Early Life and Precambrian-Cambrian Bioradiation

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1 Early Life and Precambrian-Cambrian Bioradiation (B. Weber, FU Berlin) Erklärung Die Belegstücke zum vorliegenden Material gehören im wesentlichen zur Sammlung des Verfassers. Die Fotos wurden (wenn nicht anders angegeben) vom Verfasser hergestellt. Diese Bild-Zusammenstellung ist ausschließlich für den persönlichen Gebrauch im Rahmen der studentischen Ausbildung an der Freien Universität Berlin gedacht. Eine Veröffentlichung oder andersartige Nutzung bedarf der vorherigen Genehmigung seitens des Verfassers bzw. seitens der sonst angegebenen Bildautoren! Die Angaben zur Urheberschaft finden sich jeweils in der Bildlegende, oder in der Abbildung selbst.

2 Beschreibung der Belegstücke aus dem Kurs: Kugel- und fadenförmige Mikroben in einem stromatolithischen Chert der Gunflint-Iron-Fm. In Ontario, Canada (Mesoproterozoikum, ca. 2 Ga).Der Chert selbst ist in den Handouts zum Kurs Archaische Gesteine abgebildet. Beiliegend ein angeschliffenes Stück eines (karbonatisch überlieferten) Stromatolithen aus dieser Formation: (aus G. Vidal, 1989)

3 Zwei Beispiele für spätproterozoische bis unterkambrische Stromatolithen aus, Bolivien und W- Antarktika (Shackleton Range): Neoproterozoikum (Bolivien) Neoproterozoikum (West-Antarktika) (Maßstab jeweils ca. 1 cm)

4 Neben Stromatolithen treten im PC-C-Grenzbereich andere Algenkalke (z.b. mit Girvanella) auf. Das beiliegende Stück stammt aus dem Sajan-Gebirge Süd- Sibiriens (Neoproterozoikum): (Maßstab: 2 cm) Massive Stromatolithe der Steep Rock Lake Fm. In Atikokan (Ontario, Canada). Urtümlicher Typ der Stromatolithe; spätere Formen im Neoproterozoikum und frühen Phanerozoikum neigen häufiger zur Ausbildung von freistehenden, teils verzweigten Säulen (vgl. beigefügten Text).

5 Stromatolithe (biogen geschichtete Algenkalke) entstanden und entstehen noch heute durch biogene Kalkabscheidung niederer (kernloser) einzelliger Algen (Blaualgen Cyanobakterien). Sie bildeten die frühesten Riffe in der Erdgeschichte. Rezente Stromatolithen von Shark Bay (W-Australia): Text dazu: (Käufliche Postkarte) Die Stoffwechselaktivität von mineralabscheidenden Mikroorganismen (Blaualgen u.a. Mikroben) erzeugte insbesondere während der frühen Phasen der Erdgeschichte in den marinen Flachwasserhabitaten weltweit riffartige Biosedimentkörper, sogenannte Stromatolithe (z.b. VIDAL, 1989). An den Küsten der Urozeane bildeten diese massiven (meist karbonatisch überlieferten) Biosedimente die ersten Riffe (Stromatolithen-Riffe). Die Stromatolithen bilden recht auffällige kissen- oder säulenförmige und im Vertikalschnitt fein geschichtet (laminiert) erscheinende Sedimentstrukturen. Die dunkleren, an organischer Substanz reichen Lagen lassen bei günstiger Erhaltung im petrographischen Dünnschliff oft noch die Überreste zellulär erhaltener fadenförmiger oder auch sphärischer Mikrobenzellen erkennen. Die im vertikalen Dünnschliff noch heute gut sichtbare rhythmische Wechsellagerung (oder Lamination), bestehend aus dunklen Lagen mit hohem organischen Anteil und helleren Karbonatschichten verdeutlicht das Wachstumsprinzip der Stromatolithen. Die Grundlage des stromatolithischen Wachstums bildet eine meist kompliziert zusammengesetzte dünne Mikrobenschicht (sogen. Biofilme). In diesen aus Schleim und Mikroben gebildeten Biofilmen erfolgt eine durch den Stoffwechsel der Mikroben verursachte (metabolische) Abscheidung von Karbonat (CaCO 3 ) aus dem Meerwasser. Die anschließende (ebenfalls mikrobiell verursachte) Zersetzung der Biofilme und die darauffolgende Neubesiedlung der Oberfläche mit einem weiteren Biofilm ist vermutlich der entscheidende Prozess für die Entstehung

