Entwicklungsbiologie und Reproduktionsbiologie von Mensch und Tieren

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1 Werner A. Müller Monika Hassel Entwicklungsbiologie und Reproduktionsbiologie von Mensch und Tieren Ein einführendes Lehrbuch 4., vollständig überarbeitete Auflage Mit 240 meist zweifarbigen Abbildungen und 1 Farbtafel fya Springer

2 Inhaltsverzeichnis 1 Entwicklung und Reproduktion: Wesenszüge des Lebendigen ^H 1.1 Entwicklung als Selbstkonstruktion 1 Box K1 Von der Seele zur Information: Geschichte der Entwicklungsbiologie Reproduktion: Sex versus natürliches Klonen 15 Zusammenfassung des Kapitels Etappen und Prinzipien der Entwicklung 2.1 Etappen der Entwicklung, Fachausdrücke, Prinzipien Allgemeine Prinzipien in Kurzfassung 36 Zusammenfassung des Kapitels 2 39 Anhang: allgemeine Regeln zur Schreibweise 40 3 Entwicklung bedeutsamer Modellorganismen I: Wirbellose tm^m 3.1 Der Seeigel-Keim: Basismodell für tierische Entwicklung und Objekt historisch bedeutsamer Experimente Dictyostelium discoideum: Wechsel von Zuständen Hydra: der unsterbliche Süßwasserpolyp Caenorhabditis elegans: ein Beispiel für invariante Zellstammbäume Spiralier: ein in der Natur oft benutztes Furchungsmuster Drosophila melanogaster: Referenzorganismus der genetischen und molekularbiologischen Entwicklungsbiologie... 79

3 XII Inhaltsverzeichnis 3.7 Tunikaten: Mosaikentwicklung" im Stamm der Chordaten? 109 Zusammenfassung des Kapitels Entwicklung bedeutsamer Modellorganismen II: Wirbeltiere ^H 4.1 Xenopus: Referenzmodell der Wirbeltierentwicklung Ein neuer Liebling der Entwicklungsgenetiker: der Zebrafisch Danio rerio Hühnchen, Wachtel und Chimären von beiden Die Maus: Stellvertreter für den Menschen 160 Zusammenfassung des Kapitels Anwendungsorientierte Experimente an Frühkeimen BiMMIM der Wirbeltiere: Klonen, Chimären, Teratome, transgene Tiere 5.1 Klonen: die Herstellung genetisch identischer Kopien Versuche mit Chimären und Teratomen - und was solche Versuche (nicht) bringen Genetische Manipulationen an Mausembryonen: k.o.-mutanten und transgene Tiere 183 Zusammenfassung des Kapitels Die Embryonalentwicklung des Menschen 6.1 Der Mensch und Modellorganismen Von den Urkeimzellen bis zur Befruchtung Von der Befruchtung bis zum phylotypischen Stadium Schnittstelle Mutter/Kind: die Plazenta Hormonale Beziehungen zwischen Kind und Mutter 216 Box K6A1 Verantwortung gegenüber dem werdenden Kind Box K6A2 Pränataldiagnostik Möglichkeiten und Konflikte Box K6B Einige neue Aspekte der Reproduktionsmedizin des Menschen 216 Box K6C Gesetzliche Regelungen in Deutschland 218 Zusammenfassung des Kapitels 6 225

4 Inhaltsverzeichnis XIII Ein vergleichender Rückblick: Gemeinsames, Trennendes, Aspekte der Evolution 7.1 Die phylotypische Periode der Wirbeltiere Das biogenetische Grundgesetz" Konservative Wege versus Neuerungen in der Entwicklung der Wirbeltiere Konservative Wege versus Neuerungen in der Entwicklung von Wirbellosen Homologe, orthologe und paraloge Organe und Gene Evo-Devo: Evolution of Development 253 Zusammenfassung des Kapitels Gametogenese: das Herstellen von Ei und Spermium ^m^m^m und deren Ausstattung mit einer Mitgift 8.1 Keimbahn und Urkeimzellen Die Oogenese: Herstellung und Bevorratung der Eizelle Die Spermatogenese: das Herstellen von Spermien Weitere Mitgift: maternale und paternale Prägung Genetische Konsequenzen der Soma-Keimbahn-Trennung Zusammenfassung des Kapitels Der Start: Befruchtung und Aktivierung des Eies 9.1 Die Befruchtung Aktivierung des Eies Selbstbefruchtung und Parthenogenese 289 Box K9 Geboren aus einer Jungfrau? 292 Zusammenfassung des Kapitels Furchung und MPF-Oszillator 10.1 Das zeitliche Muster der Furchungsteilungen Zum räumlichen Muster der Zellteilungen 300 Zusammenfassung des Kapitels

5 XIV Inhaltsverzeichnis 11 Frühe Determinationsereignisse: M^HHH^H^H^^H^HHB Spezifikation der Körperachsen und das Starten ortsgerechter Entwicklungsprogramme 11.1 Das Problem: ortsgerechte Entwicklung bei genomischer Äquivalenz Festlegung der Raumkoordinaten Determination als Prozess alternativer Entscheidungen und der Aufspaltung von Entwicklungswegen Progression, Stabilität und Heredität der Determination Zusammenfassung des Kapitels Positionsinformation, Musterbildung und embryonale Induktion 12.1 Positionsinformation und epigenetische Erzeugung neuer Muster Musterbildung durch Signalaustausch zwischen direkten Nachbarn: laterale Inhibition und laterale Hilfe Embryonale Induktion Induktion von Köpfen und Rümpfen im Wirbeltierembryo mit transplantiertem Organisatorgewebe Proteine als Induktionsfaktoren Das Herz am rechten Fleck: links-rechts-asymmetrien Morphogene, morphogenetische Felder und Gradiententheorie Modellfelder: die Knospen für Vogelflügel und Mäusebein. 352 Box K12 Modelle zur biologischen Musterbildung Musterkontrolle und Positionsgedächtnis bei Hydra Musterkorrektur durch Interkalation Periodische Muster 372 Zusammenfassung des Kapitels

