Erweiterung der Literaturstudie zum Management von (FFH-)Grünland hinsichtlich Beibehaltung/Erhöhung der typischen Artenvielfalt

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1 Erweiterung der Literaturstudie zum Management von (FFH-)Grünland hinsichtlich Beibehaltung/Erhöhung der typischen Artenvielfalt April 2012

2 Auftraggeber: Landesanstalt für Umweltschutz Baden-Württemberg Griesbachstraße Karlsruhe Auftragnehmer: Prof. Dr. Peter Poschlod Institut für Botanik Universität Regensburg Regensburg Telefon: Telefax: Bearbeitung: Dr. Juliane Drobnik, Prof. Dr. Peter Poschlod

3 1 Inhaltsverzeichnis 2 Zusammenfassung... I 3 Fragestellung Welchen Einfluss hat eine Nutzungsintensivierung (z.b. stärkere Düngung) auf die Pflanzen des Grünlands/der Mähwiesen? Auswirkungen der Nutzungsintensivierung auf die Artenzusammensetzung Geschwindigkeit der Bestandsumwandlung infolge der Intensivierung Auswirkungen der Nutzungsintensivierung auf die Artenvielfalt Merkmale der Verlierer- und der Gewinner-Pflanzenarten der Intensivierung Beweidung Welchen Einfluss haben unterschiedliche Beweidungsformen auf die Mähwiesen? Wiederherstellung von Flachlandmähwiesen nach intensiver Nutzung Wiederherstellung der abiotischen Standortbedingungen Aushagerung durch Einstellung der Düngung Abhängigkeit der Aushagerungsgeschwindigkeit von Zeitdauer der intensiven Nutzung und der Form der Düngung Abhängigkeit der Aushagerungsgeschwindigkeit von Nutzungsfrequenz und zeiten Wiederherstellung der abiotischen Standortbedingungen durch Oberbodenabtrag Weitere Optionen zur Wiederherstellung der Standortbedingungen Wiederherstellung der Artenzusammensetzung artenreicher Mähwiesen Vegetationsentwicklung nach Einstellung der Düngung Eintrag von Diasporen aus benachbarten artenreichen Flächen Bedeutung der Diasporenbank Vegetationsentwicklung nach Oberbodenabtrag Aktive Diasporeneinbringung Literatur Anhang... 65

4 2 Zusammenfassung In der vorliegenden Studie wurden drei Fragenkomplexe auf Grundlage einer Literaturrecherche bearbeitet. Zunächst wurden die Auswirkungen einer erhöhten Düngung auf die Artenzusammensetzung von Mähwiesen und die Ursachen der Bestandsumschichtungen dargestellt. Ergebnisse verschiedener Düngungsversuche zur Vegetationsentwicklung und zur Geschwindigkeit dieser Entwicklung wurden vorgestellt. Ebenso wurde auf die Effekte verschiedener Formen der Düngung auf die Vegetation und auf den Zusammenhang zwischen Erhöhung der Erträge und Abnahme der Artenvielfalt eingegangen. Schließlich wurden Merkmale der bei gesteigerter Düngung zurückgehenden bzw. aussterbenden Arten und der sich ausbreitenden Arten zusammengestellt. Der zweite Teil der Studie befasste sich mit den Auswirkungen verschiedener Beweidungsformen auf die Artenzusammensetzung von Mähwiesen. Dabei wurde zunächst auf die Effekte der traditionellen Frühjahrs- und Herbstbeweidung von Mähwiesen eingegangen. Ebenso wurden Ergebnisse von Beweidungsversuchen von Mähwiesen mit unterschiedlichen Beweidungsformen vorgestellt. Dabei wurde auf Standweide, Hutweide und (extensive) Umtriebsweide eingegangen. Anhand von Beispielen