6 der typischen stromatolithischen Lamination (vgl. z.b. REITNER, 1997 in STEININGER & MARONDE, 1997). Ähnlich den Korallen, die mittels der (symbiontischen) Photosynthese betreibenden Zooxanthellen in den flachen und intensiv durchleuchteten Schelfgebieten tropischer Meere ihren Energiestoffwechsel über das Sonnenlicht decken, nutzten verschiedene Vertreter der in den Biofilmen der präkambrischen Stromatolithen verbreiteten photosyntheseaktiven (blaugrünen) mikroskopischen Algen (Cyanobakterien) diese damals noch freie ökologische Nische für ihren Lebenszyklus. Wie die weitaus später erscheinenden riffbildenden Korallen hatten auch die Cyanobakterien neben anderen Mikrobenformen schon im frühen Proterozoikum (vor mehr als 3 Milliarden Jahren) das Prinzip der biogenen (metabolischen) Kalkabscheidung aus dem Meerwasser (einen Prozess der sogen. Biomineralisation) entwickelt und bildeten auf diese Weise das erste Benthos der Urozeane. Die Blaualgen sind im übrigen (wie die anderen Bakterien-Gruppen) zellkernlose Einzeller und werden daher nicht mehr zu den Algen im weiteren Sinne gezählt, sondern nach moderner Auffassung besser zu den (blau-grünen) Bakterien, eben zur Gruppe der Cyanobakterien vereinigt. Die Lebenstätigkeit der riesigen Menge photoautotropher Mikroben in den Stromatolithen-Riffen an den Rändern der mittel- bis neoproterozoischen Kontinente produzierte im Ergebnis der Photosyntheseaktivität ihrer mikroskopischen Erzeuger große Mengen an Sauerstoff. Dieser war zunächst für die Mehrzahl der Mikroorganismen in den Biofilmen ein gefährliches Zellgift und wurde an das Meerwasser abgegeben. Nach erfolgter O 2 Sättigung der Ozeane gelangte freier Sauerstoff schließlich in großen Mengen und über geologische Zeiträume hinweg in die Uratmosphäre. Dieser über Jahrmillionen anhaltende Prozess hat neben der Photosyntheseaktivität anderer, in den damaligen Ozeanen planktisch lebender Algen (Acritarchen u.a.) entscheidend zur Anreicherung der Erdatmosphäre mit Sauerstoff und so zur Entstehung der phanerozoischen (und somit auch der gegenwärtigen) oxydierenden Atmosphäre im globalen Maßstab beigetragen (vgl. z.b.: SCHIDLOWSKI, 1989; siehe auch Übersicht bei WEBER, 1989). Diese massenhafte Verbreitung der Stromatolithen-Riffe beschränkt sich auf den allerdings sehr langen Zeitraum zwischen dem frühen Proterozoikum und dem Unterkambrium. Ein Beispiel für die massiven stromatolithischen Riffkalke des Paläoproterozoikums vermittelt die im Material enthaltene Abbildung Sie zeigt einen Vertikalschnitt durch einen Stromatolithen aus dem Steep Rock Lake District (Atikokan, Ontario) des Kanadischen Schildes (Alter ca. 2,5 Mrd. Jahre). Im Zeitraum zwischen etwa 2 Mrd. Jahren bis zum Ende des Proterozoikums sind Stromatolithe weltweit massenhaft nachweisbar. Mit der Wende zum Kambrium nimmt ihre Verbreitung rasch ab. Die Ursachen dafür liegen neben zahlreichen Veränderungen in den Ozeanen jener erd- und lebensgeschichtlichen Umbruchzeit sicherlich auch in dem damit einsetzenden ökologischen Druck seitens zahlreicher Konkurrenten sowie der nun auftretenden tierischen Organismen, die als mobile Konsumenten die Ausbreitung der Stromatolithen zunehmend einschränkten. Die anpassungsfähigen Cyanobakterien haben jedoch bis heute überlebt und bilden noch immer Stromatolithen. Sie können dies allerdings nur in wenigen verbliebenen Refugien, z.b. in Flachmeerbuchten an tropischen Küsten mit extremen Salzgehalten und sehr hoher Wassertemperatur, die eine Ausbreitung aller anderen konkurrierenden und konsumierenden Organismen drastisch unterdrücken. Ein oft zitiertes und abgebildetes Beispiel hierfür sind

7 die rezenten Stromatolithen-Riffe im Gebiet der Shark Bay (Hamelin Pool) an der Südwestküste Australiens (s.o.). Am Aufbau der verschiedenen Stromatolithenformen waren zumeist mehrere Taxa der Cyanobakterien beteiligt. Die taxonomische Benennung verschiedener Gruppen (Taxa) von Stromatolithen-Formen entspricht somit eher einer Parataxonomie und reflektiert daher sicherlich nicht das jeweils spezifische Produkt eines einzelnen Cyanobakterien-Taxons. Auf der Grundlage von morphologischen Merkmalen der Stromatolithen-Körper aus unterschiedlichen stratigraphischen Horizonten des Proterozoikums in Australien und Sibirien wurden mögliche biostratigraphische Modelle abgeleitet, die allerdings wenig Anerkennung gefunden haben. Vieles deutet eher darauf hin, dass Form und Aufbau der Stromatolithen-Körper sehr variabel sind und viel stärker durch die jeweils im Lebensraum herrschenden Bedingungen (z.b. Salinität, Temperatur, Lichtintensität usw.) beeinflusst werden, als durch die Spezifik ihrer jeweiligen Erzeuger. Allerdings scheint es eine generelle Tendenz zu geben, nach der zunächst relativ einfache und massive Formen erscheinen und die Stromatolithen mit säuligem, z.t. auch verzweigtem Bau erst relativ spät im ausgehenden Neoproterozoikum auftreten (HOFMANN, 1987). (verändert aus: Weber, B. (2003). Der Aufschluss, 54. No.3/4 Heidelberg) Mikroben besiedelten und versiegelten die Schelfmeer- Böden mit Biomatten: Elephant Skin : Ein durch schwache Strömungen gerunzelter Biomatten-Horizont (Basales Kambrium von Meishucun, Yunnan, S-China). 2. Rezenter, teils ebenfalls gerunzelter Biomatten-Horizont (Key West, südöstliche USA, Florida) ),(Foto: B.-D. Erdtmann, TU Berlin) (Maßstab jeweils ca. 1 cm)

