Flora und Vegetation der Hecken des Hinteren und Südlichen Bayerischen Waldes

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1 Sonderdrucke aus der Albert-Ludwigs-Universität Freiburg ALBERT REIF Flora und Vegetation der Hecken des Hinteren und Südlichen Bayerischen Waldes Originalbeitrag erschienen in: Hoppea 44 (1985), S. [179] - 276

2 Hoppea, Denkschr. Regensb. Bot. Ges. 44 (1985): Flora und Vegetation der Hecken des Hinteren und Südlichen Bayerischen Waldes von Albert Reif, Bayreuth Anschrift des Verfassers: Dr. Albert Reif, Lehrstuhl Pflanzenökologie der Universität Bayreuth, Am Birkengut, D-8580 Bayreuth

3 180 Inhaltsverzeichnis: 1. Einleitung Der Naturraum des südlichen und südöstlichen Bayerischen Waldes Methodik und Nomenklatur Die Pflanzengesellschaften der Hecken Die Stellung der Hecken des Bayerischen Waldes im System der Pflanzengesellschaften Der Einfluß der Meereshöhe auf die Heckenvegetation Gesellschaftsdynamik Struktur der Hecken Bewirtschaftung von Hecken Heckenvernichtung, Heckenneupflanzung und Pflege von Hecken Schutzwürdigkeit von Hecken Heckengeographie: Hecken und Heckenlandschaften Danksagung Zusammenfassung 232 Literaturverzeichnis 235 Tabellenteil 240 Farbbild: Der Graineter Buckel bei Grainet

4 181 L. Einleitung Der Bayerische Wald gilt als das größte zusammenhängende Waldgebirge Mitteleuropas (LINHARD 1982). Vor allem entlang der Grenze zur CSSR finden sich viele nur wenig gestörte Gebiete mit relativ naturnahen Baumbeständen. Viele Moore sind von überregionaler Bedeutung (KABLE 1974). Das eingestreute landwirtschaftlich genutzte Grünland der weniger steilen tieferen Lagen, der Talauen und Rodungsinseln mit seiner Vielfalt an Pflanzengesellschaften, die mancherorts immer noch vorhandene starke Parzellierung durch Stufenraine, Lesesteinriegel und Hecken erhöhen den landschaftlichen und naturkundlichen Wert des Gebietes. Hier finden sich mit die besterhaltenen Heckenlandschaften Süddeutschlands. Vor allem der Landkreis Freyung- Grafenau besitzt ein reiches Inventar an Hecken, das an vielen anderen Stellen, etwa im südöstlichen Bayerischen Wald oder im angrenzenden österreichischen Mühlviertel, bis auf wenige Restbestände vernichtet ist. Auch im untersuchten Gebiet wurden und werden noch viele Hecken gerodet, Lesesteinriegel werden gesprengt und Hecken beseitigt. Dies geschieht, ohne daß bislang Flora und Fauna dieser Kleinstrukturen näher untersucht worden wären. Während in anderen Teilen Bayerns die floristischen Besonderheiten der Hecken, etwa die subatlantischen Hecken vom Typ des Carpino-Prunetum im Spessart, die Liguster-Schlehen- Gebüsche im sommerwarmen Unterfranken, die Rosenhecken des Fichtelgebirges und Frankenwaldes, die Haselgebüsche von Jura und Rhön oder die Bergahorn-Eschen-Hage des Voralpenbereiches in ihren Grundzügen bekannt sind, steht eine derartige Untersuchung für den Bayerischen Wald aus. Dabei werden gerade hier die höchstgelegenen Hecken saurer Standorte im Montanbereich in Bayern erreicht, hier zeigt sich eine Durchmischung und Durchdringung von subatlantischen und subkontinentalen Florenelementen, und es kommt zu einer gut ausgebildeten Höhenzonierung der waldartigen Hecken mit Basel, Bergahorn und Esche. In den weiter nördlich gelegenen Bereichen sind Hecken bodensaurer und relativ nährstoffarmer Standorte, also von Substraten, die im allgemeinen von Natur aus weniger heckenreich sind, häufig anzutreffen. Die folgende Arbeit zeigt die Vielfalt und Besonderheit der Heckengesellschaften des südlichen und südöstlichen Bayerischen Waldes, ihren Artenreichtum und ihre Schutzwürdigkeit. Gesichtspunkte des Schutzes von Hecken, der Pflanzung, Pflege und Bewirtschaftung werden diskutiert, die wichtigsten Heckengebiete werden in Text und Bild beschrieben.

5 Der Naturraum des südlichen und südöstlichen Bayerischen Waldes 2.1. Geographie und Lage des untersuchten Gebietes Im Hinteren Bayerischen Wald liegen die höchsten Erhebungen Bayerns außerhalb der Alpen (Gr. Arber: 1456 m). An den nach Süden und Westen exponierten Hängen finden sich Siedlungen, in denen Grünlandwirtschaft betrieben wird, bis in Höhen um 1000 m, so Finsterau (1000 m), Waldhäuser (960 m) oder Obergrainet (950 m). Im westlichen und südlichen Vorland liegt ein weites, verhältnismäßig gering reliefiertes, Land. Ursache hierfür ist vielerorts eine tiefgründige Verwitterung der Gneise (RUTTE 1981). Die vorliegende Arbeit untersucht die Heckenvegetation auf Lesesteinriegeln und Ackerterrassen im Gebiet der südlichen Teil des Hinteren Oberpfälzer Waldes (bei Waldmünchen), der Cham-Further Senke, des Hinteren Bayerischen Waldes, der Regen-Senke, des Passauer Abteilandes und Neuburger Waldes und der Wegscheider Hochfläche (MEYNEN und SCHMITHÜSEN ). Es wird begrenzt von den südlichsten Teiles des Oberpfälzer Waldes bei Waldmünchen im Norden, der Grenze zur CSSR im Osten, der Donau im Süden und einer Linie von Hutthurm über Eging, Schönberg, Regen, Viechtach und Kötzting bis Waldmünchen im Westen (vgl. Abb. 1). Regens e \ - h.!.. e.- MTB-NR. Waldmüncheri. ; 'zz' I t r...ics 45, e% <,)e 1,(9.% Ch.0 4' \ 67 e 4e - t/- ).-.,..- _), 1,20 e..,.»,..kötzting N.- e e, A T.:12 7,,z1..!,::,,,, zwieso,...e.:» 68, 5,, '? -, i ,\<;r 1 1,..isc, 71 reyung 14,1 pisz: A km,,91_ e_14%, 0,:e. 0-.., 1, t) 73 e Passau-, % r".." 74 _ Abb. 1: Geographische Lage des Untersuchungsgebietes

6 Geologie und Geomorphologie Das Gebiet von Hinterem und Südlichem Bayerischen Wald umfaßt die geologische Einheit des mitteleuropäischen variskisch gefalteten Gebirges mit vorwiegend hercynisch streichendem Faltenbau, das Moldanubikum. Die ältesten Gesteine wurden ursprünglich als geosynklinale Tonschiefer, mehr oder minder quarzführende Grauwecken, Mergel, Quarzsandsteine oder Tuffe bereits während des Algonkium abgelagert (RUTTE 1981, BAUBERGER 1977, MADEL et al. 1968). All diese Sedimente wurden wahrscheinlich schon an der Wende Präkambrium/Kambrium (assyntische Orogenese) gefaltet und metamorph überprägt, es entstanden die Paragneise. In späteren erdgeschichtlichen Perioden erfolgten dann weitere Verformungen und Faltungen, vorwiegend Im Ordovicium und Silur (kaledonische Ara). Es entstanden so die weit verbreiteten, polymetamorphen Gneiskomplexe. Während der variskischen Gebirgsbildung erfolgte das Eindringen von granitischen Schmelzen (Magmatiten), die die Erdoberfläche nicht erreichten und mit sehr unterschiedlicher Intensität der Deformation, Zerreißung und Platznahme erstarrten (Bildung von Kristallgranit). An einer Schwächezone entlang der heutigen Pfahllinie, die bereits vor der variskischen Gebirgsbildung bestand (PRIEHÄUßER 1976), drang während dieser Faltung granitisches Magma zungenförmig in die darüberliegende Gneisdecke. Die Großformen der Landschaft entstanden vornehmlich durch tektonische Vorgänge im Tertiär. Der gesamte kristalline Komplex wurde im Oligozän gehoben und in Bruchschollen zerlegt, eine anschließende Erosionsphase führte zur Abtragung sedimentärer Hüllgesteine und schuf eine Rumpffläche miozänen Alters. Eine jüngere vertikale Blocktektonik zerstückelte noch einmal die "alte Landoberfläche" und erzeugte das heute vorliegende Relief (MADEL et al. 1968). Während des Eiszeitalters lag die Dauerschneegrenze im Bayerischen Wald um etwa m, kleine Gletscher reichten unterschiedlich weit talabwärts. Tertiäre Decken wurden durch fluvoglaziale Vorgänge weitgehend erodiert Böden Die im Gebiet vorherrschenden Verwitterungsböden von Granit und Gneis sind in der Regel sauer. Entsprechend der geologischen Unterlage überwiegen bei den Bodentypen Braunerden verschiedenster Ausprägung. An manchen Stellen sind Podsolierungserscheinungen feststellbar. Unter Stauwassereinfluß bilden sich an quelligen Stellen vergleyte Braunerden, Pseudogley- oder Gleyböden heraus (PETERMANN und SEIBERT 1979). Diese allgemeinen Ausgangbedingungen sind im Bereich der Lesesteinriegel, auf denen die Hecken meistens stocken, auf kleinräumigem Mosaik verändert. Während im Bereich des Heckensaumes der jeweils vorherrschende Bodentyp vorliegt (also in der Regel Braunerde oder Pseudogley), muß der Lesesteinriegel im Zentrum am ehesten als Blockboden oder Syrosem (SCHEFFER und SCHACHTSCHABEL 1976) angesprochen werden. Auf den Lesesteinen kann sich, vor allem in größerer Höhenlage, eine dünne Rohhumusdecke befinden.

7 Klima Der Bayerische Wald liegt im Bereich des planetarischen Westwindgürtels so weit landeinwärts, daß sich die kontinentalen meteorologischen Einflüsse stärker bemerkbar machen. Im Sommer liegt der Bayerische Wald häufig an der Ostflanke westlicher Hochdruckgebiete und im Stau der von Westen her auflaufenden Fronten. Dies führt zu relativ großen und mit der Höhe zunehmenden Niederschlagsmengen im Sommer (In 600 m: 1100 mm; 1400 m: 1750 mm). Der Anteil des Schnees am Gesamtniederschlag nimmt ebenfalls zu, er beträgt in den Hochlagen etwa 50 % und liegt damit höher als in den Alpen. Ursache für der Schneereichtum, der in Kammlagen bis zu 3 m erreicht, sind die Grenzlage zwischen maritimen und kontinentalen Einflüssen sowie die Haufigkeit von Tiefdruckgebiete aus dem Adriaraum. Die Niederschläge auf der Ostseite sind geringer als auf der Westseite (BAUMGARTNER 1970). Im Vergleich mit anderen Mittlegebirgengilt das Klima des Bayerischen Waldes als sehr sonnenreich mit gelegentlichem Föhneinfluß (NOACK 1979). Der Bayerische Wald liegt im Bereich der "Vb-Wetterlagen", wobei mediterrane warm-feuchte Luftmassen auf dem Weg nach Nordosten den Bayerischen Wald tagelang mit Wolken und Regen verhängen. Im Winter liegt die Landschaft im Bereich der kalten europäischen Hochdruckgebiete mit sehr tiefen Temperaturen. Die Jahresmitteltemperaturen liegen niedriger als vergleichbare Höhenlagen der Nordalpen (NOACK 1979), da die Föhnwirkung hier geringer ist. So beträgt die Jahresmitteltemperatur in den Tälern unter 500 m über 7 Grad C, sie fallt ab in den Kammlagen bis unter 4 Grad C. Das Großklima erfahrt mannigfache Abwandlungen durch lokale Besonderheiten. Kaltluftseen füllen Tal- und einige Plateaulagen bei starker nächtlicher Ausstrahlung (Temperaturinversion), während die Mittel- und Oberhanglagen vergleichsweise "warm" sind. So sind hierbei in m Höhe Temperaturunterschiede von 10 Grad C keine Seltenheit (LINHARD 1982). In den mehr östlichen Gebieten (Wollaberg, Jandelsbrunn) ist das Klima deutlich kontinentaler (Relativ viel Schneeniederschlag, spätere Schneeschmelze). Möglicherweise spielt hier der niedrigere Grenzkamm eine Rolle Die potentiell natürliche Vegetation Als potentiell natürliche Vegetation nimmt man für die niederen Lagen des Bayerischen Waldes Laubwälder oder Mischwälder an, die von Eiche und Hainbuche (Galio-Carpinetum; bis maximal 600 m, vor allem auf flachgrundigen Oberhängen) oder Buche (Fagus sylvatica) beherrscht werden (Waldmeister-Tannen-Buchenwald, Asperulo- Fagetum; auf ärmeren Standorten Dornfarn-Tannen-Buchenwald, Luzulo-Fagetum "montanum"). In etwa m wird in der potentiell natürlichen Vegetation vermutlich der Buchenwald vom hochmontanen Fichtenwald (Soldanello-Piceetum) abgelöst, der bis zu den höchsten Erhebungen hinaufreicht. An Sonderstandorten in Flußtälern finden sich Auwälder wie der Hainsternmieren- Schwarzerlen-Auwald (Stellario-Alnetum) oder der Fichtenauwald

8 (Kaltluftseen in Plateau- und Tallagen). In engen Tälern stehen diese bachaufwärts in Kontakt mit dem Schluchtwald (Aceri- Fraxinetum), dessen Baumschicht sich hauptsächlich aus Bergahorn (Acer Eseudoplatanus), Esche (Fraxinus excelsior) und Berg-Ulme (Ulmus glabra) zusammensetzt (PETERMANN und SEIBERT 1979, LINHARD 1982) Entstehung der Hecken des Bayerischen Waldes Hecken sind anthropogen Gebilde auf Standorten, die ehedem von Wäldern eingenommen wurden. Ihre Arten fanden sich von Natur aus im Unterwuchs von Wäldern, an natürlichen Waldrändern, in Lichtungen oder an Felshängen, im Bayerischen Wald auch an Bruchwaldstandorten. Der Einfluß des Menschen beseitigte die konkurrierenden Arten, die die Baumschicht des Waldes bildeten. Dies führte zu einer Begünstigung der niedrigerwüchsigen Sträuchern sowie einiger ausschlagfähiger Baumarten. Eine Rodung von Wäldern in größerem Ausmaße fand im Gebiet des Bayerischen Waldes ab etwa dem Jahr 1000 statt, die Hauptphase der Kolonisierung fällt in das 11. bis 14. Jahrhundert (MUGGENTHALER 1929). Im 16. und 17. Jahrhundert endet die Landnahme mit der Rodung der "Reut"-Orte in den Hochlagen (z.b. Philippsreut, Bischofsreut). Nahe den Siedlungen wurde Getreidebau betrieben, durch wiederholtes Pflügen entstanden hier sog. Hochraine. Die anfallenden Lesesteine wurden in der Regel von Kindern zu oftmals mächtigen Steinrücken zusammengetragen. Auf derartigen Standorten siedelten sich im Laufe der Zeit Gehölze an, die jahrhundertelang bekämpft wurden. Die sog. "Stauden" wurden regelmäßig herausgehauen. Bestenfalls fanden sich an einzelnen "Buckeln" (große Felsen im Wirtschaftsland) kleinere, flächig ausgebildete Feldgehölze. Im Raum Finsterau schnitten die Bauern jeden Zweig, der aus den "Ranken" herauswuchs, mit dem Messer ab. Besonders störende Felsblöcke in der Ackerflur wurden früher "versetzt". Man grub ein Loch um sie herum und versuchte, die Erde sukzessive durch wiederholtes Kippen des Steines unter dem Block hervorzuholen und auf diese Weise den Stein zu versenken, was recht gefährlich war. Mancherorts versuchte man, mit Hammer und Meisel Löcher in den Felsblock zu treiben und mit Schwarzpulver zu sprengen (PRIEHÄUSSER 1965). In weiterer Entfernung von der Ortschaft befanden sich extensiv genutzte Gemeindeweiden. Zwischen einzelnen Felsbuckeln, die teilweise dicht unter der Oberfläche endeten, teilweise herausragten, lag mosaikartig verteilt besseres Weideland. Weideunkräuter wie Wacholder (Juniperis communis) kommen hier auch heute noch (Finsterau, Obergrainet) bis in etwa 1000 m Meereshöhe vor. In seinem Schutz kamen auch andere Holzgewächse auf, vor allem dann, wenn der Beweidungsdruck gering war. Anfang des 20. Jahrhunderts wurden im Bayerischen Wald zunehmend Straßen geschottert. Dabei wurden an manchen Orten die Buckel in den Wiesen gesprengt, das gewonnene Material zum Straßenbau verwendet. Da diese Maßnahme für die Steigerung der landwirtschaftlichen Produktivität erfolgreich war, wurden in den darauffolgenden Jahren an vielen Orten Wiesen entsteint. Viele Steinriegel wurden hierbei verbreitert, erhöht oder entstanden völlig neu. In den 30er Jahren wurden im Zuge der Autarkiepolitik große Entsteinungsprogramme durchgeführt. So wurde 1937/38 die sog. 185

