Verdauung. Ernährung. Der Magen- Darmtrakt. Dr. G. Mehrke

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1 Verdauung Ernährung Der Magen- Darmtrakt 1

2 Aufgaben das Gastrointestinal(GI)trakts Wozu Ernährung? Der Körper benötigt zur Erhaltung seiner Strukturen einen ständigen Zufluss von freier Energie, die er in Form von Nahrungsstoffen, wie Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen zu sich nimmt. Alle Körperstrukturen unterliegen einem Umsatz, d.h. sie müssen ständig erneuert werden, um funktionsfähig zu bleiben. Dies gilt insbesondere für die Körperproteine, die an allen Regulationsprozessen beteiligt sind. Metabolismus Nahrungsaufnahme und Verdauung beliefern somit alle Gewebe mit organischen Substanzen, die als Körperbausteine oder Energieträger fungieren (insbesondere Monosaccharide, Lipide und Aminosäuren), sowie mit Mineralstoffen, Spurenelementen und Vitaminen (für katalytische Prozesse) und Wasser. 2

3 Aufgaben das Gastrointestinaltrakts Aufspaltung der Nahrung mechanisch und chemisch in die organischen Bausteine und in wässrige Lösung bringen. Absorption: Die organischen Substanzen, wie Stärke, Proteine oder Triglyceride müssen ins Blut übertreten. Diese Bausteine sind von der gewaltigen Darmorberfläche (Größenordnung 100 m 2 ) absorbierbar und haben (anders als Proteine) keine Artspezifität (sie wirken nicht als Antigene). Nicht Verwertbares muss wieder ausgeschieden werden. Der Körper ist vor Infektionen zu schützen Da die Nahrungsaufnahme rascher erfolgt als die Verdauung, sind Speicher erforderlich (z.b. der proximale Magen). Die Verdauungsprozesse dürfen hierbei nicht das organische Material der Verdauungstraktes und seiner Drüsen angreifen (keine Selbstverdauung). Die Prozesse müssen auf die Art und Menge der zugeführten Nahrung 3 abgestimmt und koordiniert werden.

4 Der Gastrointestinaltrakt Mundhöhle Proximaler Magen Distaler Magen Doudenum Jejunum und Ileum Magen Dünndarm Dickdarm Dickdarm Enddarm 4

5 Verdauungs system 5

6 Nahrungsaufnahme Kauen, Einspeicheln und Formung des Bissens (des Bolus): Willkürmotorik mit Feinabstimmung der Tätigkeit von Zunge und Backen, welche die Nahrung zwischen den Zähnen hält. Schlucken der Nahrung: Durch einen willkürlichen Vorgang, das nach hinten fortschreitendes Anpressen der Zunge an den Gaumen schiebt den gleitfähigen Bolus bis zu den Rezeptorstellen am Isthmus faucium des Pharynx, an denen er den unwillkürlichen Vorgang (Schluckreflex) auslöst. Der Schluckreflex wird im Hirnstamm koordiniert. Efferente Nerven des komplexen Vorgangs sind die Hirnnerven VII, IX, X, XII und der motorische Ast des V, weiters die motorischen Nerven der Atemmunskulatur. Störungen des Schluckreflexes (z.b. Flüssigkeit tritt beim Schlucken aus der Nase aus, Aspiration von Nahrung in die Atemwege) weisen oft auf ZNS-Störungen hin. 6

7 Die Mundhöhle Ihre Aufgabe ist die Aufnahme und Vorbereitung der Nahrung für die weitere Verdauung im Magen-Darm- Trakt. Die Mundhöhle ist mit Schleimhaut ausgekleidet, in deren Oberfläche zahlreiche schleimabsondernde Drüsen eingelassen sind. Speicheldrüsen (1) Ohrspeicheldrüse, (2) Unterkieferspeicheldrüse (3) Unterzungenspeicheldrüse 7

8 Speichelsekretion: Große Speicheldrüsen bilden serösen oder seromucösen Speichel Reflektorisch stimuliert über parasympathische Hirnnerven. Die Speichelbildung erfolgt durch aktive Sekretion von Ionen (Na +, Cl -, HCO 3- ) durch die Acini, Wasser folgt osmotisch nach. Im Ausführungsgang: Rückresorption von NaCl, was zu hypotonem, leicht alkalischem Speichel führt Speichel enthält bakterizide Substanzen (z.b. Lysozym), welche die Mundhöhlenbakterien unter Kontrolle halten. Fluorid zum Zahnschutz Ptyalin Enzym zur Stärkeverdauung 8