wurde aufgezeigt, welche Bedeutung Weidepflege, Beweidungszeitpunkt und intensität, aber auch eine Anpassung des Beweidungsregimes an den jeweiligen Standort für die Artenzusammensetzung von Mähwiesen haben kann. Schließlich wurde dargestellt in wie weit und mit welchen Methoden sich artenreiche magere Flachland-Mähwiesen aus artenverarmten, stark gedüngten Wiesen zurückentwickeln lassen. Zunächst wurden Informationen darüber zusammengestellt, welche Standorte sich aufgrund ihrer Nährstoffnachlieferung durch den Boden und sonstiger Standortsbedingungen, prinzipiell schneller aushagern lassen als andere. Beispiele von Aushagerungsversuchen demonstrierten die unterschiedliche Dauer der Aushagerung in Abhängigkeit vom Boden, von der Dauer der intensiven Nutzung und von der Anzahl der Schnitte während der Aushagerung. Neben der Aushagerung allein durch Einstellung der Düngung und Fortführung der Mahd wurde auf weitere Methoden zur Wiederherstellung der abiotischen Standortsbedingungen, wie z.b. Oberbodenabtrag, eingegangen. Anschließend wurde auf die Entwicklung der Vegetation im Laufe der Aushagerung und auf die Bedeutung der Diasporenbank und der umliegenden Vegetation für die natürliche Wiederbesiedlung der Flächen eingegangen. Ausführlich wurde die Erhöhung der Artenvielfalt durch das aktive Einbringen von Diasporen behandelt. Es wurden die verschiedenen Möglichkeiten der Diasporeneinbringung aufgezeigt, wie z.b. Ausbringen von Saatgut, Heublumen oder Mahdgut, und die Vor- und Nachteile der einzelnen Methoden gegeneinander abgewogen. Das empfohlene Vorgehen bei der Anwendung der verschiedenen Methoden der aktiven Diasporeneinbringung, verschiedene Varianten der Saatbeetvorbereitung und Empfehlungen für die anschließende Pflege der Flächen nach Einbringen der Diasporen wurden zusammengefasst. I

5 3 Fragestellung Auf Basis von Literaturrecherchen sollten im Rahmen der Studie Management von (FFH-) Grünland hinsichtlich Beibehaltung/Erhöhung der typischen Artenvielfalt folgende weitere Fragestellungen bearbeitet werden: Welchen Einfluss hat eine Nutzungsintensivierung (z.b. stärkere Düngung) auf die Pflanzen des Grünlands/der Mähwiesen? Gibt es Informationen über die zeitverzögerte Reaktion des Pflanzenwachstums im Grünland nach Düngung? Welchen Einfluss haben unterschiedliche Beweidungsformen auf die Mähwiesen? Ist eine Wiederherstellung von mageren Flachland-Mähwiesen nach (jahrelangen/intensiven) Düngegaben wieder möglich und wenn ja in welchem zeitlichen Rahmen? Gibt es hierbei Informationen zu Nachbarschaftseinflüssen, die Bedeutung von Diasporen im Boden etc.? 4 Welchen Einfluss hat eine Nutzungsintensivierung (z.b. stärkere Düngung) auf die Pflanzen des Grünlands/der Mähwiesen? 