9 186 "Bezirks-Ödlandgenossenschaft" gegründet. Ihre Aufgabe war die Entsteinung von landwirtschaftlichen Nutzflächen und damit der Verbesserung wie auch der Urbarmachung von Ödland (PRIEHÄUSSER 1965). Störende Blöcke wurden systematisch im Gebiet des gesamten Bayerischen Waldes gesprengt und zur Seite geschafft, es entstanden Blockwälle mit Felsblöcken von oftmals riesigen Dimensionen, ein Durchmesser von 2 m ist keine Seltenheit. So wurden aus Flächen, die mit Felsbrocken, Buckeln, Hecken und Stauden durchsetzt waren, zusammenhängende und leicht zu bearbeitende Mähwiesen. Auf Landschaftsfotos, die älter als etwa 30 Jahre sind, sind an vielen Orten, an denen heute Hecken vorkommen, kaum Gehölze in der Feldflur zu erkennen, so beispielsweise in Finsterau und Kreuzberg. Mit der zunehmenden Mechanisierung der Landwirtschaft wurden arbeitsintensive Tätigkeiten zusehends unproduktiv, die Holzgewächse wurden nicht mehr systematisch eliminiert. Erst seit dieser Zeit verbuschten die Steinriegel, Hochraine und Ackerterrassen, es entstanden große Heckengebiete. Ab den 60er Jahren wurde an vielen Orten die Flurbereinigung in Angriff genommen, die in Zusammenarbeit mit den Bauern Kleinstrukturen wie Steinriegel, Hochraine und Hecken in großem Ausmaß beseitigt hat. Stellenweise werden auch heute noch Hecken gerodet, auch wenn die Bestrebungen zur Erhaltung der Hecken inzwischen stärker geworden sind. Vor allem in den weiter südlich gelegenen Teilen des Untersuchungsgebietes sind viele Hecken älter, in ihnen befinden sich manchmal über hundertjährige Eichen und andere große Baume oder strauchförmige Stockausschläge von Baumarten aus mächtigen Wurzelstöcken. Die Standorte dieser Hecken bildeten oft die Grenze zu Nachbargrundstücken, hier wurde weniger intensiv gemäht, hier wurde das aufkommende Strauchwerk als weniger störend empfunden. 3. Methodik und Nomenklatur In den Sommern 1983 und 1984 wurden 356 Vegetationsaufnahmen von Hecken angefertigt, 352 davon wurden in diese Auswertung einbezogen. Die genaue Lage der einzelnen Vegetationsaufnahmen ist auf topographischen Karten festgehalten. Sie können beim Lehrstuhl Pflanzenökologie der Universität Bayreuth sowie beim Nationalparkamt in Grafenau eingesehen werden. Als Hecken werden lineare Strukturen der Landschaft (Gebüsche wären flächig) bezeichnet, die hauptsächlich von Sträuchern oder ausschlagfähigen, gelegentlich auf Stock gesetzten Bäumen aufgebaut werden (vgl. auch MOOR 1981). Bei Hinzutreten von kernwüchsigen Bäumen spricht man von Baumhecken. Bei Nachlassen oder Ausbleiben der Bewirtschaftung vollzieht sich ein Übergang zu den Wäldern. Während der Geländearbeit wurde versucht, ein möglichst breites Spektrum von Heckentypen in jeweils mehreren Aufnahmen zu erfassen. Innerhalb der untersuchten Heckengebiete wurden jeweils über die Hälfte der bestehenden Hecken aufgenommen. Auf diese Weise kann eine Aussage über die "reale" Heckenvegetation mit all ihren typischen Ausbildungen, Übergangs- und Sukzessionsstadien gewonnen werden. Die Tabellen repräsentieren somit die floristische Zusammensetzung der Hecken, wie sie in der Natur anzutreffen sind, und keine "idealisierten" Bestände, auch wenn diese mit

10 187 enthalten sind. Besonderes Augenmerk lag auf etwas "selteneren" Heckengesellschaften, sie sind prozentual gesehen überrepräsentiert. Die Aufnahmemethode folgt im wesentlichen BRAUN-BLANQUET (1964) an floristisch wie standörtlich möglichst einheitlichen Probeflächen. Allerdings wird die Homogenität des Standortes durch den unterschiedlich starken "Randeffekt" sowie den meistens vorhandenen Lesesteinkern beeinträchtigt. Die Größe der ausgewählten Flächen schwankt, sie liegt bei etwa Quadratmetern. Aufgrund der linearen Struktur der Hecken ist die Breite der Aufnahmeflächen gering (2-4 m), die Länge kann dagegen bis zu 100 m betragen. In den Hochlagen werden die Hecken lückig, d.h. zwischen von Sträuchern beherrschten Partien finden sich mehr und mehr kahle Lesesteinriegel oder Feldrainpartien. In diesen Fällen wurde eine Aufnahme aus mehreren Teilstücken zusammengesetzt. Die Rohtabelle der erstellten Vegetationsaufnahmen wurde mit Hilfe eines modifizierten EDV-Programmes nach STRENG und SCHONFELDER (1978) umsortiert. Die in der vorliegenden Arbeit als Assoziationen ausgewiesenen Gesellschaften weisen mindestens eine Kenn- und Trennart auf. Die Tabellen enthalten alle Vegetationsaufnahmen bis auf 4, bei denen Verdacht auf Pflanzung oder Störung bestand. Daraus resultiert eine "relativ unscharfe" Stetigkeitstabelle. Manchmal erweist sich die Braun-Blanguet'sche Arbeitsweise zur Systematisierung dieser Vegetationstypen, denen häufig spezifische Kennarten fehlen, als unzureichend. Die Benennung und synsystematische Einordnung der Gesellschaft ohne Assoziationsrang erfolgt durch Kombination der Namen von zwei Ordnungskennarten, die mit größter Stetigkeit und Dominanz vorkommen, also Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft. Im Kopf der Gesellschaftstabellen sind die laufende Nummer, die Nummer des Meßtischblattes und die Aufnahme-Nummer, Meereshöhe, Geologie (GR = Granit; GN = Gneis; GJ = Migmatische Gesteine wie Diatexit, anatektischer Gneis, vor allem südlich der Pfahllinie oftmals mit starker Granitisation; GP = Perlgneis, stark metamorph; GB = Gabbro), Exposition, Hangneigung, Artenzahl sowie angrenzende landwirtschaftliche Nutzfläche (W = Wiese; F = Feld; WG = Weg; FI = Jungfichtenpflanzung; GA = Garten) angegeben. In der Tabelle selbst wird das Vorkommen in der Baumschicht (B), Strauchschicht (S) und Krautschicht (ohne gesondertes Symbol) unterschieden. Die Pflanzengesellschaften der Hecken sind zusammenfassend in der Stetigkeitstabelle (Tab. XII) dargestellt. Im Kopf der Stetigkeitstabelle sind die laufende Nummer der einzelnen Gesellschaften und die Zahl der zugrunde liegenden Aufnahmen angeführt. Die Stetigkeiten der einzelnen Arten sind in Prozentwerten angegeben. Die Trennung der einzelnen Pflanzengesellschaften auf rein floristischer Grundlage bleibt in manchen Fällen unbefriedigend. Die Abtrennung zwischen den einzelnen Klassen erfolgte in Zweifelsfällen derart, daß die fragliche Aufnahme zu derjenigen Gesellschaft gestellt wurde, deren Kennarten die größte Gesellschaftstreue aufwiesen, sodann zu der, deren Kennarten vorherrschend waren. Viele Kennarten greifen mit relativ hohen Stetigkeiten auf andere Gesellschaften über, wenn auch mit geringerem Deckungsgrad. Daher wurde der Deckungsgrad der einzel-

11 188 nen Arten mit zur Differenzierung herangezogen. Die Artmächtigkeitstabelle (Tab. XIII) enthält eine Kombination aus Stetigkeit (von %) und durchschnittlichem Deckungsgrad (R bis 5; Gewichtung: R = 0; +, 1 = 1; 2 = 2; usw.; 5 = 5) aller Aufnahmen einer Gesellschaft. Sie erechnet sich aus folgender Formel: Relative Artmächtigkeit = Stetigkeit (in %) x Deckungsgrad Kommt also eine Art in allen Aufnahmen (100 %) einer Pflanzengesellschaft mit (dem maximal möglichen) Deckungsgrad 5 vor, so erhält sie eine relative Artmächtigkeit von 500. Kommt eine Art in mehreren Schichten (z.b. gleichzeitig in der Baumund Strauchschicht) vor, so wird der jeweils höchste Deckungsgrad verrechnet. Bei dieser Art der Berechnung wurde die Stetigkeit höher gewichtet als der Deckungsgrad, die Artmächtigkeitstabelle (Tab. VII) stellt demnach eine modifizierte Stetigkeitstabelle dar. In ihr sind nur diejenigen Arten enthalten, deren Artmächtigkeit in mindestens einem Heckentyp höher als 4 liegt. In analoger Weise wurde die Artmächtigkeit ausgewählter Heckenarten in verschiedenen Höhenstufen ermittelt (vgl. Abb. 8 bis 10). Die Benennung der gefundenen Gefäßpflanzenarten richtet sich nach der FLORA EUROPAEA I - V (TUTIN et al ). Die Nomenklatur der Rubi folgt WEBER (1979). 4. Die Pflanzengesellschaften der Hecken 4.1. übersicht über die Pflanzengesellschaften auf Heckenstandorten im Hinteren und Südlichen Bayerischen Wald (Systematik nach OBERDORFER 1983) Klasse Querco-Fagetea Br et Vlieg. in Vlieg. 37 ein. Oberd. 79: Ordnung Prunetalia spinosae Tx. 52: Verband Berberidion Br : Rhamno-Cornetum sanguinei Passarge 62 Corylo-Rosetum vosagiacae Oberd. 57 n.inv. Oberd. 70 Verband Pruno-Rubion fruticosi Doing 62 corr. Oberd. 83: Unterverband Pruno-Rubenion fruticosi Oberd. 83: Pruno-Rubetum bifrontis Weber in Oberd. 83 Unterverband Frangulo-Rubenion (Rivas G. 64) Oberd. 83: Frangulo-Rubetum plicati comb. nov. Oberd. 83 Ranglose Prunetalia-Gesellschaft: Rosa canina-prunus spinosa-prunetalia-gesellschaft Ordnung Fagetalia Pawl. 28: Verband Tilio-Acerion Klika 55: Aceri-Fraxinetum W.Koch 26 em. Th.Müll. 66, - Ausbildung nach Corylus avellana Klasse Epilobietea angustifolii Tx. et Preising in Tx. 50: Ordnung Atropetalia Vlieg. 37 (Epilobietalia ang. Tx. 50): Verband Sambuco-Salicion capreae Tx. 50: Epilobio-Salicetum capreae Oberd Subassoziation nach Rosa canina Piceo-Sorbetum aucupariae Oberd Subassoziation nach Acer pseudoplatanus

12 Die Pflanzengesellschaften auf Heckenstandorten Beim Vergleich der Hecken des Bayerischen Waldes mit den Hecken des übrigen Süddeutschland fällt zunächst der hohe Anteil an Waldarten auf mit den wichtigen Arten Bergahorn, Esche und Hasel. Vor allem an feuchteren Stellen gewinnen Salix aurita und Prunus padus ssp. borealis an Bedeutung. Demgegenüber treten die "eigentlichen Heckenarten" wie Schlehe, Rose, Weißdorn u.a. stark zurück. In den tieferen Lagen bilden sie oft einen lückigen Mantel, in den Hochlagen fehlen sie ganz. Die Bewirtschaftung verstärkt den waldartigen Eindruck, indem an vielen Stellen Bäume als Überhälter gezogen werden. Auf diese Weise entstehen oftmals mächtige Baumhecken. Dies führt im Extremfall (vgl. Tab. VIII) zum Auftreten von Waldgesellschaften auf Heckenstandorten. Die zweite Besonderheit ist der große Reichtum an Pflanzenarten bodensaurer Standorte. So fehlen "basiphile" Heckengesellschaften, wie sie in anderen süddeutschen Mittelgebirgen wie etwa dem Jura vorkommen, fast völlig. Heckentypen bodensaurer Standorte sind relativ reich entfaltet, Heckengesellschaften basenreicher Standorte kommen nur selten und stark verarmt vor (Rhamno- Cornetum; vor allem auf Gabbro). Die Hecken des Bayerischen Waldes sind in ihrer Mehrzahl relativ jungen Alters. Obwohl anzunehmen ist, daß sich in den Steinriegeln und auf den Hochrainen schon seit langem Holzgewächse immer wieder ansiedelten, konnte sich an vielen Stellen erst innerhalb der letzten 40 Jahre eine Hecke herausbilden. Aus diesem Grund stellen viele dieser Bestände Sukzessionsstadien dar, die sich durch eine Mischung aus Arten von Pionier- und Folgegesellschaften auszeichnen. Die Hecken des Bayerischen Waldes reichen von 450 m im Süden bis in große Meereshöhen, im Raum Finsterau liegen viele Lesesteinriegel über 1000 m. Allerdings lösen sich die Bestände hier auf; große Teile der Lesesteinriegel sind nur noch von Kryptogamen bewachsen. Es gelingt den Holzgewächsen auf derartigen Standorten nur noch schwer, Fuß zu fassen. Mengenmäßig sind kaum mehr "echte Sträucher" am Aufbau der Gesellschaft vertreten, ausschlagfähige Baumarten wie Vogelbeere und Bergahorn herrschen vor. Eine ähnliche Situation wird von RICHTER (1960) aus den Hochlagen des Erzgebirges beschrieben. Relativ konkurrenzschwache montane Arten treten zum Artgefüge der Hecken hinzu. Aufgrund dieses großen Höhengradienten ergibt sich eine deutliche Zonierung der Arten und Heckentypen im Gefälle der Meereshöhe. Generell wird eine Zuordnung einer Hecke zu einer bestimmten Pflanzengesellschaft mit zunehmender Meereshöhe immer schwieriger. Innerhalb des untersuchten Gebietes können die Hecken der tieferen Lagen (Tab. I bis VIII) von den Hecken der Hochlagen (Tab. X, XI) unterschieden werden. Die Hecken der Tieflagen findet sich in der Regel bis etwa 800 m, selten auch bis 950 m Meereshöhe. Sie sind gekennzeichnet durch Arten der Prunetalia wie Hunds-Rose (Rosa canina), Schlehe (Prunus spinosa) und weitere, weniger häufige Arten der Prunetalia. Weitere Trennarten sind Eiche (Quercus robur), Schwarzer Holunder (Sambucus nigra), Stadt- Nelkenwurz (Geum urbanum), Schöllkraut (Chelidonium majus), Nesselblättrige Glockenblume (Campanula trachelium), Arten der

13 190 Origanetalia und wärmeliebende "Unkräuter". Rubus bifrons kann als Trennart für die Bestände der wintermilden tiefsten Lagen gewertet werden (Pruno-Rubetum bifrontis, Tab. III und IV). Die Hecken des Bayerischen Waldes liegen in einem für Süddeutschland relativ kontinental getönten Gebiet. Dies zeigt sich u.a. im Vorkommen vom Gewürz-Kälberkropf (Chaerophyllum aromaticum) im Heckensaum. Diese Art hat ihre einzigen Standorte in der BRD Innerhalb des untersuchten Gebiets. Trotz dieser subkontinentalen Lage kommt im Einzugsbereich von Donau und Regen der letzte Ausklang eines subatlantischen Heckentyps, des Pruno- Rubetum bifrontis, vor Die Hecken der Prunetalia In den tieferen Lagen des Bayerischen Waldes herrschen Hecken vor, die der Ordnung der Prunetalia angehören. Mit zunehmender Meereshöhe werden Arten der Fagetalia (und auch der Atropetalia) häufiger, diese Hecken nehmen eine übergangsstellung zum Aceri- Fraxinetum ein. Eine Zwischenstufe zwischen diesen beiden Ordnungen stellt die Rosa canina-prunus spinosa-gesellschaft, Ausbildung nach Acer pseudoplatanus, dar (Tab. VII). Bei dieser Gesellschaft sind die durchschnittlichen Deckungsgrade der Prunetalia-Arten im Vergleich zu den Fagetalia-Arten (Tab. XIII) relativ gering. Aufgrund des höheren diagnostischen Wertes der Prunetalia-Arten wird diese Gesellschaft zu den Prunetalia gestellt. Die Ordnungs-Kennarten Schlehe (Prunus spinosa) und Hunds-Rose (Rosa canina) sowie Hasel (Corylus avellana) kommen mit hoher Stetigkeit vor und prägen oftmals das Aussehen der Gesellschaft. Weitere Kennarten der Ordnung sind Heckenrose (Rosa corymbifera), Weißdorn (Crataegus x macrocarpa und Crataegus laevigata), Schneeball (Viburnum opulus), Wilder Hopfen (Humulus lupulus), selten Rubus franconicus (MTB 7247 Waldkirchen, Kumreut, Tab. IV/S; 20). Viele dieser Arten haben den Schwerpunkt ihres Vorkommens in den mehr basiphilen Hecken des Rhamno-Cornetum (Tab. I). In der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft findet sich selten Wilde Stachelbeere (Ribes uva-crispa; MTB 7146 Grafenau; Harschetsreuth und Heinrichsreit, Tab. VII/28 und 63). Die Prunetalia-Gesellschaften des Bayerischen Waldes sind floristisch schlechter charakterisiert als die in anderen Gebieten Bayerns, fehlen doch die mehr wärmeliebenden Arten wie Waldrebe (Clematis vitalba) und viele Brombeer-Kleinarten der Sektion Corylifolii. a) Das Kreuzdorn-Hartriegel-Gebüsch (Rhamno-Cornetum sanguinei) Basiphile Arten sind in den Hecken des Bayerischen Waldes selten. Nur an relativ wenigen Stellen in den tieferen Lagen treten Prunetalia-Hecken vom Typ des Rhamno-Cornetum auf (Tab. I). Wichtige Kenn- und Trennarten sind Kreuzdorn (Rhamnus cathartica), Kubus fasciculatiformis sowie selten Berberitze (Berberis vulgaris), Pfaffenhütchen (Euonymus europaea; MTB 7348 Hauzenberg, Wotzdorf. Tab. 1/6) und Roter Hartriegel (Cornus sanguinea; MTB 6743 Neukirchen b. Hl. Blut, Au, Tab. 1/10, 11).