9 Wie Nahrung in den GI-Trakt gelangt: der Schluckreflex Atemweg offen Nahrungsweg offen 1) Reflektorischer Atemstillstand 2) Abschluss des Pharynx gegen die Nasenhöhle durch den weichen Gaumen, Abschluss gegen die Mundhöhle durch die Zunge 3) Die Glottis (Stimmbandapparat) wird geschlossen unter die Epiglottis gezogen und durch diese abgedeckt. 4) Die Pharynxmuskel treiben den Bolus an den cranialen Sphincter des Ösophagus. Dieser öffnet sich, der Ösophagus nimmt den Bolus auf und transportiert ihn mit einer (oder mehreren) fortlaufenden Kontraktionswellen (Peristaltik) durch die sich öffnende Kardia in den Magen. Danach schließen sich beide Sphincteren des Ösophagus. 9

10 Die Speiserröhre (Ösophagus) - Der Schluckvorgang Die Peristaltik des Ösophagus ist, im Gegensatz zur myogenen Peristaltik im Magen, nerval gesteuert (quergestreifte Muskulatur in der Speiseröhre, im Gegensatz zu den übrigen Bereichen des Verdauungstrakts mit glatter Muskulatur). Am Ende wird unwillkürlich der untere Speiseröhrenschließmuskel (Ösophagussphinkter) geöffnet. 10

11 Aufbau des GI-Traktes 11

12 Der GI-Trakt ist eine Einstülpung der Außenwelt die einen mehrwandigen Schlauch bildet, deren innerste Schicht, die Mucosa, diese Außenwelt im Inneren des Körpers vom Inneren Milieu abgrenzt. Die Kontaktfläche ist durch Bildungen der Mucosa auf eine Größenordnung von ca. 200 m 2 ausgedehnt. 12

13 4 Schichten Mukosa Submukosa Muskularis Serosa 13

14 Peritoneum - Bauchfell Das Peritoneum überzieht als Tunica serosa die Oberfläche der meisten Bauchorgane (Peritoneum viscerale) und die Innenseite der Bauchwand (Peritoneum parietale). 14

15 Eingeweide- nerven- system 15

16 Das intrinsische Nervensystem des GI-Trakts Das intrinsische Nervensystem ( Darmhirn ) umfasst etwa gleichviel Nervenzellen wie das Rückenmark. Die Nervenzellansammlungen bilden ein dichtes Nervenfasergeflecht (Plexus) und erstrecken sich über den gesamten GI-Trakt. Der Plexus myentericus (Auerbach) liegt zwischen zirkulärer und Längsmuskelschicht. Der Plexus submucosus (Meissner) liegt in der Submucosa. 17

17 Der GI-Trakt besitzt ein eigenes endokrines System Einzelne endokrine Zellen, diffus verteilt. Typische Pyramidenform mit luminaler Sensorregion Granula an der breiten Basis enthalten Hormone, die ins Interstitium und Blut abgegeben werden, also - endokrin und/oder - parakrin, wirken können. Diese Hormone sind durchwegs Peptide, welche zusammen mit dem intrinsischen Nervensystem die Bewegungsaktivität (Motilität) und/oder die Sekretion der Verdauungsdrüsen regeln 20

18 Die wichtigsten Peptidhormone des GI-Traktes Secretin Bildung: Duodenum Stimulus: Eintritt von HCl ins Duodenum Wirkung: Sekretion großer Mengen wässrigen Pankreassaftes, reich an HCO 3. Hemmung der Magenentleerung. Cholecystokinin (CCK) = Pankreozymin (PZ) Bildung: Duodenum bis Ileum Stimulus: Proteine und Fette sowie hohe Osmolalität im Duodenum Wirkung: Erhöhung des Enzymgehalts des Pankreassaftes, Kontraktion der Gallenblase, Hemmung der Magenentleerung. Gastrin Bildung: Antrum pylori Stimulus: Protein in Nahrung, hoher ph (>1), Vagusaktivität Wirkung: Magensaftsekretion, insbesondere HCl und Pepsinogen. Gastric inhibitory Peptide (GIP)= Glucosedependent insulinotropic Peptide Bildung: Duodenum, Beginn Jejunum Stimulus: Kohlenhydrate im Dünndarm Wirkung: Hemmung der Magenentleerung, Stimulierung der Insulinsekretion Motilin Bildung: Duodenum und Jejunum Stimulus: Acetylcholin (Vagus und/oder Plexus myentericus) Wirkung: Massive interdigestive Peristaltik 21