6 Inhaltsverzeichnis XV 13 Entwicklung und Gene Box K13 Genetische und molekularbiologische Methoden der Entwicklungsbiologie Differentielle Genexpression als Basis der Differenzierung Gene zur Programmierung von Zelltypen Gene zur Spezifikation von Körperregionen und Organen Entwicklungssteuernde Gene und Transkriptionskontrolle: ein Resume Das epigenetische zelluläre Gedächtnis 424 Zusammenfassung des Kapitels Irreversible Veränderungen und programmierter Zelltod 14.1 Reversible und irreversible Differenzierungszustände Verlust der vollständigen Verfügbarkeit genetischer Information Apoptose: der programmierte Zelltod 439 Zusammenfassung des Kapitels Gestaltbildung durch Zellbewegung und differentielle Zelladhäsion 15.1 Aktive Zellbewegung und Ortsveränderung Faltung, Invagination und konvergente Extension von epithelialen Zellverbänden Zelladhäsionsmoleküle und Zellerkennung 448 Zusammenfassung des Kapitels Zellen auf Wanderschaft 16.1 Urkeimzellen und Blutzellen Neuralleisten-Abkömmlinge 455 Zusammenfassung des Kapitels

7 XVI Inhaltsverzeichnis 17 Zur Entwicklung des Nervensystems: ^ M wandernde Zellen, Zielfindung und Selbstorganisation bei der Synapsenbildung 17.1 Ursprung und Gliederung des Nervensystems Positionsabhängige genetische Programmierung der neuralen Zellen Das wachsende ZNS: eigenartige Produktion und Migration der sekundären Neuroblasten Das periphere Nervensystem und Zellmigration über weite Strecken Navigation der Nervenfortsätze und Vernetzung der Nervenzellen Hinaus in die Peripherie: Innervation der Muskulatur Wegfindung der Axone vom Auge und den Riechzellen ins Gehirn Plastizität: Korrekturen, Ausbau, Reserven 500 Zusammenfassung des Kapitels Herz und Blutgefäße 18.1 Vom scheinbaren Chaos zur Ordnung Das Herz Blutgefäße: Vasculogenese und Angiogenese Anpassung des Kreislaufs vor und nach der Geburt 513 Zusammenfassung des Kapitels Stammzellen 19.1 Stammzellen: Reservoir für Wachstum und Erneuerung Unipotente und pluripotente Stammzellen Die hämatopoietischen (blutbildenden) Stammzellen Medizinisches: Stammzellen für Gewebeersatz und therapeutisches Klonen" 529 Zusammenfassung des Kapitels

8 Inhaltsverzeichnis XVII Signalsubstanzen und Signaltransduktion Morphogene, Induktoren, Wachstumsfaktoren, Chemokine. 537 Box K20 Wie Zellen miteinander kommunizieren und interagieren Hormone 20.3 Signaltransduktion und Steuerung der Genaktivität Zusammenfassung des Kapitels Wachstumskontrolle und Krebs Wachstumskontrolle Krebs: Wesenszüge, Vorkommen, Begriffe Besondere Eigenschaften von Krebszellen und Tumoren Ursachen einer Cancerogenese Zusammenfassung des Kapitels 21 Metamorphose und ihre hormonale Steuerung MHH Metamorphose: ein zweiter Phänotyp aus einer zweiten Embryogenese" Hormonale Steuerung der Metamorphose Auslösung der Metamorphose Zusammenfassung des Kapitels 22 Determination und Entwicklung des Geschlechts Wesen der Sexualität Geschlechtsbestimmung Die Sexualentwicklung bei Säugern und dem Menschen Box K23A Störungen der Sexualentwicklung beim Menschen und mögliche Ursachen Box K23B Störungen der Sexualentwicklung und Fertilität durch Hormon-ähnliche Fremdsubstanzen Box K23C Männer: ein aussterbendes Geschlecht? Zusammenfassung des Kapitels

9 XVIII Inhaltsverzeichnis 24 Erneuerung und Regeneration I^HMMH^HHIMMMH^^H 24.1 Die stetige Grunderneuerung des Organismus Reparative Regeneration und Rekonstitution Fallbeispiel Hydra und andere Wirbellose Regeneration und Transdifferenzierung bei Wirbeltieren Zusammenfassung des Kapitels Unsterblichkeit oder Altern und Tod: Was will die Natur? 25.1 Möglichkeit und Unmöglichkeit einer Immortalität Theorien des Alterns Der Tod als genetisch vorprogrammiertes Ereignis 652 Zusammenfassung des Kapitels Literatur 657 Glossar Abkürzungen, die den Charakter von Fachausdrücken tragen Wichtige Genfamilien für entwickungssteuernde Transkriptionsfaktoren Adjektive, Orte und Richtungen anzeigend Fachausdrücke der Entwicklungsbiologie Deutsch-Englisch Englisch-Deutsch 752 Sach- und Namensverzeichnis 755