14 191 b) Das Corylo-Rosetum vosagiacae In den Prunetalia-Hecken zwischen 750 und 800 m, selten auch tiefer, haben die montanen Rosenarten Rosa vosagiaca, Rosa caesia und Rosa subcanina den Schwerpunkt ihres Vorkommens (Tab. II). Basel (Corylus avellana) und Eiche (Quercus robur), daneben Schlehe (Prunus spinosa), Traubenkirsche (Prunus padus ssp. borealis) und Ohr-Weide (Salix aurita) bestimmen den Aspekt der Gesellschaft. Vorwaldarten sind mit hoher Stetigkeit, doch nicht allzu hohem Deckungsgrad vertreten. Verbandskenn- und Trennarten des Berberidion fehlen. Ein Corylo-Rosetwn vosagiacae ohne weitere Berberidion-Arten kommt auch im montanen Bereich Nordostbayerns (Fichtelgebirge und Frankenwald) vor ('Rosa vosagiaca - Prunetalia - Gesellschaft' bei REIF 1983), allerdings ohne Salix aurita und Prunus padus borealis. Auf basenreichen Standorten in Nordbayern, etwa der Rhön oder der Frankenalb, der Schwäbischen Alb, der Baar sowie angrenzenden Gebieten der Schweiz (MOOR 1981, 1982) ist die Gesellschaft besser ausgebildet, hier treten basiphile Straucharten hinzu, die Arten der Epilobietea angustifolii sind wesentlich seltener. c) Das Pruno-Rubetum bifrontis In einer Meereshöhe bis etwa 500 m (selten 680 m) kommt das Pruno-Rubetum bifrontis vor (Tab. III und IV). Charakteristisch für die Gesellschaft sind - neben Rubus bifrons - Prunetalia-Arten wie Schlehe (Prunus spinosa) oder Hunds-Rose (Rosa canina) sowie weiter verbreitete Holzgewächse wie Basel (Corylus avellana), Eiche (Quercus robur), Schwarzer Holunder (Sambucus nigra) und Birke (Betula pendula). Eine - neben Rubus bifrons - weitere subatlantisch verbreitete Art ist der Salbei-Gamander (Teucrium scorodonia). Während er im Bereich des Vorderen Bayerischen Waldes in den wintermilden Gebieten relativ häufig ist (vgl. REIF 1983), kommt er innerhalb des untersuchten Gebietes nur mehr selten vor (so MTB 7347 Hauzenberg, Raßreuth; Tab. IX/8). Innerhalb des Pruno-Rubetum bifrontis kann eine reine Ausbildung (Tab. III) von einer Ausbildung mit Acer pseudoplatanus und Fraxinus excelsior (Tab. IV) unterschieden werden. Letztere zeichnet sich aus durch das Hinzutreten von Waldarten wie Acer pseudoplatanus, Dryopteris filix-mas und anderen, sie vermittelt zu den Gesellschaften der Fagetalia. d) Faulbaum - (Faltblättrige) Brombeergebüsch (Frangulo-Rubetum plicati) Auf bodensauren und nährstoffarmen Standorten bis etwa 750 m kommt das Frangulo-Rubetum plicati vor (Tab. V ). Die beiden Sträucher Faulbaum (Frangula alnus) und Faltblättrige Brombeere (Rubus plicatus) haben hier den Schwerpunkt ihres Vorkommens. Das Weiche Honiggras (Holcus mollis) ist eine hochstete Differentialart der Gesellschaft. Basel (Corylus avellana), Eiche (Quercus robur) und Schlehe (Prunus spinosa) bestimmen den Aspekt der Gesellschaft. Vorwaldarten, vor allem die Zitterpappel (Populus tremula) können kodominant sein.

15 192 e) Rosa canina-prunus spinosa-gesellschaft Die weitaus größte Zahl der untersuchten Hecken kann lediglich als ranglose Gesellschaft auf Ordnungsebene den Prunetalia zugeordnet werden. Sie Ist benannt nach den beiden Arten mit der höchsten Stetigkeit, der Hunds-Rose (Rosa canina) und der Schlehe (Prunus spinosa). Prinzipiell lassen sich zwei Ausbildungen unterscheiden, eine reine Ausbildung (Tab. VI) und eine Ausbildung nach Acer pseudoplatanus (Tab. VII). In der Rosa canina-prunus spinosa-gesellschaft, reine Ausbildung, sind Schlehe (Prunus spinosa) und Eiche (Quercus robur), oft auch Hasel (Corylus avellana) die dominierenden Arten. Charakteristische Begleiter sind Schwarzer Holunder (Sambucus nigra), Himbeere (Rubus idaeus) und Arten des Vorwaldes. Die reine Ausbildung kommt in landwirtschaftlich intensiver genutzten Gebieten der tieferen Lagen (bis etwa 500 m, selten 720 m) vor. Abb. 2: Einbeere (Paris guadrifolia) im Unterwuchs einer Baumhecke bei Wollaberg (Tab. VII/53). Zahlenmäßig stellen die meisten Hecken des Hinteren und Südlichen Bayerischen Waldes aufgrund des Zurücktretens der Prunetalia- und Atropetalia-Arten einen Übergang dar zu den Fagetalia, den sommergrünen Fallaubwäldern (Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft, Ausbildung nach Acer pseudoplatanus). Strukturell treten hierbei von Sträuchern beherrschte "eigentliche Hecken" sowie niederwaldartige und mittelwaldartige Bestände (Baumhecken) auf. In der Baum- und Strauchschicht sind Hasel (Corylus avellana), Bergahorn (Acer pseudoplatanus) und Esche (Fraxinus excelsior) die dominierenden Arten (vgl. Tab. XIII). In der

16 Krautschicht finden sich viele Fagetalia-Arten. Eine Ausbildung feuchter Standorte (Tab. V11/81-101) wird durch Alnus glutinosa, Ranunculus ficaria und andere Feuchtezeiger von einer reinen Ausbildung (Tab. vii/1-80) abgetrennt. Einige Hecken besitzen an einer mehr oder weniger zentral gelegenen Stelle eine Fazies mit Zitterpappel (Populus tremula). Hier wurden in der Vergangenheit nach dem Hieb der Hecke die Aste zusammengetragen und verbrannt. Diese Brandstelle wird häufig von der Zitterpappel, einem Rohbodenkeimer, besiedelt (z.b. Tab. V1/14). In den tieferen Lagen wird auch die Schlehe durch Feuer relativ begünstigt. 193 o e o - e a ir r 3. "Z", e e e G C7 e -,, i 0.CI ce +V C o e o c. _ 0 i.0 O.z.: 0 0.,, L ,., -- -,-...7:-.1)g i.i."... (._, 0....,.., e ct... o O o L,,C......' 0 0 (._., Abb. 3: Von Esche beherrschte Hecke vom Typ der Rosa canina- Prunus spinosa-gesellschaft, Ausbildung nach Acer pscudoplatanus MTB 7247 Waldkirchen. Geyersberg, 650 m NN, Aufnahme Tab. v1i/21.

17 194 Abb. 4: Baumhecken vom Typ cr..r Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft, Ausbildung nach Acer pseudoplatanus, und des Aceri- Fraxinetum am Hang bei Wollaberg (MTB 7248). Esche ist die vorherrschende Art in der Baumschicht Die Fagetalia-Hecken: Das Bergahorn-Eschen-Hochgebüsch (Aceri-Fraxinetum; Tab. VIII) In den Fagetalia-Hecken kommen keine Sträucher der Prunetalia mehr vor, dominierende Art der Strauchschicht ist die Hasel (Ausbildung nach Corylus avellana). Die "relative Artmächtigkeit" von Esche und - mit Schwerpunkt in den höheren Lagen - Bergahorn ist innerhalb der Querco-Fagetea-Hecken am größten (vgl. Tab. XIII). Weiterhin wichtig, wenn auch mit geringeren Stetigkeiten und Deckungsgraden vorkommend, sind Bergulme (Ulmus glabra) und Spitzahorn (Acer platanoides; ein weiterer Schwerpunkt liegt in den höheren Lagen im Piceo-Sorbetum aucupariae). Häufige und oftmals aspektbestimmende Arten der Krautschicht sind Wurmfarn (Dryopteris filix-mas) und Goldnessel (Lamiastrum galeobdolon ssp. montanum). Nicht selten, doch weniger auffallend sind Braunwurz (Scrophularia nodosa), Frauenfarn (Athyrium filix-femina) und Vielblütiges Salomonsiegel (Polygonatum multiflorum). Seltenere Fagetalia-Arten sind Lungenkraut (Pulmonaria officinalis agg.), Einbeere (Paris guadrifolia; vorzugsweise in bodenfeuchten Hecken), Wald-Bingelkraut (Mercurialis perennis) und Asarum europaeum. Von den Querco-Fagetea-Klassencharakterarten ist das Buschwindröschen (Anemone nemorosa; Schwerpunkt in höheren Lagen sowie in bodenfeuchten Hecken) weit verbreitet. Weniger häufig sind Zimt-Erdbeere (Fragaria moschata; vorzugsweise in bodenfeuchten Hecken der etwas tieferen Lagen), Maiglöckchen (Convallaria majalis), selten Moschuskraut (Adoxa moschatellina, in bodenfeuchten Hecken tiefer Lagen) und an einer Stelle Heckenkirsche (Lonicera xylosteum).

18 Arten des Vorwaldes wie Trauben-Holunder (Sambucus racemosa), Zitterpappel (Populus tremula), Sal-Weide (Salix caprea), Vogelbeere (Sorbus aucuparia) oder Himbeere (Rubus idaeus) sind mit mittlerer bis niederer Stetigkeit auftretende kennzeichnende Arten, sie sind ebenfalls Trennarten der Gesellschaft auf Heckenstandorten, der Variante nach Corylus avellana. An bodenfeuchten, quelligen Standorten kann die Schwarzerle (Alnus glutinosa) in der Strauch- und Baumschicht auftreten (Ausbildung feuchter Standorte; Tab. VII/81-101). Trennarten sind Scharbockskraut (Ranunculus ficaria), Schwarzerle (Alus glutinosa), Hohe Schlüsselblume (Rrimula elatior) sowie weitere Feuchte- und Nässezeiger. 195.c e et; MTB 7146 Grafenau Harschetsreuth, 550m Saum Wiese c:,. c. i.,-.,2,) e.o. e J e -...'? C*.' c o ie š o, S7:::5"..o o,e,...o...o e...?..' t, -4 --t? j7 C cli e k -- z r-- Q. Q s. e S e e S' e 0 J (5; s c.'.,.0 q.. -- e Q Q.. 4. e o ct; e 0 u 4t. ce V 7 ii.` 7 Abb. 5: Von Bergahorn und Esche beherrschte Baumhecke. Viele Arten der Strauchschicht regenerieren aus Stockausschlägen ehemals großer ßäume. - Aufnahme Tab. v11/28.

19 Die vorwaldartigen Hecken der Epilobietea angustifolii Vor allem auf bodensauren Standorten und im Montanbereich werden die Arten des Vorwaldes (der Atropetalia) gegenüber der Arten der 'eigentlichen Hecken (Prunetalia-Arten) und der Wälder (den Arten der Fagetalia) zunehmend konkurrenzfähiger, bis sie schließlich eigene Gesellschaften aufbauen und die Gesellschaften der Querco-Fagetea ersetzen. a) Das Weidenröschen-Salweiden-Gebüsch (Epilobio-Salicetum capreae) Das Weidenröschen-Salweiden-Gebüsch, das Epilobio-Salicetum capreae (Tab. IX), stellt eine Heckengesellschaft bodensaurer Standorte, vorzugsweise im mittleren Montanbereich, dar. Zitterpappel (Populus tremula), Salweide (Salix caprea), Birke (Betula pendula) und selten Kiefer (Pinus sylvestris) sind Kennund Trennarten mit Schwerpunkt ihrer Vorkommen in diesem Heckentyp. Hier erreichen sie die höchsten Deckungsgrade (Tab. XIII). Weitere Vorwaldarten, die auch in anderen Heckengesellschaften relativ häufig oder ihren Schwerpunkt besitzen, sind (vgl. Tab. XII), sind Vogelbeere (Sorbus aucuparia), Trauben-Holunder (Sambucus racemosa), Himbeere (Rubus idaeus) und Weidenröschen (Epilobium angustifolium)..9",9 P,9* 49 CR S e e 7n - 6-`',s e A., j. `> --'' _,,,,*., o, e,k e,-, cp 1> er Abb. 6: Epilobio-Salicetum capreae auf einem niedrigen Lesesteinwall bei Langdorf, 630 m NN, MTB 6944 Bodenmais. Hasel und Vorwaldarten dominieren in der Strauchschicht. Tab. IX/19. Auffallend und für Epilobietea angustifolii-gesellschaften ungewöhnlich ist das relativ häufige Auftreten von Arten der Querco- Fagetea. Dies unterscheidet das Epilobio-Salicetum capreae der Heckenstandorte von den eigentlichen, mehr flächig ausgebildeten Vorwäldern und führt zu einer Abtrennung von diesen als Epilobio- Salicetum capreae, Subassoziation nach Rosa canina. Ein reines Epilobio-Salicetum capreae (ohne Waldarten) stellt die Aufnahme 30 dar, sie wurde jedoch in Tab. IX nicht gesondert ausgeführt.

20 Wichtige Trennarten gegenüber der Vorwaldgesellschaft der Hochlagen, dem Piceo-Sorbetum aucupariae, sind Arten der tieferen Lagen wie Rosa canina, Prunus spinosa, Quercus robur und Sambucus nigra. 197 b) Die Hecken der Hochlagen: Das Piceo-Sorbetum aucupariae In der oberen montanen Stufe ab etwa 800 m werden die wärmeliebenden Arten der Tieflagen selten, bis sie schließlich völlig ausklingen. Neu hinzu kommen wichtige Trennarten des Montanbereichs wie Schwarze Heckenkirsche (Lonicera nigra), Rotbuche (Fagus sylvatica), Fichte (Picea abies), Alpen-Heckenrose (Rosa pendulina), Fuchs'sches Greiskraut (Senecio fuchsii) und Hain-Greiskraut (S. nemorensis), Hasenlattich (Prenanthes purpurea), Haller'sches Schaumkraut (Cardaminopsis hallen), Platanenblättriger Hahnenfuß (Ranunculus platanifolius), Quirlblättriges Salomonsiegel (Polygonatum verticillatum) und Schattenblümchen (Maianthemum bifolium). Wolliges Reitgras (Calamagrostis villosa) ist stellenweise die dominierende Art in der Krautschicht (vgl. Tab. XIII). Auf den Lesesteinblöcken finden sich Säure- und Magerkeitszeiger wie Heidelbeere (Vaccinium myrtillus), Weiches Honiggras (Holcus mollis), Draht-Schmiele (Avenella flexuosa) und Hain-Rispengras (Poa nemoralis) sowie viele Flechten, z.b. Lasallia pustulata und Parmelia saxatilis. In dieser Höhenlage ersetzt eine Vorwaldgesellschaft des Montanbereichs, das Piceo-Sorbetum aucupariae, die Hecken der Tieflagen. Die Vogelbeere (Sorbus aucuparia) erreicht im Piceo-Sorbetum aucupariae ihre höchste Stetigkeit und Artmächtigkeit (Tab. XII und XIII). Von den übrigen Vorwaldarten werden Trauben-Holunder (Sambucus racemosa) und Himbeere (Rubus idaeus), von den Straucharten Ohr-Weide (Salix aurita) mit zunehmender Höhenlage häufiger. Das Kronendach ist offener, auf den oftmals mächtigen Lesesteinen finden sich lichtliebende Arten wie Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) oder Taubenkropf-Leinkraut (Silene vulgaris). Ähnlich wie beim Epilobio-Salicetum capreae sind die Arten der Querco-Fagetea im Unterschied zu den 'eigentlichen' Vorwaldstandorten häufig und oft dominant, was zur Aufstellung einer eigenen Subassoziation nach Acer pseudoplatanus führt. Diese vermittelt zu den Fagetalia. Manche Arten der Fagetalia bzw. Querco- Fagetea sind sogar im Piceo-Sorbetum aucupariae häufiger als in den anderen Heckentypen, so Frauenfarn (Athyrium filix-femina), Seidelbast (Daphne mezereum) und Busch-Windröschen (Anemone nemorosa).

21 19G em0preas.---"kessev 2? M SPegeLoa Waldhäuser, 960 rn, Gneis Abb. 7: Lückige Hecken vom Typ des Piceo-Sorbetum aucupariae im Montanbereich auf einem mächtigen Lesesteinriegel. Bergahorn und Vogelbeere dominieren. Auffallend ist das starke Zurücktreten von Hasel (Corylus avellana) und Esche (Fraxinus excelsior) in den Hochlagen über etwa 900 bis 1000 m. Hier wird Bergahorn die dominierende Art. Daher kann eine Variante nach Corylus avellana (Tab. X) von einer Variante nach Ranunculus platanifolius (Tab. XI) unterschieden werden. Auf feuchten Standorten treten Behaarter Kälberkropf (Chaerophyllum hirsutum), Wald-Schachtelhalm (Eguisetum sylvaticum), Hain-Sternmiere (Stellarie nemorum) und Hain-Gilbweiderich (Lysimachia nemorum) hinzu (Ausbildung feuchter Standorte, Tab. X/20-23: Tab. XI/26-35). 5. Die Stellung der Hecken des Bayerischen Waldes im System der Pflanzengesellschaften Die Hecken des Bayerischen Waldes stellen - insgesamt gesehen - einen Übergang dar zwischen den "eigentlichen" Hecken der Prunetalia, den sommergrünen Edellaubwäldern der Fagetalia und den Vorwaldgesellschaften der Atropetalia. Heckengesellschaften aus der Ordnung der Prunetalia sind aus vielen Gebieten Süddeutschlands beschrieben (Literaturübersicht bei REIF 1983). Der Schwerpunkt der Häufigkeit des Vorkommens wie der Intensität der Bearbeitung liegt hierbei auf den basiphilen Hecken aus dem Verband des Berberidion. Diese kommen im Bayerischen Wald als Corylo-Rosetum vosagiacae und als Zentralassoziation des Berberidion, als Bhamno-Cornetum vor.