19 Beispiel: Regelung des Magen-pH (<1) Der Gastrin-Mechanismus erhält den sauren Magen-pH nach der Nahrungsaufnahme Systemischer Kreislauf Erhöht sich der ph (Verbrauch von HCl durch Nahrungssubstanzen, Weitertransport, Erbrechen), erhöhen die G- Zellen im Antrum Pylori die Gastrin-Produktion Gastrin stimuliert die HCl- Produktion der Belegzellen in den Fundusdrüsen Der ph sinkt, wodurch die Gastrinbildung gestoppt wird. 22

20 Weitere autonome Funktionen des GI-Trakts Trophische Funktionen: Das Wachstum und die Regeneration der Mucosa und ihrer Bildungen (z. B. der Darmzotten) wird durch GI-Hormone gefördert: Gastrin fördert das Wachstum der Magenmucosa, CCK (und Enteroglucagon) fördert das Wachstum der Darmzotten. Immunfunktion: hält die Darmkeime unter Kontrolle. Der Dünndarm ist durch diese Mechanismen und durch den relativ raschen Weitertransport in den Dickdarm nur geringfügig mit Keimen besiedelt. Bei Infektionen mit pathogenen Keimen sorgen vermehrte Flüssigkeitssekretion der Eigendrüsen und intensivierte Motorik für Verdünnung und raschen Elimination (Diarrhö). 23

21 Magen Fundus (Magengrund), in dem sich die mitgeschluckte Luft ansammelt. Korpus (Magenkörper). Vorraum des Pförtners Antrum pyloricum Übergang zum Dünndarm: Pförtner (Pylorus) 29

22 FUNDUSDRÜSEN Magensaftsekretion In den Fundusdrüsen finden sich: Hauptzellen: Pepsinogen (wird im Magen durch HCl aktiviert) Nebenzellen: Schleim Belegzellen: Salzsäure (+ intrinsic Factor) Eiweißverdauung HCl- Bildung in den Belegzellen Magengrübchen (Foveola) Oberflächen- Schleimzellen Isthmus Hals (Zervix) Nebenzellen (Schleimzellen) Belegzellen G-Zellen: Gastrin endokrine Zelle Drüsengrund Hauptzellen 32

23 Lumen Interstitium Belegzellen: HCl-Sekretion Mechanismus der HCl-Sekretion Eine Belegzelle zwischen Hauptzellen einer Fundusdrüse 1 Basalmembran 2 Enge Canaliculi (inaktiv) 3 Weite Canaliculi (aktiv) 4 Hauptzelle 5 Kapillare

24 Was geschieht mit dem nicht verdauten Mageninhalt? Der interdigestive Motilitätskomplex (IMC) Die Magenentleerung hängt also von 2 Faktoren ab: 1. der Größe der Nahrungspartikel im Magenchymus 2. dem Abschluß von Verdauung und Absorption im Dünndarm Da im Magen nur Proteine abgebaut und damit verflüssigt werden (Fette werden durch die Körpertemperatur geschmolzen aber nicht verdaut), nicht aber Rohfaser und polymere Kohlenhydrate, bleibt unverdaute Masse im Magen zurück. Diese wird durch eine massive peristaltische Welle, dem interdigestiven Motilitätskomplex (IMC), bei der sich der Pylorus auch für grobes Material öffnet, weitertransportiert. Der IMC hat somit Aufräumefunktion zur Entfernung unverdaulichen Materials. Der IMC tritt regelmäßig in etwa 1-Stunden-Abständen zwischen den Verdauungsphasen, d.h. auch am leeren Magen ( Hungerkontraktionen ) auf. Die Hungerkontraktionen hören sofort auf, wenn Nahrung aufgenommen 38 wird.

