Beiträge zur Kenntnis der Gesneriaceen
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- Alke Bösch
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1 Gedruckt mit Unterstützung Akademie d. Wissenschaften aus dem Wien; Jerome download unter und Margaret Stonborough-Fonds Beiträge zur Kenntnis der Gesneriaceen I. Die Arten der Gattung Napeanthus Von Karl Fritsch korr. M. d. Akad. (Mit 4 Textfiguren) (Vorgelegt in der Sitzung am 9. Juli 1925) Seit Jahren liegt bei mir ein reichhaltiges unbestimmtes Material amerikanischer Gesneriaceen aus dem Berliner Herbarium. Ich bearbeitete aus diesem zunächst die aus Brasilien stammenden Exemplare, weil deren Bestimmung durch die Bearbeitung der Gesneriaceen von H anstein in M artius, Flora brasiliensis am raschesten zu erledigen war. Die dabei gewonnenen Ergebnisse sind durchwegs in den»botan. Jahrbüchern«veröffentlicht worden.1 Später griff ich aus dem außerbrasilianischen Materiale namentlich die Gesnerioideen heraus, über welche ich teils an demselben Orte, teils anderwärts berichtete.2 Von den Cyrtandroideen des außerbrasilianischen Materials aus dem Berliner Herbarium habe ich bisher nur einige neue Arten der Gattung Besleria beschrieben.3 In der hier vorliegenden Abhandlung will ich nun über neue Arten der Gattung Napeanthus berichten und gleichzeitig eine kurze Übersicht über die nun bekannten Arten dieser Gattung geben. Bis zum Jahre 1909 waren wir über die Gattung Napeanthus sehr unvollkommen unterrichtet. In diesem Jahre erschien eine Abhandlung von S o lered er,'1 welche unsere Kenntnis von Napeanthus und der verwandten Gattung Marssonia erheblich förderte. Da S o le re d e r die ältere Literatur über Napeanthus eingehend berücksichtigt hat, kann ich davon absehen, hier neuerlich über diese zu referieren. 1 F r its c h, Beitrag zur Kenntnis der Gesneriaceen-Flora Brasiliens. Botan. Jahrb., XXIX, Beiblatt Nr. 65, p. 5 bis 23 (1900). Zweiter Beitrag zur Kenntnis der G esneriaceen-flora Brasiliens. Botan. Jahrb., XXXVII, p. 481 bis 502 (1906). 2 F r its c h, Beitrag zur Kenntnis der G esnctioideac. Botan. Jahrb., L, p. 392 bis 439 (1913). Gesneriaceae (in R. P ilg e r, Plantae Uleanae novac vel minus cognitae). Notizblatt des kgl. botan. Gartens und M useums, VI, p. 381 bis 382 (1915). Gcsnerioideac, imprimis andinae W eberbauerianae et Kalbreverianac (in E. G ilg, Plantae novae andinae imprimis W eberbauerianae, IX). Botan. Jahrb., LIY, Beiblatt Nr. 119, p. 28 bis 39 (1916). 3 F r its c h, Neue B esleria-arten. Repertorium speoierum vegetabilis, XVIII, p. 7 bis 13 (1922). 4 Zur System atik einiger Gesneraceen-Gattungen, insbesondere der Gattung Napeanthus. Beihefte zum botan. Zentralblatt, Bd. XXIV, Abt. II, p. 431 bis 439 (1909 ).