8 Mikrobielle Matten und Mikrobenkolonien sind ein häufiges Phänomen in neoproterozoischen und unterkambrischen Sedimenten. Mikrobenrasen (Cyanobakterien u.a.) versiegelten große Flächen der flachen (noch lichtdurchfluteten) Schelfmeere und bildeten so einen speziellen und damals weit verbreiteten Lebensraum. Die recht derben Bildungen aus Schleimen und fadenförmigen Einzellern widerstehen auch stärkerer Strömung und erhalten dabei eine charakteristische Runzelung (sogen. Elefantenhaut: elephant skin ). Das Beispiel stammt aus dem Unterkambrium von Meishucun (Yunnan, China). Stürme zerreißen die Matten, schwemmen die Fetzen zusammen und bilden charakteristische Resedimentationshorizonte. Ein Beispiel dafür stammt aus dem Ediacara-Fundort (Swartpunt) in S-Namibia (siehe Station Ediacara Fossilien). Im späten Proterozoikum treten in mehr anoxischen Habitaten massenhaft fadenförmige Gebilde auf, die als Vendotaenia beschrieben wurden und vermutlich bandförmige Makrokolonien anaerober Bakterien darstellen. Ähnliche Kolonien bilden bestimmte Schwefelbakterien noch heute. Die Belegstücke stammen aus dem Neoproterozoikum von Hubei (China) und aus dem späten Proterozoikum (Vendium) von S-Namibia (vgl. auch Abbildungen in den Handouts für die Übung zu den C-Kreisläufen!). Vendotaeniden aus dem Spät-Proterozoikum von Hubei (China). (Maßstab ca. 1 cm)

9 Die Acritarchen bilden seit dem späten Proterozoikum eine formenreiche Gruppe, hauptsächlich marinen Phytoplanktons mit teils biostratigraphischer Bedeutung. Die Diversität der Acritarcha reagierte offensichtlich auf das spätproterozoische globale Glazial-Ereignis: (aus G. Vidal, 1989)

10 Spurenfossilien an der Präkambrium Kambrium Grenze: Spurenfossilien (Ichnofossilien) repräsentieren fossil überlieferte Belege für Stoffwechselhinterlassenschaften (z.b. Kotpartikel, Nester, Bauten, Fraßspuren) oder für bestimmte Bewegungsabläufe ( z.b. Laufen, Graben, Bohren, Fressen) auf oder im Substrat (Sediment). Spurenfossilien können daher Aussagen über Morphologie (z.b. Größe, Gliedmaßenbau, Körpersymmetrie u.a.), Lebensgewohnheiten, Strategien und Verhalten von Tieren überliefern, auch wenn diese selbst nicht als Körperfossilien erhalten sind. Spurenfossilien liefern in einem größeren stratigraphischen Kontext somit auch wertvolle Indizien für evolutionsbiologische und paläobiologische Prozesse und Zusammenhänge. Spurenfossilien sind stets autochthon, d.h. sie können nicht (wie alle anderen Fossilien) umgelagert werden und in sekundärer Lagerstätte erscheinen! Ichnofossilien repräsentieren daher den tatsächlichen (ursprünglichen) Lebensraum ihrer Erzeuger. Sie liefern im Kontext mit den jeweiligen sedimentologischen Daten dadurch auch direkte Hinweise auf das herrschende Palaeoenvironment (z.b. Nährstoff- und Sauerstoffbilanz, Wasserbewegung, Sedimenttransport u.a.) zum Zeitpunkt ihrer Entstehung. AUFGABE: Betrachten und vergleichen Sie aufmerksam die vorgelegten Spurenfossilien. Der linke Block enthält Spuren aus dem späten Proterozoikum. Im rechten Block sind verschiedene Beispiele für frühe kambrische Spurenfaunen (Ichnofaunen) vorgestellt. Was fällt Ihnen beim Vergleich auf? Welche Schlussfolgerungen könnte man nach Ihrer Meinung aus den vorliegenden Spuren für den Ablauf der Evolution der marinen Organismen an der PC-C-Grenze ziehen? Was lässt sich aus den jeweiligen Sedimenten und dem Bau der enthaltenen Spuren über den ehemaligen Lebensraum ableiten?

11 Belegstücke aus dem späten Neoproterozoikum: Bucerusichnus octoideus Zhang et Dong. Ein Spurenfossil aus dem späten Proterozoikum (Sinium: oberes Dengying) von S-Shaanxi (China). Die Spuren sind offensichtlich an mikrobielle Matten (biomats) gekoppelt. Die unbekannten Spurenerzeuger weideten wohl unter diesen Biomatten die nährstoffreichen Mikrobenrasen ab (sogen. undermat miner ). Horizonte mit Anzeichen für Biomatten sowie Lagen mit Bakterienrasen (z.t. mit Vendotaenia) sind mit den Spuren der neoproterozoischen Gaojiashan Formation häufig direkt assoziiert. (Gaojiaoxi, Hubei, China). (Maßstab ca. 1 cm)