25 Pankreas - Bauchspeicheldrüse In das exkretorische Drüsengewebe sind Inseln (Insulae pancreaticae) von heller gefärbten Zellen eingeschlossen. Sie werden nach ihrem Entdecker Langerhans-Inseln genannt. Sie sind endokrine Drüsenzellen. Die exkretorischen Drüsenzellen bilden pro Tag etwa 1-2 Liter Bauchspeichel, ein dünnflüssiges, bikarbonatreiches Sekret mit Enzymen für die Eiweiß-, Nukleinsäure-, Kohlenhydrat- und Fettverdauung. 41

26 Das Pankreas Inselzellen 42

27 Exokrines Pankreas Struktur ähnlich den Speicheldrüsen. Acini produzieren Enzyme für die luminale Spaltung von Lipiden, Stärke sowie Proenzyme für die luminale Spaltung von Proteinen und Peptiden (Pro-Endopeptidasen und Exopeptidasen). (Ausschüttung stimuliert durch CCK und Acetylcholin.) Die Propepdidasen werden durch ein Enzym der Duodenalschleimhaut aktiviert (Enterokinase), wonach die weitere Aktivierung auch durch Autokatalyse erfolgt. Zwischenstücke und Ausführungsgänge sezernieren reichlich Bicarbonat und Wasser, stimuliert durch Secretin und Acetylcholin. 43

28 Resorption im Dünndarm 44

29 Optimale Verdauung und Absorption im Dünndarm durch extrem vergrößerte Oberfläche Oberflächenvergrößerung der Dünndarmschleimhaut durch: Falten Zotten Mikrovilli Aus: Schmidt/Thews: Physiologie des Menschen 45

30 Die Dünndarmmukosa - Bürstensaumzellen Glycocalix Mikrovilli Aus: Cunningham: Veterinary Physiology Aus: Schmidt/Thews: Physiologie des Menschen 46

31 Kapillare Wichtige Transportsysteme der Darmschleimhaut Darmlumen transzellulär parazellulär Antiporter offener Kanal Symporter Glukose H+ Na+ offener Kanal K+ Na+ Na+ K+ Na+ Der Transport von Wasser und gelösten Substanzen erfolgt sowohl transzellulrär als auch parazellulär durch die tight Junctions in die basolateralen Räume. Neben dem primär aktiven Transport (K+/Na+-Pumpe, basolateral) finden sich sekundär aktive Transporte (Symporter und Antiporter), die durch den passiven Na+-Einstrom angetrieben werden (z.b. für Glukose oder H+) Offene Kanäle erlauben die Diffusion von Ionen entsprechend dem elektrochemischen Gradienten. Na + - K + -Pumpe 47

32 Darmlumen Der Hauptmotor der Resorption im Darm ist die Natrium - Kalium - Pumpe Na + im Darmlumen stammt vor allem aus den Verdauungssäften (Speichel, Pankreassaft, Darmsaft) Na+ K+ K+ K+ K+ ATP ATP ATP Na+ Na+ Die K + /Na + -Pumpe in der basolateralen Membran transportiert unter ATP-Verbrauch (primär aktiver Transport) Na+ aus der Zelle in das Interstitium, von wo aus es ins Blut diffundiert. Dies erzeugt einen chemischen Gradienten für Na+ aus dem Darmlumen in die Zellen Das in die Zelle gepumpte K + diffundiert durch offene Kanäle in der lumenseitigen Membran aus der Zelle und erzeugt ein Membranpotenzial (innen negativ, außen positiv, siehe Neurophysiologie) und damit einen elektrischen Gradienten für Na + in die Zelle Beide Prozesse schaffen einen massiven elektrochemischen Na + -Gradienten aus dem Lumen in die Zelle, der die meisten anderen Transportprozesse (sekundär aktiv, passiv) antreibt. Na+ 48

