Sven Bradler Christoph Seiler. Phasmiden. Lebensweise Pflege Zucht

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1 Sven Bradler Christoph Seiler Phasmiden Lebensweise Pflege Zucht

2 Sven Bradler Christoph Seiler Phasmiden 200 Farbfotos 17 Grafiken

3 2 Inhaltsverzeichnis 8 44 Kapitel 1 Kapitel 2 Die Biologie der Phasmiden 10 Was sind Phasmiden? 12 Körpergliederung 22 Die Eier der Stabschrecken 24 Fortpflanzung und Entwicklung 24 Jungfernzeugung 24 Paarung und Eiablage 25 Entwicklung und Schlupf 25 Häutungen 27 Lebenserwartung 27 Halb Männchen, halb Weibchen oder umgekehrt 28 Systematik 28 Eigenschaften 29 Autapomorphien bei den Phasmatodea 30 Verwandtschaftsbeziehungen 31 Einordnung und Namensgebung 31 Komplizierte Systematik 32 Revision der Phasmatodea 35 Tarnung und Abwehr Haltung und Pflege 46 Nahrungspflanzen 46 Natürliche Nahrung 47 Ersatznahrung 52 Das Terrarium 52 Luftfeuchtigkeit 54 Temperatur und Licht 55 Größe des Behälters 56 Einrichtung 57 Pflege des Terrariums 59 Vergesellschaftung 60 Familienplanung 60 Wandelnde Blätter 60 Große oder wehrhafte Schrecken 60 Zu nah verwandte Arten 61 Aufbewahrung und Pflege der Eier 61 Behälter für die Zeitigung 64 Eitafel

4 Inhaltsverzeichnis Kapitel 3 Service Die Arten im Porträt 68 Zu den Beschreibungen 69 Diapheromerinae, die Wandelnden Äste der Neuen Welt 74 Heteropteryginae 91 Pseudophasmatinae 106 Phylliinae, die Wandelnden Blätter 116 Bacillinae, Stabschrecken der Alten Welt 119 Clitumninae und Gratidiini 128 Cladomorphinae 133 Lanceocercata, die Beuteltiere unter den Phasmatodea 149 Lonchodinae 159 Necrosciinae 170 Literatur 173 Bildquellen 173 Internet 173 Register

5 4 Vorwort In den vergangenen Jahren hat das Interesse an wirbellosen Pfleglingen bei Terrarienfreunden merklich zugenommen und, so scheint es, das Interesse wächst noch weiter. Anzeichen hierfür ist der immer größer werdende Raum, den diese Organismen auf Terraristikbörsen und in Zoohandlungen, in Internetforen und nicht zuletzt in der Fachliteratur einnehmen. In den ersten Büchern über die Haltung Wirbelloser im Terrarium wurden Vogelspinnen, Skorpione und Tausendfüßer noch gemeinsam mit ausgewählten Käfern, Heuschrecken, Gottesanbeterinnen und Stabschrecken abgehandelt. Mittlerweile ist fast zu jeder einzelnen Teilgruppe dieser Gliedertiere entsprechende Spezialliteratur verfügbar. Als wir vor etwa Paar der Australischen Gespenstschrecke Extatosoma tiaratum.