22 Die Kenn- und Trennarten der Rhamno-Corneten des Bayerischen Waldes sind nur mit mittlerer bis geringer Stetigkeit vorhanden. Zudem fehlen wichtige Trennarten wie Feld-Ahorn (Acer campestre) oder sind sehr selten wie Heckenkirsche (Lonicera xylosteum) oder Pfaffenhütchen (Euonymus europaea). Das Rhamno-Cornetum des Bayerischen Waldes liegt daher in einer stark verarmten Form vor. Floristisch besteht eine Ähnlichkeit mit dem Rhamno-Cornetum, Ausbildung nach Poa nemoralis, aus Nordbayern (vgl. REIF 1983). Dieses vermittelt dort zum Frangulo-Rubetum plicati. Die Aufnahmen der Corylo-Rosetum vosagiacae enthalten praktisch keine Berberidion-Arten, sie können nur aufgrund der Assoziationskennarten diesem Verband zugeordnet werden. Es zeigt sich also, daß die montanen Rosen eine weitere ökologische Amplitude aufweisen als die anderen Berberidion-Verbandskenn- und Trennarten. So gibt es in Nordbayern auf basenreichen Substraten (Basalte der Rhön, Kalke des Jura), auch im Unterharz ("Clinopodio-Coryletum", PASSARGE 1979) "gut" charakterisierte Corylo-Roseten, die viele Berberidion-Arten sowie Ribes alpinum enthalten. Auf basenarmen Standorten (Fichtelgebirge, Frankenwald) dagegen finden sich montane Hecken, denen Berberidion-Arten fehlen und die an anderer Stelle als ranglose Gesellschaft den Prunetalla zugeordnet wurden ('Rosa vosagiaca-prunetalia- Gesellschaft bei REIF Diese Gesellschaft stellt also ein floristisch verarmtes Corylo-Rosetum vosagiacae dar). PASSARGE (1979) beschreibt eine sehr ähnliche Gesellschaft aus dem Unterharz als 'Holco-Rosetum dumalis'. Relativ zahlreich im Bayerischen Wald sind "bodensaure" Hecken, die dem Unterverband des Frangulo-Rubenion bzw. dem Frangulo- Rubetum plicati angehören. Hecken dieses Typs wurden, wenn auch unter verschiedenen Bezeichnungen, von KNAPP (1963), PASSARGE (1973), WESTHOFF und DEN HELD (1975), DOING (1962), WEBER (1977), WITTIG (1979) und REIF (1983) aus den Niederlanden, der DDR, Nord-, West und Süddeutschland beschrieben. Bemerkenswert für die Bestände des Gebiets ist der relativ hohe Anteil an Arten der Fagetalia (Bergahorn, Esche). Die bodenfeuchteliebenden Arten Ohr-Weide (Salix aurita) und Traubenkirsche (Prunus padus ssp. borealis) treten ebenfalls an mehr feuchteren Standorten auf. Die Seegras-Segge (Carex brizoides) kommt mit hoher Stetigkeit vor, sie verweist auf den grundfeuchten Charakter der aufgenommenen Bestände. Ähnliche Hecken, wenn auch von eutropheren Standorten wurden von PASSARGE (1973) aus dem Gebiet der DDR in nassen Talauen als "Molinia-Frangula-Gebüsch" beschrieben. Heckengesellschaften aus dem Unterverband des Pruno-Rubenion sind von vielen Autoren aus Frankreich, Nord- und Westdeutschland bearbeitet worden (DELELIS-DUSOLLIER 1976, WEBER 1974 u.a.). Das im Gebiet vorkommende Pruno-Rubetum bifrontis stellt eine floristisch stark verarmte Exklave der subatlantisch verbreiteten Hecken vom Typ des Brombeer-Schlehenbusches (Verband Prnno-Rubion fruticosi Doing 62 corr. Oberd. 83, Unterverband Pruno-Rubenion fruticosi Oberd. 83) dar. Die nächsten Vorkommen von Hecken dieses Unterverbandes befinden sich im Spessart. Die große Mehrzahl der Prunetalia-Gesellschaften gehört einer ranglosen Gesellschaft an, der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft. Ranglose Prunetalia-Gesellschaften sind wohl weiter 199

23 200 verbreitet, doch nur bei wenigen Autoren beschrieben. Am bekanntesten ist das Schlehengebüsch, eine Prunus spinosa - Prunetalia - Gesellschaft mit dominierender Schlehe, es stellt eine Heckengesellschaft in intensiv landwirtschaftlich genutzten Gebieten der Tieflagen dar (TÜXEN 1952, BAULE 1956, PASSARGE 1956, JURKO 1964, RAUSCHERT 1968, REIF 1983). Bei dieser Gesellschaft wird unter intensiverem Bewirtschaftungsdruck die Schlehe relativ begünstigt wird. Die ranglosen Prunetalia-Bestände des Bayerischen Waldes unterscheiden sich von denen anderer Gebiete durch die große Häufigkeit von Arten des Vorwaldes wie Zitterpappel oder Himbeere sowie vor allem von Querco-Fagetea-Arten wie Hasel oder Vogel- Kirsche. Die Schlehe selbst kommt nur an wenigen Stellen zur Dominanz. Die Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft kommt vorzugsweise in submontanen Bereichen vor. Die reine Ausbildung (Tab. VI) weist floristisch wie strukturell eine größere Ähnlichkeit zu den anderen Prunetalia-Gesellschaften auf als die Ausbildung nach Acer pseudoplatanus (Tab. VII). Diese stellt den Übergang zwischen den Prunetalia-Gesellschaften und dem Aceri- Fraxinetum dar. Aufgrund der relativ hohen Stetigkeit der Fagetalia-Arten, der Dominanz von Waldarten wurden ähnliche Hecken von mehreren Autoren (SCHNEIDER 1981, REIF 1983) als 'Aceri-Fraxinetum s.l. zu den Fagetalia gestellt. Da die dominierenden Arten Hasel, Berg- Ahorn und Esche als Pionierbaumarten auch in anderen Prunetalia- Gesellschaften vorkommen, muß allerdings ihre Gesellschaftstreue gegenüber den Prunetalia-Arten als schwächer bewertet werden. Daher wird die Mehrzahl dieser Hecken nun aufgrund des hohen diagnostischen Wertes der Prunetalia- bzw. Berberidion-Arten zu den Prunetalia gestellt. Prunetalia-Arten finden sich - jedenfalls innerhalb des untersuchten Gebietes - praktisch nicht in den eigentlichen Wäldern. In anderen Gegenden sind sie allerdings ein regelmäßiger Bestandteil von Wäldern (etwa im Carpinion oder im Quercion pubescentis). Bergahornreiche Prunetalia-Gesellschaften wurden bereits von BAULE (1956) aus dem Vogelsberg, von KNAPP (1977) als "Eschen- Hochgebüsch" aus der Rhön, von PASSARGE 1979 aus dem Unterharz, von SCHNEIDER 1981 aus Oberbayern und von REIF (1983) aus Nordund Ostbayern beschrieben. Während in Südbayern basiphile wie azidophile 'Aceri-Fraxineten' auf Heckenstandorten zu finden sind (SCHNEIDER 1981), kommen im Bayerischen Wald lediglich azidophile Bestände in einer deutlichen Höhenzonierung vor. Auffallend für den Bayerischen Wald ist der große Anteil an Arten wie Salix aurita oder Carex brizoides, die die gute Wasserversorgung während des ganzen Jahres anzeigen. Die Traubenkirsche Prunus padus sep. borealis kommt mit mittlerer Stetigkeit vor, möglicherweise stellt sie eine Differentialart einer eigenen geographischen Rasse dar. Die Hecken vom Typ des Aceri-Fraxinetum stellen einen Übergang zwischen Beständen der Atropetalia einerseits und weiter entwickelten Wäldern der Ordnung Fagetalia andererseits dar. Arten des Vorwaldes sind häufiger als in den entsprechenden Wäldern vom Typ des Aceri-Fraxinetum. Im Aceri-Fraxinetum auf Heckenstandorten sind Verband und Assoziation nur relativ schwach charakterisiert. Als nomenklatorische Alternative könnte daher -

24 analog zur Situation in der Rosa canina-prunus spinosa- Gesellschaft - von einem 'Epilobio-Salicetum capreae, Subassoziation nach Acer pseudoplatanus gesprochen werden. Die waldartigen Hecken werden dem Aceri-Fraxinetum in seiner weitesten Fassung zugeordnet, d.h. die Gesellschaft ist weitgehend negativ, durch das Fehlen anderer Artengruppen, charakterisiert. Die Aufstellung einer Ausbildung nach Corylus avellana verweist auf die floristische Ähnlichkeit mit Pioniergebüschen ohne Prunetalia-Arten auf Steinschutt, die von der Hasel beherrscht werden. Waldschläge sind die natürlichen Standorte der Vorwaldgesellschaften, von derartigen Standorten wurden sie von vielen Autoren beschrieben (Ubersicht bei OBERDORFER 1978). Das Auftreten von Waldarten (Fagetalia-, Querco-Fagetea-Arten) unterscheidet die Vorwaldgesellschaften auf Heckenstandorten von den entsprechenden Beständen auf Waldschlägen. Dies führt zu einer Aufstellung eigener Subassoziationen, die zu den Querco-Fagetea vermitteln (Epilobio-Salicetum capreae rosetosum caninae; Piceo- Sorbetum aucupariae, Subassoziation nach Acer pseudoplatanus). Diese Subassoziationen verweisen auf den weiteren Verlauf der Sukzession hin zu Fagetalia-Gesellschaften. Salweiden-Gebüsche sind die in Mitteleuropa am weitesten verbreiteten Vorwaldgesellschaften, sie reichen bis in die hochmontane Stufe. Die Böden sind in der Regel sandig-steinig, oft humusarm und nur mäßig frisch (OBERDORFER 1978). Hecken vom Typ des Sambuco-Salicion finden sich mancherorts im montanen Bereich auf saurem Substrat, etwa im Fichtelgebirge (REIF 1983). Hier ersetzt das Epilobio-Salicetum capreae die acidophilen Hecken des Frangulo-Rubetum plicati als Pioniergesellschaft. OBERDORFER (1978) beschreibt eine Vorwaldgesellschaft mit Übergangscharakter zu den Prunetalia, ein 'Epilobio-Salicetum capreae prunetosum', in dem Arten der Prunetalia und 'nur zögernd' einzelne Waldarten eindringen. Da Rosa canina überall die steteste Prunetalia-Art ist, und da Waldarten häufig sind, werden die Bestände des Bayerischen Waldes - wie diejenigen Nordbayerns, vgl. REIF als Subassoziation nach Rosa canina beschrieben. Dieser Benennung wird auch die Tatsache gerecht; daß die Rosenarten anscheinend generell ein größeres Vermögen der Säuretoleranz besitzen als die Schlehe und in Heckengesellschaften saurer Standorte weniger stark abnehmen als diese. Im Piceo-Sorbetum aucupariae, einer "hochmontanen Verlichtungsund Schlaggesellschaft der Buchen- und Fichtenstandorte über 800 bis 1000 m Seehöhe auf sauren, wenig tätigen und nährstoffarmen Böden" (OBERDORFER 1978) werden viele Vorwaldarten der tieferen Lagen selten oder fehlen ganz. Neben der Dominanz von Sorbus aucuparia ist die Gesellschaft also vorwiegend negativ charakterisiert. Im Unterschied zu den Vorwaldstandorten kann auf Heckenstandorten eine Subassoziation nach Acer pseudoplatanus ausgeschieden werden, die durch die Bewirtschaftung bedingt ist und zu den Wäldern vermittelt. Damit in Übereinstimmung steht auch die vergleichsweise (vgl. OBERDORFER 1978) hohe Stetigkeit der Rotbuche sowie die geringe Stetigkeit der Fichte. OBERDORFER (1978) erwähnt das Piceo-Sorbetum aucupariae aus 201

25 . 202 Bereichen des Schwarzwaldes, der Schwäbischen Alb sowie des Bayerischen Waldes. Mehr östlich verbreitete Arten wie Cardaminopsis hallen, Calamagrostis villosa und Scorzonera humilis (selten) differenzieren für den Bayerischen Wald eine eigene geographische Rasse der Gesellschaft. Das Piceo-Sorbetum aucupariae besitzt floristische Beziehungen zu mehreren anderen Pflanzengesellschaften, so zu den Nardo-Callunetea, den Betulo- Adenostyletea oder den den hochmontanen Fichtenwäldern (Vaccinio- Piceetea). Ähnliche Hecken wie im Bayerischen Wald wurden von JURKO (1964) als "Lonicero (nigrae)-coryletum" aus den Westkarpaten beschrieben. 6. Der Einfluß der Meereshöhe auf die Heckenvegetation Mit Zunahme der Meereshöhe ist eine deutliche Abwandlung der floristischen Zusammensetzung der Heckenvegetation und damit verbunden eine Höhenstufenzonierung der Heckengesellschaften erkenn o : tn 75-2 E ,1, %1.5 cn =0 z f>. E. 117, 0)> cl ös U_ In Abb. 8: Relative Artmächtigkeit wichtiger differenzierender Heckenarten in Abhängigkeit von der Meereshöhe. Die relative Artmächtigkeit ist eine Kombination der Stetigkeit der jeweiligen Art in der jeweiligen Höhenstufe und des Deckungsgrades.

26 203 bar. In Abb. 8 bis 10 sind die relativen Artmächtigkeiten (siehe Methodik) wichtiger Pflanzen in Abhängigkeit von der Meereshöhe dargestellt. In den tieferen Lagen bis etwa 650 m sind Eiche, Schlehe, Schwarzer Holunder und Hunds-Rose maßgeblich am Aufbau der Hecke beteiligt (Abb. 8). Rubus plicatus, Rubus bifrons und Galium aparine sind Beispiele für weitere wärmeliebende Arten tiefer Lagen. Ein ähnliches Verhalten zeigen Polygonatum multiflorum, Anthriscus sylvestris, Linaria vulgaris, Elymus repens (= Agropyron r.), Arrhenatherum elatius, Pteridium aguilinum, Primula elatior und Corydalis cava. Eine markante Grenzlinie in der Verteilung der Arten (wie auch der Gesellschaften, s.u.) verläuft bei etwa m. Rotbuche, Schwarze Heckenkirsche und Wolliges Reitgras sind montane Arten, die ihren Schwerpunkt auf Heckenstandorten oberhalb m haben. Arten mit Schwerpunkt ihres Vorkommens in den höheren Lagen sind ferner Acer platanoides, Anemone nemorosa, Epilobium angustifolium, Solidago virgaurea, Rubus spec. Sektion Glandulosi, Vaccinium myrtillus, Phytema nigrum und Silene alba. Abb. 9 zeigt die Bedeutung wichtiger, weiter verbreiteter Waldarten am strukturellen Aufbau der Heckengesellschaften in Abhängigkeit von der Meereshöhe. Die Hasel (Corylus avellana) ist insgesamt betrachtet die für die untersuchten Hecken aspektbestimmende Art überhaupt. In den tiefsten Lagen tritt sie etwas zurück (Eiche gewinnt an Bedeutung). Oberhalb von etwa 850 m nimmt ihre Artmächtigkeit in der Hecke ab bis hin zum praktisch völligen Verschwinden oberhalb von etwa 950 m. Ein ähnliches Muster zeigt die Esche (Fraxinus excelsior). Ebenfalls weit verbreitet ist der Bergahorn (Acer pseudoplatanus), doch erst in größeren Höhen ab etwa 800 m wird er zur dominierenden und schließlich vorherrschenden Art. Die Ohr-Weide (Salix aurita) ist unterhalb von etwa 700 m nur von geringer Bedeutung, ihr Schwerpunkt liegt ebenfalls im niederschlagsreicheren Montangebiet. Vogelkirsche (Prunus avium) und Goldnessel (Lamiastrum galeobdolon ssp. montanum) sind in allen Höhenstufen etwa gleich häufig.

27 Meereshöhe (m ü. NN) i E00-3 3, ci: Abb. 9: Relative Artmächtigkeit wichtiger phytocoenologisch wichtiger Heckenarten sowie einiger weiterer Arten in Abhängigkeit von der Meereshöhe. Hasel und Bergahorn sind die in Hecken physiognomisch vorherrschenden Arten. Abb. 10 zeigt die Höhenverbreitung einiger Vorwaldarten. Während Zitterpappel (Populus tremula) und Birke (Betula pendula) in den tieferen und mittleren Lagen etwas häufiger sind, nehmen Vogelbeere (Sorbus aucuparia) und Trauben-Holunder (Sambucus racemosa) zu den Hochlagen hin an Bedeutung zu. Mehr oder weniger indifferent verhält sich die Himbeere (Rubus idaeus), die im Mantel von Hecken praktisch aller Höhenstufen anzutreffen ist.

