. Die ältesten Muscheln sind ordovizisch. Schon im Unterordovizium erfolgte die Trennung in die primitiven und seitdem kaum wesentlich weiter entwickelten Palaeotaxodonta und in die Actinodonta, die Stammgruppe der übrigen Muscheln (in Kiemenausbildung und weiterer Weichkörperanatomie wesentlich fortschrittlicher). Dies ermöglichte die Besiedlung neuer Biotope und eine Vervielfachung der Artenzahl. Auch die Archaeogastropoda als primitivste Gruppe der Schnecken existierten spätestens seit dem Ordovizium, ebenso die ähnlich primitiven Neritimorpha. Generell spielten Muscheln und Schnecken (im Vergleich zu den Brachiopoden) aber im Ordovizium noch keine große Rolle. Als erste Echinodermengruppen radiierten die Cystoideen und die Crinoiden sehr stark. Besonders die Cystoideen waren für die ordovizischen Flachmeerkarbonate typisch. Auch der älteste Nachweis von (noch seltenen) Seeigeln stammt aus dem mittleren Ordovizium. Ihre Ursprungsgruppe waren frühe Edrioasteroideen oder Ophiuroideen. Bei den Wirbeltieren kam es zu einer geringen Differenzierung der kieferlosen Fische (Agnathen). Diese lebten bodenbezogen noch ausschließlich im marinen Bereich.

26 - 26 Graptolithen waren unter den Makrofossilien die Orthostratigraphen (Hauptleitfossilien). Es entwickelte sich im ältesten Ordovizium eine Fülle neuer Baupläne. Der entscheidende Fortschritt war der Übergang vom sessilen zum planktischen oder pseudoplanktischen Leben, wodurch die Graptolithen einen völlig neuen Lebensraum, die offenen Ozeane, gewannen, in denen sich eine explosive Entfaltung vollzog. Der Übergang zu den eigentlichen Graptoloidea (mit monomorphen Theken) fand im Arenig statt, als die größte Formenfülle der Graptolithen herrschte (Hauptradiation). Ab dem Llandeilo nahm die Gattungszahl, nicht aber die Häufigkeit wieder deutlich ab. Zu Anfang des Ordoviziums herrschten noch büschelige und mehrästige, danach zweiästige und später einästige Kolonien mit beidseitigen Thecen (Wohnröhren der Einzelindividuen) vor. Möglich ist eine sehr genaue Biostratigraphie, jedoch fast nur in sogenannten "Schwarzschiefern" (Sedimenten aus Faulschlamm am Grunde sauerstoffarmer Bodenwässer), in denen die Skleroprotein-Hüllen erhaltungsfähig sind. Dictyonema Unter-Ordovizium offenmarin planktonisch Tetragraptus Unter-Ordovizium offenmarin planktonisch Didymograptus Unter- bis Mittel-Ordovizium offenmarin planktonisch Dendroide, baumartig verzweigte Rhabdosome mit kurzem Stiel. Bei vollständiger Erhaltung dreieckige Form des kompletten Rhabodosoms (Kolonie). Ursprungsgruppe der Graptolithen. Komplettes Rhabdosom mit vier Ästen, die je nach Lage auf der Schichtfläche unterschiedlich angeordnet sind. Einzeläste mit Theken nur auf je einer Seite (uniserial), einfach, gezähnt. Komplettes Rhabdosom mit zwei Ästen. Einzeläste mit Theken nur auf je einer Seite (uniserial), gerade, gezähnt. Lage je nach Art und Erhaltung. Bei parallel liegenden Ästen (Bild links) Theken innen gegenüberliegend. Dicellograptus Mittel- bis Ober-Ordovizium offenmarin planktonisch Komplettes Rhabdosom mit zwei Ästen. Theken nur auf je einer Seite der beiden Äste (uniserial), leptograptider Typ ("Pfeifenkopf"), d.h. ihre Köpfe sind einwärts gewendet. Theken an den Ästen nach außen weisend.

27 - 27 Diplograptus Mittel-Ordovizium bis Unter-Silur offenmarin planktonisch Biseriale Rhabdosome, also Theken auf beiden Seiten gegenüberstehend. Theken gerade bis sigmoidal gebogen. Rhabdosom gerade gestreckt und (bei 3D-Erhaltung), im Querschnitt eiförmig bis rechteckig. Die Trilobiten, obwohl noch sehr formenreich, waren als typische Vertreter der "kambrischen Fauna" in langsamem Rückgang begriffen (sinkende Diversität im Verlaufe des Ordovizium). Sie sind nur noch Parastratigraphen im küstennahen Bereich und durchlitten ein sehr starkes Aussterben im Oberordovizium (oberordovizisches Massensterben). Die Schwanzschilde (Pygidien) waren im Vergleich zum Kambrium zumeist deutlich größer (im Verhältnis zum Thorax), weil mehr ehemals bewegliche Thoraxsegmente diesem angegliedert wurden. Sehr kennzeichnend sind auch die erst ab dem Ordovizium auftretenden Schlammlieger mit breiten Siebhauben und stark verlängerten Wangenstacheln (häufig aber auch noch im Silur). Asaphus U.-M.Ordovizium Oft sehr große Formen (- 40cm). Opisthopare Gesichtsnaht. Glabella undeutlich begrenzt, mit breitem Umschlag. 8 Rumpfsegmente. Augen deutlich, halbkreisförmig. Cephalon so breit wie Thorax. Keine Stacheln. Pygidium groß bis sehr groß. Illaenus Ordovizium Ähnlich Asaphus, aber Glabella noch undeutlicher begrenzt. Meist 10 Rumpfsegmente. Augen undeutlich. Keine Stacheln. Cephalon kaum breiter als Thorax. Pygidium groß bis sehr groß, mit kaum erkennbarer Rhachis. Trinucleus U.-M.Ordovizium (Schlammboden) Glabella nach vorn stark verbreitert. 3 Paar kurze, tiefe Seitenfurchen. Lange Wangenstacheln und breite netzartige Siebhaube. Keine Augen. Cephalon breiter als Thorax, Pygidium kurz und dreieckig.

28 - 28 Onnia Mittel-Ordovizium (Schlammboden) Kleine Formen. Cephalon sehr breit, mit breiter Siebhaube und langen Wangenstacheln. Glabella nach vorn verbreitert. Keine Augen. Thorax und Pygidium breit und kurz. Pygdium mittelgroß. Die artikulaten Brachiopoden erlebten eine bedeutende Radiation im unteren Ordovizium. Orthiden, Pentameriden und Strophomeniden dominierten in vielen Gattungen und sind gute Parastratigraphen im küstennahen Bereich. Auch sie erlitten aber ein sehr starkes Aussterben im Oberordovizium. Besonders gut kenntlich sind die typischen bikonvexen Strophomeniden, insbesondere Leptaena mit ihrem umgebogenen Vorderrand. Strophomena M.-O.Ordovizium (Schlammboden) Ordnung Strophomenida. Flache Klappen mit sehr langem, geradem Schloßrand. Oberfläche mit feiner radialer Bestreifung. Z.T. auch konzentrische Anwachsstreifen. Stielklappe konkav, Armklappe konvex!! Leptaena Ordovizium bis Karbon (Schlammboden) Ordnung Strophomenida. Konkav-konvexe Klappen mit geradem Schloßrand, der aber Winkel am Wirbel zeigt. Oberfläche mit feiner radialer Bestreifung und onzentrischen runzeligen Falten. Vorderrand senkrecht umgebogen. Es kam zu einem Höhepunkt der Diversitätsentwicklung bei den Nautiloideen mit einem Maximum im Mittelordovizium. Die gestreckten, gekammerten Gehäuse mancher Gattungen kommen z.t. in gesteinsbildender Häufigkeit vor ( Rote Orthocerenkalke ). Die Bedeutung dieser Orthoceren (alle gestreckten Nautiliden) als Leitfossilien ist gering. Endoceras Ordovizium bis Silur nektonisch bis Orthocone Nautiliden. Länge bis 9 m. Dicker, randlich gelegener Sipho mit konischen Endosiphonalbildungen (tütenförmig ineinandersteckend).