12 (?) Neonereites isp. Ebenfalls eine parallel zur Schichtfläche verlaufende Kriech- oder Fress-Spur eines unbekannten Erzeugers aus dem Neoproterozoikum (Dengying) von Hubei (China): (Maßstab ca. 1 cm) Undermat Miner Gesellschaft aus dem Neoproterozoikum Namibias (etwa Ediacara-Zeit), Swartpunt (S-Namibia): (Maßstab ca. 1 cm)

13 Shaanxilithes ningqiangensis Xing et al. Vermutlich ein parallel zur Schichtung angelegter früher Typus von Spurenfossil aus dem Neoproterozoikum (oberes Dengying) von S-Shaanxi (China). Das Fossil ist bisher nur wenig untersucht: (Maßstab ca. 1 cm) Belegstücke aus dem Unterkambrium: Lauf- (?Cruziana) und Wühlspuren (Rusophycus) unterkambrischer (Tommot- Stufe!) Arthropoden unbekannter systematischer Zugehörigkeit aus dem Phosphorit von Meishucun (Yunnan, S-China). Diese Ichnofauna repräsentiert die bislang ältesten Arthropodenspuren überhaupt: (Maßstab ca. 1 cm)

14 Skolithos linearis (in unterkambrischem Sandstein). Geschiebe aus Skandinavien. Senkrecht zur Schichtung verlaufende röhrenförmige Bauten in Sandstein. (FO:Bornholm, Ostsee-Gebiet): Monocraterion sp. Senkrecht zur Schichtung verlaufende Röhren-Bauten unbekannter Erzeuger (Unterkambrium, Kalmarsund, SO-Schweden):

15 Diplocraterion sp. Senkrecht zur Schichtung angelegte U-förmige Bauten (Spreiten) in unterkambrischen Sandsteinen von Balka (Bornholm) und Skäggenäs (Kalmarsundgebiet, SO-Schweden): Syringomorpha nilssoni. Senkrecht zur Schichtung angelegter Blattförmiger flacher Spreitenbau aus zahlreichen Einzelgängen in Unterkambrischen Sandstein skandinavischer Herkunft (glaziales Geschiebe, Mecklenburg): (Maßstab ca. 1 cm)

16 Trichophycus ( Phycodes ) pedum. eine flach vertikal verlaufende verzweigte Spur von der Basis des Kambriums. Die Form gilt als Marker für die PC-C-Grenze in Neufundland. Sie besitzt weltweite Verbreitung. Der Fundort des Stückes ist Snogebäk auf Bornholm: Rhizocorallium jenense ZENKER Ein parallel zur Schichtung verlaufender komplexer Spreitenbau (Unterkambrium von Snogebäk, Bornholm):

17 Beispiele für Lauf- bzw. Kratzspuren (sogen scratch marks ) von Arthropoden aus der Yuanshan Formation Unterkambrium (Atdabanian Stufe) von Chengjiang Die von rechts nach links durch das Bild laufende Spur weist paarige Extremitäten-Eindrücke auf: (Maßstab ca. 1 cm) Didymaulichnus isp.. Eine bilateral-symmetrische Kriechspur, flachgründig und parallel zur Schichtung verlaufend. Aus den tief-unterkambrischen Phosphoriten (Tommot) von Meishucun (Yunnan, S-China):

18 Psammichnites isp.: Eine komplexe schichtparallele und relativ große Spur aus dem basalen Kambrium von Meishucun (Yunnan, S-China), die durch mehrfache Schleifenbewegungen eine wesentlich intensivere Nutzung des Nahrungssubstrates repräsentiert: (Maßstab ca. 1 cm) Cruziana goldfussi. Eine deutlich bilateralsymmetrische komplexe Arthropodenspur aus dem Unterordovizium von S-Bolivien (Sella) als Beispiel für die hochentwickelten Arthropodenspuren des frühen Phanerozoikums. Derartige Wühlspuren im Feinsediment werden großen benthischen Trilobiten zugeordnet: (Maßstab ca. 1 cm)

19 Bekannte Vorkommen für PC-C Spurenfossilgesellschaften weltweit und insbesondere in China (Yangtze-Plattform):

20 Die Spurenfossil-Gesellschaften weisen an der PC-C-Grenze einen schrittweisen Wechsel in den metazoischen Strategien ( Life Styles ) aus, der auch zu einer nachhaltigen Veränderung der Schelf-Habitate ( Substrate Revolution ) führt. Belege für die neoproterozoischen (vendischen) Ediacara- Faunen: Fundgebiet der neoproterozoischen Ediacara-Assemblage bei Swartpunt in S-Namibia.

21 Die Lebensweise (insbesondere der sessilen) Ediacara-Organismen ist eng mit Biomatten gekoppelt, die den sandigen Meeresboden versiegelten und den Vendobionten (mittels spezieller Haftstrukturen) zur Verankerung dienten. Arumberia aus dem Neoproterozoikum S-Namibias (Fish River Canyon) ist eine fossil erhaltene (durch Strömungsprozesse gerunzelte) Biomatte (siehe Text zu den Biomatten): (Maßstab: 5 cm) (Foto aus A. Seilacher, 1995) (ca. 5 cm) Pteridinium sp. von Mistaken Point (Newfoundland). Die Vendobionten sind mit einer basalen scheibenförmigen Struktur stabil in der Biomatte verankert und legen sich wie gefällte Bäume bei der Einbettung (in situ) auf die Seite.