4.1 Auswirkungen der Nutzungsintensivierung auf die Artenzusammensetzung Glatthaferwiesen und Goldhaferwiesen, die allein durch Mahd und ohne Düngung entstanden sind, gibt es inzwischen nur noch sehr vereinzelt und kleinflächig, da ihre Nutzung gewöhnlich intensiviert bzw. eingestellt wurde. In einzelnen Regionen wurden über 90 % der allein durch Mahd entstandenen, ungedüngten artenreichen, mageren bis mäßig nährstoffreichen Flachland- und Bergmähwiesen zwischen 1960 und 1980 durch Nutzungsintensivierung in eutrophes Grünland umgewandelt (Nowak und Schulz 2002). Diese drastischen Verluste von artenreichen Mähwiesen beschränken sich nicht auf Deutschland, sondern sind in ähnlichen Größenordnungen auch für die Schweiz, das Vereinigte Königreich und andere europäische Länder zu verzeichnen (Nature Conservancy Council 1984, Dietl 1995). Auf den meisten Standorten sind Glatt- und Goldhaferwiesen jedoch durch Mahd und Düngung aus Magerrasen hervorgegangen. Die in der Natur meist fließenden Übergänge der verschiedenen Wiesengesellschaften allein infolge von verstärkter (Stickstoff-)Düngung (i.d.r. einhergehend mit häufigerer Schnittnutzung) sind vereinfacht in Abbildung 1 dargestellt. Durch eine Erhöhung der Düngung können Arten der Glatt- und Goldhaferwiesen ihre Feuchtigkeitsamplitude sowohl auf trockenere als auch auf feuchtere Standorte erweitern und somit Arten der Trockenrasen (Brometalia) und Feuchtwiesen (Molinietalia) von ihren Standorten verdrängen (Dierschke und Briemle 2002). Trockenere und auch die feuchtere Standorte sind von Natur aus nitratärmer, da die Zersetzung organischer Substanz und damit verbunden die Nitrat-Akkumulation am stärksten auf neutralen bis schwachsauren Böden bei mittlerer Feuchtigkeit abläuft. Daher bieten diese Standorte konkurrenzschwachen Arten der Magerwiesen Lebensräume, in denen sie bei fehlender Düngung vor der Verdrängung durch anspruchsvollere Glatthaferwiesenarten geschützt sind. Stickstoffdüngung kann zu ihrer Verdrängung führen, da sie einerseits Wasser (limitierender Faktor bei Trockenrasen) und andererseits Sauerstoff (limitierender Faktor bei Feuchtwiesen) ersetzten kann. Auf trockenen Standorten ermöglicht Düngung ein ausgeprägteres Wurzelsystems, wodurch die 1

6 Pflanzen aus einem größeren Bodenvolumen Wasser aufnehmen können. Klapp (1965) führte die bessere Wasserversorgung der Pflanzen zudem auf verminderte Bodenwasserverdunstung infolge des durch die Düngung dichteren Bewuchses zurück. Beim Vordringen der Glatthaferwiesenarten auf feuchte Standorte infolge verstärkter Düngung wird hingegen der Luftmangel im Boden durch Düngung gemindert. Dies geschieht vermutlich ebenfalls durch eine erhöhte Wurzelmasse, die zu einer biologischen Entwässerung und somit zu einem verbesserten Lufthaushalt führt (Klapp 1965). Als entscheidender Faktor für das Vorkommen von typischen Arten der Glatthaferwiesen gilt somit die Nährstoffverfügbarkeit. Da diese Arten auf eine erhöhte Düngung am deutlichsten bei Böden mittlerer Feuchtigkeit ansprechen, gelten Glatt- und Goldhaferwiesen aber allgemein als mesophil. Abb. 1: Stickstoffhaushalt der Wiesentypen und Gesellschaftswandel infolge Stickstoffdüngung, mit Angabe von Arten, welche für die verschiedenen Assoziationen typisch sind (angelehnt an Nowak und Schulz 2002, Dietl 1995, Ellenberg 1952). Wie anhand der Abbildung 1 zu erkennen ist, kommt im ungedüngten Bereich noch eine Vielzahl von Vegetationstypen vor, im Extremfall, bei stärkster Düngung, gibt es