28 Relative Häufigkeit '500' o n, E o 0..o u o o cn Q' 03 a2 Abb. 10: Relative Artmächtigkeit wichtiger Vorwaldarten in Abhängigkeit von der Meereshöhe. Während die Himbeere im Mantel von Hecken aller Höhenstufen anzutreffen ist, haben Zitterpappel und Birke einen Schwerpunkt in den unteren und mittleren, Vogelbeere und Traubenholunder in den mittleren und oberen Bereichen. Abb. 11 zeigt die relative Häufigkeit der beschriebenen Gesellschaften in verschiedenen Höhenstufen. Prunetalia- Gesellschaften sind nur in den tieferen Lagen, gewöhnlich bis 800 m, anzutreffen. Das Pruno-Rubetum bifrontis besitzt seinen Schwerpunkt unterhalb 500 m (selten darüber). Es fällt auf, daß die Ausbildung nach Acer pseudoplatanus in etwas größerer Meereshöhe vorkommt als die reine Ausbildung. Das Rhamno- Cornetum, eine sehr substratabhängige Heckengesellschaft, kommt vor allem unterhalb 500 m vor. Das Corylo-Rosetum vosagiacae ist an der Obergrenze der Prunetalia-Gesellschaften "angereichert". Die Verbreitung des Prangulo-Rubetum plicati ist ebenfalls stark substratabhängig, eine generelle Höhengrenze scheint bei 750 m zu liegen. Die Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft kommt, wenn auch selten, bis in große Höhen vor, wenn auch ihr Schwerpunkt im mittleren Bereich liegt. Auch hier ist auffallend,

29 0 206 ö M I 3 U) -1./ (1) ä C 0 Il) r0 V. E.L2 c =._ 0 GJ g. t ci -p_.2 Z :0 E.0, 2.. g x 0. 0 c I.-., x g. (2 a) gi 2 g et. " E S Er 0 Q.) e CD 0 4 > g O g -1 w 4 u), L.) LG / 0 fl /.1= C tn gi 01 -, b: 5; > O < C 0 i.(l ,._, o= 0/ A e.--1 :5 1-,-, g < 0 6, 0.,..., g -H 4 'EL "6 0 - A, i rn LIJ VI a...,i Q) O 0 tr E LH W M 4 <.1-, rcl 2'. g fc5 1.4 C Im < L._ c c 4 G.) :11 2 o,-.1 r c :1 1 F 'cr, e za,-1 tm =.- Te.. 12 < e -1 al.1-1 d z.. 3 7/1 ( , -1 =i P _-- A k (V e -H ag tn cz,cs w O tn,,., '-' En r1.1,0 02 En GJ d Tu I S-1 ig 2 2 'A.' z u ru..-1 ü CK o.. Lz i, g a) cr J =,CI e a. O 54.,-I 0 0, E,=,' (1.) 3 u).h 2 2 En e a)4.3 tr-, H 1-1 _>' j 0 o 40 : 70 o i E -X 4 < }..1 '5 m F Z i.4i t ' ' c) Li 4. C'-' O 43 Y 3 =.0 0 N..-I lt CC 0. U IM 4 0=,. :. 2 u%) 2 E ' 4', rg 27,(1),4 O c La.c b = < rcs cc.., c -H co.. ol._ 2 W(I) 0 c)u)..1 PCI c. r_l Z o 0 0. c = P.,--,-i (Ww & 2 1= A c A. 0 :0 1-1 Q) a c,e u E I' g t g _ & c,- 0) A 8 I I I I c.0 c. c0 R NO UI -t

30 daß die Ausbildung nach Acer pseudoplatanus in größerer Höhe vorkommt als die reine Ausbildung. Fagetalia-Hecken sind generell selten, das Aceri-Fraxinetum kommt in niederer bis mittlerer Höhenlage vor. Ihr Auftreten ist in erster Linie der (relativ schwachen) Bewirtschaftung zuzuschreiben. Vorwaldartige Atropetalia-Gesellschaften besitzen ihren Schwerpunkt in den höheren Lagen, sie besiedeln dort die stärker bodensauren Standorte. Das Epilobio-Salicetum capreae findet sich in den unteren und mittleren Bereichen, es wird oberhalb von etwa 850 m vom Piceo-Sorbetum aucupariae ersetzt. Von diesem kommen zwei höhenbedingte Varianten vor, eine Variante nach Corylus avellana und - in den höchsten Lagen - eine nach Ranunculus platanifolius Gesellschaftsdynamik Als anthropogene Pflanzengesellschaften sind Hecken keine Dauergesellschaft, sie stellen vielmehr ein Sukzessionsstadium dar, das sich auf dem Weg der Weiterentwicklung zum Wald befindet. Diese Weiterentwicklung wird in periodischen Abschnitten unterbrochen. Geschieht dies über einen längeren Zeitraum hinweg, so bildet sich eine "konsolidierte" Pflanzengesellschaft heraus, die sich im Gleichgewicht mit den abiotischen und biotischen (inklusive anthropogenen) Standortfaktoren befindet. Ausgangspunkt der Sukzession ist in jedem Fall ein nicht oder nur spärlich bewachsener Lesesteinhaufen oder Blockwall oder auch ein Rain, auf dem sich bereits rasenartige Gesellschaften angesiedelt haben können. Werden diese in der Folgezeit nicht mehr regelmäßig gemäht, kommen Holzarten auf und verdrängen langsam die krautigen Arten. Die größte Bedeutung als Erstbesiedler besitzen Vorwaldarten wie Zitterpappel, Salweide, Birke, Traubenholunder oder Vogelbeere. An manchen Stellen bildet die Himbeere Polykormone aus und wird aspektbildend. In den höheren Lagen sind Alpen- Heckenrose (Rosa pendulina) und Schwarze Heckenkirsche (Lonicera nigra) Pionierarten auf Blockwällen und Lesesteinriegeln. Diese Arten werden durch Wind oder Tiere, meist Vögel, verbreitet. Während Blockwälle oder Lesesteinhaufen, die etwas Feinerde enthalten, relativ schnell besiedelt werden, sind bereits etablierte Rasengesellschaften auf Rainen von oftmals großem Beharrungsvermögen. Ihr "Abbau" in der Sukzession erfolgt von einzelnen Sträuchern aus, in deren Einflußbereich (Beschattung, Wurzelkonkurrenz, Laubbedeckung) die Rasen lichter werden. Vorwaldgesellschaften wie das Himbeergebüsch (Rubetum idaei; im Gebiet häufig, doch in der vorliegenden Arbeit nicht beschrieben), das Salweidengebüsch (Epilobio-Salicetum capreae) oder das Piceo-Sorbetum aucupariae bilden in der Folgezeit Hecken-Pioniergesellschaften. Mosaikartig dazwischen eingestreut sind oftmals bereits einzelne Waldarten. Diese setzen sich in der Folgezeit immer mehr durch, bis schließlich Hasel, Esche und Bergahorn dominieren. Die weitere Entwicklung zum Wald wird in der Regel durch menschliche Eingriffe (Plenterung, Auf-Stock- -setzen, früher oft auch Feuer) unterbrochen, nur Ausnahmsweise stellt sich als "Schlußgesellschaft auf Heckenstandorten" eine

31 208 Waldgesellschaft, das Aceri-Fraxinetum ein. Die lichtliebenden Arten (Vorwaldarten u.a.) verschwinden in den meisten Fällen nicht vollständig, gelegentlicher Hieb schwächt die Konkurrenten. Insgesamt werden sie mehr an den Rand gedrängt und reichern sich im Mantel an. Dies entspricht analog dem Verhalten einiger Prunetalia-Arten in waldartigen Hecken tieferer Lagen (KÜPPERS 1982). Wichtige Pionierarten der tiefen Lagen sind Sträucher der Prunetalia wie Schlehe (Prunus spinosa) und Rose (Rosa div. spec.), bereits in den mittleren Lagen verlieren sie stark an Bedeutung. Ihre Wurzelausläufer bilden oft Polykormone, die die angrenzenden Rasengesellschaften überwachsen und auf den Rainen verdrängen. Mit der Zeit stellen sich so die Heckengesellschaften der Prunetalia ein. Tiere, vor allem Vögel, verschleppen die Samen weiterer Holzgewächse, und im Schutz der bewehrten Arten keimen weitere Holzgewächse wie Schwarzer Holunder (Sambucus nigra), Hasel (Corylus avellana) oder Eiche (Quercus robur). Infolge menschlicher Eingriffe bildet sich in der Folgezeit ein hasel- und eichenreiches Sukzessionsstadium heraus, in welchem die lichtliebenden Prunetalia-Arten mehr und mehr an den Rand gedrängt werden (vgl. KÜPPERS 1982). In den tieferen Lagen stabilisieren sich aufgrund der Bewirtschaftung im allgemeinen die Prunetalia-Gesellschaften. Im Verlauf der Sukzession gewinnen Hasel und Arten der Fagetalia zunehmend an Bedeutung, und es entstehen Subassoziationen bzw. Ausbildungen nach Acer pseudoplatanus oder Corylus avellana ("Altersstadien" der Heckengesellschaft). Nur in wenigen Fällen erfolgt auf Heckenstandorten eine Weiterentwicklung zu einer echten Fagetalia-Gesellschaft, dem Aceri-Fraxinetum, Ausbildung nach Corylus avellana. Auch dieses stellt jedoch keine Dauergesellschaft dar, die Vorwaldarten verweisen auf den Sukzessionscharakter, in den meisten Fällen wäre wohl eine Weiterentwicklung zu Waldgesellschaften zu erwarten, in denen letztendlich Rotbuche, Tanne oder Fichte dominieren würden. Ein Beispiel für das Nebeneinander vieler verschieden weit entwickelter Sukzessionsstadien stellen die buckligen, von Höckern und Blöcken durchsetzten Extensivwiesen und Weiden dar, wie sie an weniger Orten als Reste einer alten Rodungslandschaft noch heute anzutreffen sind bzw. erst in jüngster Zeit verschwunden sind, so bei Pittersberg und Geyersberg. Bei Grillaberg (MTB 7247 Waldkirchen; 600 m. Kleinstruktur Nr. 7/19 H2 der Kleinstrukturkartierung Freyung, vgl. KLEYN o.j. a) findet sich noch heute eine derartige Fläche. Hier kommen auf engstem Raume die Elemente vieler verschiedener Pflanzengesellschaften vor, so Arten der - Magerrasen wie Agrostis capillaris, Rhinanthus minor, Luzula spec., Hieracium pilosella, Gymnadenia conopsea, Potentilla erecta, Carex caryophyllea, Phyteuma nigrum, Scorzonera humilis, Dactylorrhiza majalis, Silene vulgaris, Polygala vulgaris, Thymus pulegioides; - Mähwiesen wie Anthoxanthum odoratum, Dactylis glomerata, Trifolium pratense, Ranunculus acris, Campanula patula, Veronica chamaedrys, Leucanthemum vulgare, Cynosurus cristatus, Anthriscus sylvestris, Rumex acetosa, Plantago lanceolata; - Feuchtwiesen wie Holcus lanatus, Caltha palustris, Cardamine pratensis, Scirpus sylvaticus, Lychnis flos-cuculi, Senecio ri-

32 vularis, Ajuga reptans, Primula elatior; - Flachmoore wie Carex davalliana, Carex fusca, Valeriana dioica, Viola palustris, Carex brizoides, Lysimachia vulgaris, Eriophorum angustifolium, Menyanthes trifoliata, Equisetum sylvaticum; - nitrophilen Säume wie Urtica dioica, Chaerophyllum hirsutum; - Pioniergehölze wie Rosa div. spec., Frangula alnus, Sambucus racemosa, Sorbus aucuparia, Rubus idaeus; - bereits waldartiger Stadien wie Corylus avellana, Acer pseudoplatanus, Fraxinus excelsior, Alnus glutinosa, Paris quadrifolia, Anemone nemorosa, Lamiastrum galeobdolon, Polygonatum multiflorum, Maianthemum bifolium und Convallaria majalis. Infolge verringerter Weideintensität ist die Verbuschung in den letzten Jahren weiter fortgeschritten. 8. Struktur der Hecken Die dominierenden Sträucher und ausschlagfähigen Bäume bilden das Grundgerüst der Heckenstruktur. Grundsätzlich können Heckendach, Heckenmantel, Heckenzentrum, Heckensaum (zwischen Mantel und angrenzender landwirtsch. Nutzfläche) und Heckentrauf (begrenzt durch überhängende Zweige) unterschieden werden (SCHULZE, REIF und KÜPPERS 1982). Als weiteres Strukturelement kann eine Baumschicht hinzutreten (Baumhecke). Bei der Kartierung der Kleinstrukturen in den Bereichen Schönanger und Schönbrunn wurden jeweils 18 bzw. 36 Prozent der Hecken als strauchreich, 9 bzw. 7 Prozent als baumreich und 73 bzw. 57 Prozent als gemischt klassifiziert (vgl. KLEYN o.j. a, o.j. b). Es zeigt sich, daß gemischte Hecke mit Bäumen und Sträuchern in den kartierten Gebieten den häufigsten Typ darstellt. Gleiches gilt auch für die übrigen Gebiete. Auf der Grundlage dieser Einteilung können im Bayerischen Wald folgende strukturelle Typen unterschieden werden: 1. Die Strauchhecke: a) Die Strauchhecke der unteren und mittleren Lagen. Dominant sind in den tiefsten Lagen Schlehe und Eiche, in den mittleren Bereichen Hasel und Esche (z.b. in Geyersberg). Vorwaldarten sind mancherorts kodominant. Die Standorte sind manchmal sehr steile Ackerterrassen (bis zu 90 Grad, so bei Miltach) oder Leseteinriegel. Die Hecken sind oftmals sehr schmal. In Gebieten mit Ackerbau wird oftmals bis an den Rand der Hecke gepflügt, hier fehlen,traufbereich und Saum (Grainet). b) Die Strauchhecke der Hochlagen. Bergahorn und Vogelbeere dominieren in der Strauchschicht. Im Zentrum befindet sich in der Regel ein Lesesteinriegel oder Blockwall. Im Mantel kommen Himbeere (Rubus idaeus), daneben Grau-Weide, Alpen-Heckenrose u.a. Vor (z.b. Heinersreuth b. Finsterau). Der Traufbereich ist relativ gut entwickelt, der Saum breit. 209

33 210 P r u n ues DMOSa,oe,1 Abb. 12: Rhamno-Cornetum bei Schonberg, 470 m NN. Durchgewachsene, niederwaldartige Hecke. Eiche und Zitterpappel sind die vorherrschenden Arten in der Baumschicht. Die Prunetalia-Arten Schlehe und Weißdorn befinden sich am Mantel. tit so.m 2. Die Baumhecke: a) Die Baumhecke der unteren und mittleren Lagen. In der Strauchschicht herrschen Basel, Schlehe, Esche vor, kodominant können Arten des Vorwaldes sein. In der Baumschicht stehen mächtige Eichen, mit zunehmender Höhe werden Esche und auch Bergahorn häufiger. Die Baumhecken sind oft relativ breit, bei Ausbleiben des Hiebes ragen Aste der Basel, Baumkronen u.a. in die benachbarten Wiesen hinein (breiter Heckentrauf). b) Die Baumhecke der Hochlagen. Bergahorn herrscht in der Baumund Strauchschicht vor. Der Übergang zwischen diesen ist jedoch fließend. Das Zentrum bildet ein mehr oder weniger mächtig entwickelter Blockwall. Polykormone von Ohr-Weide (Salix aurita) und Himbeere (Rubus idaeus) dringen von dem in der Mitte gelegenen Blockwall in das benachbarte Wirtschaftsgrünland ein, es entsteht ein breiter Mantel-Niederwald-Mantel-Komplex (Beispiel: hecken am Nordosthang von Hohenau) mit großflächig ausgebildeten Säumen. Der Saum ist gewöhnlich gut entwickelt und relativ breit. 3. Die "aufgelöste Hecke" Hierbei handelt es sich um Hecken auf Blockwällen und Steinriegeln, vorzugsweise in den Hochlagen, die in Einzelsträucher und -bäume sowie Strauchgruppen aufgelöst sind. Die Hecken sind sehr licht, die Arten des Saumes bilden hier auch den Unterwuchs. Unter den relativ extremen klimatischen und standörtlichen Bedingungen ist eine Ansiedlung der Holzarten und damit eine Verbuschung erschwert. Beispielsweise sind die Ackerterrassen bei Hinterfirmiansreut (MTB 7047) auf der tschechischen Seite auch heute noch, nach mehr als 30 Jahren, nur mit Einzelbäumen und -büschen bewachsen. Die etablierten Rasengesellschaften zeigen ein beachtliches Beharrungsvermögen, Lesesteinriegel ohne Feinerde sind kein geeignetes Substrat für Keimlinge von Holzge-

34 wächsen. Dazwischen befinden sich alle erdenkbaren Sukzessionsstadien. Vogelbeere und Bergahorn sind die wichtigsten und aspektbildenden Arten. Es ist schwierig, zwischen einer Baumund Strauchschicht zu unterscheiden. Häufig bilden Vogelbeere und Bergahorn Heckendach und -mantel. Die Stockausschläge dieser Arten bilden alle Übergänge zwischen einer Baum- und Strauchschicht. Große Fichten (so bei Finsterau) oder Buchen stellen herausragende Einzelbäume. Der Mantel wird von Himbeere gebildet oder fehlt völlig, der Saum (dominierende Art oft Carex brizoides) grenzt direkt an den Steinriegel. Die Breite der Hecke ist von maßgeblichem Einfluß auf den Artbestand der Hecke. Mit zunehmender Breite wird der "Randeffekt" im Zentrum der Hecke geringer, es bildet sich zunehmend ein "Tunnel" heraus, der mehr waldartige Bedingungen aufweist. Die Aufnahmen des am weitesten verbreiteten Heckentyps, der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft, Ausbildung nach Acer pseudoplatanus (Tab. VII), wurden bezüglich ihrer Breite in 3 Gruppen eingeteilt, in relativ breite, mittlere und schmale Hecken (Tab. 1). Für jede dieser 3 Gruppen wurde die Stetigkeit der wichtigsten Arten berechnet. Die durchschnittliche Artenzahl weist kaum einen Unterschied auf. Unterschiedlich ist jedoch die Verteilung einzelner Arten auf die Strukturelemente der Hecke, sind doch in schmalen Hecken Arten des Saumes und Heckenmantels häufiger, in breiten Hecken Arten des Zentrums. In schmalen Hecken weisen lichtliebende Sträucher der Prunetalia, Berg-Ahorn, einige Arten mesophiler Säume sowie Wiesenarten eine höhere Stetigkeit auf. In breiten Hecken häufiger sind Waldarten wie Berg-Ulme (Ulmus glabra), Buschwindröschen (Anemone nemorosa), Einbeere (Paris quadrifolia) und andere wie Zitterpappel (Populus tremula) und Schneeball (Viburnum opulus). Eine ganze Reihe von Arten verhalten sich indifferent, darunter auch die aspektbestimmenden Arten Hasel, Eiche und Esche sowie viele Arten nitrophiler Säume. 211