6 Vorwort 5 zehn Jahren mit unserem Ratgeber Phasmiden das erste deutschsprachige Werk beisteuerten, das sich ausschließlich und umfangreich der Insektengruppe der Phasmatodea, also der Stab- und Gespenstschrecken und Wandelnden Blätter widmete, haben wir zweifelsohne eine nicht unerhebliche Lücke in der Terraristikliteratur schließen können. Schon damals wurden hierzulande deutlich mehr als 100 unterschiedliche Phasmiden- Arten aus aller Welt gehalten und vermehrt, sodass die Zeit reif erschien, diesen mitunter imposanten Insekten mehr als nur ein paar Seiten in einem Buch über Wirbellose oder niedere Tiere im Terrarium zu widmen. In der Zwischenzeit hat sich die Anzahl der kultivierten Arten etwa verdreifacht. Aber nicht dieser Umstand allein machte eine neues und deutlich aktualisiertes Buch notwendig, denn nach wie vor gehören imposante Klassiker wie die Australische Gespenstschrecke Extatosoma tiaratum und die Dschungelnymphe Heteropteryx dilatata zu den beliebtesten Haustieren. Andererseits sind einige Arten zu unserem Bedauern nicht länger in Zucht und die Gründe hierfür sind mannigfaltig: Manche eher unspektakuläre Stabschrecken wurden schlichtweg durch neue und spannendere Vertreter ersetzt, denn niemand ist in der Lage, sich der Haltung aller verfügbaren Formen zu widmen. Auf diese Weise verschwanden einige zunächst häufig gehaltene Zuchtstämme leise und unbemerkt aus den Terrarien. An ihre Stelle sind zum Teil Arten getreten, die vor zehn Jahren noch nicht einmal entdeckt waren, also damals wissenschaftlich noch unbekannt, so etwa die peruanische Peruphasma schultei, die das Titelblatt dieses Buches schmückt. Anderen Arten wiederum konnten nicht dauerhaft die optimalen Bedingungen geboten werden, sodass die Zuchten nach einigen Generationen schlussendlich zusammenbrachen. Da diese Arten lediglich in den hiesigen Terrarien ausgestorben sind, könnten sie jederzeit neu aus dem Freiland in Zucht genommen werden. Zum Teil geschieht dies bereits, und die zusätzlichen Erfahrungen der vergangenen Jahre hinsichtlich geeigneter Nahrungspflanzen geben zu der Hoffnung Anlass, dass dies erfolgreich geschieht. Die verbreitete Annahme, Stabschrecken seien generell einfach zu halten, ist weit gefehlt. Eine recht überschaubare Anzahl von Arten gedeiht tatsächlich in einem einfachen Gazekäfig mit Brombeerranken als alleiniger Nahrung. Die Mehrzahl der attraktiven großen, bunten und häufig bizarr gestalteten Vertreter ist sowohl hinsichtlich ihrer Nahrung als auch ihrer klimatischen Bedürfnisse dagegen recht anspruchsvoll. Es braucht eben tatsächlich ein ganzes Buch, um eine umfassende Einführung in die Welt der Phasmiden zu liefern, ihrer Formenvielfalt gerecht zu werden und auf die Bandbreite der unterschiedlichen Bedürfnisse einzugehen. Um Misserfolgen bei der Haltung vorzubeugen, sollte man sich vorab gut überlegen, welche Art oder Arten man pflegen möchte, mit welchem Aufwand die Haltung verbunden ist und wieviel Zeit dafür regelmäßig zur Verfügung steht. Um diese Auswahl treffen zu können, bildet das vorliegende Buch den geeigneten Leitfaden. Auch der Zuwachs an wissenschaftlicher Erkenntnis erforderte ein aktualisiertes Fachbuch. Neue Untersuchungen zur biologischen Systematik und Taxonomie zahlreicher Stab- und Gespenstschrecken haben Konsequenzen für die Nomenklatur dieser Insekten und erfordern die eine oder andere Umbenennung. Der interessierte Laie wird hierfür wenig Verständnis zei-

7 6 Vorwort Ein Männchen und zwei Weibchen der philippinischen Sungaya inexpectata. gen und lediglich Verärgerung empfinden, wenn er oder sie nun einen neuen komplizierten wissenschaftlichen Namen für den Pflegling lernen muss, und zugegebenermaßen sind längst nicht alle nomenklatorischen Neuerungen gut begründet, geschweige denn notwendig. Zahlreiche Arten des Ratgebers Phasmiden werden tatsächlich weiterhin erfolgreich vermehrt, allerdings zur Verwirrung aller unter anderem Namen. Da sich Artnamen auch in Zukunft ändern werden, haben wir nunmehr darauf verzichtet, die einzelnen Phasmiden alphabetisch zu behandeln, sondern in Form von natürlichen Arten- oder Verwandtschaftsgruppen. Kurzum: Der langjährigen Fluktuation der kultivierten Arten und derer Namen sowie dem stetigen Erkenntnis-Zuwachs hinsichtlich der Haltungsbedingungen vieler Spezies möchten wir hier nun Rechnung tragen und in diesem Buch eine Übersicht über den gegenwärtigen Stand der Dinge geben.