2 122 Akademie d. Wissenschaften K. Wien; Fdownload ritsch unter, Bis zum Erscheinen der eben erwähnten Abhandlung von S o le re d e r waren (von Marssonia abgesehen) fünf Arten von Napeanthus beschrieben worden: N. brasiliensis Gardn., N. apodemiis J. D. Sm ith, N. andinus R usby, N. rigidus R usby und N. repens J. D. Sm ith. Von der zuletztgenannten Art wties S o le re d e r a. a. 0. nach, daß sie zur Gattung Phinaea gehört. Es verblieben somit vier Napeanthus-Arten, zu welchen später noch eine lünfte kam: Napeanthus saxicola Brandegee aus Mexiko. Unter dem mir vorliegenden Berliner Material fand ich nun drei Arten der Gattung Napeanthus, die ich in den folgenden Zeilen beschreiben will. Eine derselben (Napeanthus robustus) steht von den bisher bekannten Arten ziemlich weit ab: die beiden anderen sind wegen Mangels der Korolle und des Androeceums heute noch nicht mit den anderen Arten vergleichbar; im Habitus ist die eine (Napeanthus Jelskii) dem N. andinus R usby, die andere der Marssonia prim ulina K arst, täuschend ähnlich. Ich glaube aber doch besser zu tun, sie als neue Arten zu beschreiben, als sie mit bereits beschriebenen Arten zu identifizieren, ohne ihre Zugehörigkeit zu diesen sicher nachweisen zu können. Die Blüten der Napeanthus-Äxten sind offenbar außerordentlich vergänglich; ich habe noch nie eine tadellos erhaltene Korolle an einem Herbarexemplar gesehen. Meist sind nur Fruchtkelche mit den stehengebliebenen Placenten vorhanden, hier und da auch Fruchtkapseln und Blütenknospen, welch letztere natürlich eine Analyse ermöglichen. Daher schreiben auch B entham und H oolcer:1»genus floribus nobis imperfecte notis adhuc dubium. Specimina adsunt specierum 5 inter se habitu et fructu similium et evidenter congenerum, sed in nulla corollas perfectas vidimus.«in der Originalbeschreibung des Napeanthus apodemus J. D. S m ith 2 heißt es:»corolla seen onty before anthesis.«auch S o le re d e r3 betont, daß die Gattung Napeanthus»in den Herbarien nur in unvollständigem Material«enthalten sei und sagt dann:»die Kronenverhältnisse sind noch wenig bekannt.«diese Schwierigkeiten ließen sich nur beheben, wenn es gelänge, die Arten entweder an ihren natürlichen Standorten zu untersuchen oder zur Kultur zu bringen. Ich teile nun zunächst die Diagnosen der drei neuen Arten mit, um dann zu einer Zusammenfassung überzugehen. N apeanthus robustus F r its c h n. sp. Suffrutex. Caulis elongatus, robustus, lignosus, radicibus adventivis permultis praeditus, apice tantum foliosus. Folia magna, petiolata, lamina obovato-cuneata acuta, in petiolum decurrente, margine subintegerrimo, nervis secundariis utrinque 6 8, supra 1 Genera plantarum, II, p Botan. Gazette, XX, p. 6. A. 0., p. 431 und 439.
3 Akademie Beiträge d. Wissenschaften zur Kenntnis Wien; download der unter Gesneriaceen s u b g l a b r a, subtus pallidiora, pubescenti-tom entosa. Inflorescentiae plures valde elongatae folia superantes, in axillis foliorum defunctorum Orientes, bracteis foliaceis parvis lanceolatis per paria inter se valde distantia dispositis, valde laxiflorae, tom entellae. Pedicelli elongati, oraciles, curvati, m inute tomentelli, apice sulcati. Calycis fere ad basin partiti laciniae ovato-lanceolatae nervosae m inute tomentellae, apicibus calloso-incrassatis. Corollae tenerae (in alabastro tantum Fig. 1. Yergr Spaltöffnungsgruppe an der Unterseite des Blattes von N apeanthus robustus F r its c h. Sodiro 119/58. H albschem atisch. Alle Trichome wurden w eggelassen. Von den Zellwänden wurden nur jene eingezeichnet, w elche im Präparat deutlich sichtbar waren. Hierdurch scheinen einzelne Spaltöffnungen ganz frei zu liegen, w as selbstverständlich nicht vorkommt. visae) lobi rotundati. Fructus cal3tce brevior, stylo brevi curvato coronatus. Semina multa, brunnea. Caulis (unicus) fere 2 dm longus, (siccus) 6 m m crassus. Folia cum petiolo m m longa, lamina m m lata. Inflorescentiae usque ad 5 dm longae. Bracteae 7 15 m m longae, 2 5 m m latae. Pedicelli fructiferi ca. 2 cm longi. Calyx fructifer 6 7 m m longus. Fructus ca. 5 m m longus. E c u a d o r: in silvis tropicis prope S. D om ingo, 360 m (Sodiro n. 119/58 Aug in herb. Berol.).