35 212 TAB. 1: STETIGKEIT DER WICHTIGSTEN ARTEN DES PRUNO-RUBETUM BIFRONTIS (TAB. III, IV) UND DER ROSA CANINA - PRUNUS SPINOSA - GESELLSCHAFT (TAB. VII) IN ABHAENGIGKEIT VON DER HECKENBREITE (STETIGKEITSANGABEN IN PROZENT) HECKENBREITE UEBER 4 M 3-4 M UNTER 3 ZAHL DER AUFNAHMEN M ARTEN MIT HÖHERER STETIGKEIT IN SCHMALEN HECKEN: ROSA SPEC PRUNUS SPINOSA RUBUS 1DAEUS ACER PSEUDOPLATANUS SAMBUCUS RACEMOSA POA NEMORALIS HOLCUS MOLLIS GALEOPSIS TETRAHIT CAMPANULA TRACHELIUM FRAGARIA VESCA CLINOPODIUM VULGARE VERONICA CHAMAEDRYS CHAEROPHYLLUM AUREUM GALIUM ALBUM EPILOBIUM MONTANUM SOLIDAGO VIRGAUREA ARTEN MIT HOHERER STETIGKEIT IN BREITEN HECKEN: POPULUS TREMULA ULMUS GLABRA V1BURNUM OPULUS RUBUS SPEC. (GLANDULOSI) ANEMONE NEMOROSA POLYGONATUM MULTIFLORUM MERCURIALIS PERENNIS PARIS QUADRIFOLIA VIOLA RIVINIANA CONVALLARIA MAJALIS AJUGA REPTANS DAPHNE MEZEREUM OXALIS ACETOSELLA ASARUM EUROPAEUM ADOXA MOSCHATELLINA HIERACIUM SYLVATICUM ACTAEA SPICATA ARUNCUS DIOICUS 7 1 2

36 213 (Forts. von Tab. 1) HECKENBREITE UEBER 4 M 3-4 M UNTER 3 M ARTEN MIT INDIFFERENTEM VERHALTEN: CORYLUS AVELLANA QUERCUS ROBUR FRAXINUS EXCELSIOR PRUNUS AVIUM SAMBUCUS NIGRA SORBUS AUCUPARIA SALIX CAPREA PRUNUS PADUS BOREALIS SALIX AURITA BETULA PENDULA FRANGULA ALNUS CRATAEGUS SPEC ACER PLATANOIDES 6 9 URTICA DIOICA AEGOPODIUM PODAGRARIA GERANIUM ROBERTIANUM CAREX BRIZOIDES DRYOPTERIS FILIX-MAS LAMIASTRUM GALEOBDOLON MONT SCROPHULARIA NODOSA FRAGARIA MOSCHATA SILENE DIOICA ELYMUS REPENS (=AGROPYRON) GEUM URBANUM HERACLEUM SPHONDYLIUM LAMIUM MACULATUM CHELIDONIUM MAJUS MOEHRINGIA TRINERVIA ANTHRISCUS SYLVESTRIS TARAXACUM OFFICINALE DACTYLIS GLOMERATA VACCINIUM MYRTILLUS Bewirtschaftung von Hecken Der Gehölzbewuchs der Hochraine und Steinrücken des Bayerischen Waldes wurden jahrhundertelang bekämpft, erst seit wenigen Jahren konnten sich an vielen Orten durch das Ausbleiben einer Bewirtschaftung Hecken herausbilden. Die Umtriebszeit auf Heckenstandorten war in tieferen Lagen war kurz, sofern Hecken überhaupt geduldet wurden. Sie lag beispielsweise in Grainet (nach Aussagen von ortsansässigen Bauern) bei etwa 3-5 Jahren. Vermutlich wurden die Raine häufig gebrannt. An anderen Stellen, vor allem in den etwas tieferen Lagen, finden sich ältere Hecken, in denen oft Eiche, auch Esche und selten Bergahorn als Überhälter vom regelmäßigen Hieb verschont und von unten her geastet wurden. Diese fanden als Bau- und Drechselholz Verwendung. In größerer Meereshöhe sind die Holzgewächse empfindlich gegen zu starken Bewirtschaftungsdruck. Vor allem die Fichte als nicht ausschlagfähige Baumart wird durch gelegentlichen Hieb

37 214 zurückgedrängt. Bei Finsterau, Obergrainet und Bischofsreut finden sich teilweise HOjahrige Rotbuchen auf den Steinriegeln. Durch Verbiß bilden sich mancherorts, etwa bei Zwölfhäuser und Bischofsreut, seltsam verkrüppelte Formen heraus, die über ein niedriges Strauchstadium nicht hinauskommen. Die Baumform stellt sich nur an dem Vieh unzugänglichen Stellen ein. Früher und an manchen Orten, z.b. Exenbach (MTB 7247 Freyung) auch heute noch wurden die Bäume geastet, um die Qualität des Holzes zu erhöhen und eine Beeinträchtigung der Nutzung der angrenzenden Wiesen (etwa durch überhängende Äste) zu reduzieren. Begehrt war vor allem die Esche (Drechslerholz), und es liegt der Verdacht nahe, daß sie an einigen Stellen selbst in Hochlagen, in denen diese Art normalerweise fehlt, z.b. in Finsterau, auf Feldrainen in Ortsnähe gepflanzt wurde (Tab. XI/15). Hecken, in der erst vor kurzem junge Eschenheister vom Hieb verschont wurden, stehen bei Kanau (MTB 7247 Waldkirchen) und Wollaberg (MTB 7248 Jandelsbrunn; hier wurden 1985 junge, etwa 25jährige Eschen bis in etwa 6 m Höhe geastet). Die Wüchsigkeit der Bäume auf Heckenstandorten ist in der Regel enorm. Bei Miltach (380 m NN) wurde 1985 eine Baumhecke auf Stock gesetzt, in der sich eine ca. 30-jährige Kiefer mit einem Stammdurchmesser von 25 cm sowie 50jährige Eichen mit einem Stammdurchmesser von 80 cm befanden. Bei Kötzting (400 m NN) wies eine 25-jährige Esche (Stockausschlag) einen Durchmesser von 65 cm auf. Bei Langdorf (400 m NN) wies eine 50jährige Eiche einen Stammdurchmesser von 60 cm auf. Wahrend sich die Hecken der Tieflagen vornehmlich aus dornigen und stachligen Sträuchern aus der Familie der Rosaceen zusammensetzen, herrschen im Montanbereich unbewehrte Waldarten vor. Diese können zu Brennholz verarbeitet werden. Verwertet wurde vor allem früher das Holz der Basel zur Befeuerung der Backöfen. Der Hieb erfolgt vorzugsweise in den Wintermonaten oder im frühen Frühjahr. Oftmals beobachtet wurde ein völliger Kahlschlag der Hecke (vgl. Abb. 13). Manchmal erfolgt der Hieb der Hecke auch halbseitig, vor allem dann, wenn die Hecke die Grundstücksgrenze bildet. Hierbei setzt jeder Besitzer nach Bedarf "seine" Heckenhälfte auf Stock. Minderwertiges Holz, Laub und Reisig werden teilweise an Ort und Stelle verbrannt, teilweise in der Hecke abgelagert. Im ersten Jahr nach dem Hieb finden sich Pionierarten, häufig Annuelle, ein, erwähnt seien Weiches Honiggras (Holcus - mollis), Kahle Gänsekresse (Arabis glabra), Vogel-Miere (Stellaria media), Große Fetthenne (Sedum maximum), Acker-Stiefmütterchen (Viola tricolor arvensis) und Rainkohl (Lapsana communis).

38 215 Abb. 13: Hecke vom Typ der Rosa canina-prunus spinosa-gesellschaft, Ausbildung nach Acer pseudoplatanus, bei Harsdorf betrug die Höhe der Strauchschicht 6 m, der Deckungsgrad 90 %. Der Hieb erfolgte im Frühjahr 1984, das Holz wurde verbrannt (Tab. v1i/90). Abb. 14: Hecke vom Typ des Aceri-Fraxinetum bei Wollaberg, MTE 'ie Strauchschicht wurde ausgelichtet, die Eschen in der Baumscuicht von unten her geastet (Tab. VIII/11).

39 Heckenvernichtung, Heckenneupflanzung und Pflege von Hecken Seit den 60er Jahren werden Steinriegel, Raine und Hecken vielerorts beseitigt. In manchen Gebieten, etwa bei Rinchnach, Rosenau oder Neudorf (bei Grafenau) bleiben weniger als 10 % der ursprünglichen Hecken erhalten. In früherer Zeit wurden zum Ausgleich einige Neupflanzungen vorgenommen, so etwa bei Neudorf, Einberg, Unterhütten oder Großarmschlag (alle MTB 7146 Grafenau). Ein Beispiel für eine gepflanzte Hecke sei im folgenden angeführt: Gepflanzte, etwa 15 Jahre alte Hecke zwischen Neudorf und Lichteneck. 710 m NN. Baumschicht: Höhe 6 m, Deckungsgrad 40 %. Acer pseudoplatanus 1 Acer platanoides 1 Betula pendula 2 Ulmus glabra 2 Sorbus aucuparia 1 Tilia cordata Salix cf. fragilis 2 Quercus robur Strauchschicht: Höhe 2.5 m, Deckungsgrad 50 %. Corylus avellana 2 Acer pseudoplatanus 2 Betula pendula 1 Tilia cordata 1 Cornus sanguinea 2 Quercus robur 2 Ligustrum vulgare 1 Prunus padus padus 1 Salix cf. fragilis 2 Acer platanoides Acer campestre 1 Rosa canina Carpinus betulus 2 Sorbus aucuparia 1 Lonicera xylosteum Krautschicht: Höhe 30 cm, Deckungsgrad 45 Aegopodium podagraria 2 Acer platanoides Hypericum perforatum + Urtica dioica 1 Alopecurus pratensis 2 Knautia arvensis 1 Chaerophyllum aureum 2 %. Poa nemoralis 2 Galium album 2 Elymus repens 2 Campanula patula Taraxacum officinale R Agrostis capillaris 1 Cirsium arvense In einer anderen gepflanzten Hecke westlich von Grafenau fanden sich neben bodenständigen Holzarten Wolliger Schneeball (Viburnum lantana), Liguster (Ligustrum vulgare), Hainbuche (Carpinus betulus), Roter Hartriegel (Cornus sanguinea), Pfaffenhütchen (Euonymus europaea) und Heckenkirsche (Lonicera xylosteum). Das Bemühen um eine standortsgerechte Pflanzung ist deutlich erkennbar, wurden doch nur einheimische Arten ausgewählt. Dennoch spiegelt die Artzusammensetzung auch nach etwa 15 Jahren eine "künstliche" und keinesfalls eine "naturnahe" Hecke wieder. Einige gepflanzte Arten wie Liguster oder Feldahorn fehlen in naturnahen Hecken im weiten Umkreis, andere wie Heckenkirsche, Linde, Roter Hartriegel oder Hainbuche sind seltene Arten, die nur in den warmen tieferen Lagen von Natur aus vorkommen. In der Krautschicht herrschen weit verbreitete Arten nitrophiler Säume (Brennessel, Geißfuß, Gold-Kälberkropf), in dieser Höhenlage kaum auftretende Pionierarten (Quecke) und Wiesenarten vor. Es fehlen krautige Arten der Wälder, Arten der Magerrasen sind selten (Ro-

40 tes Straußgras). Es zeigt sich, daß auch nach 15 Jahren noch keine naturnahe Hecke entstehen konnte. Bei der Neupflanzung einer Hecke sollte die Vielfalt an Strukturen, die in einer naturnahen Landschaft anzutreffen ist, nicht durch eine einheitliche Hecke ersetzt werden. Empfohlen wird daher, mit den im Gebiet in Hecken vorkommenden Holzgewächsen eine annähernd 'natürliche' Höhenzonierung beizubehalten sowie eine Vielzahl von Strukturen zu schaffen. Dies kann durch mannigfache Variation von Heckenbreite, vom Neigungswinkel einer Böschung, vom Einbringen von Lesesteinen und nicht zuletzt durch eine gezielte Auswahl an Arten erfolgen. Baum- wie Strauchhecken sollten in einem Gebiet, in dem Neupflanzungen angelegt werden, vorkommen. Gefördert werden kann diese Verschiedenartigkeit durch das Schaffen verschieden alter Sukzessionsstadien. Zu denken wäre hierbei auch an die Schaffung unbewachsener Lesesteinhaufen, Ranken u. dgl. an Stellen, an denen eine Sukzession ablaufen kann. Zur Pflanzung einer naturnahen Hecke im Bayerischen Wald werden folgende Arten empfohlen (die Mengenangaben entsprechen den in den Aufnahmelisten verwendeten Deckungsgraden und variieren von 1, = bis 5 % der Aufnahmefläche deckend, bis 5, = % der Aufnahmefläche deckend): Tab. 2: Pflanzung von naturnahen Hecken in verschiedener Meereshöhe Meereshöhe Unter 600 m m Über 800 m Acer platanoides Acer pseudoplatanus Corylus avellana Crataegus x macrocarpa Crataegus laevigata Crataegus monogyna Frangula alnus Fraxinus excelsior Lonicera nigra Populus tremula Prunus avium Prunus padus borealis Prunus spinosa Rosa canina Rosa pendulina Rosa vosagiaca Salix aurita Salix caprea Sorbus aucuparia Ulmus glabra Viburnum opulus Hierbei wurden nicht alle vorkommenden Holzarten zur Pflanzung vorgeschlagen, oftmals, weil sie sich mit der Zeit von selbst einstellen (Brombeeren, Holunder), wenn eine geeignete Bewirtschaftungsform gewählt wird und eine geeignete natürliche Samenquelle zur Verfügung steht. Bie diesem Pflanzvorschlag sind Pioniergehölze überproportional vertreten, zum einen, da einige

41 218 dieser Arten besonders leicht zu kultivieren sind, zum anderen, da eine Kombination von Pionierarten ein relativ frühes Sukzessionsstadium darstellt und von diesem aus eine natürliche Weiterentwicklung erfolgen kann. Seit etwa 2 Jahren wird der Verpflanzung von Hecken der Vorzug gegeben vor einer Neupflanzung. So wurden im Verlauf der Flurbereinigung Hohenau über 1200 Bäume und Sträucher mit den Wurzelballen auf neue Standorte verpflanzt (FLURBEREINIGUNGS- DIREKTION LANDAU, o. J.). Diese Maßnahmen sind grundsätzlich zu begrüßen, eine Aussage über den Erfolg kann im Augenblick noch nicht gemacht werden. Bei einer neu gepflanzten sowie auch bei den verpflanzten Hecken ist es nötig, diese entsprechend zu bewirtschaften, um die Heckenstruktur zu erhalten. Dabei genügt die Plenterung von Einzelästen nicht, da hierbei die Hecke von unten her lückig wird. Empfohlen wird, die Hecke abschnittsweise, bei Grenzlage zwischen zwei Grundstücken auch halbseitig alle 10 Jahre auf Stock zu setzen. Die Hecke sollte nicht abgebrannt werden, da ein derartiger Bewirtschaftungsdruck zu relativer Begünstigung von Schlehe und Zitterpappel in den tieferen Lagen führt. Einige Hecken sollten als Baumhecken bewirtschaftet werden, d.h. einige Überhälter solten vom Hieb verschont werden. 11. Schutzwürdigkeit von Hecken Die Bedeutung des Okosystems Hecke für den Naturhaushalt Unbestritten ist der Wert der Hecken für das Landschaftsbild, seit langem bekannt ist der Wert für den Landschaftshaushalt, ihr Einfluß auf Windgeschwindigkeit, der im Verbund mit anderen Hecken, vor allem Querhecken, in günstiger Weise wirksam wird (Literaturzusammenstellung bei REIF 1983), weiterhin auf Wasserabfluß, Bodenerosion und Kleinklima. Hecken bilden eine Vegetationseinheit in der Kulturlandschaft, die in mannigfacher Weise mit den umliegenden Nutzflächen und Wäldern in Verbindung steht. Hecken sind Samenquellen für viele Arten, so werden Rosen, Weißdorne, Schlehen oder Hasel durch Drosseln, Hüher, andere Vögel oder Kleinsäuger verschleppt. Umgekehrt entstehen sie durch Sameneintrag aus den umliegenden Strauchgruppen an Waldrändern oder bereits bestehenden Hecken auf Lesesteinriegeln neu. In beackerten Gebieten filtern sie Unkrautsamen aus der Luft heraus (z.b. Franzosenkraut, Galinsoga spec.; WENDT 1951). Die Hecken des Bayerischen Waldes stellen keine "statische Einheit" dar, sie bilden mannigfache Sukzessionsstadien zwischen unbewachsenen oder nur mit Kryptogamen bewachsenen Steinriegeln, rasenartigen Gesellschaften auf Rainen und Ackerterrassen, locker mit Einzelsträuchern, -bäumen und Gebüschgruppen bestandenen Partien, schließlich voll ausgebildeten Hecken in mannigfachen Ausbildungen bis hin zu waldartigen, fast flächigen (statt linearen) Beständen mit großen Bäumen und reicher Krautflora. Hecken sind ein reichstrukturiertes Gebilde mit vorgelagerten Säumen, in denen Arten der Extensivwiesen wie Scorzonera humilis oder Carlina acaulis vorkommen, mit einem strauchförmigen Mantel, ei-