22 Beltanelliformis, Vendella, Protoleyella u.a. sind in allen vendischen (Ediacarian) Aufschlüssen nachweisbar. Das beiliegende Stück stammt aus dem Spät-Proterozoikum (Vendium) von Podolien (Ukraine). Die Herkunft dieser kleinen, meist massenhaft vorkommenden ( medusoiden ) Gebilde ist umstritten: Protoleyella (Ediacarian von Podolien, Ukraine (Maßstab ca. 1 cm) Mawsonites spriggi GLAESSNER & WADE. Vermutlich eine tatsächliche frühe Medusenform aus dem Neoproterozoikum von Ediacara, S-Australien (Kopie): (Maßstab ca. 1 cm)

23 Dickinsonia costata SPRIGG Ediacara, S-Australien.(Kopie): Tribrachidium heraldicum GLAESSNER. Eine triradial-symmetrische Form. Ediacara, S-Autralien. (Kopie): (Maßstab ca. 1 cm)

24 Swartpuntia germsi. Der Abdruck zeigt zwei der 4-6 Blätter sowie einen Teil der gegliederten (?) Achse. Vendium von Swartpunt (S-Namibia): (Maßstab: 5 cm) Beispiele für dreidimensionale Erhaltungen von Pteridinium sp. (links und Rangea (rechts); zwei Hauptformen im Ediacarian von Swartpunt (S-Namibia): (Maßstab jeweils ca. 1 cm)

25 Resedimentation von Biomatten-Fragmenten (dunkle Einschlüsse) in einer Sturmlage. Stürme bildeten ein wichtiges taphonomischewirksames Phänomen bei der Erhaltung der Vendobionten in den Fundhorizonten in S-Namibia: (Maßstab ca. 1 cm) Massenvorkommen von Pteridinium sp. (in situ) im Ediacarian von Swartpunt S-Namibia (möglicherweise eine Sturmlage). (Maßstab 5 cm)

26 Rekonstruktion der Ediacara-Assemblage von S-Namibia: (aus Field Guide. Internatl. Congr. Antarctic Geosci. Cape Town, 1998)

27 (Maßstab rechts oben: 3 cm) Beispiele für problematische spät-proterozoische Organismen- Gruppen: Die Gattung Cloudina (sowie einige wohl verwandte Formen) erscheinen weltweit im Neoproterozoikum als frühes (pre-trilobitic) Schalenfossil in karbonatischer Schalenerhaltung. Die unbekannten Erzeuger der typischen ( cone-in cone ) Cloudina-Röhre (vgl. Abbildungen1 & 2) treten oft in Massen, z.t. fast gesteinsbildend auf und formten evtl. schon riffähnliche Strukturen. Einige waren wohl auch mudstickers. Bekannt sind u.a. die Cloudina-Riffe in Süd-Namibia ( spätes Vendium: Schwarzrand Supergroup). Die beiliegenden Stücke stammen aus diesem Typusgebiet. Die dunklen Cloudina-Skelette sind an der Oberfläche freigewittert:

28 1 (Grafik: A. Seilacher) 2 (Maßstab jeweils 10 mm)

29 Beispiele für teils problematische früh- bis mittelkambrische Organismen-Gruppen (frühe Mollusken,, SSF, Archaeocyathiden u.a.): Chancelloriden: Im Unter- Mittelkambrium treten die Chancellorien auf. Selten sind diese (wie im beigefügten Stück) artikuliert mit allen Details erhalten Die Platte stammt aus dem mittelkambrischen Wheeler Shale in Utah (USA) und enthält neben einer vollständigen Chancelloria winzige Trilobiten aus der Gruppe der Agnostiden sowie einen Hyolithen. Die Stellung der Chancellorien ist unsicher. Sie bildeten sackförmige, bis zu mehreren cm große Körper, die ein Exoskelett aus charakteristischen sternförmigen Skelettelementen trugen, die oft als Bestandteil von SSF-Assoziationen gefunden werden (rechts). Die Chancellorien sind nachkommenlos am Ende des Kambriums erloschen: (Maßstab links: ca. 1 cm) Small Shelly Fossils (SSF): Beispiele für sogen Small Shelly Fossils (SSF) aus dem Unterkambrium Chinas. Die SSF erscheinen weltweit an der Basis des Phanerozoikums, kurz nach der Präkambrium-Kambrium-Grenze und bilden somit einen gewissen Leithorizont für den Beginn des Kambriums (Tommot-Stufe). Es sind neben wenigen Mollusken-ähnlichen Schalen überwiegend phosphatisch überlieferte Exoskelettelemente (Röhren, Plättchen, Hütchen u.a.) meist unbekannter früh-kambrischer Organsimen. Die SSF bilden im Verlauf des frühen Phanerozoikums charakteristische Assoziationen, die biostratigraphischen Wert besitzen.