29 DAS SILUR ( Ma) Der Begriff Silur stammt von dem Keltenstamm der Silurer aus Nordwales (Murchinson 1839). Eine offizielle Periode der Erdgeschichte ist das Silur aber erst seit Wichtigste Leitfossilien im marinen Bereich sind die Graptolithen, daneben Trilobiten, Brachiopoden, Nautiloideen, Ostracoden und Conodonten. Plattentektonische Entwicklung: Plattentektonische Situtation der Erde im Silur, vereinfacht, umgezeichnet und ergänzt nach R. Blakey ( hier auch weitere Bilder der silurischen Erde. Der Pangäa-Superkontinentzyklus begann seine initiale Phase mit dem Zusammenwachsen einiger kleinerer Kontinente und Terranes. Gondwana (als letzter Rest des Superkontinentes Rodinia) driftete, bei gleichzeitiger Rotation im Uhrzeigersinn, unter dem Südpol nordwärts (siehe auch "Polwanderung"). Dieser lag im Mittelsilur im Bereich des südlichen heutigen Südamerika, später im südlichen heutigen Afrika. Auch die perigondwanischen Terranes (Avalonia, siehe auch unter Ordovizium, sowie weitere neue Terranes) und v.a. Baltica drifteten weiter nordwärts. Die Einengung des Iapetus-Ozean auch in seinen südlicheren Abschnitten schritt fort, die ozeanische Kruste wurde weiter und schließlich ganz subduziert (kaledonische Orogenese). Die Avalonia-Terranes und Baltica wurden im Verlaufe des Silurs mit Laurentia zu dem neuen Kontinent Laurussia (Eurameria, oft auch "Old Red"-Kontinent genannt) vereinigt, die randmarinen Sedimente (Kambrium-Silur) wurden zum Gebirgssystem der Kaledoniden aufgefaltet (mit Höhepunkt im Obersilur). Am Südrand Balticas entstanden die mitteleuropäischen Kaledoniden. Zwischen Gondwana und den äquatornahen Kontinenten (Laurentia und Baltica, zusammen Old Red - Kontinent, siehe unter Devon) verblieb der variszische oder Rheia- Ozean, der allerdings durch die Nordwanderung von Gondwana gegenüber dem Ordovizium bereits schmaler wurde, weiter östlich die Paläotethys.

30 - 30 Allgemeine Entwicklungen von Meeresspiegel, Klima usw. (vgl ): Im Silur ist ein genereller Meeresspiegelrückgang zu verzeichnen, nach zeitweiliger Transgression zu Beginn und besonders starker Regression an der Silur/Devon-Grenze (kaledonische Gebirgsbildung). Trotz dieser tektonisch bedingten Regressionen beginnt mit dem Silur aber auch der Höhepunkt der altpaläozoischen Greenhouse-Ära ohne Vereisungen, bei stark ansteigenden Temperaturen. Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre lag ungefähr in der gleichen Größenordnung wie heute (vielleicht minimal niedriger), sank aber etwas ab. Der CO2-Gehalt, zu Beginn des Silurs noch sehr hoch, sank enorm ab, Grund dafür war wohl die Endphase der kaledonischen Gebirgsbildung mit geringer werdender Produktion ozeanischer Kruste an den mittelozeanischen Rücken. Europa und Nordamerika: Baltica hatte im Silur durch die äquatoriale Position ein sehr warmes Klima, was durch den generellen Temperaturtrend (s.o.) noch verstärkt wurde. Daher fanden sich hier ideale Bedingungen für Entwicklungen der Riffsysteme im marinen und der Landpflanzen im nichtmarinen Bereich. Im Gebiet der Kaledoniden (z.b. heutiges Irland, Wales, Schottland, Norwegen) lief die Hauptfaltungsphase ab ( Spezialthema 7.10). Bis zur endgültigen Auffaltung im oberen Silur wurden im britischen Raum noch fossilreiche Gesteine abgelagert: Graptolithenschiefer küstenfern, Kalke und sandigere Schiefer küstennah. Auf dem überfluteten Südrand Balticas wurden intern (küstennah) weiterhin Kalkfolgen (hier zunehmend mit Riff-Ökosystem), extern Graptolithenschiefer gebildet. Die berühmtesten Silur-Riffe (Stromatoporen-Tabulaten-Riffe) finden sich auf Gotland. In Mitteleuropa überwogen zunächst ebenfalls Graptolithenschiefer, später kam es aber mit dem zunehmenden Nordwandern der Terranes (in wärmere Klimate, s.o.) vermehrt zu Karbonatbildungen. Die Mitteldeutsche Kristallinschwelle wurde weiter akzentuiert. Hier ging die marine Entwicklung in das Devon hinein weiter, während sich das Meer nach der Hauptfaltungsphase der Kaledoniden im obersten Silur (Pridoli-Stufe) aus dem Gebiet der Britischen Inseln und von Baltica zurückzog.

31 - 31 Die Pflanzenwelt: Im Silur liegt der zumindest gesicherte (evtl. schon Ordovizium?) Beginn der phytischen Ära des Paläophytikums (Dominanz der Sporenpflanzen) mit zunehmendem Auftreten und Diversität von primitiven Gefäßpflanzen, den Psilophyta (Urfarnen). Zu den bereits seit dem Oberordovizium vorkommenden Fossilien (Sporen und Kutikulen) treten Reste echter Gefäße, erste sichere Pilze, schließlich auch verschiedenste Makroreste von Psilophyten und Charophyten (Armleuchteralgen). Das wirkliche Vorkommen der silurischen Psilophyta auf dem festen Land ist aber nach manchen Autoren noch nicht gesichert, auf jeden Fall kamen diese Formen noch ausschließlich an sehr feuchten Standorten in Niederungen oder am Küstensaum vor. Der Ursprung der Psilophyta ist ebenfalls noch ungesichert, verschiedene Algengruppen sind als Herkunft möglich. Am wahrscheinlichsten sind primitive Vertreter der Charophyta (Armleuchteralgen). Die Tierwelt: Auf den Kontinenten gab es noch keine Tiere (höchstens primitive Arthropoden). Im marinen Bereich hielt sich nach der ordovizischen Radiation der Invertebraten die Diversität der Vertreter der "paläozoischen Fauna" auf hohem Niveau ohne bedeutende Massenaussterben. Zu den wichtigsten Gruppen siehe unten (Tabelle). Zusätzliche Infos: Muscheln (Pelecypoda) und Gastropoden entwickelten sich nur langsam mit epien Formen weiter, waren aber (wie im Ordovizium) generell noch eher unbedeutend. Neben den Trilobiten (s.u.) weitere bedeutende Arthropoden waren die bis mehrere Meter langen Eurypteriden, bevorzugt im Brack- und Süßwasser. Die Echinodermen waren v.a. mit den in ihrer Bedeutung gegenüber dem Ordovizium nunmehr abnehmenden Cystoideen und den im Gegensatz dazu sehr stark radiierenden Crinoiden (Seelilien) vertreten. Andere Gruppen wie die Seeigel waren noch unbedeutend.

32 - 32 Wirbeltiere: Nach der nur geringen Dokumentation von Fischen im Kambrium und Ordovizium wurden nun die kieferlosen Agnatha häufiger und diverser. Auch erste kiefertragende Gnathostomata sind bereits bekannt. Graptolithen waren unter den Makrofossilien weiterhin die Orthostratigraphen (siehe hierzu Ordovizium). Im Silur herrschten einästige Kolonien mit nur einseitigen Thecen (Monograptiden) sowie eingedrehte und verzweigte Modifikationen dieses Bauplans vor. Monograptus Silur bis Unter-Devon offenmarin planktonisch Rhabdosom einfach, unverzweigt, gerade gebogen oder gekrümmt (sogar bis spiralig). Uniserial (Theken nur an einer Seite). Thekenform mannigfach abgewandelt. Cyrtograptus Mittel-Silur offenmarin planktonisch Rhabdosom verzweigt, eingerollt, mit Nebenästen, die aus Thekenmündungen entspringen. Uniserial (Theken nur an einer Seite der Äste). Bei den Trilobiten ist nach dem oberordovizischen Massenaussterben eine erheblich eingeschränkte Diversität zu verzeichnen, sie eignen sich aber weiterhin als Parastratigraphen im küstennahen Bereich. Formen mit Anpassung an das Liegen auf weichem Schlamm (Siebhauben, lange Wangenstacheln) wurden noch häufiger. Calymene Ordovizium bis Devon Gesichtsnaht gonatopar, in propar übergehend. Glabella mit kräftigen, gerundeten, mehr oder weniger abgeschnürten Loben. Cephalon kaum breiter als Thorax, Pygidium mittelgroß. Harpes Ordovizium bis Devon (Schlammboden) Gesichtsnaht hypopar. Deutliche Augenleisten. Breite Siebhaube mit langen, anfangs breiten und eng anliegenden Wangenstacheln. Thorax und Pygidium im Verhältnis zum Cephalon klein, aber Pygidium im Verhältnis zum Thorax groß.