8 Vorwort 7 Dieses Buch hätte nicht entstehen können ohne die Kooperation mit zahlreichen engagierten Phasmatologen, die hilfsbereit und unkompliziert durch Bereitstellung von Tieren und Fotos und natürlich durch regen Erfahrungsaustausch wesentlich zur Entstehung beigetragen haben. Besonderer Dank geht hierfür an Kristien Rabaey und Rob Simoens (Veurne, Belgien), Rainer Koch (Heidelberg), Ian Abercrombie (Dover, UK), Dr. Thomas R. Buckley (Auckland, Neeseeland), Dr. Thomas Reischig, Prof. Dr. Rainer Willmann und Julian Willmann (Johann-Friedrich-Blumenbach-Institut für Zoologie und Anthropologie, Universität Göttingen), Dr. Frank Wieland und Kai Schütte (Zoologisches Museum Hamburg), Arne Hartig (Göttingen), Dr. Sylvain Hugel (Straßburg, Frankreich), Prof. Dr. Michael F. Whiting (Provo, USA), Max Schubert und Heiko Neubert (Gelenau), Nicolas Cliquennois (Mahajanga, Madagaskar) und Joachim Bresseel (Gent, Niederlande). Herzlich gedankt sei auch Dr. Wolf Reckhaus (Zoologischer Garten Wilhelma, Stuttgart), Peter Klaas (Insektarium, Zoo Köln) und Andrea Heger (Luisenpark, Mannheim). Für technische Unterstützung danken wir Herrn Bernd Baumgart der Universität Göttingen, und Herrn Markus Abel sei gedankt für den hochgeschätzten botanischen Beistand, der uns die Beschaffung geeigneter Nahrungspflanzen für die Pfleglinge oftmals sehr erleichtert hat. Dr. Sven Bradler, Göttingen Christoph Seiler, Altlußheim

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10 Die Biologie der Phasmiden Es ist die Faszination für die Anatomie und Lebensweise der Stab- und Gespenstschrecken, die uns zu Fans dieser Insekten macht. Finden Sie in diesem Kapitel die wichtigsten und außergewöhnlichsten Fakten zu ihrer Biologie und Lebensweise. Dieses Wissen bietet Ihnen die Voraussetzung dafür, Stab- und Gespenstschrecken erfolgreich zu pflegen und zu züchten. 10 Was sind Phasmiden? 12 Körpergliederung 24 Fortpflanzung und Entwicklung 28 Systematik

