Hinweis auf Teilbild (A) folgende Zeichnung verkleinert folgende Zeichnung vergrößert Z S B W F M

Transkript

1 Verzeichnis der Abkürzungen (Die hier aufgeführten Abkürzungen sind auch untereinander kombiniert worden. Selten verwendete Abkürzungen werden unmittelbar in der Bildlegende erklärt.) Ampl Amyloplast Phdm Phelloderm Bdl Leitbündel Phgn Phellogen BdlSch Leitbündelscheide Phlem Phellem Chlpl Chloroplast Phlm Phloem Chmpl Chromoplast Pkol Plattenkollenchym End Endodermis pr primär... Epd Epidermis Prd Periderm Exd Exodermis Prt Proto- FTpf Fenstertüpfel Prz Perizykel fzkbm faszikuläres Kambium rad radial... Gltz Geleitzelle Rin Rinde Hpd Hypodermis Rzd Rhizodermis HTpf Hoftüpfel Schlz Schließzelle ifzkbm interfaszikuläres Kambium Sbpl Siebplatte Intz Interzellulare Sbr Siebröhre IntzG Interzellulargang sek sekundär... IntzR Interzellularraum Skl Sklerenchym Kal Kalyptra Sma Stoma, stomatär Kbm Kambium Stke Stärke Kol Kollenchym StkeSch Stärkescheide KKol Kantenkollenchym Str Strahl Kst Kristall SwmPar Schwammparenchym Kut Kutikula tan tangential... Lbfm Libriformfaser Tpf Tüpfel LKol Lückenkollenchym Trde Tracheide Lpl Leukoplast Tre Trachee Lu Lumen der Zelle Vak Vakuole Met Meta- Xyl Xylem Mit Mitochondrien Zpl Zytoplasma Mlm Mittellamelle Zwd Zellwand Mrk Mark Zzy Zentralzylinder Mrkh Markhöhle MrkStr Markstrahl Nkl Nukleus, Zellkern Vergrößerungen: Nklol Nukleolus Angaben beziehen sich auf Endvergrößerung Nz Nebenzelle im Druck PalPar Palisadenparenchym Par Parenchym Reg. Hinweis auf Methodenregister Hinweis auf bild (A) folgende Zeichnung verkleinert folgende Zeichnung vergrößert Randmarken zum praktischen : Z S B W F M Zelle Sproßachse Blatt Wurzel Fortpflanzung Mitose Meiose

2 Pflanzenanatomisches Praktikum I

3 Wolfram Braune / Alfred Leman / Hans Taubert Pflanzenanatomisches Praktikum I Zur Einführung in die Anatomie der Samenpfl anzen 9., durchgesehene Aufl age

4 Autor/Autorin/Autoren Prof.i.R.Dr. rer.nat.habil. Wolfram Braune, Heinrich-Heine-Straße 15, Jena Dr.rer.nat. Alfred leman, Otto-Devrient-Straße 14, Jena Dr.rer.nat. Hans Taubert, Berthold-Delbrück-Straße 36, Jena Wichtiger Hinweis für den Benutzer Der Verlag, der Herausgeber und die Autoren haben alle Sorgfalt walten lassen, um vollständige und akkurate Informationen in diesem Buch zu publizieren. Der Verlag übernimmt weder Garantie noch die juristische Verantwortung oder irgendeine Haftung für die Nutzung dieser Informationen, für deren Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreie Funktion für einen bestimmten Zweck. Der Verlag übernimmt keine Gewähr dafür, dass die beschriebenen Verfahren, Programme usw. frei von Schutzrechten Dritter sind. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Buch berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Der Verlag hat sich bemüht, sämtliche Rechteinhaber von Abbildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlag gegenüber dennoch der Nachweis der Rechtsinhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Honorar gezahlt. Bibliogra sche Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliogra e; detaillierte bibliogra sche Daten sind im Internet über abrufbar. Springer ist ein Unternehmen von Springer Science+Business Media springer.de 9. Au age 2007 Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2009 Spektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint von Springer Das Werk einschließlich aller seiner e ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikrover lmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Jutta Liebau Satz: Typomedia GmbH, Ost ldern Umschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu Ulm ISBN

5 Vorwort zur 9. Auflage Mit der Neuauflage dieses Praktikums sind einige Aktualisierungen, vor allem aber Präzisierungen in den Registern (Stichwort- und Pflanzenverzeichnis) vorgenommen worden. Auch nach mehr als 40 Jahren erscheinen uns die Festellungen im Vorwort zur ersten Auflage so aktuell wie damals:»anatomische Grundkenntnisse sind für jeden biologisch Tätigen unentbehrlich. Die Vielzahl neuer, umfangreicher Forschungsgebiete zwingt dazu, sich diese anatomischen Kenntnisse möglichst rationell, aber dennoch durch eigene Anschauung gründlich und umfassend anzueignen. Der große selbsterzieherische Wert, der in anatomischen Übungen liegt die Schulung der Schärfe des Beobachtens, der Exaktheit des Darstellens und unbestechlicher Objektivität darf dabei aber nicht verloren gehen Wir hoffen, dass die vorliegende Einführung allen Interessierten eine spürbare Hilfe bei pflanzenanatomischen Untersuchungen wird.«möge dieses Praktikum gerade angesichts eingeschränkter Unterrichtsprogramme in den Grundlagenfächern weiterhin hilfreich sein bei der Aneignung anatomischer Kenntnisse. Jena, im Frühjahr 2006 Wolfram Braune Hans Taubert Alfred Leman

6 Vorbemerkungen Zum Aufbau: Im Mittelpunkt steht das pflanzliche Objekt. Alle technischen und methodischen Hilfen sind Mittel zum Zweck des Erkennens und der Diagnose. Der erste»technik«gibt eine Übersicht über die technischen Erfordernisse. Im»Methodenregister«findet der Benutzer die Anleitung zur praktischen Ausführung der einzelnen Handgriffe. Folgende Prinzipien lagen der Auswahl der Objekte und Beobachtungsziele zugrunde. Der Stoff behandelt die Anatomie der Spermatophyta, in den Hinweisen auf»weitere Objekte«werden in einzelnen Fällen Ausnahmen gemacht. Bewährte, vielerorts verwendete Objekte sind beibehalten worden. Es wurden in der Regel überall leicht zugängliche, zum wirtschaftlich bedeutungsvolle Pflanzen ausgewählt. Um die Variabilität und Vielfalt der Formen im Bau der Pflanzen zu demonstrieren, wurde darauf verzichtet, die Anzahl der verschiedenen Objekte auf ein Mindestmaß herabzudrücken. Wir empfehlen»weitere Objekte«, um eine hohe Anpassungsfähigkeit an örtliche Bedingungen und Gewohnheiten zu ermöglichen. Bewußt wurde der Stoff nicht kursmäßig gegliedert. Die einzelnen Beobachtungsziele sind so gestaltet worden, daß auch jedes für sich allein bearbeitet werden kann, ohne daß die vorausgegangenen Abschnitte unbedingt die Grundlage für das Verständnis der folgenden darstellen. Das war notwendig, da die Zeit, die zur Bearbeitung des Stoffes zur Verfügung steht, jeweils unterschiedlich sein wird. Es werden vorwiegend nur einfache technischen Hilfsmittel gefordert. Zur Benutzung: Die Anlage des Buches erlaubt es jedem Interessierten, sich ein geschlossenes Bild vom anatomischen Bau der Vegetations- und Fortpflanzungsorgane der höheren Pflanzen selbst zu erarbeiten. Es soll eine Grundlage sein, auf der selbständig weitere Studien aufgebaut werden können. Wir setzen voraus, daß sich der Benutzer in einer einführenden Vorlesung oder durch das Studium eines entsprechenden Lehrbuches mit den Grundtatsachen des hier behandelten Stoffes vertraut gemacht hat. Die theoretischen Abschnitte vor Beginn der Beobachtungsanleitungen sollen dazu dienen, die notwendigen Kenntnisse rasch zu repetieren. In diesem Sinne sind auch die Schemata auf den Randleisten als Lernhilfe und Merkstütze zu verstehen. Die knappe Beschriftung dieser Skizzen soll Anregung zum eigenen Durcharbeiten geben. Die Form der Pfeile bei Verweisen deutet jeweils auf verkleinerte oder vergrößerte Darstellung. Größter Wert wurde auf die Originalabbildung der besprochenen Beobachtungen gelegt. Soweit es sinnvoll erschien, wird auch das den Beschreibungen zugrunde liegende Präparat als Foto abgebildet, um das Verständnis des Wesentlichen zu erleichtern, was erfahrungsgemäß zunächst schwierig ist. Damit bietet es dem Bearbeiter eine kritische Vergleichsmöglichkeit seiner eigenen Präparate, da fast alle abgebildeten Aufnahmen mit den gleichen Hilfsmitteln hergestellt worden sind, wie sie auch jedem Benutzer des Buches zur Verfügung stehen können. Die Zeichnungen erläutern den Präparationsweg, ermöglichen in einer Übersichtsskizze eine grobe Orientierung und geben schließlich die jeweils erörterte Einzelheit in vergrößertem Maßstab wieder. Sie sollen das Verständnis des Geschauten erleichtern und sind nicht als Vorbild für mikroskopische Zeichnungen gedacht, wie sie während der anatomischen Studien angefertigt werden sollen. Das mikroskopische Bild des selbstgefertigten Präpatares muß in persönlicher Weise zeichnerisch und denkend verarbeitet werden. Anregungen in dieser Hinsicht sind auf den Seiten 30 bis 35 zu finden. Da kein Präparat einem anderen gleicht, erhielten wir durch dieses Verfahren intensiven Abbildens ohne Ausnahme gute Ergebnisse in der Effektivität der Studien, wenn auf eine detailgetreue Wiedergabe Wert gelegt wurde. Die Verweispfeile in diesen Bildern des praktischen es deuten in Richtung der vergrößerten bilder. Um die Tür zu weiteren Studien zu öffnen, wurde ein Literatur-Verzeichnis»Botanische Praktika und Mikrotechniken«angefügt.

7 Inhalt Erster : Technik 1. Das Mikroskop Aufbau und Wirkungsweise Auflösungsvermögen Vergrößerung Optische Korrekturen Objektive Okulare Beleuchtung Optische Kontrastierung Pflege des Mikroskops Das Mikroskopieren Präparationstechnik Allgemeines zur Präparationstechnik Technische Hilfsmittel Präparateformen und Präparationsmethoden Nach dem Aufschluß des Gewebes (Schnittpräparat, Quetschpräparat, Mazerationspräparat, Zupf- und Schabepräparat, Aufhellungspräparat) Nach dem Endzustand der Präparate (Frischpräparate, Dauerpräparate) Fixieren Färben Beschriften der Dauerpräparate Aufbewahren der Dauerpräparate Mikroskopisches Beobachten Mikroskopisches Zeichnen Bedeutung und Grenzen Zeichenmittel Darstellungsmöglichkeiten (Skizze, Übersichtszeichnung, Schema, halbschematische Zeichnung, Zeichnung mit einfachen Konturen, Zeichnung mit doppelten Konturen) Zeichenfehler Mikrofotografie Bedeutung und Grenzen Technische Ausrüstung Aufnahmetechnik Auswertung der Aufnahmen Mikroskopische Längenmessung

8 8 Inhalt Zweiter : Arbeit am Objekt Der Bau der Zelle theor. 1. Der Protoplast prakt Zytoplasma Plasmaströmung (Zirkulation) Plasmaströmung (Zirkulation und Rotation) Zellkern Zellkern im Lebendzustand und nach Fixierung und Färbung Plastiden Chloroplasten Granastruktur der Chloroplasten Chloroplastenteilung, Stärkekörner in Chloroplasten Chromoplasten Carotenkristalle, Chromoplasten, Nachweis von Carotenoiden Leukoplasten Leukoplasten Amyloplasten, Stärkekornbildung, Stärkenachweis Mitochondrien Nichtprotoplasmatische Bestandteile Vakuole und Zellsaft Vakuole mit gefärbtem Zellsaft, Konzentrierung von Zellsaft durch Plasmolyse Stärke Stärkekörner und Eiweißkristalloide Kristalle Calciumoxalatkristalle, Entwicklung von Kristallen. Histochemischer Nachweis von Calciumoxalat Zellwand Von der Zelle zum Organ Bildungsgewebe Dauergewebe Grundgewebe (Parenchym) Ausscheidungsgewebe Abschlußgewebesystem Festigungsgewebe Leitgewebesystem

9 Inhalt 9 theor. Der Bau der Organe Die Sproßachse prakt Die Anatomie der primären Sproßachse Herkunft und Differenzierung der primären Gewebe der Sproßachse Morphologie des Sproßscheitels (Vegetationskegel) Elemente der primären Sproßachse Parenchyme Photosyntheseparenchym der Rinde Nichtspezialisiertes Markparenchym Durchlüftungsparenchym (Aerenchym) in Sproßachsen der Sumpf- und Wasserpflanzen Festigungsgewebe Ecken- oder Kantenkollenchym Plattenkollenchym Lückenkollenchym Sklerenchymfaserstränge im Querschnitt Längsansicht unverletzter Sklerenchymfasern Sklereiden in Sproßachsen Innere Scheiden Stärkescheide im Querschnitt der Sproßachse Leitgewebesystem Elemente des Phloems im Quer- und Längsschnitt Elemente des Xylems im Quer- und Längsschnitt Das geschlossene, kollaterale Leitbündel im Querschnitt Das offene, kollaterale Leitbündel im Querschnitt Das bikollaterale Leitbündel im Querschnitt Das konzentrische (perixylematische) Leitbündel im Querschnitt Querschnitt durch das reduzierte Leitbündel einer Wasserpflanze Anordnung der Gewebe in der primären Sproßachse Der Aufbau primärer Sproßachsen in der Gesamtschau Die Lagebeziehungen der Gewebe primärer Sproßachsen im Querschnitt Primäres Dickenwachstum Das sekundäre Dickenwachstum und die Anatomie der sekundären Sproßachsen Sekundäres Dickenwachstum der Dikotylen und Coniferen Dynamik der kambialen Form des sekundären Dickenwachstums Lage und Form der Kambiumzellen im Sproßachsenquerschnitt Übergang vom primären Bau der Sproßachse zum Sekundärzustand Wichtige Gewebe der sekundären Sproßachse Das Kambium Das sekundäre Xylem (»Holz«)

10 10 Inhalt theor. prakt. Querschnitt, radialer und tangentialer Längsschnitt durch das sekundäre Xylem der Coniferen Querschnitt, radialer und tangentialer Längsschnitt durch das sekundäre Xylem der Angiospermen Thyllenbildung in den weiten Tracheen bei angiospermen Bäumen (Tylosis) Das sekundäre Phloem ( Bast«) Querschnitt durch das sekundäre Phloem der Coniferen Querschnitt durch das sekundäre Phloem der Angiospermen Durch sekundäres Dickenwachstum verursachte Veränderungen in der Rinde Dilatation Peridermbildung (sekundäres Abschlußgewebesystem) Bildung von Oberflächenperidermen. Phellogen in subepidermalen Zellschichten Querschnitt durch Lenticellen (Korkwarzen) Lage und Gewebeanordnung junger Tiefenperiderme Borkebildung Lage und anatomischer Bau der Borke im Querschnitt der Sproßachse Die parenchymale Form des sekundären Dickenwachstums Sproßachsenverdickungen durch scheitelferne Zellvermehrung im Rinden- und Markparenchym Sekundäres Dickenwachstum der Monokotylen Das Blatt Angiospermenblatt Anatomischer Bau der Laubblattspreite Elemente der Laubblattspreite Epidermis und ihre Derivate Ausdifferenzierte Epidermis des Blattes einer dikotylen Pflanze. Aufsicht Kurzzellenepidermis des Poaceenblattes Xeromorphe Epidermis mit Kutikula und kutinisierten Schichten im Querschnitt Verschiedenartige Trichome Epidermale Drüsenhaare (Köpfchenhaare); Exkretproduktion Brennhaare Emergenzen (Drüsenzotten) Spaltöffnungsapparat (modifizierter Amaryllistyp) Spaltöffnungsapparat (Gramineentyp) Xeromorpher Spaltöffnungsapparat (Amaryllistyp) Die Blattparenchyme (Mesophyll) Palisadenparenchym Entwicklung des Schwammparenchyms und ausdifferenziertes Schwammparenchym in der Aufsicht Lysigene Exkretbehälter Ungegliederte, verzweigte Milchröhren

11 Inhalt 11 theor. prakt Leitbündel Leitbündel im dorsiventralen Laubblatt, Bündelende und Bündelscheide Leitbündel im Blatt der Gräser (Poaceae), Anastomosen und Bündelscheide Festigungsgewebe Morphogenese und Histogenese des Laubblattes Blattypen (aus anatomischer Sicht) Aufbau des Angiospermenblattes in der Gesamtschau Gruppierung nach Herkunft und Anordnung der Gewebe Anatomie des mesomorphen, dorsiventral-bifazialen Laubblattes Anatomie des unifazialen Flachblattes einer monokotylen Pflanze Anatomie eines Poaceen-Blattes (Blasenzellen in der Epidermis, Parenchym- und Mestomscheide) Gruppierung nach ökologisch bedingter Ausbildung der Gewebe Anatomie des hygromorphen, dorsiventral-bifazialen Laubblattes Blattfall Trennungszone (Abscissionsgewebe) für den Blattfall Coniferenblatt Anatomie der Coniferennadel (Beispiel für den xeromorphen Bau eines Blattes) Schizogener Harzgang im Querschnitt Die Wurzel Der primäre Bau der Wurzel Elemente der primären Wurzel Äußere Gewebe des jüngsten Abschnittes der primären Wurzel (Kalyptra, Rhizodermis mit Wurzelhaaren) Mehrschichtige Exodermis im Wurzelquerschnitt Primäre und sekundäre Endodermis im Wurzelquerschnitt Tertiäre Endodermis im Wurzelquerschnitt Die radiale Anordnung der Leitbündel in der primären Wurzel (Querschnitt) Der Aufbau primärer Wurzeln in der Gesamtschau Übersicht über die primäre Wurzel monokotyler Pflanzen im Querschnitt Übersicht über die primäre Wurzel dikotyler Pflanzen im Querschnitt Entstehung von Seitenwurzeln bei dikotylen Pflanzen Das sekundäre Dickenwachstum und der sekundäre Bau der Wurzel Der Zuwachs im Zentralzylinder

12 12 Inhalt theor. prakt. Das sekundäre Dickenwachstum der Wurzel Ausbildung und beginnende Tätigkeit des Kambiums Das sekundäre Dickenwachstum der Wurzel Anatomie der älteren sekundären Wurzel im Querschnitt Die Veränderungen in der Rinde Fortpflanzung Fortpflanzung der Coniferophytina (Gabel- und Nadelblättrige Gymnospermen, Nacktsamer) Die männliche Blüte. Entwicklung der Mikrosporen zu bestäubungsreifen Pollen Die weibliche Blüte; Bau der jungen Samenanlage und ihre Entwicklung zum Samen Fortpflanzung der Magnoliophytina (Angiospermen, Bedecktsamer) Der Bau der Staubblätter Der Pollen. Entwicklung des Mikrogametophyten Fruchtblätter und Samenanlagen. Frühe Embryonalentwicklung Tetrasporer Embryosack Entwicklung des Samens Die Karyopse Mitose und Meiose bei Cormophyten 5.1. Die Mitose Mitose Die Meiose Meiose Methodenregister Literatur Sachverzeichnis Register der wissenschaftlichen Pflanzennamen Register der deutschen Pflanzennamen