33 Glukose Aminosäuren Wasser Absorption von Na+, Wasser, Cl und K+ H+ Na+ Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl Cl K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ Na+ Cl Im Duodenum und Jejunum erfolgt der Na + -Einstrom vom Lumen in die Zelle über Carrier (Antiport für H +, Symport für Glukose und Aminosäuren). Wasser folgt den absorbierten Teilchen traszellulär und parazellulär in die basolateralen Räume. Chlorid folgt im Duodenum parazellulär den Kationen in den basolateralen Räumen. K + wird nicht aktiv absorbiert und reichert sich im Lumen an. Es folgt schließlich parazellulär dem elektrochemischen Gradienten. 49

34 Kryptenepithel Zottenepithel Zellnachschub Kryptenzellen sezernieren, Zottenzellen resorbieren NaCl und Wasser Absorption Sekretion, Zellnachschub Becherzellen Zell- Abstoßung Stammzellen Stammzellen in der Tiefe der Krypten produzieren ständig neue Zellen, die sich weiter teilen und die Zellen Richtung Zottenspitze weiterschieben wo sie schließlich abgestoßen werden (Nachschub von Milliarden Zellen täglich). Mit der Reifung der Zellen und ihrer Wanderung verändert sich ihre Funktion: Als Kryptenzellen sezernieren sie NaCl und Wasser. Die Zottenzellen absorbieren die Sekrete gemeinsam mit den Verdauungsprodukten. 50

35 Spaltung und Aufnahme Fette Proteine Kohlenhydrate 52

36 Spaltung und Aufnahme Fette Kohlenhydrate 53

37 Die luminale Spaltung von großen biologischen Molekülen 54

38 Mucosazelle Luminale und membranständige Verdauung der Kohlenhydrate Stärke Di- und Trisaccharide Monosaccharide 55

39 Glukose Absorption 56

40 Aktivierung der inaktiven Pankreasproteasen Enterokinase Trypsinogen Trypsin Trypsin Trypsin Chymotrypsinogen Proelastase Procarboxypeptidase A Procarboxypeptidase B Chymotrypsin Elastase Carboxypeptidase A Carboxypeptidase B 58

41 Fettverdauung Fett wird im Dünndarm mit Hilfe der Gallensalze emulgiert. Es bilden sich Mizellen. Lipasen können angreifen. 60

42 Ablauf und Orte der Fettverdauung 61

43 Gallensekretion durch die Leber Die verdauungswirksamen Bestandteile der Galle sind die Gallensäuren. Sie sind Detergentien, Emulgatoren, und zwar hydrophil-hydrophobe Derivate des Cholesterins. Gallensäuren emulgieren die Fette im Duodenum und transportieren langkettige Fettsäuren in Micellenstrukturen durch die Glycocalix-Wasserschicht an die Mucosazellen. Gallensäuren werden erst im Ileum aktiv rückresorbiert und gelangen wieder zur Leber: Enterohepatischer Kreislauf. 62

44 Fettverdauung: Die absorbierten Substanzen gelangen in das Blut oder in das zentrale Lymphgefäß (Chylusgefäß) Vena portae Aus: Klinke/Silbernagl: Lehrbuch der Physiologie Die meisten in die Enterozyten bzw. in die basolateralen Räume absorbierten Substanzen werden in die Blutkapillaren aufgenommen und gelangen über die V. portae in die Leber. Fette (Chylomikronen) werden in die Lymphkapillaren aufgenommen und gelangen über den Ductus thoracicus in den Blutkreislauf. Der Abtransport über die Lymphkapillaren wird durch rhythmische Kontraktionen der Lamina muscularis mucosae (Zottenpumpe) gefördert 64

45 Vitaminabsorption Cobalamine (B12-Vitamine) werden durch Mikroorganismen synthetisiert. Während der Magen-Darm-Passage (und im Plasma) an verschiedene Transportproteine gebunden, vor Allem an Intrinsic Factor (aus Belegzellen des Magens) im Darmlumen und Transcobolamin II Folsäure oder Pteroylglutaminsäure (Pte-Glu1). Die Absorption von Pte-Glu1 wird von einem spezifischen, aktiven Transportmechanismus besorgt. Die anderen wasserlöslichen Vitamine (B1 [Thiamin], B2 [Riboflavin]. C [Ascorbinsäure], H [Biotin, Niacin]) werden sekundär-aktiv durch Na-Symport-Carrier absorbiert Fettlösliche Vitamine (A [Retinol], D2 [Cholecalciferol], E [Tocoperol], Kl [Phyllochinon], K2 [Farnochinon]) werden wie die Fette in Mizellen absorbiert. (Fette für Absorption nötig) EDeKa 65