4 1 2 4 Akademie d. Wissenschaften K. Wien; F ritsch download, unter Von allen bisher bekannten Napeanthus-Arten die größte und kräftigste, durch den verlängerten Holzstamm sehr ausgezeichnet. Der im Habitus nicht unähnliche Napeanthus brasiliensis G ardn.1 ist kleiner, hat stumpfe oder geradezu abgerundete, viel kürzer gestielte Blätter und relativ armblütige Blütenstände. S o le r e d e r hat a. a. 0. nachgewiesen, daß die Gattung Napeanthus nebst ihrer nächsten Verwandten, Marssonia, durch»spaltöffnungsflecke«an der Blattunterseite, d. h. durch Vereinigung der Spaltöffnungen zu Gruppen ausgezeichnet ist. Diese Spaltöffungsgruppen sind bei Napeanthus robustus besonders auffallend, weil sie an den getrockneten Blättern schon makroskopisch als rundliche, schüsselförmige Körper sichtbar sind. Die Zwischenräume sind dicht mit den für die Gesneriaceen charakteristischen Gliederhaaren bekleidet. Die Spaltöffnungen jeder Gruppe sind zahlreich und haben (am getrockneten Material) weit geöffnete Spalten (Fig. 1). Zwischen ihnen findet man ganz kurze Drüsenhaare, die auch S olereder für Napeanthus angibt. Auf der Blattoberseite finden sich reichlich beblätterte Lebermoose als Epiphyten. N apeanthus Jelskii F r its c h n. sp. Rhizoma breve. Folia rosulata, sessilia, obovato-spatulata, ad basin longe angustata, apice rotundata vei obtusa, apicem versus saepe grosse dentata, rarius subintegerrima, supra parce pilosula, subtus et in margine praecipue basin versus hirsutula. Inflorescentiae 2 4 laxiflorae, pedunculis pedicellisque filiformibus parce (basin versus densius) hirsutulis. Catycis fructiferi alte partiti laciniae lanceolatae acuminatae extus reticulatim nervosae. Corolla. Androeceum. Fructus calyce multo brevior, stj^lo curvato coronatus. Semina multa, brunnea. Folia 3 8 cm longa, 1*5 3 cm lata. Inflorescentiae usque ad 1 dm longae. Pedicelli fructiferi fera 2 c-m longi. Calyx fructifer 3 5 m m longus. G u y a n a g a llic a : Cayenne (Jelsk i in herb. Berol.). Die Art ist dem Napeanthus andinus R u sb y,2 von dem mir ein Originalexemplar vorliegt, so außerordentlich ähnlich, daß ich lange zögerte, bevor ich mich entschloß, die von Je lsk i gesammelte Pflanze als neue Art aufzufassen. Da mir weder eine Korolle noch das Androeceum vorliegt, kann in diesen Organen noch mancher Unterschied aufzufinden sein. Die Blätter des Napeanthus Jelskii sind meist deutlich grob gezähnt, relativ kürzer und breiter als jene des Napeanthus andinus, an der Oberseite weniger, am Rande und an der Unterseite jedoch stärker behaart. Die Kelchzipfel sind etwas schmäler und r e la tiv länger zugespitzt. Die Identität der beiden 1 Vgl. meine Bemerkungen in Botan. Jahrb., Bd. XXXVII, p. 482 (1906). 2 Memoirs of the Torre}' Botanical Club, VI, p. 98 (1896).
5 Akademie Beiträge d. Wissenschaften zur Kenntnis Wien; download der unter Gesneriaceen pflanzen ist schon wegen der weiten Entfernung der Fundorte (Küste von Französisch-Gayana Anden von Bolivia) sehr unwahrscheinlich. Die Spaltöffnungsflecken sind an manchen Blättern des Napean- Ihus Jelsläi schon mit freiem Auge deutlich zu sehen. Unter dem Mikroskop sind jene des Napeanthus andinus auffallender.1 Auch enthalten sie bei N. andinus durchschnittlich mehr Spaltöffnungen (vgl. Fig. 2 und 3). Die Gliederhaare haben bei beiden Arten denselben Bau. N apeanthus ecuadorensis F r its c h n. sp. Planta habitu Marssoniae primulinae K arst. Caulis lignosus tenuis, radicibus adventivis elongatis ramosis praeditus. Folia magna, petiolata, lamina obovato-oblonga in petiolum alatum longe decurrente;. Fig. 2. Vergr Spaltöffnungsgruppe an der Unterseite des Blattes von N apeanthus andinus R u sb v. Bang Halbschem atisch w ie Fig. I. Vergr Spaltöffnungsgruppe an der Unterseite des Blattes von N apeanthus Jelsliii F r it s c h. Cayenne (J e ls k i). H albschem atisch wie Fig. 1. margine dentato, nervis secundariis utrinque 8 10, supra subglabra, subtus pallidiora, imprimis in nervis puberula. Inflorescentiae pauciflorae, foliis multo breviores; pedunculi graciles hirtuli; bracteae angustae, foliaceae, subtus tomentellae. Calycis alte partiti laciniae ovatae, breviter calloso-acuminatae, reticulatim nervosae, minute tomentellae. Corolla. Stamina. Fructus calyce brevior, stylo curvato coronatus. Caulis longior quam 1 dm, (siccus) 2 3 m m crassus. Folia cum petiolo 8-16 cm longa, 3 5 cm lata. Inflorescentiae 4 6 cm iongae. Cafyx fructifer 5 m m longus. Fructus (sine stylo) fere 3 m m longus. E c u a d o r: serus fl. Peripae, 350 m s. m. (Sodiro n. 119/57 Aug in herb. Berol.). 1 Vgl. S o lc r e d e r, a. a. O.. p. 439.