42 nein Dach und einer Krautflora, die eine Kombination von Arten der Wälder, nitrophilen Säume, Wiesen und Magerrasen darstellt. Stellenweise tritt eine Baumschicht auf, sie erhöht die strukturelle Vielfalt eines Gebietes. Die Hecken bilden nicht nur eine Ansammlung von Pflanzen, sie bilden in ihrer Kombination einen Lebensraum von Tieren, der umso bedeutungsvoller ist, je reicher strukturiert die Einzelhecke, je verschiedenartiger die Mischung der Vegetationseinheiten und Landschaftselemente auf engem Raum ist. Beeinflußt wird diese Verschiedenartigkeit durch Maßnahmen des Eigentümers, der eine Hecke in einem einzigen Kahlschlag oder sukzessive in mehreren Jahren kleinere Abschnitte auf Stock setzen kann. Von großem Einfluß ist schließlich auch die Wechselwirkung mit der Umgebung. Tierwelt, insbesondere die Vogelwelt (ZWÖLFER, BAUER und HEUSINGER 1981), und auf lange Sicht auch die Pflanzenwelt sind artenreicher, wenn weitere Hecken, Waldränder o. dgl. sich in Nachbarschaft befinden, als wenn eine einzelne Hecke isoliert in der Feldflur liegt (wie es in weiten Teilen des südlichen Bayer. Waldes bereits der Fall ist). "Jede Veränderung des Heckenbestandes innerhalb eines bestimmten Gebietes wirkt sich unmittelbar auf die Heckendichte und damit auf den Wert der verbleibenden bzw. neu gepflanzten Hecken aus. Für die volle Entwicklung einer Pflanzengesellschaft ist eine Populationsgröße der einzelnen Arten erforderlich, der Wert einer Einzelhecke steht in mittelbarem Zusammenhang mit der Gesamtpopulation der Arten in allen Hecken" (SCHULZE und REIF 1982) Die Pflanzengesellschaften Die Hecken des Bayerischen Waldes gehören in der Mehrzahl der Fälle weniger weit verbreiteten Heckentypen an. Die Hecken der Prunetalia des Bayerischen Waldes gehören in der Mehrzahl der Fälle Typen bodensaurer Standorte an. Sie kommen in Höhenlagen bis zu etwa 550, selten etwa 800 m vor. In den tieferen Lagen, z.b. dem Unteren Bayerischen Wald, ist die Intensivierung der Landwirtschaft weiter vorangeschritten, die Hecken sind an vielen Stellen bis auf wenige Restbestände gerodet. Bodensaure Standorte sind von Natur aus heckenärmer als basenreiche, daher verdienen die Heckengesellschaften hier besondere Beachtung. Am häufigsten ist das Frangulo-Rubetum plicati, das vor allem nördlich der Pfahllinie anzutreffen ist und weiter südlich praktisch völlig fehlt. Eine Besonderheit stellt das Pruno- Rubetum bifrontis dar, das hier die Südostgrenze seines Areals erreicht. Waldartige Hecken mit Dominanz von Hasel, Esche und Berg-Ahorn sind in Deutschland nur aus Nordost-, Ost- und Südbayern bekannt. Während in all diesen Gebieten Prunetalia-Arten beigemischt sind, werden im Bayerischen Wald Sukzessionsstadien erreicht, die bereits zu den Fagetalia (Aceri-Fraxinetum s.l.) zu stellen sind. Ebenfalls ungewöhnlich und auf Heckenstandorten bislang nur von wenigen Mittelgebirgen bekannt sind vorwaldartige Hecken vom Typ des Epilobio-Salicetum capreae. Sie bilden ein Sukzessionsstadium auf den stärker sauren Substraten. Infolge ihrer aufgelösten Struktur und ihres lichten Charakters vermischen sich hier die Arten aus vielen verschiedenen Pflanzengesellschaften. 219

43 220 Eine Besonderheit stellt das Piceo-Sorbetum aucupariae der Hochlagen dar. Die Subassoziation der entsprechenden Heckenstandorte (Subass. nach Acer pseudoplatanus) ist innerhalb Bayerns nur für den Bayerischen Wald zu erwarten, sie ist bislang einmalig für den süddeutschen Raum Seltene Pflanzen Prunus padus ssp. borealis,die seltenere Unterart der Traubenkirsche, kommt in etwa 40 % der aufgenommenen Hecken des Untersuchungsgebietes vor. Bei dieser Unterart sind die Blütentrauben mehr oder weniger aufrecht bis abstehend (vgl. Abb. 15), die Blätter sind derber, stärker runzlig und auf der Unterseite mit einem bläulichen Wachsüberzug versehen. Der Schwerpunkt des Vorkommens liegt in den Hecken der höheren Lagen sowie in den bodenfeuchteren Hecken. Das Vorkommen dieser Unterart auch in Heckengesellschaften tieferer Lagen in Verbindung mit dem völligen Fehlen in entsprechenden Heckentypen Nordbayerns (vgl. REIF 1983) deutet darauf hin, daß Prunus padus ssp. borealis von Natur aus in den Hochlagen des Bayerischen Waldes vorkommt und im Standort 'Hecke' eine zusagende ökologische Nische fand. Diese für den Bayerischen Wald bislang unbekannte Unterart findet sich als nordisch-präalpines Florenelement außerdem in den Alpen und in anderen höheren Mittelgebirgen wie dem Schwarzwald oder den Vogesen (OBERDORFER 1983). Abb. 15: Prunus padus sep. borealis. Zwölfhäuser, MTB 7047 Finsterau.

44 Charakteristische Heckenarten (Prunetalia-Ordnungscharakterarten) bevorzugen Heckenstandorte basenreicher Substrate. Diese sind im Bayerischen Wald selten anzutreffen. Für die große Formenvielfalt der Weißdorn- und Rosenarten sowie für einige Brombeeren (Rubus mollis, R. fasciculatiformis) gibt es hier keine weiteren "Ersatzstandorte". In der vorliegenden Arbeit werden 6 Rosen- und 5 Weißdorn-Kleinarten aufgeführt, die in sich wiederum sehr formenreich sind. Viele dieser Kleinarten stellen Neufunde für das Gebiet des Bayerischen Waldes dar. Ihr Überleben innerhalb des untersuchten Gebietes (Ausnahme: Rosa pendulina) hängt in erster Linie von der Existenz des Standortes "Hecke" ab. Dennoch treten einige wenige Vertreter wie Wilde Stachelbeere (Ribes uva-- crispa), Heckenkirsche Lonicera xylosteum), Roter Hartriegel (Cornus sanguinea), Berberitze (Berberis vulgaris), Pfaffenhütchen (Euonymus europaeus), Rubus franconicus und Kubus fasciculatiformis an wenigen klimatisch begünstigten Stellen auf. Diese ausnahmsweise vorkommenden Arten stellen eine regionale Besonderheit für die Vegetation des Gebietes dar. In den Hecken der tieferen Lagen finden sich Frühlingsgeophyten, deren Standorte in den bewirtschafteten Fichtenforsten stark zurückgedrängt sind, so die Frühlingsknotenblume (Leucojum vernum), Moschuskraut (Adoxa moschatellina), Hohe Schlüsselblume (Primula elatior) oder Hohler Lerchensporn (Corydalis cava). Im Gebiet von Geyersberg (MTB 7247; südlich von Freyung) sowie bei Auerbach - Stadl, Exenbach und Kanau (ebenfalls MTB 7247) wurde der Gewürz- Kälberkropf (Chaerophyllum aromaticum) sowohl im Saum wie in der Hecke angetroffen. Diese Art besitzt in Deutschland nur einige wenige Standorte im Bereich des Hinteren und Unteren Bayerischen Waldes. In den Hecken der Hochlagen halten sich präalpine Florenelemente wie Lonicera nigra oder Rosa pendulina. Weniger häufig in Hecken sind Arten wie Ranunculus platanifolius, Senecio nemorensis, Cicerbita alpine und Doronicum austriacum. In den untersuchten Hecken wurden folgende gefährdete Arten gefunden (BAYERISCHES LANDESAMT FÜR UMWELTSCHUTZ 1974): Gewürz-Kälberkropf (Chaerophyllum aromaticum) Frühlings-Knotenblume (Leucojum vernum) Stattliches Knabenkraut (Orchis mascula) Niedere Schwarzwurzel (Scorzonera humilis) 221

45 Heckengeographie: Hecken und Heckenlandschaften einzelner Meßtischblätter Dieser Abschnitt beschreibt die schönsten und am besten erhaltenen Heckengebiete des untersuchten Gebietes. Der mancherorts auch heute noch anzutreffende große Reichtum an Hecken prägt das Aussehen ganzer Landschaften. Derartige Heckenlandschaften stellen ein Charakteristikum des Bayerischen Waldes dar. Sie stellen landeskulturelle Bestandteile dar und sind auch als solche erhaltenswert. Die prozentualen Anteile der einzelnen Heckengesellschaften an der Gesamtzahl der untersuchten Hecken der einzelnen Meßtischblätter ist in Tab. 3 dargestellt. Es fällt auf, daß der Anteil der Hecken "bodensaurer" Standorte, des Frangulo-Rubetum plicati, im Norden am größten ist (Meßtischblätter 6642 bis 6944), im Süden hingegen fast fehlt, hier wird die ranglose Rosa canina - Prunus spinosa -Gesellschaft, Ausbildung nach Acer pseudoplatanus auf den entsprechenden Standorten häufig. MTB 6642 Waldmünchen Im Bereich des MTB 6642 Waldmünchen wurden 8 Aufnahmen (Waldmünchen und Lixenried) angefertigt, alle gehören den Prunetalia an. Das Pruno-Rubetum plicati ist mit 62.5 % die häufigste Heckengesellschaft. In Lixenried (540 m) kommen Hainbuche (Carpinus betulus), Tilia elatyphyllos und Tilia cordata vor. MTB 6743 Neukirchen b. Hl. Blut Die 14 untersuchten Hecken im Bereich des MTB 6743 Neukirchen gehören zu 93 % den Prunetalia an. Insgesamt kommen nur wenige Hecken vor. Eine Besonderheit stellt das Gebiet um Deschermühle b. Neukirchen dar, da hier von der Schlehe beherrschte Hecken vom Typ des Rhamno-Cornetum vorkommen. Erwähnenswerte Arten sind Rubus fasciculatiformis, Rosa corymbifera und Cornus sanguinea. Mehrere Crataegus-Kleinarten kommen vor. Ein weiteres heckenreiches Gebiet liegt bei Ansdorf. MTB 6744 Rittsteig Im grenznah gelegenen MTB 6744 Rittsteig wurden von 8 Hecken bei Rittsteig Aufnahmen angefertigt. Eine Hecke gehörte dem Frangulo- -Rubetum plicati, eine dem Corylo-Rosetum vosagiacae, die restlichen 6 dem Epilobio-Salicetum capreae bzw. Piceo-Sorbetum aucupariae an.

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47 224 Abb. 16: Von Hecken geprägte Landschaft bei Rittsteig MTB 6842 Miltach Im Bereich des MTB 6842 Miltach wurden 5 Hecken bei Miltach untersucht. 4 von ihnen gehören Prunetalia-Gesellschaften an, eine dem Epilobio-Salicetum capreae (Baumhecke, mit Birke als dominierender Baumart). Nordöstlich von Miltach ist die Kiefer (Pinus sylvestris) kodominante Art (zusammen mit Birke). MTB 6843 Kötzting Die nicht bewaldete Fläche des MTB 6843 Kötzting ist allgemein nicht sehr heckenreich. Die 13 aufgenommenen Hecken gehören zumeist dem Frangulo-Rubetum plicati (46 %), der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft (31 %) und dem Epilobio-Salicetum capreae (15 %) an. Relativ gut erhaltene Heckengebiete liegen bei Wettzell (mit Melampyrum nemorosum im Saum) und Arrach. MTB 6844 Lam Im Bereich des MTB 6844 Lam wurden 10 Hecken aufgenommen, sie gehören dem Frangulo-Rubetum plicati (50 %), dem Rubetum bifrontis (10 %), der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft (30 %) und dem Aceri-Fraxinetum (10 %) an. Ein gutes Heckengebiet findet sich bei Frahels auf Stufenrainen, selten kommt Winter- Linde (Tilia cordata) vor. Bei Oberried ist Wald-Geißbart (Aruncus-=cus) in ortsnaher Lage häufig.

48 225 MTB 6943 Viechtach Im Bereich des MTB 6943 Viechtach wurden 14 Hecken aus dem Gebiet nördlich des Schwarzen Regen aufgenommen. Sie verteilen sich auf das Pruno-Rubetum bifrontis (36 %), das Frangulo-Rubetum plicati (50 %), die Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft (7 %) sowie das tpilobio-salicetum capreae (7 %). In einer tiefgelegenen Hecken bei Gstadt kommt Klettenkerbel (Torilis japonica) vor. Bei Pirka (Tab. v/27) ist Polygonum sachalinense siedlungsnah verwildert. MTB 6944 Bodenmais Im Bereich des MTB 6944 Bodenmais wurden 21 Hecken aufgenommen. Sie sind dem Corylo-Rosetum vosagiacae (10 %), dem Frangulo- Rubetum plicati (33 %; mit vielen Vorwaldarten), der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft (19 %), dem Aceri-Fraxinetum (5 %) und dem Epilobio-Salicetum capreae (24 %) zuzuordnen. Bei Langdorf befindet sich eine gut erhaltene Heckenlandschaft. Die Hecken nehmen eine Übergangsstellung ein, sind oftmals von einer Mischung von Arten der Fagetalia, Prunetalia und Atropetalia zusammengesetzt. MTB 6945 Zwiesel Große Teile des MTB MTB 6945 Zwiesel sind bewaldet. Auf den Rodungsinseln wurden 10 Hecken untersucht. Bei Schwarzach - Außenried finden sich sehr lange, das Landschaftsbild prägende Hecken auf Lesesteinriegeln. Die Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft herrscht vor (60 %), Arten des Vorwaldes sind hierin relativ häufig. Ein weiteres Heckengebiet liegt südwestlich von Lindberg. MTB 7046 Spiegelau Im Bereich des MTB 7046 Spiegelau wurden die Hecken auf den Lesesteinriegeln in Waldhäuser aufgenommen. Diese liegen in etwa m, ihre floristische Zusammensetzung ist montan geprägt. 66 % gehören dem Piceo-Sorbetum aucupariae an. Bergulme (Ulmus glabra) kommt in 870 m Höhe vor. MTB 7047 Finsterau Zwischen Mauth und Finsterau erstreckt sich das größte montane Heckengebiet des Bayerischen Waldes. Alle 21 Aufnahmen gehören dem Piceo-Sorbetum aucupariae, Ausbildung nach Ranunculus platanifolius, an. 7 davon gehören zur Ausbildung feuchter Standorte. Bergulme kommt bis 890 m, Esche bis 1010 m (ob gepflanzt?) in den Hecken vor. Fichte (picea abies) keimt nicht selten in den Rohhumusauflagen der Lesesteinblöcke und wächst mancherorts (Finsterau) zu stattlichen Bäumen heran. Die Buche (Fagus sylvatica) gewinnt in den Hecken der Hochlagen an Kampfkraft, da die Umtriebszeiten länger sind. Sie wird oft vom Vieh verbissen und bildet Krüppelformen aus. Die Hecken sind oftmals lückig und lösen sich stellenweise in Einzelbüsche auf. In den Lücken gedeihen Himbeere (Rubus idaeus) und Wald-Weidenröschen (Epilobium angustifolium).

49 226 Abb. 17: Hochgelegenes Heckengebiet mit Hecken vom Typ des Piceo- Sorbetum aucupariae bei Zwölfhäuser - Heinrichsbrunn, MTB 7047 Finsterau. Die Lesesteinriegel verlaufen radiär zum Hang an den Besitzgrenzen. Die Lesesteinriegel sind nur teilweise von einzelnen Strauchgruppen bewachsen ("aufgelöste Hecke"). MTB 7146 Grafenau Im MTB 7146 Grafenau wurden 62 Hecken aufgenommen. Am häufigsten sind die Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft, Ausbildung nach Acer pseudoplatanus (34 %), das Piceo-Sorbetum aucupariae (22 %; vorzugsweise Ausbildung nach Corylus avellana) und das Corylo-Rosetum vosagiacae (19 %). Deutlich montane Züge bereits trägt das Gebiet um Höhenbrunn - St. Oswald sowie Hohenau - Kirchl. Bei Reichenberg finden sich vorwaldartige Hecken. Als Besonderheit kommt Chaerophyllum temulentum in 840 m vor. Das Heckengebiet von Hohenau wurde bereits flurbereinigt, hierbei wurden viele Hecken verpflanzt, um den Charakter der Landschaft zu erhalten. Bemerkenswert ist der Reichtum an Geophyten in den Hecken von Hohenau. Seidelbast (Daphne mezereum), Alpen-Heckenrose (Rosa pendulina), Prunus padus ssp. borealis und Schwarze Hecken7177che (Lonicera nigra) sind nicht selten. An den Säumen gedeihen stellenweise Arten der Magerrasen wie Scorzonera humilis und Phyteuma nigrum. In der Umgebung von Schönberg - Grubmühle finden sich an klimatisch begünstigten Hängen Hecken mit einem großen Anteil an Vorwaldarten. Bei Schönberg (470 m; verarmtes Rhamno-Cornetum sowie bodensaure Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft, reine Ausbildung) kommen wärmeliebende Arten wie Galium aparine vor.