nur noch eine mögliche Gesellschaft. Die Artenzusammensetzungen dieser sehr stark gedüngten Flächen unterscheiden sich kaum, da sie sich unabhängig von den ursprünglichen Standortbedingungen aus wenigen Arten mit breiter Standortamplitude zusammensetzen. Diese Arten sind besonders gut an häufige Schnitte und stärkste Düngung angepasst. Es handelt sich also bei den Pflanzengesellschaften der gedüngten Wiesen genau genommen nicht um eigene Pflanzengesellschaften, sondern vielmehr um Fragmente und Rudimente artenreicherer Pflanzengesellschaften. Die Pflanzengesellschaften kennzeichnende und vor allem auch seltene Arten gehen mit der Intensivierung verloren (Abb. 2). 2

7 Abb. 2: Artenzahlen in Wiesen an mittleren Standorten auf verschieden intensiv genutzten Flächen. Sehr intensiv genutzte Wiesen mit ca Arten signalisieren die Grenze der Wiesenkultur (aus Dietl 1995). Der für die stark und sehr stark gedüngten, häufig genutzten Mähwiesen von Dietl (1995) festgelegte Verband ist der Weißklee-Raigras-Verband (Trifolio repentis-lolion perennis Dietl all. nov.). Raigras bzw. Raygras ist eine andere Bezeichnung für Weidelgras (Lolium spec.). Den zu diesem Verband gehörenden Wiesentypen fehlen alle diagnostischen Arten der Glatt- bzw. Goldhaferwiesen (Arrhenatherion bzw. Trisetion). Anstelle von Kennarten sind diese artenarmen Pflanzengesellschaften (mit im Mittel weniger als 22 Arten) durch kennzeichnende Artenkombinationen definiert (Dietl 1995). Die Abnahme der Vegetationstypenvielfalt mit der Intensität der Nutzung konnte auch in einer Studie dargestellt werden, in welcher 641 Vegetationsaufnahmen von 120 Mähwiesenstandorten mit unterschiedlicher Nutzungsintensität (Düngung und Schnitthäufigkeit) aus der Literatur zusammengestellt wurden (Niedrist et al. 2009, Tab. 1). Während die 29 untersuchten ungedüngten einschnittigen Bergwiesen noch 18 verschiedenen Pflanzengesellschaften zugeordnet werden konnten und im Mittel den höchsten Artenreichtum aufwiesen, konnten die 23 gedüngten zweischnittigen Bergwiesen bereits nur noch 5 Pflanzengesellschaften zugeordnet werden. Während bei den ungedüngten Wiesen verschiedene Assoziationen der Magerwiesen (Nardetum= Borstgrasrasen) dominierten, traten bei mäßiger Düngung und ein- bis 2 Schnitten pro Jahr Straußgras-Rotschwingelwiesen (Festuco-Agrostietum) und verschiedene Assoziationen der Goldhaferwiesen (Trisetetum) an deren Stelle. In tieferen Lagen, in denen eine weitere Intensivierung möglich ist, können bei 3 Schnitten und verstärkter Düngung neben Goldhaferwiesen auch Glatthaferwiesen entstehen. Ein Großteil der sehr intensiv genutzten Wiesen (mit einer Düngung, welche 4-5 Schnitte erlaubt) gehörte schließlich zu den Italienisch Raigraswiesen (Lolietum multiflorae) und war mit im Mittel 14,3 Arten äußerst artenarm. Ungedüngte Bergmähwiesen stellten sich in dieser Studie als die Form der Wiesenbewirtschaftung heraus, bei welcher sowohl die höchste Artenvielfalt als auch die größte Vielfalt an Pflanzengesellschaften vorkommen. Das Ergebnis spiegelte deutlich den generellen Trend zu Vereinheitlichung und floristischer Verarmung der Vegetation mit zunehmender Nutzungsintensität wieder. 3