6 1 2 6 Akademie d. Wissenschaften K. Wien; F ritsch download, unter Wegen des Mangels der Korolle und der Staubblätter (auf der Etiquette steht:»corollam non vidi«von S o d iro s Hand!) ist nicht einmal zu entscheiden, ob die Pflanze zu Napeanthus oder zu Marssonia gehört. Für Napeanthus spricht die große Ähnlichkeit des Fruchtkelches mit dem anderer Arten der Gattung. Von Napeanthus robustus F rits c h unterscheidet sich N. ecuaclorensis durch viel schwächere Stengel, kleinere, gezähnte, unterseits weniger behaarte Blätter und sehr viel kleinere Dimensionen der Inflorescenzen sehr auffallend. N. brasiliensis G ardn. und N. andinus R u sb y haben fast ganzrandige Blätter. AL rigidus R u sb y hat viel größere Kelche (8 mm) mit lanzettlichen Zipfeln. N. apodemus Sm. hat keinen entwickelten Stengel und einen ganz anders gebauten Kelch; dasselbe gilt von N. saxicola B randegee. Die»Spaltöffnungsflecke«sind bei N. ecuadorensis makroskopisch minder deutlich, mikroskopisch aber gut zu sehen, wenn Fig. 4. Yergr Zellnetz der Blattunterseite von N apeauihus ecuadorensis F r it s c h mit einer Spaltöffnung. Sodiro Halbschem atisch wie Fig. 1. auch nicht so auffallend, wie z. B. bei AL andinus R usby; sie enthalten meist nur ein e Spaltöffnung (Fig. 4). Außer den eben beschriebenen drei neuen Arten kenne ich aus Herbarmaterial noch Napeanthus brasiliensis Gardn. und N. andinus R u sb y (letzteren aus einem Originalexemplar). Obwohl ich also drei Arten nur aus den Beschreibungen ihrer Autoren kenne, will ich es doch versuchen, ihre wichtigsten Unterschiede in tabellarischer Form zusammenzustellen. I. A rten m it e n tw ic k e lte m, v e rh o lz te m Stam m. 1. Spaltöffnungsgruppen an der Blattunterseite aus vielen Spaltöffnungen gebildet, schon makroskopisch als buckelartige Hervorragungen auffallend. AL robustus F ritsc h. 2. Spaltöffnungsgruppen aus wenigen (2 bis 7 nach Solereder) Spaltöffnungen gebildet, makroskopisch wenig auffallend. AL brasiliensis Gardn.
7 Akademie Beiträge d. Wissenschaften zur Kenntnis Wien; download der unter Gesneriaceen Spaltöffnungen an der Blattunterseite meist einzeln, von einer Gruppe von Nebenzellen umgeben. N. ecuadorensis F rits c h. II. A rten m it se h r v e rk ü rz te m Stam m und d a h e r m it g ru n d s tä n d ig e r B la ttro se tte. 1. Blätter in der Regel mit deutlicher Randserratur. a) Kelchzipfel mit deutlicher Randserratur. N. saxicola B ra n d e g ee.1 b) Kelchzipfel ohne deutliche Randserratur. * Blätter stumpf oder abgerundet. N. Jelsliii F rits c h. ** Blätter spitz. N. rigidus R u sb y. 2. Blätter ganzrandig oder nahezu ganzrandig. a) Blumenkrone glockig. N. andinus R u sb y. b) Blumenkrone fast radförmig. Ar. apodemus S m ith. Nach der Originaldiagnose würde sich N. apodemus Sm. von AT. andinus R usby auch durch kahle Blätter unterscheiden. Diese Angabe kann aber nicht richtig sein, da S o le re d e r (a. a. 0., p. 439) für beide Arten die auf der Blattfläche vorkommenden Trichome beschreibt. Zum Schlüsse möchte ich noch den Herrn Hofrat K. K e iß le r und Hofrat R. W e tts te in in Wien für die Zugänglichmachung der in Wien befindlichen Literatur danken, ebenso meinem Assistenten F. W id d e r für die Anfertigung der mikroskopischen Präparate und der Textfiguren. i B r a n d e g e e, Plantae M exicanae Purpusianae, VI. in University of California Publications in Botany, Vol. 6, Nr. 4, p. 65 (1914).
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