11 10 Was sind Phasmiden? Info Der Begriff Gespenstschrecke leitet sich aus dem lateinischen phasma = Gespenst ab und wird daher im Folgenden gleichbedeutend mit Phasmide gebraucht, umfasst also neben gedrungenen Formen, den Gespenstschrecken im engeren Sinn, auch die stab- und blattförmigen Vertreter. Die Übergänge zwischen diesen Formen sind fließend. Paar von Antongilia laciniata, ein Vertreter der Bacillinae aus Madagaskar. Die Wandelnden Blätter, Stab- und Gespenstschrecken oder Phasmatodea, wie sie in der Fachsprache bezeichnet werden, sind eine Teilgruppe der geflügelten Insekten, die mit über 3000 beschriebenen Arten in allen wärmeren Gebieten der Erde, vorwiegend in den Tropen und Subtropen beheimatet ist. Nur mit wenigen Arten dringt sie auch in die gemäßigten Regionen vor. Trotz einer ähnlich klingenden deutschen Bezeichnung gehören die Gespenstschrecken nicht zu den singenden Heuschrecken oder Springschrecken (= Orthoptera oder Saltatoria) unserer heimischen Wälder und Wiesen. Bei den Phasmatodea sind im Gegensatz zu den Orthoptera niemals Sprungbeine ausgebildet. Die Phasmatodea sind auch nicht verwandt mit den räuberischen Fangschrecken oder Gottesanbeterinnen (Mantodea), deren Vorderbeine zu Raubbeinen umgewandelt sind. Bekannt sind die Stab- und Gespenstschrecken für ihre häufig zweig- und blattförmige Körpergestalt und die damit verbundene Fähigkeit, sich im Blattwerk hervorragend zu tarnen. Einige tropische Formen werden zu den größten rezenten (= heute lebenden) Insekten gezählt. Mit 35,7 cm Körperlänge gilt die Stabschrecke Phobaeticus chani aus Borneo als längstes Insekt überhaupt, vielleicht aber unberechtigt, da allein der Rüssel des madagassischen Nachtfalters Xanthopan diese Länge problemlos überschreiten kann. Bemerkenswert ist dennoch, dass die Vertreter der Phas-

12 Was sind Phasmiden? 11 matodea im Vergleich zu anderen Insekten durchweg stattliche Größen erreichen. Ausgewachsen ist kaum eine Art kleiner als 2 cm. Die Gespenstschrecken haben aufgrund ihrer zuvor genannten Eigenschaften schon immer das Interesse der Naturforscher auf sich gezogen. Dennoch müssen sie als eine in vielerlei Hinsicht noch sehr unerforschte Insektengruppe gelten. Viele Details über die Biologie dieser Tiere sind noch völlig unbekannt, ebenso der Großteil der tatsächlich auf diesem Planeten vorhandenen Phasmidenvielfalt. Ständig werden neue Arten entdeckt und wissenschaftlich beschrieben, und vermutlich existieren derzeit deutlich mehr unbekannte Arten als bekannte. Trotz einer recht einheitlichen Lebensweise haben die Phasmatodea äußerst diverse Formen hervorgebracht, von denen eine repräsentative Auswahl in diesem Buch vorgestellt wird. Diese Vielgestaltigkeit wird sicher auch Leser ansprechen, die nicht vorrangig die Tiere daheim pflegen, sondern sich einfach von der Biodiversität in dieser einzigartigen Insektengruppe begeistern lassen wollen. Weibchen von Eurycantha coronata, ein Baumhummer aus Neu-Guinea. Gut zu wissen Phasmiden sind durchweg Pflanzenfresser. Ihren bevorzugten Lebensraum bildet die Baum- und Strauchregion. Wenige Arten kommen nahe dem Boden vor, und nur einige afrikanische Spezialisten sind Bewohner des Graslandes.

13 12 Körpergliederung Der Körper der Stab- und Gespenst schrecken ist zunächst wie bei allen Insekten dreigeteilt. Er gliedert sich in Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen). Phasmiden sind dank ihrer beachtlichen Größe in besonderem Maße als biologische Anschauungsobjekte geeignet, denn bei ihnen sind zahlreiche Details der Insektenanatomie bereits mit dem bloßen Auge zu erkennen. Die Stab- und Gespenstschrecken besitzen wie alle Insekten eine Außenhülle oder Kutikula, die Chitin enthält, das die Hülle weich und biegsam macht, sowie Sklerotin, das für deren Festigkeit verantwortlich ist. Dieses Außenskelett (Exoskelett) ist allerdings kein starrer Panzer, sondern es besteht aus festen, verhärteten Platten (Sklerite), die durch elastische Membranen beweglich miteinander verbunden sind. Häutungen in regelmäßigen Zeitabständen ermöglichen den Tieren, trotz der verhärteten Außenhülle zu wachsen. Bei diesem Vorgang wird die zu eng gewordene alte Hülle abgestoßen und vollständig durch eine geräumigere neue ersetzt.