8 Tab. 1 Auswertung von 641 Vegetationsaufnahmen von Mähwiesen in Südtirol (nach Niedrist et al. 2009). Buchstaben hinter den Artenzahlen zeigen signifikante Unterschiede zwischen den Wiesentypen an (falls dies in der Studie angegeben war). Anzahl Pflanzengesellschaften Pflanzengesellschaften (n> häufigste 3) Artenzahl (Schätzungen aus Diagramm und Textangaben) Düngung Standorte Aufnahmen Pflege Variante Düngung Höhe m ü. NN ja Schnitte gedüngt Lolietum multiflorae 14.3 a ja Schnitte gedüngt Pastinaco-Arrhenatheretum, > 14.3 < 28.5 ab Poo-Trisetetum ja Schnitte gedüngt Poo-Trisetetum, > 14.3 < 28.5 ab Trisetetum flavescentis 28.5 c ja Schnitt gedüngt Trisetetum flavescentis, Deschampsio cespitosae-poetum alpinae, Festuco-Agrostietum nein Schnitt Nulldüngung Crepido-Festucetum commutatae, Nardetum-trifolietosum pratensis, Sieversio-Nardetum strictae, Nardetum vaccinietosum, Campanulo scheuchzeri-festucetum noricae nein alle 2-3 Jahre geschnitten Nulldüngung Sieversio-Nardetum strictae, Nardetum vaccinietosum, Campanulo scheuchzeri-festucetum noricae > 28.5 < 39.3? 39.3? Im Folgenden sind Beispiele aus der Literatur für die einzelnen Wiesentypen und deren Übergänge in Folge von verstärkter Düngung zusammengefasst: Borstgrasrasen Straußgras-Rotschwingelwiesen (Ellenberg 1952) Durch Mahd und schwache, aber jahrzehntelange Düngung entstanden im 19. Jahrhundert mit Beginn der Intensivierung der Grünlandnutzung v.a. in Siedlungsnähe Straußgras- Rotschwingelwiesen (Festuco-Agrostietum) aus Borstgrasrasen (Nardetum). Diese Gesellschaft stellt einen Übergang von Borstgrasrasen (Nardetalia) zu Fettwiesen (Arrhenatheretalia) dar. Bei diesen Wiesen handelt es sich um eine charakteristische Gesellschaft der Mittelgebirge, der eigene Kennarten fehlen. Neben Arten der Borstgrasrasen kommen in ihr Arten der stärker gedüngten Wiesen vor, wie z.b. Bärwurz (Meum athamanticum), Weicher Pippau (Crepis mollis) und Wald-Storchschnabel (Geranium sylvaticum). Dominant sind in diesen Wiesen das Rote Straußgras (Agrostis capillaris) und der Rotschwingel (Festuca rubra). Borstgrasrasen Goldhaferwiese/Glatthaferwiese (Chytry et al. 2009) In einem Langzeitversuch in Rengen wurde die Entwicklung eines Borstgrasrasens (Polygalo- Nardetum) bei verschiedenen Düngungsintensitäten (Tab 2) über 65 Jahre verfolgt. Es wurden je 5 Aufnahmeflächen je Düngungsstufe ausgewertet. Tab. 2: Jährliche Düngungsmengen (kg/ha) (aus Chytry et al. 2009). Behandlung Ca Mg N P K Nulldüngung Ca CaN CaNP CaNP-KCl CaNP-K2SO

9 Während bei Nulldüngung auch nach 65 Jahren ein Borstgrasrasen mit 29 ± 0,9 Arten/15 m² vorzufinden war, entwickelten sich auf den benachbarten Versuchsflächen je nach Düngungsregime Goldhaferwiesen bzw. Glatthaferwiesen (Tab 3). Goldhaferwiesen entstanden bei reiner Kalkung (Ca) und bei Kalkung + Stickstoffgabe (CaN). Durch Kalkung wird der ph-wert des Bodens angehoben und somit Nährstoffe, v.a. Magnesium und Phosphat, leichter verfügbar gemacht. Bei ausschließlicher Kalkung waren die entstandenen Goldhaferwiesen mit 31,2 Arten