30 SSF-Gesellschaft des basalen Kambriums von Meishucun (Phosphorite), Yunnan (S-China) (Maßstab ca. 1 cm)

31 Archaeocyathiden: Frühe Riffbildner Etwas später im Kambrium (bereits zu trilobitischer Zeit) treten die am Ende des Erdaltertums wieder erloschenen Urbecher (Archaeocyatha) auf. Sie stehen hinsichtlich ihrer Morphologie zwischen den Schwämmen und den späteren Korallen und bilden eine eigenes Phylum der Wirbellosen. Auch die Archaeocyathiden wuchsen oft dicht neben- und übereinander und bildeten kleine Archaeocyathiden-Riffe. Solitäre Formen bestanden aus am Boden fixierten Kelchen, die frei im Wasser standen und wohl Plankton filterten (vgl. Rekonstruktion sowie den beigefügten Text). Die beiliegenden Belege stammen aus S-Australien (Ajax-Fm.), Südural (Russland) und der W-Antarktis (Shackelton Range). Text dazu: Die Archaeocyathiden ( Urbecher ) bilden regional eine wichtige Leitfossilgruppe für die Datierung kambrischer Sedimente. Die Archaeocyathiden treten im fraglichen Zeitraum, oft in großer Zahl und vergesellschaftet mit (kalkabscheidenden) Cyanobakterien in karbonatischen Sedimenten warmer bis tropischer Schelfgebiete auf (vgl. LEHMANN & HILLMER, 1991). Begleitfaunen bilden zudem oft Trilobiten und Brachiopoden. Ihr Hauptverbreitungsraum waren die unter- bis mittelkambrischen Schelfmeere der sibirischen Plattform und Laurentias (Nordamerika) sowie insbesondere die circum-gondwanischen Schelfe auf den heutigen Süd- Kontinenten (Nordafrika, Australien und Antarktika). Die systematische und phylogenetische Stellung der Archaeocyathiden ist noch weitgehend

32 ungeklärt. Archaeocyathiden sind sessile, überwiegend solitäre und nur selten koloniebildende Organismen. Sie bestehen meist aus einem zylinder- bis kelchförmigen, doppelwandigen Kalkskelett mit einem zentralen Hohlraum ( Kelch in Kelch-Struktur). Der Raum zwischen den perforierten Wänden des inneren und äußeren Kelches (Intervalum) war vermutlich der Sitz des unbekannten Weichkörpers. Das Intervalum ist durch vertikal und radial verlaufende Pseudosepten unterteilt. Die kelchförmigen Körper waren an der Kelchspitze durch exothekale Auswüchse ( holdfasts ) am Substrat fixiert. Die Archaeocyatha zeigen somit eine Mixtur aus Merkmalen der Schwämme (perforierte Wände des Kelches) und der Korallen (Septenbildung zwischen äußerer und innerer Kelchwand). Allerdings spricht das Fehlen jeglicher Skelettnadeln gegen die Zugehörigkeit zu den Schwämmen und der zentrale Hohlraum ist unvereinbar mit dem Bauplan der Korallen. Sie werden in der Literatur daher allgemein als eigenständiges und erloschenes Phylum Archaeocyatha mit zwei Klassen (Regulares und Irregulares) behandelt. (verändert aus: Weber, B. (2003). Der Aufschluss, 54. No.3/4 Heidelberg) Archaeocyathiden der Ajax-Formation (Australia)

33 Die mittelkambrische Burgess-Shale-Fauna: (aus GEO Heft No. 5 (1992)

34 Die Burgess-Shale-Fauna (M-Kambrium: Botomian) enthält noch nahezu alle Elemente der älteren Chengjiang-Fauna (s.u.). Neben fast allen heutigen Wirbellosengruppen tauchen zahlreiche Formen mit inzwischen erloschenen Bauplanmerkmalen auf: (aus GEO Heft 5 (1992)

35 Marella: (Käufliche Postkarte) (Maßstab ca. 5 mm) (aus S.J. Gould, 1991) Die Gattung Marella repräsentiert die wohl häufigste urtümliche Arthropodenform des Burgess Shales. Nachfahren dieser Gruppe überlebten möglicherweise bis in das Unterdevon.

36 (aus S.J. Gould, 1991) Bis zur Entdeckung der Chengjiang-Fauna (Yunnanozoon, Haikouella, Haikouichthys: vgl. nachfolgenden Teil) galt die Gattung Pikaia aus dem mittelkambrischen Burgess Shale als ältester Repräsentant der Chordatiere (Chordata). Pikaia - ein Lanzettfischchen-ähnlicher Chordat aus dem Burgess Shale (Foto aus D. Briggs et al.: The Fossils of the Burgess Shale. Smithonian Institution Press, Washington and London (1994)

37 Die Chengjiang Fauna Die wesentlich ältere Chengjiang Fauna in Yunnan (Atdabanian: S-China) markiert das bisher älteste bekannte Auftreten nahezu aller Gruppen der Wirbellosen, einschließlich der Chordaten: Der klassische Fundort am Maotianshan, Yunnan, S-China

38 (aus Chen et al., 1992)

39 Die radialsymmetrische Eldonia zählt zu den zahlreichen rätselhaften Fossilien in Chengjiang (und im Burgess Shale), deren systematische Zugehörigkeit sehr umstritten ist. Der Vergleich mit rezenten Medusen ist sicherlich unzutreffend, da fast alle Exemplare einen dunklen (meist etwas unsymmetrischen) Darmtrakt zeigen (Pfeile): (Maßstab ca. 1 cm) Eldonia (Rekonstruktion) (aus: Chen J.Y. et al. (o.j.): The Chengjiang Biota. A Unique Window of the Cambrian Explosion. (ISBN: ; chines. Ausgabe)