33 - 33 Die Brachiopoden erlebten einen Rückgang der Diversität der im Ordovizium dominierenden Gruppen, aber eine Zunahme der Gattungen bei den Spiriferiden und Rhynchonelliden sowie den Höhepunkt der Pentameriden. Auch sie sind als Parastratigraphen in küstennahen Klastika und Karbonaten nützlich. Leptaena Ordovizium bis Karbon (Schlammboden) Ordnung Strophomenida. Konkav-konvexe Klappen mit geradem Schloßrand, der aber Winkel am Wirbel zeigt. Oberfläche mit feiner radialer Bestreifung und onzentrischen runzeligen Falten. Vorderrand senkrecht umgebogen. Conchidium Silur Ordnung Pentamerida. Beide Klappen stark konvex, fast kugelig. Sehr dickschalig. Oft recht groß. Oberfläche kräftig radial berippt. Wirbel der Stielklappe stark übergreifend, Schale deshalb sehr ungleichklappig. Die Nautiloideen waren in der Diversität dem Ordovizium gegenüber schon eingeschränkt, jedoch noch recht formenreich und hatten - v.a. mit bereits eingerollten Formen - im Silur das Maximum ihrer Nutzbarkeit als Leitfossilien (Parastratigraphen). Phragmoceras Silur nektonisch Ordnung Discosorida. Cyrtocones, seitlich etwas komprimiertes, im Querschnitt ovales oder elliptisches Gehäuse. Nimmt rasch an Größe zu. Mündung T-förmig verengt, mit langem, schmalem Schlitz ventral, dorsal gerundete Spalte. Bei den Korallen kam es zur weiteren Radiation der Tabulata und nun auch besonders der Rugosa mit ihren durch Septen unterteilten Gastralräumen. Die typisch altpaläozoischen Stromatoporen-Tabulaten-Riffökosysteme entwickelten sich. Berühmte Silur-Riffe finden sich z.b. auf Gotland. Rugose Korallen waren meist solitär, oft an Bereiche frischeren Seewassers angepaßt. Halysites Ordovizium bis Silur sessil Ordnung Tabulata. "Kettenkoralle". Lange ovale bis zylindrische Coralliten, die nur an den Schmalseiten über Mikropolypare verwachsen sind und "Ketten" bilden.

34 Das Devon ( Ma) Das Devon bildet den Abschluß des "Altpaläozoikums" (Kambrium bis Devon) im mitteleuropäischen Sprachgebrauch. Eine Gliederung in Unter-, Mittel- und Oberdevon ist international üblich. Der Begriff "Devon" stammt von der südwestenglischen Grafschaft Devonshire (seit Sedwick & Murchinson 1839). Hauptleitfossilien im marinen Bereich sind im Unterdevon noch die Graptolithen, im Mittel- bis Oberdevon dann die Ammonoideen, ansonsten auch Korallen, Brachiopoden, Ostracoden, Conodonten und Tentaculiten. Im nichtmarinen Bereich ist z.t. eine Gliederung mit Pflanzen oder Fischen möglich (sehr eingeschränkt). Plattentektonische Entwicklung: Plattentektonische Situtation der Erde im Devon, vereinfacht, umgezeichnet und ergänzt nach R. Blakey ( hier auch weitere Bilder der devonischen Erde. Der Pangäa-Superkontinentzyklus wurde verstärkt, der "Old Red"-Kontinent (Laurussia, gebildet durch die kaledonische Orogenese am Ende des Silur), Sibiria und Gondwana bildeten die Hauptkontinente. Der Südpol "wanderte" scheinbar vom südlichen Afrika wieder nach Norden. Sibiria und "Old Red" waren durch den Ural-Ozean getrennt. Der Rhea-Ozean (variszischer Ozean) zwischen "Old Red" und Gondwana wurde durch weitere Rotation Gondwanas im Uhrzeigersinn mit dem Nordwandern großer Teile gegenüber dem Silur bereits deutlich schmaler, die variszische Orogenese setzte ein. In dieser Frühphase der variszischen Orogenese waren basischer submariner Vulkanismus (Diabase, s.u.) sowie erste saure Plutonite und Faltungsphasen verbreitet. An der Einengung waren auch weitere perigondwanische Terranes (Iberia, Italien, Balkan mit Griechenland) beteiligt. Es kam zu Subduktionen an Ozean/Ozean-Plattengrenzen und Inselbogenbildungen. Die Paläotethys ("Urmittelmeer") zwischen Gondwana und Sibiria (bzw. dem südlich davon liegenden Kasachstan-Bogen) blieb relativ stabil. Westlich des "Old Red"- Kontinents näherte sich (wie schon im Silur) der Antler-Bogen dem heutigen nordamerikanischen Kontinent.

35 - 35 Allgemeine Entwicklungen von Meeresspiegel, Klima usw. (vgl ): Das Devon war eine Phase weltweiten, im Einzelnen aber wechselhaft verlaufenen Meeresspiegelanstieges, mit einem Höchststand im höheren Abschnitt und starker Regression am Ende. Nach der Höchstphase der altpaläozoischen Greenhouse-Ära begann am Ende des Devon bereits der Übergang zur jungpaläozoischen Icehouse-Ära. Zumeist herrschte aber ein sehr warmes Klima ohne Vereisungen. Die Temperaturen lagen deutlich über heutigem Niveau. Oberdevonische Vereisungsspuren in Südamerika sind mittlerweile in das Unterkarbon datiert, zumindest umstritten. Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre stieg an bis zum heutigen Wert, der CO2-Gehalt lag im Durchschnitt um das Mehrfache darüber, sank aber am Ende des Devon (und vor allem dann im Unterkarbon dramatisch) ab. Der zumeist hohe CO2-Gehalt korreliert auffällig mit einer im Devon noch hohen Produktionsrate ozeanischer Kruste und der damit verbundenen vulkanischen Aktivität an den mittelozeanischen Rücken. Europa und Nordamerika: Der "Old Red"-Kontinent (Laurussia) hielt seine Position unter dem Äquator und bot damit ideale Voraussetzungen für die Besiedlung mit Landpflanzen und -tieren. In der Spätphase der kaledonischen Orogenese, die hier noch nachklang, herrschte eine intensive Bruchtektonik und damit verbundener Vulkanismus, ansonsten überwogen festländische Ablagerungen. In Mitteleuropa kam es zu einer Differenzierung der marinen Ablagerungsbereiche in ein rhenohercynisches Becken nördlich und ein saxothuringisches Becken südlich der Mitteldeutschen Kristallinschwelle. Die beiden Ozeane wiesen jeweils einen flachen Schelf im Norden und ein tieferes Becken mit Subduktion nach Süden auf (Frühphase der variszischen Orogenese). Im Zuge der globalen devonischen Meerestransgression wurde besonders im Mitteldevon der Schelf am Südrand von Laurussia weit überflutet, hier etablierten sich mächtige Riff- Ökosysteme. Als Initialphase der variszischen Orogenese war ein basischer submariner Vulkanismus in beiden Becken weit verbreitet. Die im Devon submarin ausgeflossenen zähflüssigen basischen Laven wurden durch das kühle Meerwasser so schnell oberflächlich abgeschreckt, dass sie zu typischen Kissenformen ("pillows") erstarrten. Dieses Phänomen ist im Mittel- bis Oberdevon Mitteleuropas in den sekundär oft grünlich gefärbten basischen Vulkaniten ("Diabase") weit verbreitet.

36 - 36 Paläogeographie in Mitteleuropa während des Mitteldevon (aus Walter 2003). Die Pflanzenwelt: Zusammen mit dem Karbon bildete das Devon die Hauptphase der phytischen Ära des Paläophytikums mit kurzer Blüte der Psilophyta (eine heterogene Gruppe, ein sogenanntes Polyphylum) und schneller Entwicklung der Sporenpflanzengruppen der Farne, Bärlappe (Lycopoden) und Schachtelhalme (Sphenopsiden) (Stammbaum der Gefäßpflanzen). Die Entwicklung von den ersten, winzig kleinen Landpflanzen bis hin zu Arten mit baumförmigem Wuchs geschah innerhalb von nur etwa 50 Millionen Jahren, was für eine deart umfangreiche Evolution ein relativ kurzer Zeitabschnitt ist. Die ersten Landpflanzen waren sehr einfach gebaut und nur wenige Zentimeter groß: unbeblätterte, sich gelegentlich gabelnde, rundliche, glatte Sprosse mit einem zentralen Leitstrang. Die Sprosse (mit Spaltöffnungen) waren von einer Kutikula umgeben, um Austrocknung zu verhindern, und trugen endständige Sporangien, in denen die für die Erhaltung und Verbreitung der Pflanze notwendigen Sporen gebildet wurden. Aus diesen primitivsten Landpflanzen entwickelten sich bereits im frühen Devon etwas größere (bis 20 cm) und komplexere Formen: meist ebenfalls unbeblättert, zum Teil aber bereits mit kleinen, stachelartigen Organen, sogenannten Emergenzen. Sie waren noch ohne echte Wurzeln (nur Rhizoide). Auch gab es erste frühe Bärlappgewächse. Im Mitteldevon kam es zur Entwicklung der ersten echten Wurzeln (dadurch auch Entwicklung der Böden) und komplexerer Leitbündelsysteme (Verfestigung und Stabilität). Dadurch wurden bereits Höhen von wenigen Metern erreicht. Bei einigen Pflanzengruppen findet sich auch schon die weitere Voraussetzung für späteren baumförmigen Wuchs: echtes Holz (Sekundärxylem). Die Entwicklung von Blättern bei den Bärlappgewächsen war mit nadelförmigen Blättern fast abgeschlossen, aber bei anderen Gruppen fand noch die Differenzierung in tragende Achsensysteme und kurze, stark verzweigte Seitensysteme, letzere als Vorläufer einer farnartigen Beblätterung, statt. Bereits im Oberdevon gab es die ersten baumförmigen Pflanzen in waldartigen Beständen (erste Wälder), u.a. die ältesten baumförmigen Lycophyten und v.a. die Progymnospermen: Archaeopteris wurde über 10 m hoch, bei bis zu 1,5 m Durchmesser, mit wedelartiger Belaubung, Vermehrung mit Mikro- und Makrosporen und Holzstruktur, die