14 Körpergliederung 13 Kopf Der Kopf der Gespenstschrecken ist, anders als bei den Heuschrecken, nicht nach unten (= orthognath), sondern stark nach vorne gerichtet, was als prognath bezeichnet wird. Diese Kopfhaltung hat zur Folge, dass unter dem Kopf ein großer Bereich aus membranöser Halshaut (Cervix) entwickelt ist. Zum Schutz dieser Region ist hinter dem Labium vieler Stab- und Gespenstschrecken eine zusätzliche sklerotisierte Platte (Gula) ausgebildet, siehe Zeichnung Seite 14. Über bewegliche Spangen (Laterocervicalia), die in der Halshaut liegen, ist der Kopf mit dem vorderen Teil des Thorax gelenkig verbunden. Der Kopf trägt ein Paar Antennen, die Augen und die Mundwerkzeuge. Antennen Die Antennen sind Tastorgane und verantwortlich für die Erkundung der Umgebung im Nahbereich, und zu diesem Zweck sind sie mit zahlreichen unterschiedlichen Sinnesborsten ausgestattet. Jede Antenne besteht aus zwei Grundgliedern, dem Scapus (Schaft) und dem Pedicellus, und einer Geißel, welche je nach Art unterschiedlich lang ist und wiederum aus weniger als zehn oder bis zu über hundert Gliedern bestehen kann. Augen Die paarigen Komplex- oder Facettenaugen sind aus einer Vielzahl von Einzelaugen (Ommatidien) zusammengesetzt. Damit können die Phasmiden Objekte in geringer Entfernung erkennen. Auf dem Scheitel zwischen den seitlichen Komplexaugen können drei Punktaugen (Ocellen) liegen. Neben der Wahrnehmung von Helligkeit dienen diese vermutlich der Horizonterkennung während des Fluges. Es ist daher nicht verwunderlich, dass Ocellen, wenn überhaupt, ausschließlich bei gut geflügelten Tieren zu fin- Die Komplexaugen der Phasmatodea, hier ein Paar von Eurycantha insularis aus Neuguinea, können Objekte nur im Abstand von wenigen Zentimetern erkennen.

15 14 Körpergliederung Kopf der mexikanischen Stabschrecke Pseudosermyle phalangiphora von unten betrachtet. den sind. Bisweilen sind sie nur im männlichen Geschlecht einer Art vorhanden. Mundwerkzeuge Die Mundwerkzeuge der Gespenstschrecken sind vergleichsweise ursprünglich und gehören zum beißend-kauenden Typ. Bei anderen Insekten können diese zu leckend-saugenden oder stechenden Mundteilen abgewandelt sein. Die Mundwerkzeuge umstellen seitlich den Mundraum, der vorne von der Oberlippe, dem Labrum, begrenzt ist. Dahinter folgen ein Paar kräftige Oberkiefer, die Mandibeln, die dem Abbeißen und Zerkleinern von Blattpartikeln dienen. Daran schließt sich der ebenfalls paarigen Unterkiefer (Maxillen) an, der die Nahrung ebenfalls zerkleinert, und zum Schluss eine unpaare Unterlippe (Labium), die den Mundraum nach hinten beziehungsweise unten begrenzt und somit das Herabfallen von Nahrungspartikeln verhindert. Zum Schmecken und zur besseren Handhabung der Nahrung sind die Maxillen und das Labium mit langen gegliederten Tastern (Palpen) ausgerüstet. Der Taster der Maxille trägt bei den Gespenstschrecken fünf, der des Labium drei Glieder. Neben den Palpen verfügt die Maxille außerdem über ein Paar innere und äußere Laden: Die äußere Lade (Galea) ist weitgehend membranös, die innere (Lacinia) hingegen sklerotisiert, also verhärtet, und an der Spitze mit feinen Zähnchen besetzt. Palpus, Galea und Lacinia sitzen gemeinsam an einem als Stipes bezeichneten Stamm, der über ein Angelstück (Cardo) mit der Kopfkapsel verbunden ist.

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