40 Priapuliden (sogen. Priapswürmer ) sind räuberische (im Substrat siedelnde) solitäre Würmer. Sie kommen in Chengjiang sowie auch im jüngeren Burgess Shale sehr häufig vor. Charakteristisch ist der mit Haken besetzte Kopf sowie der aus- und einstülpbare Rüssel (Proboscis). Hier die häufige Gattung Maotianshania: (Maßstab ca. 1 cm) Rezente Priapuliden: (Photos by courtesy of J. Vannier, Lyon)

41 Stummelfüßer (Onychophora): Paucipodia ist ein Vertreter der unterkambrischen marinen Stummelfüßer- (Onychophora-) Verwandten. Die Gruppe ist sowohl in Chengjiang, als auch im Burgess Shale mit zahlreichen Gattungen vertreten. Die Pfeile weisen auf die an diesem Exemplar erhaltenen stummelförmigen Extremitäten: (Maßstab ca. 1 cm) (aus: Chen J.Y. et al. (o.j.): The Chengjiang Biota. A Unique Window of the Cambrian Explosion. (ISBN: ; chines. Ausgabe)

42 Der Stummelfüßer Microdictyon aus der Chengjiang-Fauna: (aus: Chen JY. et al. (o.j.): The Chengjiang Biota. A Unique Window of the Cambrian Explosion. ISBN: (chines. Ausgabe)

43 Xenusion auerswaldae ist ein mariner Stummelfüßer (vgl. Angaben zu den Chengjang und Burgess-Stummelfüßern) aus dem Unterkambrium Skandinaviens. Xenusion gehört sehr wahrscheinlich in die Verwandtschaft der frühen Gliedertier Reihe (Articulata). Alle bisher bekannten (3-4!) Exemplare stammen aus glazialen Geschieben. Der eigentliche ursprüngliche Verbreitungsraum des rötlich-braun gebänderten Xenusion-Sandsteins ist unbekannt: (aus Helms & Daber, 1978; Original: Naturkundemuseum Berlin), (Maßstab ca. 1 cm) Rezenter (terrestrisch lebender) Stummelfüßer (Onychophora) (Quelle: Internet: ) "Velvet worms" with an ancient history indeed The average resident of the Northern Hemisphere is probably not familiar with the Onychophora; they are restricted to forest regions of South America, Africa, the Caribbean, and Oceania. Shy creatures, able to hide in incredibly tight crevices, these "velvet worms" (about ninety living species known) are rarely seen even in their natural habitat. Yet onychophorans are of great interest to biologists, because they seem to be related to arthropods, and give us an idea of what the ancestors of the arthropods may have been like. Although they are rare as fossils, a number that have been found from the Cambrian period. These fossils show that abundant marine relatives of the Onychophora flourished in the seas 520 million years ago.

44 Brachiopoda: (Maßstab ca. 1 cm) Die (schlosslosen) Armfüßer (Brachiopoda) aus der Gruppe der Linguliden sind eine uralte, aus dem frühesten Kambrium fast unverändert bis heute überlieferte Tiergruppe. Die Vertreter der Chengjiang-Brachiopoden sind den rezenten Formen sehr ähnlich (vgl. Fossil und rechts das Präparat eines rezenten linguliden Brachiopoden aus der Japanischen See). In Chengjiang (Fossillagerstätte!) sind die Weichteile, d.h. der Fuß oft mit erhalten. Die Pfeile weisen beim Fossil auf die erhaltenen Weichteile in der Schale sowie auf den überlieferten fleischigen Fuß des Brachiopoden.

45 Koprolithen ( Miststeine ) sind sowohl in Chengjiang, als auch im Burgess Shale mit zahlreichen Formen sehr häufig. Koprolithen sind im weiteren Sinne zu den Spurenfossilien zu zählen. Sie liefern (insbesondere in Fossillagerstätten) ausgezeichnete Hinweise auf Ernährungsstrategien und Stoffwechselketten im ehemaligen Ökosystem! Beiliegend ein Beispiel für einen sehr häufigen Typus von Koprolithen unbekannte Herkunft (vermutlich ein kleiner Arthropode) aus Chengjiang. Der eingefügte Maßstab entspricht 10 mm: (Maßstab ca. 1 cm) (aus GEO, (Heft 5) 2002)

46 Die Chengjiang Arthropoden: Wie bei den übrigen Wirbellosen-Gruppen treten auch bei den Arthropoden zahlreiche Formen bereits in der Yuanshan-Fm. (frühes Atdabanian) von Chengjiang, d.h. lange vor der Burgess Shale Zeit auf. Neben bereits voll entwickelten Trilobiten enthält die Arthropodenfauna von Chengjiang zahlreiche Stammgruppen-Vertreter späterer ( moderner ) Arthropoden- Gruppen (z.b. der Chelicerata, Crustacea etc.). Es werden stellvertretend einige wenige Gruppen durch einzelne Gattungen vorgestellt. (Maßstab ca. 1 cm) Unter den vielfältigen Gruppen der Chengjiang-Arthropoden treten bereits entwickelte Vertreter der Trilobiten aus der Gruppe der Redlichiden in Erscheinung (Oben. Eoredlichia sp.).