37 - 37 der der primitivsten Koniferen sehr ähnlich war. Die Ausbildung von Mikro- und Makrosporen war der erste evolutionäre Schritt zur Entwicklung von Samen. Aufgrund dieser Merkmale wird Archaeopteris daher allgemein als Vorläufer der ersten Gymnospermen angesehen. Schon gegen Ende des Oberdevons entwickelten sich die ältesten Samenpflanzen: Pteridospermen oder "Farn-samer", eine recht heterogene, vollständig ausgestorbene, aber im Spätpaläozoikum sehr erfolgreiche Gruppe mit farnähnlichen Blättern, aber echten Samen. Dadurch erwarben sie die Voraussetzung für die Kolonisierung auch der bislang noch unbesiedelten trockeneren Standorte im Hinterland. Am Ende des Devons starben die Psilophyta (Urfarne) aus. Die Tierwelt: Im marinen Bereich hielt sich die Diversität der Invertebraten auf hohem Niveau bis zu einem bedeutenden Massenaussterben innerhalb des Oberdevon, dem "Kellwasser"- oder "Frasne/Famenne"-Event, einem der großen fünf Massenaussterben. Dieses Ereignis stellt einen bedeutenden Einschnitt in der Evolution der "paläozoischen" Fauna dar. Als Grund für das (de facto mehrfach zyklisch wiederholten) Massenaussterben werden kurzfristige Greenhouse-Icehouse-Zyklen mit "anoxic overturns", dem Aufsteigen anoxischer Wassermassen auf die Schelfe durch Unterschichten mit überschweren eingedampften hypersalinaren Wassermassen, während des Übergangs vom Treibhaus - zum Kühlhauseffekt genannt. Auch das Aufkommen der Wälder auf den Kontinenten und die steigende Bioproduktion auf dem Land dürfte hier mit eine Rolle spielen. Zu den wichtigsten Gruppen siehe unten (Tabelle). Zusätzliche Infos: Das Devon sah eine weiter stagnierende und nur geringe Diversität bei den Muscheln. Bei den Gastropoden kam es innerhalb der Archaeogastropoda zur Reduktion einer der beiden Kiemen und - spätestens jetzt - zur Ableitung der Caenogastropoda. Möglicherweise entwickelten sich auch schon die ersten Heterostropha. Generell waren die Schnecken im Devon aber noch eher unbedeutend. Bei den Nautiloideen findet sich das erste Auftreten der eigentlichen Nautilida, gleichzeitig mit dem Erlöschen oder Bedeutungsloswerden primitiver Teilgruppen (Endoceraten, Ascoceraten usw.). Die "Orthoceraten" waren vermutlich die Wurzel der Bactriten und damit der Ammonoideen und der Belemniten (sowie der anderen rezenten Cephalopoden).

38 - 38 Bei den Echinodermen führte ein starker Rückgang schließlich zum Aussterben der Cystoideen, wohingegen ein erster Diversitätshöhepunkt der Crinoiden im Unterdevon zu verzeichnen ist, danach allerdings wieder ein Rückgang und ziemlich starke Einschnitte im Zuge des "Kellwasser-Events". Häufig sind Massenvorkommen von Crinoiden im Devon an die Riff-Ökosysteme (Vorriffbereich) gebunden. Noch im Unterdevon waren Graptolithen die Orthostratigraphen (siehe hierzu Ordovizium). Es dominierten Monograptiden. Eine einschneidende Aussterbekrise am Ende des Silurs führte zu zunehmender Seltenheit und schließlich zum Aussterben der Graptoloidea am Ende des Unterdevon. Nur die Dendroidea überlebten noch. Die Wirbeltiere: Die kieferlosen Fische (Agnatha) wurden allmählich durch die kiefertragenden (Gnathostomata) verdrängt. Unter letzteren waren die Placodermen (Panzerfische) beherrschend. Daneben traten weitere Fischgruppen neu auf: Lungenfische, Quastenflosser, Stachelhaie, auch schon erste moderne Strahlenflosser (Actinopterygii). Aus Quastenflossern mit knöcherner Flossenbasis entwickeln sich im Oberdevon die ältesten landbewohnenden Amphibien (Ichthyostega) und damit die ersten Tetrapoden. Die Ammonoideen begannen den ersten ihrer drei großen Entwicklungszyklen (Paläoammonoideen, Devon bis Perm) mit den Goniatiten, Anarcesten und Clymenien, den Orthostratigraphen (unter den Makrofossilien) des Mittel- und Oberdevon und ihrer typischen "goniatitischen" Lobenlinie. Devonische Ammonoideen sind meist eher glattschalig. Die besten sicheren Hinweise auf Devon (hier sogar genauer: Oberdevon) bieten die Clymenien mit ihrem internen Sipho (Folge: Steinkern auf Externseite ohne Siphonaldüten in der Lobenlinie). Häufig sind auch eingeschürte Formen. Maenioceras Mittel-Devon nektonisch Ordnung Anarcestida. Sipho extern, Düten nach hinten gerichtet. Lobenlinie mit spitzen Loben. Gehäuse involut, scheibenförmig, Oberfläche meist glatt. Manticoceras unteres Ober-Devon nektonisch Ordnung Anarcestida. Sipho extern, Düten nach hinten gerichtet. Lobenlinie mit spitzen Loben. Gehäuse meist involut (enggenabelt), scheibenförmig. Oberfläche meist glatt.

39 - 39 Gonioclymenia Ober-Devon nektonisch Cheiloceras Ober-Devon nektonisch Ordnung Clymeniida. Sipho intern, Düten nach hinten gerichet. Scheibenförmig, weit genabelt (evolut). Nominalgattung meist ohne Rippen, glatt (Ausn. z.b. Gonioclymenia, siehe hier). Lobenlinie mit spitzen Loben und z.t. auch Sätteln. Ordnung Goniatitida. Sipho extern, Düten nach vorn (zur Mündung) gerichtet. Scheibenförmig bis kugelig, klein, mit Einschnürungen des Steinkerns (= Schalenverdickungen). Sehr engnabelig. Oberfläche meist glatt. Die Stromatoporen-Tabulaten-Riffökosysteme erlebten ihren Höhepunkt im Mittel- und tieferen Oberdevon, der Zeit weltweiter größter Riffverbreitung. Auch die Diversität beider paläozoischer Korallengruppen war zu dieser Zeit am höchsten. Rugosa lassen sich z.t. zur Parastratigraphie nutzen. Im Zuge des oberdevonischen Massenaussterbens wurden die typisch altpaläozoischen Riffökosysteme vernichtet. lagige Stromatoporen Silur bis Devon sessil Porifera, Stromatoporoidea. Plattige oder halbkugelförmige Kolonien mit einer lagigen Struktur im mm-bereich. Calcit-Lagen werden durch Pfeiler (Pilae) gestützt (nur mit Lupe sichtbar). Bei anderen Gruppen auch Überwiegen der senkrechten Strukturen (unten). Favosites Ober-Ordoviz. bis Mittel-Devon sessil Korallen: Ordnung Tabulata. Massive Kolonien mit meist deutlich polygonalen Coralliten. Wände mit kurzen Septen, die als Dornen entwickelt sind. Stets mit Wandporen und engständigen Tabulae. Pleurodictyum Unter-Devon sessil Korallen: Ordnung Tabulata. Scheibenförmig bis halbkugelige annähernd runde Kolonien, die häufig einen S-förmigen Wurm (Hicetes) umschließen. Wände dick, von Poren durchbohrt. Septen oft zu Dornenreihen reduziert. Tabulae fehlen.

40 - 40 Acanthophyllum Unter- bis Mittel-Devon sessil Korallen: Ordnung Rugosa. Solitär, subzylindroid. Kelch tief, mit breitem, ebenem Rand. Septen lang. Großsepten ungleich, axial oft spiral eingedreht, innen oft dicker als außen. Zahlreiche Dissepimente. Calceola Unter- bis Mittel-Devon freiliegend Korallen: Ordnung Rugosa. "Pantoffelkoralle". Pantoffelförmig, mit tiefem Kelch. Deckel halbkreisförmig, einteilig. Polypar mit dreieckiger Grundfläche. Septen sehr kurz. Solitär am Boden liegend. Im Devon erreichte die Diversität der Brachiopoden ihren höchsten Stand für den gesamten Verlauf der Erdgeschichte (7 Ordnungen der Artikulaten). Die Spiriferiden waren besonders divers und wichtig, auch sie erlitten am Ende des Devons aber einen Einbruch im Zuge des "Kellwasser-Events". Das Devon war auch die Zeit der Erdgeschichte, in der sich Brachiopoden am besten als Leitfossilien eignen (sehr gute Parastratigraphen, küstennahe Sandsteine und Kalke). Hysterolithes = Acrospirifer unt.-mittl. Unter-Devon Euryspirifer unt.-mittl. Unter-Devon Ordnung Spiriferida. Stark radial gefaltet. Weit geflügelt, mit langem geradem Schloßrand. Oberfläche mit Papillenstruktur. Sinus und Wulst kräftig, glatt. Medianseptum klein oder fehlend. Ordnung Spiriferida. Sehr breit und schmal geflügelte Formen mit langem, geradem Schloßrand. Sinus und Wulst deutlich, glatt. Oberfläche sonst mit mittelfeinen radialen Rippen. Wirbel der Stielklappe deutlich.

41 - 41 Paraspirifer oberes Unter-Devon Ordnung Spiriferida. Sehr hohe und kurze Form. Nicht sehr weit geflügelt. Schloßrand nicht gleich größter Breite. Sinus und Wulst extrem stark ausgeprägt, glatt, scharf. Oberfläche sonst mit mittelfeinen radialen Rippen. Stringocephalus Mittel-Devon (Riffkomplexe) Ordnung Terebratulida. "Eulenkopf". Wirbel der Stielklappe stark und spitz vorspringend. Beide Klappen mit Medianseptum. Schloßfortsatz sehr mächtig, das Medianseptum der Stielklappe umfassend. Oberfläche glatt bis konzentrisch gestreift. Großwüchsig. Bei den Trilobiten war die Diversität anfangs ähnlich hoch wie im Silur. Sie eignen sich ganz gut als Parastratigraphen im küstennahen Bereich. Typisch sind eingerollte Phacopiden. Generell sind die Pygidien meist relativ groß, z.t. riesig (relativ). Im Oberdevon ( Kellwasser -Event) erlitt die Gruppe starke Einschnitte in der Diversität. Scutellum Silur-Devon ütt5,9 Phacops Devon Gesichsnaht propar. Thorax aus 11 abgestumpften Segmenten. Pleuren gefurcht. Glabella nach vorn stark verbreitert und kaum gefurcht, oft punktiert ("Pickel"). Sehr große Augen. Pygidium mittelgroß, hinten abgerundet. Oft eingerollt, oft groß. Gesichtsnaht opisthopar. Großes Cephalon mit nach vorn geblähter Glabella. Furche und Nackenring darauf typisch. Augen klein, freie Wangen groß. Wangenecken und Pleuren spitz. Pygidium sehr groß, halbkreisfömig, radial gefurcht.

42 DAS KARBON ( Ma) - 42 Der Name für diese Periode ("Steinkohlenzeit") erklärt sich dadurch, dass in dieser Zeit weltweit die bedeutendsten Kohlenvorkommen entstanden sind, darunter zum Beispiel die Steinkohlen des Ruhrgebietes, Schlesiens oder der britischen Kohlenreviere. In Europa wird das Karbon ganz einfach in Unter- und Oberkarbon eingeteilt, wobei hier vor allem das Oberkarbon die Zeit der Kohlenentstehung repräsentiert. Im amerikanischen Sprachraum wird das Karbon sogar in zwei eigenständige Perioden untergliedert: Mississippian und Pennsylvanian. Diese beiden Namen finden mittlerweile in der international gültigen Zeitskala als Epochen Anwendung (statt Unter- und Oberkarbon). Hauptleitfossilien im marinen Bereich sind Ammonoideen, Conodonten und Großforaminiferen (Fusulinen), daneben Ostracoden, Korallen und Brachiopoden, im nichtmarinen Bereich Landpflanzen (v.a. Farne) und Sporen, daneben auch Wirbeltierfährten und Schabenflügel. Plattentektonische Entwicklung: Plattentektonische Situtation der Erde im Unterkarbon, vereinfacht, umgezeichnet und ergänzt nach R. Blakey ( hier auch weitere Bilder der karbonischen Erde. Der Pangäa-Superkontinentzyklus näherte sich seinem Höhepunkt mit dem einsetzenden finalen Wachstum von Pangäa. Mehrere große Kontinent/Kontinent-Kollisionen (bis in das Perm hinein) erschufen den Superkontinent. Laurussia ("Old Red") lag im Mississippium (oben) in äquatorialer Position, südlich davon der variszische (Rhea) Ozean, noch weiter im Süden schließlich Gondwana, Sibiria noch weit im Norden. Zwischen den kollidierenden Kontinenten Laurussia und Gondwana spielte sich die Hauptphase der variszischen Orogenese mit den Hauptfaltungen und der Bildung großer saurer Plutonitkörper ab. Im Einzelnen war das Bild sehr kompliziert, der sich verengende Meeresraum war durch Terranes, Subduktionszonen und vulkanische Inselbögen reich gegliedert. Im Mississippium (Abbildung oben) war der schmale Ozean über weite Gebiete noch offen, während nach der Hauptkollision an der Mississippium/Pennsylvanium-Grenze der größte Teil von Pangäa mit dem +/- West-Ost-streichenden variszischen Gebirge (incl. Appalachen) geschaffen war (Abbildung unten).

43 - 43 Plattentektonische Situtation der Erde im Oberkarbon, vereinfacht, umgezeichnet und ergänzt nach R. Blakey ( hier auch weitere Bilder der karbonischen Erde. Noch offen waren der südliche Teil des Ural-Ozean und die Paläotethys ("Urmittelmeer"), die sich im äquatorialen Bereich von Pangäa nach Osten öffnete. Umgeben war der Superkontinent vom weltumspannenden Urmeer Panthalassa. Im ehemaligen nördlichen Ural-Ozean sind gegen Ende des Karbons Sibiria und "Old Red" bereits kollidiert und haben den Nordteil der Uraliden aufgefaltet. Der Südpol lag anfangs vor der Südspitze Afrikas, später im Gebiet der heutigen Antarktis. Allgemeine Entwicklungen von Meeresspiegel, Klima usw. (vgl ): Das Karbon war eine Phase generellen weltweiten Meeresspiegelrückganges, im Einzelnen aber durch viele Schwankungen modifiziert. Der allgemeine Rückgang korreliert mit dem allmählichen Aufbau der kontinentalen Eismassen am Südpol, die gerade im Karbon so typischen kleinzyklischen Schwankungen mit deren kurzfristigem Vordringen und Zurückweichen im Rahmen zeitlich kürzerer Klimazyklen ("Milankovic-Zyklen"). Klimatisch fällt das Karbon in den Übergang von einer Greenhouse- in eine Icehouse-Ära. Die durchschnittlichen Temperaturen gingen generell zurück und fielen während dieser von höheren zu niedrigeren Durchschnittstemperaturen im Vergleich zu heute. In das höchste Karbon fällt auch ein rascher Übergang von humiden zu stärker ariden Trockenklimaten ("Rotliegend"-Fazies). Es begann eine der stärksten Vereisungsphasen der Erdgeschichte (Permokarbone Vereisung des Gondwana-Kontinents auf der Südhemisphäre). Nach ersten Vergletscherungen im Mississippium bildet sich im Pennsylvanium ein großer kontinentaler Eisschild mit Höhepunkt an der Karbon/Perm-Grenze. Spuren davon sind auf allen Gondwana-Teilkontinenten (Südamerika, Afrika, Indien, Antarktis, Australien) erhalten. Der häufige Wechsel von Warm- und Kaltzeiten (wie im Quartär) resultierte in ausgeprägten glazioeustatischen Meeresspiegelschwankungen. Die weitestverbreiteten Kohlebildungen der Erdgeschichte fallen in das Pennsylvanium, aufgrund besonderer botanischer Gegebenheiten (Bärlapp-"Rindenbäume" mit vermutlicher schneller Bioproduktion und geringer Stabilität) und der tektonischen Situation aber im Gegensatz zu späteren Phasen (ab Oberperm Kohlen nur noch in gemäßigten Breiten) auch in die tropisch-subtropischen Klimazonen.

44 - 44 Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre stieg durch die sich ausbreitenden Wälder auf das Vielfache des heutigen Wertes an. Der CO2-Gehalt sank enorm ab (geringere Produktion ozeanischer Kruste, Verbrauch durch Pflanzen, erste ausgedehnte Wälder!) bis etwa auf den heutigen Wert. Europa und Nordamerika: Im Mississippium wurden weite Teile des "Old Red"-Kontinentes vom Meer überflutet, in den Flachmeeren bildet sich die "Kohlenkalk"-Fazies aus. Die im südlich anschließenden tieferen rhenoherzynischen Becken sowie südlich der Mitteldeutschen Kristallinschwelle (vulkanischer Inselbogen) abgelagerten Gesteine (meist Tonsteine mit zyklisch eingeschalteten Turbiditen) im Gegensatz dazu werden als "Kulm" bezeichnet. Dieses stellt den Flysch im Vorfeld des von Süden näherkommenden variszischen Gebirges dar. Das variszische Gebirge in Mitteleuropa wird (von Norden nach Süden) in vier Zonen abnehmender Metamorphose, abnehmender Bedeutung magmatischer Intrusionen und früherer tektonischer Hauptphase gegliedert: Subvariszikum - Rhenohercynikum - Saxothuringikum - Moldanubikum. Große Plutonintrusionen (meist Granite) charakterisieren die Kernzeit der variszischen Orogenese (z.b. der Brocken im Harz). Mit der Wende Mississippium/Pennsylvanium hatte das saxothuringische Becken südlich der Mitteldeutschen Kristallinschwelle aufgehört, zu existieren, die Gesteine waren aufgefaltet. Später im Pennsylvanium kam es hier schon zu festländischen Bildungen und Vulkaniten in -Rotliegendfazies (siehe Perm). Im ehemaligen rhenoherzynischen Becken und nördlich anschließend (Subvariszikum) kam es zu Beginn des Pennsylvanium zur Verlandung und Kohlenbildung, mit Höhepunkt im Moskovium / Kazimovium (in der mitteleuropäischen Westfal-Stufe). Der Beginn des Pennsylvaniums war hier allerdings noch durch zyklische Meeresingressionen geprägt (paralisches Kohlebecken). Die Pflanzenwelt: Mit dem Karbon beginnt bereits die Spätphase der phytischen Ära des Paläophytikums mit Dominanz der Sporenpflanzengruppen der Farne, Bärlappe und Schachtelhalme (Steinkohlewälder). Allerdings kamen v.a. auf den etwa trockeneren Standorten die Nacktsamer, hierunter besonders die Cordaiten und die Samenfarne (Pteridospermae), immer stärker auf. Generell kam es zur weiteren Diversifikation innerhalb der bereits

45 - 45 existierenden Gruppen und zu einer zunehmenden Größe und Komplexität der Landpflanzen. Das Karbon war die wichtigste Zeit der Steinkohlenbildung. Große Teile Europas und Nordamerikas lagen während des Karbons in äquatorialer Position (siehe Abbildungen oben), und in den feuchten Tiefländern an den Rändern der damaligen Festländer entwickelten sich ausgedehnte Sumpfwälder. Das größte Karbonbecken ist das sogenannte "paralische Kohlenbecken", dessen Kohlenlager in Küstennähe entstanden und das sich von Irland über England, Nordfrankreich, Belgien, die Niederlande, Deutschland (Ruhrgebiet) bis nach Polen erstreckte. Durch häufige Meeresspiegelschwankungen wurden diese Tiefländer gelegentlich überflutet. In den Sumpfwäldern (Steinkohlenfloren) waren die Lepidodendren (Schuppenbäume) und die Sigillarien (Siegelbäume) die am weitesten verbreiteten Pflanzen (beides Bärlappgewächse). Sie konnten eine Wuchshöhe von bis zu 40 m und Durchmesser von bis zu 2 m erreichen, hatten jedoch nur sehr kleine Holzkörper. Im Gegensatz zu allen anderen baumförmigen Pflanzen wurde das Dickenwachstum dieser Stämme und damit auch deren Stabilität durch die Rinde erzeugt ("Rindenbäume"). Rekonstruktion einer karbonischen Landschaft mit typischer Karbonflora. 1 = Schachtelhalme, 2 = Baumfarne, 3 = Sigillaria, 4 = Schachtelhalme, 5 = Lepidodendron, 6 = Cordaites, 7 = Koniferen, 8 = Farne, 9 = Scincosaurus (ein Amphibium). Umgezeichnet und erweitert nach Benton (2000). Weitere Vegetationselemente unserer Steinkohlenwälder waren die Calamiten, baumförmige Verwandte unserer Schachtelhalme. Sie konnten bis zu 20 m hoch werden und wuchsen an sehr feuchten Standorten in den Uferbereichen der Gewässer. Wichtige Gruppen waren auch die Pteridospermen (Farnsamer), die Farne und die Cordaiten (weitläufige Verwandte der Koniferen). Die Pteridospermen besiedelten auch die etwas trockeneren Standorte der karbonischen Tiefländer, zum Beispiel die sandigen Uferwälle der Flüsse. Farne waren häufig mit baumförmigen Typen repräsentiert, obwohl auch kletternde und epiphytische Formen nachgewiesen worden sind. Echte Farne und Samenfarne (zusammen auch Pteridophyllen genannt) können nur anhand ihrer oft sehr ähnlichen Beblätterung nicht sicher unterschieden werden Die Cordaiten hatten sehr charakteristische bandförmige Blätter bis zu 70 cm Länge und sind als mögliche Vorläufer der Koniferen in der Diskussion. Einige Formen besiedelten

46 - 46 heutigen Mangrovegebiete entsprechende Lebensräume, während andere als typische Vertreter der trockeneren Hinterländer angesehen werden müssen. Während des obersten Karbons wurden die Koniferen, deren älteste Formen Ähnlichkeiten mit den heutigen Araucarien aufweisen, immer häufiger. Die ältesten Koniferen sind schon aus dem mittleren Oberkarbon beschrieben worden. Die Tierwelt: Im marinen Bereich hielt sich die Diversität der typischen paläozoischen Invertebratengruppen auf hohem Niveau ohne bedeutende Massenaussterben. Zu den wichtigsten Gruppen siehe unten (Tabelle). Zusätzliche Infos: Die Korallen erholten sich am Beginn des Karbon wieder von dem oberdevonischen Massenaussterben, beide Gruppen nahmen dann im Verlaufe des Karbon und Perm aber in ihrer Diversität sukzessive ab. Rugosa lassen sich, wie im Devon, in Flachwasserbereichen ("Kohlenkalk") z.t. zur Parastratigraphie nutzen. Die Gastropoden zeigten im marinen Bereich einen Diversitätsschub in mehreren Gruppen sowie - spätestens jetzt - das Erstauftreten der Heterostropha. Das Erstauftreten von Pulmonata (Lungenschnecken) in Süßwasserbereichen gilt als nicht gesichert. Bei den Trilobiten nahm nach dem oberdevonischen Massenaussterben die Diversität weiter ab, die Gruppe wurde immer unbedeutender. Bei den Echinodermen waren weiterhin die Crinoiden und - v.a. in den "Kohlenkalken" Nordamerikas - die Blastoiden artenreich verbreitet. Die Crinoiden hatten im Mississippium die höchste Diversität aller Zeiten, verzeichneten danach jedoch wieder einen Diversitätrückgang. Die Wirbeltiere: Bei den Fischen waren die großen Panzerfische (Placodermen) schon vor dem Karbon ausgestorben, modernere Fischgruppen begannen nun vorzuherrschen. Die Amphibien durchlebten im Karbon ihre Blütezeit mit größter Diversität und z.t. erheblichen Körpergrößen (bis 5 m Länge im Pennsylvanium). Mit der Entwicklung des amniotischen Eis entwickeln die Tetrapoden die Möglichkeit, sich fern von Gewässern fortzupflanzen. Als primitiveste Amniota sind erste Reptilien (Synapsida und Diapsida) im Pennsylvanium vertreten, aber noch unbedeutend. Zu dieser Zeit lebten allerdings auch viele Reptilien noch überwiegend aquatisch. Bei den Cephalopoden ging die Formenvielfalt der Nautiloideen weiter zurück, während die Ammonoideen mit dem weiteren Aufblühen der Goniatiten die Haupt-Zonenleitfossilien (bei den Makrofossilien) im marinen Bereich (Orthostratigraphen) stellen. Alle Ammonoideen ab dem Karbon hatten einen externen Sipho. Typisch waren zumeist eher glatte und gern etwas fülligere Formen. Goniatites Unter-Karbon nektonisch Ordnung Goniatitida. Sipho extern, Düten nach vorn (zur Mündung) gerichtet. Enggenabelt, meist kugelig aufgebläht mit allseitig gerundetem Windungsquerschnitt. Oberfläche meist glatt. Loben spitz, Sättel glatt.

47 - 47 Neoglyphoceras Unter-Karbon nektonisch Ordnung Goniatitida. Sipho und Düten siehe oben. Ähnlich Goniatites (z.t. als Untergattung desselben), aber Oberfläche dicht mit Spiralstreifen besetzt. Meist flacher als Goniatites. Oft Erhaltung flachgedrückt auf Schiefern. Erstmals im Verlaufe des Phanerozoikums wurden die Muscheln etwas bedeutender, zwar nicht unbedingt formenreicher, aber dafür mit bekannten und z.t. sehr häufigen Gruppen im marinen Bereich ("Posidonienschiefer") und auf den Kontinenten (erste Süßwassermuscheln). Generell gab es jedoch noch kaum Endobenthonten, gegenüber den Brachiopoden als den damals tpyischen Zweischalerfaunen des Meeres blieben die Muscheln weiter sehr unbedeutend. Posidonia Unter-Karbon offenmarin pseudoplanktonisch? Carbonicola Ober-Karbon bis Unter-Perm Süßwasser Ordnung Pteriida (Monomyaria). Nur mit hinterem Schließkuskeleindruck. Schale außen calcit-prismatisch, innen perlmuttrig. Gehäuse dünnschalig, ungleichseitig, schiefoval, konzentrisch berippt. Schloßrand kurz, gerade. Ordnung Palaeotaxodonta. Dünne, meist kleine, länglich ovale bis oval-dreieckige Schale, gleichklappig, ungleichseitig. Feine konzentrische Anwachsstreifen. Sehr einfaches Schloß,zwei Schließmuskeleindrücke. Erste Süßwassermuscheln. Die Brachiopoden sind gute Parastratigraphen im küstennahen Bereich, zeigen generell aber einen Rückgang vieler paläozoischer Gruppen mit Ausnahme der Strophomeniden (Untergruppe Productiden). Diese erreichen im Karbon die enorme Körpergrößen und eine hohe Diversität, sind auch als Parastratigraphen einsetzbar. Gigantoproductus Karbon Die größten Brachiopoden (bis zu 35 cm Schloßrandlänge). Oberfläche unregelmäßig berippt. Einzelne Dornen und Dornenreihe in der Nähe des Schloßrandes. Sehr dickschalig. Schloßrand ist größte Breite. Konkavo-konvexe Klappen.

48 - 48 Hier ausnahmesweise auch einige Beispiele für Gefäßpflanzen. Dies sind die häufigsten Pflanzenfossilien aus dem Karbon und damit auch die häufigsten Pflanzenfossilien überhaupt (z.t. typische Beispiele, z.t. die häufigen Gattungen selbst). Alle sind Vertreter der Sporenpflanzen (Bärlappgewächese, Schachtelhalmgewächse, Farne). Lepidodendron Karbon bis Perm terrestrisch Sumpfwälder Rinde eines Bärlapp-Baumes (Lycopoda) mit Blattpolstern, die in schrägen Zeilen orientiert sind. Öffnung der Leitbündel der abgefallenen Blättchen auf den Polstern sichtbar. Sigillaria Karbon bis Perm terrestrisch Sumpfwälder Rinde eines Bärlapp-Baumes (Lycopoda) mit Blattnarben, die in senkrechten Zeilen angeordnet sind. Calamites Karbon bis Perm terrestrisch Feuchtstandorte Sprosse von Schachtelhalmgewächsen (Sphenopsida), die eine regelmäßige Artikulation in Internodien (mit Leitgefäßeindrücken) und Nodien (Kontakte zwischen Internodien) zeigen. Annularia Karbon bis Perm terrestrisch Feuchtstandorte Beblätterung der paläozoischen Calamiten, wirtelartig an den Nodien der Sprosse 2.Ordnung (Zweige). Verschiedene Gattungen je nach Form der Blätter. Pecopteris Karbon bis Perm terrestrisch Ein Beispiel für eine sogenannte Formgattung der Farnlaubgewächse. Beblätterung ( Fieder ) vom Typ Pecopteris kommen sowohl bei den echten Farnen (Filicales) als auch bei den Samenfarnen vor.

49 DAS PERM ( Ma) Der Begriff Perm stammt von der am Rande des Westurals in Russland liegenden Stadt, wo eine kontinuierliche marine Entwicklung existiert (seit Murchinson 1841). In Mitteleuropa ist eine fazielle Gliederung in Rotliegendes (unten, vorwiegend festländisch) und Zechstein (oben, vorwiegend marin) üblich. Diese Begriffe beschreiben aber nur bestimmte Typen der Gesteinsbildung und die aus diesen zusammengesetzten Gesteinspakete (Lithostratigraphie) und sind nicht als zeitliche Einheiten zu verstehen (was leider fälschlich oft getan wird). Hauptleitfossilien im marinen Bereich sind die Ammonoideen, auch Großforaminiferen (Fusulinen) und Conodonten, ferner Brachiopoden und Ostracoden, im nichtmarinen Bereich Landpflanzen, Sporen/Pollen, Schaben-Deckflügel, Conchostracen und Wirbeltierfährten. Plattentektonische Entwicklung: Plattentektonische Situtation der Erde im Perm, vereinfacht, umgezeichnet und ergänzt nach R. Blakey ( hier auch weitere Bilder der permischen Erde. Der Pangäa-Superkontinentzyklus befand sich auf seinem Höhepunkt mit dem finalen Wachstum von Pangäa. Mit dem Angliedern von Sibiria und Kasachstania sowie weiterer Teile Asiens gegen Ende des Perms wurde die maximale Ausdehnung erreicht. Diese ist das Ergebnis des Superkontinent-Wachstums im Zuge der beiden im Paläozoikum erfolgten Hauptorogenesen der Kaledoniden und der Varisziden. Nach den Hauptfaltungsphasen der variszischen Orogenese im Karbon kam es noch zu kleineren weiteren tektonischen Phasen sowie im Zuge einer nun zunehmenden Bruchtektonik zu einem typisch postorogenen, überwiegend sauren, subaerischen Vulkanismus. Die generelle Situation war ähnlich wie schon für das Pennsylvanium ("Oberkarbon") beschrieben: Das variszische Gebirge erstreckte sich auf der Mitte von Pangäa etwa in W- E-Richtung unter dem Äquator, weiter nach Osten öffnete sich der Paläotethys-Ozean. Der Südpol lag im Gebiet der heutigen Antarktis.

50 - 50 Allgemeine Entwicklungen von Meeresspiegel, Klima usw. (vgl ): Im Perm ist ein generell weltweit ein niedriger Meeresspiegel zu verzeichnen, mit mehrfachen starken Regressionen, besonders kurz vor der Perm/Trias-Grenze. Die jungpaläozoisch-triassische Icehouse-Ära war auf ihrem Höhepunkt mit v.a. im unteren Perm weitverbreiteten Spuren der permokarbonischen Vereisung Gondwanas. Die Temperaturen fielen weltweit bis weit unter das heutige Niveau ab. Auch der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre sank rapide bis unter weiter das heutige Niveau, der CO2-Gehalt hielt sich in etwa auf demselben. Der niedrige CO2-Gehalt korreliert mit einer relativ geringen Produktion ozeanischer Kruste (und damit verbundener vulkanischer Entgasung) an den mittelozeanischen Rücken. Die Stärke der permokarbonischen Vereisung der Südkontinente nahm nach ihrem Höhpunkt an der Karbon/Perm-Grenze im Verlaufe des Perm langsam ab. Die Klimate wurden, v.a. in niedrigen Breiten, zunehmend arider. Große Wüsten, in randmarinen Lagen auch Evaporite, waren sehr weit verbreitet. Kohlen bildeten sich i.g. zum Karbon ab jetzt (bis heute) fast nur noch in gemäßigten Breiten. Den Grund für die zunehmende Trockenheit auf Pangäa liefern neben der generellen Neigung großer Kontinente zu ariden Klimaten (weite Gebiete befinden sich fern der Feuchtigkeit liefernden Ozeane) und des allgemeinen "Icehouse"-Klimas Computermodellierungen, die zeigen, dass z.b. zur Zeit des unteren Perm das variszische Gebirge die fakultativ regenbringenden Sommerwinde (Monsun) aus dem Süden (Paläotethys) abschirmte und so Mitteleuropa und Nordamerika noch weiter austrocknete. Europa und Nordamerika: Modellierung der Haupt- Windrichtungen im Zentralteil der Pangäa im Unter-Perm. Im Winter (links) erreichten die Winde zwar Mitteleuropa (grüner Bereich im linken oberen Quadranten), aber die kalten Winde führten kaum Feuchtigkeit mit. Im Sommer (rechts) kam es zu einem feuchtigkeitsreichen Süd-Nord- Monsun, der aber schon an den Südhängen des variszischen Gebirges abregnete. Nach der vollständigen Verlandung Mitteleuropas kam es (z.t. schon im Pennsylvanium einsetzend) in den intramontanen Becken des variszischen Gebirges zur Entwicklung der festländischen Rotliegendfazies mit häufig rötlichen nichtmarinen Sedimenten und einem erheblichen, zumeist sauren Vulkanismus. Bekannte Abfolgen mit vielen Kohlen und Seehorizonten finden sich z.b. im Saar-Nahe-Becken, mächtige Vulkanitserien im Thüringer Wald. Diese Bedingungen dauerten in Mitteleuropa fast durch das ganze Perm hindurch an. Im obersten Perm kam es zum Durchbruch des Nordpolarmeeres über die kaledonische Sutur in das mitteleuropäische Zechsteinbecken. Nach Süden durch das variszische Gebirge geschützt vor feuchtigsbringenden warmen Meerwinden aus der Tethys, bildeten sich in diesem Becken unter ariden Klimabedingungen sechs Eindampfungszyklen

51 - 51 (idealerweise Karbonat - Sulfat - Salz) durch wiederholtes Versiegen der Nachfuhr frischen Meerwassers von Norden (tektonisch oder durch Meeresspiegelschwankungen bedingt). An der Basis des Zechsteins liegt der früher wirtschaftlich bedeutende, fossilreiche Kupferschiefer. Die Zechsteinsalze darüber begannen nach Auflast jüngerer Gesteine ab der Obertrias zu fließen und bildeten die im Untergrund Norddeutschlands so bedeutsamen Salzstöcke (Rohstoffe, Erdölfallen, Kavernen, Atomendlager). Die Pflanzenwelt: Im Perm vollzog sich der Übergang zwischen den phytischen Ären des Paläophytikums (Dominanz der Sporenpflanzen) und des Mesophytikums (Dominanz der Nacktsamer), ohne scharfe Grenze und zeitlich asynchron. Bestes Kennzeichen für das langsame Dominierendwerden der Nacktsamer sind neben Makroresten von Koniferen die Trockenheit anzeigenden taeniaten Pollen. Der Übergang zum Mesophytikum fand zuerst in Nordamerika statt, zuletzt in Australien (hier erst in der Trias, nach damaliger Lage der Kontinente also zuerst äquatornah und später in höheren Breiten.. Das Perm ist generell geprägt durch ein starkes Aufkommen der Koniferen (Pinatae), Ginkgogewächse und Baumfarne (Cycadatae), weitere wichtige Nacktsamer waren die baumfömigen Cordaiten und die Glossopte-riden (letzere auf Gondwana). Die Samenfarne spalteten sich auf, Cordaiten und Glossopteriden starben im Oberperm aus (Pflanzenstammbaum). Wenngleich noch viele der Rotliegendfloren aus feuchtigkeitsliebenden Elementen bestanden, nahm der Anteil der an trockenere Bedingungen angepaßten Elemente in jüngeren Ablagerungen generell immer mehr zu. Die evolutionären Innovationen bei den Gymnospermen fanden außerhalb der Sedimentationsbecken statt. Neue Gruppen wie Cycadeen und Ginkgophyten waren typische Vertreter der Hinterlandfloren. Die schon im Karbon etablierte biogeographische Gliederung verstärkte sich im Perm. Typisch für den Gondwana-Südkontinent waren Floren mit den farnsamigen Glossopteriden (Glossopteris-Flora, ein "Klassiker" der Plattentektonik-Argumentation). Obwohl am Ende des Perm im Zuge des größten Massenaussterbens der Erdgeschichte (PT-Grenze) bei den Pflanzen viele einzelne Arten und Gattungen erloschen, existierten die großen Gruppen als solche weiter. Viele Gattungen der im Oberperm dominanten Koniferen verschwanden, wurden aber durch neue Gattungen ersetzt, die auch während der Trias eine übergeordnete Rolle spielten. Dies steht im Gegensatz zur Fauna; hier starben verschiedene Großgruppen vollständig aus (s.u.).

52 - 52 Die Tierwelt: Im marinen Bereich hielt sich die Diversität der typisch paläozoischen Invertebraten auf hohem Niveau bis zu dem bedeutenden Massenaussterben am Ende des Perm. Zu den wichtigsten Gruppen siehe unten (Tabelle). Zusätzliche Infos: Die paläozoischen Korallen (Rugosa und Tabulata) gingen schon vorher während des Perm stark zurück und starben am Ende endgültig aus, zuerst die stärker spezialisierten Formen. Die Riffe, die im Karbon schon etwas höhere Breiten erobert hatten, wanderten in ihrer Hauptverbreitung zurück zum Äquatorbereich. Bei den Muscheln ist ein leichter Anstieg der Diversität zu verzeichnen. In eingeschränkt marinen Bereichen (z.b. im norddeutschen Zechstein) waren sie z.t. häufiger als die Brachiopoden, was jedoch noch nicht für normal marine Environments gilt, wo Brachiopoden weiterhin bei weitem überwogen. Am Ende des Perm erlitten die marinen Muscheln einen starken Diversitätseinbruch (PT-Event). In den nichtmarinen Bereich verbreiteten sich die Süßwassermuscheln schnell weiter und wurden zu wichtigen Elementen der Ökosysteme. Die Gastropoden erlitten einen Diversitätseinbruch im marinen Bereich. Im terrestrischen Perm (Rotliegendfazies) gab es erste fragliche Lungenschnecken. Noch im Oberperm (vor dem PT- Event) starben die letzten Trilobiten aus. Die Echinodermen waren nicht sehr bedeutend: starker Diversitätsrückgang bei den Crinoiden, Blastoideen nur noch untergeordnet. Am Ende des Perm starben die Crinoiden fast völlig aus. Im gesamten Paläozoikum blieben Seeigel gering divers (nur 50 Gattungen). Die Wirbeltiere: Die Amphibien verloren im Perm einen Großteil ihrer im Karbon so hohen Diversität. Stattdessen erobetern mit trockener werdenden Klimaten auf Pangäa die Reptilien zahlreiche Lebensräume unter Perfektionierung morphologischer Merkmale des Gebisses (Differenzierung) und der Extremtitäten (Stellung mehr unter dem Körper). Sie verzeichnen eine generell steigende Diversität, wobei im Unterperm noch die Pelycosaurier mit ihrem bekannten Rücken"segel", im Oberperm die säugetierähnlichen Therapsida dominierten.

53 - 53 Bei den Cephalopoden ging die Formenvielfalt der Nautiloideen noch weiter zurück, bei den Ammonoideen kam es am Ende des Perm zum Aussterben der Goniatiten und damit der gesamten Paläoammonoidea. Einige frühe Vertreter der Phylloceraten und der Ceratiten überlebten die PT-Krise und wurden zu Stammformen der postpaläozoischen Ammonoideen. Im Perm gibt es innerhalb der Goniatiten schon sehr häufig Formen mit einer der ammonitischen (siehe Jura) ähnlichen Lobenlinie (im Detail dann aber doch deutlich anders!). Cyclolobus oberes Ober-Perm marin nektonisch Ordnung Goniatitida. Dickscheibenförmig, enggenabelt (involut). Total gezackte bis ammonitisch gekerbte Lobenlinie. Zahlreiche Loben mit parallelen Wänden. Umgänge außen breit gerundet, mit Einschnürungen, sonst glatt. Bei den Brachiopoden kam es zu einem weiterer Rückgang vieler paläozoischer Gruppen mit Ausnahme der Strophomeniden, deren Untergruppe Productiden mit ungewöhnlichen bestachelten und koralligenen Formen z.t. sogar als Riffbildner agierten. Am Ende des Perm fand der größte Formenrückgang und ein Aussterben (bis auf wenige Nachzügler) der meisten typisch paläozoischen Brachiopodengruppen statt. Oldhamina Perm marin Ordnung Strophomenida, Unter-Ordnung Productida. Halbkugelig aufgetriebene und eingekrümmte Stielklappe mit ca. 15 Seitensepten. Flache Armklappe mit einer entsprechenden Anzahl lateraler Einschnitte. Konkavo-Konvex. Richthofenia Unter- bis Ober-Perm marin sessil Horridonia (Prodoctus horridus) Perm marin Ordnung Strophomenida, Unter-Ordnung Productida. Sehr ungleichklappige Form mit korallinem Höhenwachstum. Teile der festgewachsenen Stielklappe durch Querböden abgetrennt. Deckelförmige Armklappe, z.t. mit Stacheln und Perforationen. Ordnung Strophomenida, Unter-Ordnung Productida. Stielklappe stark konvex, Armklappe konkav. Stachelreihen nahe dem Schloßrand. Stielklappe verstreut mit Stacheln besetzt. Selten berippt, z.t. mit Gitterskulptur.

54 - 54 Die Bryozoen entwickelten sich im Perm zu außergewöhnlicher Diversität und Bedeutung unter Ausbildung z.t. ganz besonderer Formen. Wichtig als Riffbildner waren z.b. die Fenestelliden, leicht wieder erkennbar Archimedes. Fenestella (Ordovizium bis) Perm marin sessil Kolonie trichter- oder fächerförmig, netzartig. Schmale, etwa parallel verlaufende Zweige werden durch Querbälkchen verbunden. Dazwischen verbleiben Fenster. Häufig in riffartigen Ablagerungen ("Zechstein-Riffe"). Archimedes Karbon bis Perm marin sessil Kolonie aus mehreren Fenestella-artigen Trichtern, die schraubenförmig um eine zentrale Achse angeordnet sind. Kolonien können mehrere Dezimeter hoch werden. Einmalig und unverwechselbar! Ab dem Perm treten zunehmend auch Koniferen und damit Samenpflanzen in den nichtmarinen oder randlich marinen (Einschwemmungen z.b. häufig in den Kuperschiefer!) Gesteinen auf. Dies dokumentiert den Übergang zum Mesophytikum. Lebachia Unter-Perm terrestrisch halbtrocken Eine der frühesten häufig auftretenden Koniferen. Typisch für das Rotliegende in Mitteleuropa. Zählt zu den klassischen sogenannten "Walchien". Zweig mit sichelförmig eingekrümmten Nadeln i.g. zu verwandten Gattungen.