46 Funktionen des Dickdarms (Cäcum und Kolon): Absorption von Wasser und Elektrolyten Speicherung der Fäces Fermentation von nicht verdautem energiereichem Material (Cellulose etc.): Darmbakterien Dickdarm Motilität: Mischbewegungen (rhythmische Segmentation (Haustrierung) Peristaltik Antiperistaltik Schrittmacher des Plexus Myentericus für Peristaltik und Antiperistaltik Darmbakterien produzieren Vitamine Verhindern Besiedlung mit pathogenen Keimen Verdauen teilweise noch nicht verdautes Material 66

47 Caecum- Blinddarm Haustren Tänien Ventilfunktion 67

48 Colon - Dickdarm 68

49 Darmkontinenz und Defäkation Darmkontinenz : Distal wird das Rectum durch 2 Sphincter verschlossen: Sphincter ani internus: Glatte Muskulatur, unter unwillkürlicher Kontrolle des Plexus myentericus. Sympathicus stimuliert, Parasympathicus hemmt. Sphincter ani externus: Quergestreifter Muskel, durch N.pudendus innerviert; unter willkürlicher Kontrolle. Der Sphinctertonus wird u.a. durch Impulse von der Analhaut aufrecht erhalten (siehe Analreflex). Defäkationsreflex: Massive peristaltische Wellen des Kolons füllen das leere Sigmoid und Rektum. Die Dehnungsreize lösen den parasympathischen Reflex aus: Erschlaffung des Sphincteren und peristaltische Kontraktionen des Rektums. Unterstützung durch die Bauchpresse. Der willkürliche Verschluss des Sphincter externus gegenüber der peristaltischen Welle führt zum Kotabsatz-Drang. Nach ca. 10 Sekunden erschlafft das Rektum und passt sich der Fäcesmenge an und der Sphincter internus schließt sich wieder (vorübergehendes Dr. G. Ende Mehrke des Dranges). 69

50 Das Verdauungssystem: Aufgaben: die Nahrung mechanisch aufzuarbeiten. die Nahrung chemisch aufzuarbeiten. die nutzbaren Nahrungsstoffe aufzunehmen = Absorption. den Körper vor bakteriellen Schädigungen zu schützen. KH Verdauung in Mund, Dünndarm Proteinverdauung in Magen, Dünndarm Fettverdauung in (Magen) Dünndarm; Gallensalze! Pankreas: Verdauungssaft: Bikarbonat, Amylasen, Lipasen, Proteasen Absorption: passiv aktiv: Na/K-Pumpe; sekundär: Kotransporter Fett: Micellen - Gallensalze Oberflächenvergrößerung in Dünndarm 70

51 Das Verdauungssystem: Dickdarm: keine Zotten nur Krypten (Schleimproduktion) Wasserentzug Darmbakterien: Spaltung unverdauliche Bestandteile Vitaminproduktion Schutz vor pathogenen Keimen 71

52 Die Leber Leberparenchym: 3 Mill. Hepatozyten Pfortader führt Blut aus dem Verdauungssystem zu 72 A. Hepatica sauerstoffreiches Blut

53 Funktionen Leber Blutbildung beim Fetus bis zum 7. Schwangerschaftsmonat; Bildung eines Aminosäurepools für die Proteinbiosynthese; die Bildung von Harnstoff als entgifteter Ammoniak Aufbau des Speicherkohlehydrates Glykogen Synthese und Abbau der Lipoproteine als zentrales Organ des Fettstoffwechsels; Abbau und Ausscheidung des Blutfarbstoffs in Form von Bilirubin; Synthese von Cholesterol und der hieraus abgeleiteten Gallensäuren; Synthese der Gerinnungsfaktoren; Überführung von Fremdstoffen in wasserlösliche Derivate; Entgiftung Regulation des Säure-Basen Haushaltes; Phagozytose von Bakterien sowie körpereigener und körperfremder Zellen und Zellbestandteile; Regulation von Spurenelement- Dr. G. und Mehrke Vitaminstoffwechsel. 73