47 Arthropoda -the REAL rulers of the Earth: By nearly any measure, the most successful animals on the planet are the arthropods. They have conquered land, sea and air, and make up over three-fourths of all currently known living and fossil organisms, or over one million species in all. Since many arthropod species remain undocumented or undiscovered, especially in tropical rain forests, the true number of living arthropod species is probably in the tens of millions. One recent conservative estimate puts the number of arthropod species in tropical forests at 6 to 9 million species (Thomas, 1990). Arthropods range in distribution from the deep sea to mountain peaks, in size from the king crab with its 12-foot armspan to microscopic insects and crustaceans, and in taste from chocolate covered ants to crawfish jambalaya and lobster Newburg. Despite this unbelievable diversity, the basic body plan of arthropods is fairly constant. Arthropods have a stiff cuticle made largely of chitin and proteins, forming an exoskeleton that may or may not be further stiffened with calcium carbonate. They have segmented bodies and show various patterns of segment fusion (tagmosis) to form integrated units (heads, abdomens, and so on). The phylum takes its name from its distinctive jointed appendages, which may be modified in a number of ways to form antennae, mouthparts, and reproductive organs. Leanchoilia sp. aus dem (unverwitterten) jüngeren Burgess Shale der Rocky Mountains (British Columbia, Canada) zum Vergleich (lag als Kopie vor). - Auch das Chengjiang Material ist unverwittert schwarz und wird erst im Verlauf der Verwitterungsprozesse hell-ockerfarben (vgl. huierzu die Handouts zum Vorlesungsabschnitt C-Kreisläufe!). Das unten abgebildete Exemplar stammt aus Haikou (Chengjiang Fauna). Leanchoilia gehört zu den sogen. long appendage arthropodes, die als mögliche Basisgruppe der späteren Chelicerata (Spinnentiere i.s.l.) diskutiert werden: (Maßstab ca. 1 cm). In der Körperlängsachse ist das Darmrohr erkennbar.

48 Rekonstruktion (Rekonstruktion von Leanchoilia aus S.J. Gould, 1991) Anomalocaris und Amblectubelua - die ersten großen Räuber der kambrischen Meere: Ein Anomalocaris sp. auf der Jagd nach einem urtümlichen Arthropoden (Vetulicola sp.), Chengjiang Fauna (Rekonstruktion). (aus GEO, (Heft 5)2001)

49 Fangarm einer Amplectubelua sp., Atdabanian von Chengjiang (Haikou).Der eingefügte Maßstab beträgt ca. 1 cm. - Die Beute wurde (ähnlich den rezenten Fangschrecken) durch Einklappen des gegliederten Fangarms erfasst und durch die dornförmigen Fortsätze fixiert: Anomalocari: Greifwerkzeuge beim Beutefang. (aus: Chen JY. et al. (o.j.): The Chengjiang Biota. A Unique Window of the Cambrian Explosion. ISBN: (chines.)

50 Relativ kleines, jedoch komplettes Exemplar eines Anomalocaris aus Chengjiang (Slg. ELRC Chengjiang)

51 Die frühesten Vertreter der Chordaten Ursprung der Entwicklung der Wirbeltiere: (aus: D. Norman: Ursprünge des Lebens, 1994)

52 Haikouella: Ein gut erhaltenes Exemplar der Chengjiang-Chordaten. Das vorliegende Exemplar (Slg. ELRC- Chengjiang) zeigt im vorderen Körperabschnitt die Kiemenbögen mit den organisch überlieferten Kiemenästen (blauer Pfeil). Weitere erhaltene Weichteile sind die Muskelpakete des Körpers (gelber Pfeil): (Maßstab jeweils ca. 1 cm) Das im Kurs vorgelegte Original (oben) zeigt die Frontbereiche mit den Kiemenbögen und teils erhaltenen Kiemenästen mehrerer Exemplare.

53 Haikouichthys: Ein bisher hinsichtlich seiner systematisch-phylogentischen Stellung nach problematischer Wirbeltiervorläufer (früher Vertreter der agnathen Fische?) mit deutlicher unpaarigen Rückenflosse (blauer Pfeil) und V-förmig angeordneten Muskeleinheiten (Myomere; gelber Pfeil). Gut erhaltenen Individuen zeigen möglicherweise Reste des Nervenund Blutgefäßsystems.(Foto: Chen, J-Y.) (Maßstab: 2 cm) Rekonstruktion einer Haikouella (Chordata: links unten) und eines Haikouichtys (frühe Vertebrata?: rechts oben) (aus: Chen JY. et al. (o.j.): The Chengjiang Biota. A Unique Window of the Cambrian Explosion. ISBN: (chines. Ausgabe)

54 (GEO-Grafik (Heft: 5 (2002); nach einem Entwurf von M.Steiner & B.Weber, 2002) Synoptische Tabelle zum Erscheinen der Wirbellosen in der Erdgeschichte. Die Darstellung demonstriert das Auftreten fast aller rezenten Wirbellosen-Baupläne (einschl. der Chordata) sowie zahlreicher erloschener Bauplantypen zu Beginn des Phanerozoikums.

55 Empfohlenen Übersichts- und Einstiegsliteratur: GEO (Heft5), 1992): pp. 76 ff. GEO (Heft 5), (2002):pp. 64 ff. Zeitschrift Der Aufschluss 45 (1994): pp Zeitschrift Fossilien (No.5) 1992: pp. 273 ff. GSA Today, Vol. 11 (No.2) 2001: pp Fossilien Bilder frühen Lebens. Spektrum der Wissenschaft. (ISBN ) S. J. Gould : Zufall Mensch, Carl Hanser Verlag (1991); ISBN: