Modellierung von ökologischen Systemen und Evolutionsprozessen

Transkript

1 ierung von ökologischen Systemen und Evolutionsprozessen Vom Artificial Life Lab Zoologie

2 Inhalt Einschub: Der Ruin des Spielers

3 Einschub: Der Ruin des Spielers Wie lange spielt ein (süchtiger) Spieler? Wie entwickelt sich das Spiel?

4 Der Ruin des Spielers Prinzip Wir spielen Roulette. Spieler hat zu Beginn 100 e Strategie: Setze immer 1 e auf rot. Auszahlung bei Gewinn: 2 e Gewinnwahrscheinlichkeit für rot: Pr{rot gewinnt} = 0.49 Kapital der Spielbank: e Was wird passieren?

5 Spielverlauf (100 e, 5000 e, 0.49)

6 Spielverlauf (100 e, 5000 e, 0.49)

7 Spielverlauf (100 e, 5000 e, 0.49)

8 Spielverlauf (100 e, 5000 e, 0.49)

9 Spielverlauf (100 e, 5000 e, 0.49)

10 Spielverlauf (100 e, 5000 e, 0.49)

11 Änderung 1 klar: Spiel ist unfair! Wir setzen die Gewinnwahrscheinlichkeit für rot auf: Pr{rot gewinnt} = 0.5 (also fifty-fifty Chance)

12 Spielverlauf (100 e, 5000 e, 0.5)

13 Spielverlauf (100 e, 5000 e, 0.5)

14 Änderung 2 Spiel ist immer noch unfair! Was wäre wenn die Bank nicht mehr besitzt als der Spieler? Kapital des Spielers: 100 e Kapital der Bank: 100 e Wie läuft es nun?

15 Spielverlauf (100 e, 100 e, 0.5)

16 Spielverlauf (100 e, 100 e, 0.5)

17 Spielverlauf (100 e, 100 e, 0.5)

18 zurück zur Biologie Populationsgenetik Hartl & Clark, Principles of Population Genetics, Sinauer Kapitel 2.1 & 2.2 und 3.1 & 3.2

19 Begriff Population in der Populationsgenetik geografisch eingeschränkter Bereich jedes Tier kann sich potentiell mit jedem des anderen Geschlechts paaren also räumliche Verteilung ohne Struktur lokale Population

20 Weitere Begriffe einzelner Organismus durch Genotyp charakterisiert diploide Organismen: zwei Kopien jedes Chromosoms (eins pro Elternteil) Gameten (Geschlechtszellen oder Keimzellen) Zygote: diploide Zelle, entsteht durch Verschmelzung zweier haploider Gameten jede mögliche Form eines Gens heißt Allel Anteil eines Genotyps an der Population: Genotypfrequenz Anteil eines Allels an der Gesamtheit aller vorkommenden Allele eines betrachteten Gens: Allelfrequenz

21 weitere Begriffe und Annahmen (das Kleingedruckte...) zufällige Paarung (Panmixie): jedes Individuum einer Population paart sich mit jedem anderen des anderen Geschlechtes mit gleicher Wahrscheinlichkeit nicht überlappende Generationen Vereinfachende Annahmen als Annäherung an komplexere Vorgänge, führen zu deutlichen Vereinfachungen der e

22 Zufällige Paarung Chance eines Organismus sich mit einem anderen zu paaren entspricht der jeweiligen Genotypfrequenz: Für gegebene Genotypfrequenzen: AA Aa aa 0,2 0,7 0,1 AA paart sich mit AA, Aa oder aa mit Wahrscheinlichkeit 0,2 bzw. 0,7 bzw. 0,1. Ebenso für Aa und aa.

23 Bedeutung geht von einer in der Realität nicht vorzufindenden idealen Population aus die Häufigkeiten der Allele und der Genotypen sind im in dieser idealen Population findet somit keine Evolution statt

24 Geschichte Die Mendelschen Gesetze wurden im Jahre 1900 wiederentdeckt, allerdings wurden sie noch einige Jahre bezweifelt, da man noch keine Aussage fand, wie daraus eine stabile Nachfolgegeneration entstehen kann. Udny Yule argumentierte 1902 gegen die Anwendung, da er glaubte, die dominanten Allele müssten sich mit der Zeit in der Population verbreiten. Der US-Amerikaner William E. Castle zeigte 1903, dass ohne Selektion die genotypischen Häufigkeiten stabil blieben. Karl Pearson, heute bekannt für seine Beiträge zur Statistik, fand 1903 einen spunkt bei p = q = 0.5. Der britische er Reginald Punnett, der Yules Gegendarstellung nicht widerlegen konnte, befragte seinen Cricket-Spielpartner Godfrey Harold Hardy, einen reinen Mathematiker, der die angewandte Mathematik eigentlich verachtete. Im Jahre 1908 veröffentlichte Hardy einen Beitrag, in dem er das sehr einfache Problem (seine Worte) mit den Begriffen der Biologen erläuterte. To the Editor of Science: I am reluctant to intrude in a discussion concerning matters of which I have no expert knowledge, and I should have expected the very simple point which I wish to make to have been familiar to biologists. However, some remarks of Mr. Udny Yule, to which Mr. R. C. Punnett has called my attention, suggest that it may still be worth making... Suppose that Aa is a pair of Mendelian characters, A being dominant, and that in any given generation the number of pure dominants (AA), heterozygotes (Aa), and pure recessives (aa) are as p:2q:r. Finally, suppose that the numbers are fairly large, so that mating may be regarded as random, that the sexes are evenly distributed among the three varieties, and that all are equally fertile. A little mathematics of the multiplication-table type is enough to show that in the next generation the numbers will be as (p + q) 2 :2(p + q)(q + r):(q + r) 2, or as p 1 :2q 1 :r 1, say. The interesting question is in what circumstances will this distribution be the same as that in the generation before? It is easy to see that the condition for this is q 2 = pr. And since q 2 1 = p 1r 1, whatever the values of p, q, and r may be, the distribution will in any case continue unchanged after the second generation Damit war dieses Prinzip in der englischsprachigen Welt als Hardys Gesetz bekannt, bis Curt Stern 1943 darauf verwies, dass unabhängig der deutsche Arzt Wilhelm Weinberg es kurz vor Hardy im Jahre 1908 ebenfalls formuliert hatte. (Quelle: Wikipedia)

25 Annahmen diploid sexuelle Reproduktion nicht überlappende Generationen betrachtetes Gen hat zwei Allele Allelfrequenz bei beiden Geschlechtern identisch Paarung ist zufällig Population ist sehr groß (, vgl. lokale Population) Migration und Mutation sind vernachlässigbar Natürliche Selektion ohne Einfluss auf betrachtete Allele

26 Sowohl die Allelfrequenz als auch die Genotypfrequenz in einer Population bleiben unter vorigen Annahmen konstant (also im ). Wobei die Relation zwischen den Allelfrequenzen und den Genotypfrequenzen gegeben ist durch: AA : p 2, Aa : 2pq, aa : q 2, mit p und q sind die Allelfrequenzen in den Zygoten, p 2, 2pq und q 2 sind die Genotypfrequenzen von AA, Aa und aa.

27 Demo zu Wir testen ob Hardy und Weinberg richtig lagen an der Tafel...

28 Zurück zu kleinen Populationen Annahme: Population im G. mit Allelen A und a Genotypfrequenzen: 1 4 für AA, 1 2 für Aa, 1 4 für aa Was passiert wenn die Population schlagartig verkleinert wird? Bei z.b. nur 4 Überlebenden, besteht die Chance auf 4 AA mit der Wahrscheinlichkeit:

29 Zurück zu kleinen Populationen Annahme: Population im G. mit Allelen A und a Genotypfrequenzen: 1 4 für AA, 1 2 für Aa, 1 4 für aa Was passiert wenn die Population schlagartig verkleinert wird? Bei z.b. nur 4 Überlebenden, besteht die Chance auf 4 AA mit der Wahrscheinlichkeit: ( 1 ) 4 4 = 1 256

30 Stichproben aus Gameten Auswahl von 4 (diploiden) Individuen entspricht Auswahl von 8 (haploiden) Gameten (bei zufälliger Paarung). Bei kleiner Population gilt:

31 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} =?

32 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p?

33 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p p = p 2

34 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} =?

35 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p?

36 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p q?

37 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p q [Anz. aller möglichen Reihenfolgen]

38 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p q 2

39 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p q 2 Wir ziehen aber 2N Gameten:

40 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p q 2 Wir ziehen aber 2N Gameten: Pr{2N Allele von Typ A} =?

41 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p q 2 Wir ziehen aber 2N Gameten: Pr{2N Allele von Typ A} = p 2N 1

42 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p q 2 Wir ziehen aber 2N Gameten: Pr{2N Allele von Typ A} = p 2N 1 Pr{N Allele von Typ A und N Allele von Typ a} =?

43 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p q 2 Wir ziehen aber 2N Gameten: Pr{2N Allele von Typ A} = p 2N 1 Pr{N Allele von Typ A und N Allele von Typ a} = p N q N (2N ) N

44 Zufälliges Ziehen Wahrscheinlichkeiten Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p q 2 Wir ziehen aber 2N Gameten: Pr{2N Allele von Typ A} = p 2N 1 Pr{N Allele von Typ A und N Allele von Typ a} = p N q N (2N ) N Das ergibt schließlich: Pr{j Allele von Typ A} = p j q 2N j( ) 2N j

45 Der Binomialkoeffizient Z.B. die Anzahl aller möglichen Ziehungen im Lotto: ( ) 45 6 ( ) n = n k 1 n 1 n (k 1) 2 k n (n 1) (n k + 1) = k! = k j=1 n + 1 j j Andere Schreibweise: ( ) n = k n! k! (n k)! n! bezeichnet die Fakultät von n: n! = n

46 Für eine gegebene Allelfrequenz p wird jedem möglichen Folgezustand eine Wahrscheinlichkeit zugewiesen. P 4 = p 4 q 2N 4( ) 2N 4 P 5 = p 5 q 2N 5( ) 2N 5 etc.

47 Beispielhafte Verläufe Allelfrequenz Generation

48 Beispielhafte Verläufe Allelfrequenz Generation

49 Beispielhafte Verläufe Allelfrequenz Generation