50 227 Abb. 18: Blick von Hohenau auf das Heckengebiet von Neuschönau - St. Oswald. Im Hintergrund das Nationalparkgebiet. Abb. 19: Hecken vom Typ des Epilobio-Salicetum capreae südöstlich von Saldenau (Tah. rx/7. pl.

51 228 Abb. 20: Von Esche beherrschte Baumhecke mit gut entwickelter Strauchschicht auf einem Stufenrain bei Hörmannsberg (Tab. VII/40). Im Gebiet von Harretsreuth - Harschetsreuth finden sich zwischen 450 und 500 m sehr schön ausgebildete Baumhecken vom Typ der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft, Ausbildung nach Acer pseudoplatanus, vor. Bemerkenswert sind Beifuß (Artemisia vulgaris), Rubus mollis (Tab. VII/29, 37), Nessel-Seide (Cuscuta europaea) und Seidelbast (Daphne mezereum). Bei Rentpoldenreuth kommt die Wilde Stachelbeere (Ribes uva-crispa) vor. MTB 7147 Freyung Die aufgenommenen Hecken im Bereich des MTB 7147 Freyung gehören in der Mehrzahl der Fälle Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft, Ausbildung nach Acer pseudoplatanus an. Ein bemerkenswertes landschaftsgestaltendes Element sind die Lesesteinriegel von Kreuzberg, die sich radiär den Hang hinabziehen. Auf ihnen finden sich vorzugsweise Einzelbüsche und Gebüschgruppen, nur stellenweise geschlossene Hecken. MTB 7148 Bischofsreut Im Bereich des MTB 7148 Bischofsreut befinden sich große Waldungen, in denen einzelne Rodungsinseln wie Philippsreut, Bischofsreut oder Obergrainet eingesprengt sind. 85 % der Hecken gehören dem Piceo-Sorbetum aucupariae an. Philippsreut (980 m) besitzt noch die Flur des Waldhufendorfes, radiär vom Ort weg erstrecken sich die Lesesteinriegel an den Besitzgrenzen. Die Hecken sind lückig, große Teile der Steinriegel sind von Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) bewachsen. In den dazwischenliegenden Heckenpartien dominieren Vogelbeere (Sorbus aucuparia) und

52 Bergahorn (Acer pseudoplatanus), in der Krautschicht finden sich viele montane Arten, aspektbeherrschend ist an vielen Stellen das Wollige Reitgras (Calamagrostis villosa). Echtes Lungenkraut (Pulmonaria officinalis agg.) kommt noch in 1010 m vor (Tab. V/49). Kontaktgesellschaften sind magere Bergwiesen und Nardeten. 229 Abb. 21: Heckengebiet bei Phillipsreut, m NN. In Obergrainet finden sich lückige Hecken auf großen Lesesteinriegeln im Montanbereich. Buche, Bergahorn und Vogelbeere sind die aspektbestimmenden Baumarten. Eiche (gepflanzt?) findet sich in einer Hecke in 950 m NN. MTB 7246 Tittling Im Bereich des MTB 7246 Tittling ist die große Mehrzahl an Hecken in den letzten Jahren gerodet worden. Von den großen Heckengebieten am östlichen Uferhang der Ilz bei Hirtreut - Aschberg (vgl. TOPOGRAPHISCHE KARTE 1 : , 7246 Tittling, aus dem Jahre 1956) sind nur mehr wenige Hecken erhalten geblieben. Sie gehören in der Regel der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft, Ausbildung nach Acer speudoplatanus, auch dem Pruno-Rubetum bifrontis an. Bei Empertsreut und Hirtreut kommt Hainbuche (Carpinus betulus), bei Marktberg Wolliger Hahnenfuß (Ranunculus auricomus agg.) vor, bei Aschberg Berberitze (Berberis vulgaris). MTB 7247 Waldkirchen Im MTB 7247 Waldkirchen wurden 71 Hecken aufgenommen. 58 % davon gehören der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft, meist Ausbildung nach Acer pseudoplatanus, an. Der "wärmste" Typus findet sich bei Kumreut (Vorkommen von Rubus bifrons, Rubus mollis und Agrimonia eupatoria), Kanau (Vorkommen von Lonicera xylosteum, Chaerophyllum aromaticum), nördlich von Harsdorf (Vorkommen von Rubus bifrons) und Geyersberg (Vorkommen von Hieracium cymosum, Orchis mascula, Milium effusum, Aquilegia vulgaris, Galium odoratum und Cuscuta europaea, Hauptvorkommen von Chaerophyllum aromaticum). Weitere 7 Aufnahmen stammen aus dem Heckengebiet um Atzesberg (u.a. mit Rubus bifrons, Orchis mascula, Stachys sylvatica). Esche ist die dominierende Art in der Baumschicht. In der Krautschicht und im Saum finden sich Primula elatior, Corydalis cava, Campanula trachelium, Orchis mascula, Allium vineale und Torilis japonica. Arten mesophiler Säume (Trifolion medii) wie Agrimonia eupatoria, Viola hirta,

53 230 Origanum vulgare und Clinopodium vulgare kommen vor. Die Zimt- Erdbeere (Fragaria moschata) ist recht häufig. Die Hecken von Grainet und Rehberg sind besonders herausragende landschaftsprägende Elemente. Sie gehören in der Regel der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft an, beide Ausbildungen sind vertreten. Vorwaldarten sind häufig. Bemerkenswerte Arten sind Hecken-Rose (Rosa corymbifera), Hecken-Knöterich (Bilderdykia dumetorum) und Nessel-Seide rjuscuta europaea) auf dem Graineter Buckel. Überraschend häufig ist Prunus padus ssp. borealis. Wärmeliebende Arten mesophiler Säume wie Rubus bifrons, Rubus oaesius (Tab. II/60), Trifolium medium und Orrum vulgare treten auf. MTB 7248/49 Jandelsbrunn Im Bereich des MTB 7248 Jandelsbrunn wurden Hecken in vielen Gebieten beseitigt (vgl. TOPOGRAPHISCHE KARTE 1 : , MTB 7248/49 Jandelsbrunn, aus dem Jahre 1961), so etwa bei Heindlschlag. Von den 16 aufgenommenen Beständen gehören 62.5 % der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft an. In Wollaberg, am nordwestlichen Hang nahe der Ortschaft, befinden sich einige sehr große und schön ausgebildete Baumhecken, z.t. vom Typ des Aceri- Fraxinetum. Die Esche ist die aspektbestimmende Baumart. An einer Stelle steht Crataegus curvisepala (Tab. VII/53). In der Krautschicht befinden sich einige bemerkenswerte Arten, so Einbeere (Paris quadrifolia; teilweise in Massenbeständen), Eichenfarri-- (jymnocarpium dryopteris) und Moschuskraut (Adoxa moschatellina). Bei Aßberg sind Vorwaldarten stark vertreten. Häufig ist Corydalis cava in der Krautschicht. Bei Heindlschlag und nahe der Grundmühle kommen Moschuskraut (Adoxa moschatellina; Tab. VII/47), Seidelbast (Daphne mezereum) und Fruhlingsknotenblume (Tab. VII/56) vor. MTB 7346 Hutthurm Die nicht bewaldeten Flächen im Bereich des MTB 7346 Hutthurm sind ausgesprochen heckenarm. Von den 9 aufgenommenen Hecken befinden sich allein 6 nordwestlich von Ganharting. Am häufigsten sind das Pruno-Rubetum bifrontis, ein floristisch verarmtes Rhamno-Cornetum sowie eine eichenreiche Rosa canina- Prunus spinosa - Gesellschaft (reine Ausbildung). Schlehe ist die dominierende Art der Strauchschicht, in der Krautschicht finden sich viele nitrophile Arten. Die Hecken von Ganharting stellen den "thermophilsten" Heckentypus innerhalb des untersuchten Gebietes dar (Meereshöhe: 480 m). MTB 7347 Hauzenberg Im Bereich des MTB 7347 Hauzenberg wurden 10 Hecken aufgenommen. Am häufigsten ist das Pruno-Rubetum bifrontis. Viele wärmeliebende Arten kommen vor, bei Raßreuth wurde an einer Stelle Salbei-Gamander (Teucrium scorodonia; 540 m), bei Wotzdorf Roter Hartriegel (Cornus sanguinea) gefunden.

54 231 Abb. 22: Der "Graineter Buckel" bei Grainet Abb. 23: Heckengebiet bei Exenbach - Odhof, MTB 7247

55 232 MTB 7348/49 Wegscheid Im Bereich des MTB 7348/49 Wegscheid ist der Großteil der Hecken gerodet (vgl. TOPOGRAPHISCHE KARTE 1 : , MTB 7348/40 Wegscheid, aus dem Jahre 1957). Große Heckengebiete befanden sich bei Oberneureuth, Krinning, Kollersberg, Spechting und Schauberg. Die meisten Hecken gehören der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft, einige dem Pruno-Rubetum bifrontis an (bei Krinning, Kollersberg). Esche und stellenweise Eiche sind die herrschenden Arten in der Baumschicht. Wärme- und basenliebende Arten wie Torilis japonica, Agrimonia eupatoria, Origanum vulgare und Brachypodium pinnatum sind lokal häufig. MTB 7447 Obernzell 2 Hecken wurden bei Neureut (b. Untergrießbach) aufgenommen, sie gehören dem Corylo-Rosetum caninae bzw. der Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft an. Rubus bifrons und Teucrium scorodonia kommen im Gebiet vor. Weiterhin erwähnenswert ist Melampyrum nemorosum. 13. Danksagung Ich bedanke mich bei allen, die im Gelände bei der Erfassung der Vegetation oder in Diskussionen zum Gelingen dieser Arbeit beitrugen. Insbesondere bedanke ich mich bei Prof. Dr. E.-D. Schulze und Prof. Dr. U. Jensen, Bayreuth, bei Prof. Dr. Dr. E. Oberdorfer, Freiburg, und Prof. Dr. Th. Müller, Nürtingen, für hilfreiche Diskussionen über den theoretischen Teil sowie bei M. Haug, Grafenau, und Dipl.-Biol. K. Kleyn, Bucheck, für Informationen über Entstehung und Bewirtschaftung der Hecken sowie über Naturschutzaspekte. Ich danke Herrn Dr. W. Lippert, München, für die Bestimmung kritischer Arten, insbesondere von Prunus padus ssp. borealis, sowie Herrn Prof. Dr. H.E. Weber, Osnabrück, für die Bestimmung der Rubi. 14. Zusammenfassung Aus dem Gebiet von südlichem und südöstlichem Bayerischem Wald werden insgesamt 15 Heckentypen aus 7 Assoziationen und 1 Gesellschaft beschrieben. In den tieferen Lagen treten Prunetalia- Gesellschaften (Pruno-Rubetum bifrontis, Frangulo - Rubetum plicati, Rhamno-Cornetum) stärker in Erscheinung. In den mittleren Bereichen kommen andere Prunetalia-Gesellschaften vor, das Corylo-Rosetum vosagiacae und - als häufigste Gesellschaft überhaupt - eine ranglose Prunetalia-Gesellschaft, die Rosa canina - Prunus spinosa - Gesellschaft. Von ihr gibt es zwei Ausbildungen, eine reine Ausbildung und eine Ausbildung nach Acer pseudoplatanus, die zu den Fagetalia überleitet. Auch in den anderen Prunetalia-Assoziationen sind Fagetalia-Arten vorhanden und oftmals dominant. In seltenen Fällen wird im verlauf der Sukzession eine Fagetalia-Gesellschaft (Aceri-Fraxinetum s.l.) erreicht.

56 Auf stärker sauren Standorten herrschen in den unteren und mittleren Lagen vorwaldartige Gesellschaften vom Typ des Epilobio- Salicetum capreae, in den Hochlagen das Piceo-Sorbetum aucupariae vor. Bei beiden können Subassoziationen ausgeschieden werden, die für Heckenstandorte charakteristisch sind und zu den Querco-Fagetea überleiten (Epilobio-Salicetum capreae, Subassoziation nach Rosa canina; Piceo-Sorbetum aucupariae, Subassoziation nach Acer pseudoplatanus). Die Übergänge zwischen den einzelnen Heckengesellschaften vollziehen sich graduell. Während eine Trennung auf der Grundlage der Meereshöhe noch relativ gut vorgenommen werden kann, sind die 3 Ordnungen der Fagetalia, Prunetalia und Atropetalia durch viele Übergänge miteinander verbunden. Dies zeigt sich in der vergleichsweise hohen Stetigkeit übergreifender Kenn- und Trennarten. Der Unterschied zwischen den Gesellschaften liegt daher in vielen Fällen nicht im floristischen Inventar, sondern im unterschiedlich hohen Deckungsgrad einzelner Arten. Die Kenn- und Trennarten selbst zwischen den Klassen Querco-Fagetea und Epilobietea angustifolii sind auf Heckenstandorten ausgesprochen "schwach" (KNAPP 1971). Zur Differenzierung der Gesellschaften wird daher eine Artmächtigkeitstabelle aufgestellt, die Häufigkeit des Vorkommens und Deckungsgrad kombiniert. Hierdurch wird die Trennung zwischen den 3 Ordnungen deutlich, da jede der 3 Ordnungen ihre Schwerpunktarten besitzt (Fagetalia: Esche, Bergahorn, Hasel; Prunetalia: Schlehe, Hunds-Rose; Atropetalia: Vogelbeere, Zitterpappel, Salweide, Birke). Pflege und Bewirtschaftung der Hecken sowie ihre Schutzwürdigkeit aus botanischer Sicht werden diskutiert. Die Traubenkirsche (Prunus padus) kommt in der ssp. borealis in den Hecken vor (Neufund für das Gebiet des Bayerischen Waldes). Ein heckengeographischer Teil informiert über die besterhaltenen Heckenlandschaften des Gebietes. 233 Resume Ca travail decrit 15 types de haies des parties est et sud-est du "Bayerischer Wald" (au nord et au nord-est du Danube dans la region de Passau) appartenant ä 8 associations ou groupements. Les groupements des Prunetalia sont plus fortement representes ä basse altitude (Pruno-Rubetum bifrontis, Frangulo-Rubetum plicati, Corylo-Rosetum vosagiacae, Rhamno-Cornetum, groupement ä Rosa canina et Prunus spinosa). L'Aceri-Fraxinetum est une association de les groupements des Fagetalia. Les substrats plus acides sont domines par des groupements preforestiers du type de l'epilobio-salicetum capreae (une sousassociation g Rosa canina typique des stations de bocage est differenciee) et du type de le Piceo-Sorbetum aucupariae (une sous-association ä Acer pseudoplatanus typique des stations de bocage est differenciee). On observe un passage progressif entre les differents groupements: bien que l'altitude permette de las separer assez bien, las 3 ordres des Fagetalia, Prunetalia et Atropetalia sont relies par de nombreux groupements de transition. De nombreuses especes characteristiques et differentielles sont presentes avec des frequences relativement

57 234 elevees sur uns grande partie des tableaux. Les differences entre les associations reposent moins sur l'inventaire floristique que sur le recouvrement plus ou moins important des differentes especes. Dans les stations de haies, meme les Querco-Fagetea et les Epilobietea angustifolii sont faiblement characterisees (KNAPP 1971). Une meilleure differentiation des groupements est obtenue gräce ä un coefficient d'abondance-dominance calcule en multipliant la frequence par le taux de recouvrement (voir tab. XIII: Artmächtigkeitstabelle). Ce coefficient permet de faire apparaitre clairement les separations entre les 3 ordres, chacun possedant ses especes privilegiees (Fagetalia: frene, ärable sycomore, noisetier; Prunetalia: prunellier, eglantier; Atropetalia: tremble, saule marsault, bouleau). L'exploitation et la conservation des haies, ainsi que leur valeur floristique sont discutäes. Summary From the eastern and south-eastern areas of the "Bayerischer Wald" (dose to the borders to Czechoslovakia and Austria) 15 hedgerow types, belonging to 7 associations and 1 community, are described. At lower altitudes, associations and communities of the order Prunetalia are more frequent than st higher altitudes (Pruno-Rubetum bifrontis, Frangulo-Rubetum plicati, Corylo- Rosetum vosagiacae, Rhamno-Cornetum, Rosa canina - Prunus spinosa community). The most frequent association is the Rosa canina - Prunus spinosa - community of which 2 types are described, a pure type and a 'acer pseudoplatanus type' which represents a transition towards the order 'Fagetalia', which usually consists of forest communities. In few cases, succession results in a Fagetalia-community of still seral character (Aceri-Fraxinetum s.l.). Successional associations of the alliance Sambuco-Salicion, normally occurring after forest clearcutting, were found on few sites with relatively acidic soil and at higher altitudes. A Epilobio-Salicetum capreae, subassociation of rosa canina (being typical for hedgerow sites) was described at low and middst altitudes. Above c. 800 m a.s.1., only one association, the Piceo-Sorbetum aucupariae, was found on hedgerow sites. In general, there is a distinct pattern of species which differentiate among habitats at various altitudes. The transitions between the hedgerow communities belonging to the orders Fagetalia, Prunetalia and Atropetalia are gradual. Frequency of species which characterise and differentiate among the hedgerow communities studied are also relatively high in other hedgerow community types. Because of this the difference between the communities is the different ground cover, not presence or absence of species. The phytosociological behaviour of species which characterise hedgerow communities belonging to the classes Querco-Fagetea and Epilobietea angustifolii was found to be similar on these sites (see Tab. XII, frequency table). A clearer pattern appear from a combination of frequency and ground cover, as shown in Tab. XIII ("Artmächtigkeitstabelle"). Main species of each of the three orders were present (Fagetalia-hed-