artenreicher, als die zusätzlich mit Stickstoff versorgten Versuchsparzellen mit im Mittel 26,2 Arten. Alle zusätzlich noch mit Phosphat gedüngten Bestände wichen floristisch deutlich von den anderen Beständen ab. Die extreme Reaktion auf Phosphatgabe ließ auf eine P-Limitierung dieser Borstgrasrasen schließen. Die mit Phosphat gedüngten Parzellen waren 65 Jahre nach Versuchsbeginn deutlich artenärmer, grasreicher und wüchsiger (höhere Erträge und Vegetationshöhe), als die übrigen Parzellen. Bei CaNP-Düngung entwickelte sich ein Übergangsstadium zu Glatthaferwiesen. Bei Versuchsvarianten mit noch stärkerer jährlicher Düngung (CaNP-KCl oder CaNP-K2SO4) hatten sich Glatthaferwiesen ausgebildet. Tab.3: Vegetation 65 Jahre nach Beginn der Düngungsversuche, Pflege durch 2-malige Mahd/Jahr (Ende Juni & Mitte Oktober), Versuchsgut Rengen (n=5) (aus Chytry et al. 2009). Ausgangsbestand Vegetation nach 65 Jahren Düngung Ertrag [t TM pro ha] Artenzahl/15 m² MW ± SF mittlere Vegetations höhe [cm] Anteil Kräuter MW ± SF Polygalo-Nardetum Polygalo-Nardetum Null-Düngung x 29 ± ± 2.6 Polygalo-Nardetum Geranio-Trisetetum Ca ± ± 6.1 Polygalo-Nardetum Geranio-Trisetetum CaN ± ± 5.0 Polygalo-Nardetum Übergangstypen zwischen CaNP ± 1.5 ~25 Poo-Trisetetum und Arrhenatheretum 41.8 ± 3.9 Polygalo-Nardetum Arrhenatheretum CaNP-KCl ± 1.5 > ± 5.2 Polygalo-Nardetum Arrhenatheretum CaNP-K2SO ± 0.6 > ± 8.7 Halbtrockenrasen Salbei-Glatthaferwiese/Goldhaferwiese (Nowak und Schulz 2002) Vermutlich sind ein Großteil der Salbei-Glatthaferwiesen und auch die stärker gedüngten floristisch verarmten Fettwiesen am Hochrhein vor einigen Jahrzehnten durch Düngung von Halbtrockenrasen oder nach vorausgegangenem Ackerbau auf Halbtrockenrasenstandorten entstanden. Stickstoffdüngung von Magerrasen führt auf Kalkböden in planaren bis submontanen Lagen zur Ausbildung von Salbei-Glatthaferwiesen (Arrhenatheretum elatioris salvietosum), in der montanen Stufe zur Ausbildung von Goldhaferwiesen (Geranio-sylvatici-Trisetetum). Arten der Frischwiesen können sich auf den relativ trockenen und meist flachgründigen Böden der Magerrasen durch die Düngung ausbreiten. Durch die zunehmende Dominanz der wüchsigeren Frischwiesenarten werden charakteristische, konkurrenzschwache Arten der Magerrasen in Folge der Düngung verdrängt. Bei der Untersuchung zweier benachbarter Wiesen (Halbtrockenrasen und Salbei- Glatthaferwiese) konnte gezeigt werden, dass innerhalb von Jahren bzw. Jahrzehnten durch Düngung ein weitgehender Artenaustausch stattfinden kann. Beide Wiesentypen hatten nur noch etwa ein Drittel der Arten gemein. Die bestandsprägenden Arten waren andere, während die Gesamtartenzahl auf beiden Flächen ähnlich blieb (52 Arten/20 m² im Halbtrockenrasen, 46/20 m² in der Glatthaferwiese). 5

10 Ungedüngte Glatthaferwiese mit Gewöhnlichem Kreuzblümchen (Nowak und Schulz 2002) Ungedüngte Glatthaferwiesen waren vor einigen Jahrzehnten in Baden-Württemberg vermutlich noch häufig. Durch Düngung wurden sie auf kleine Restflächen, z.b. ungedüngte Ränder entlang von eutrophierten Wiesen, verdrängt. Diese Restbestände der ungedüngten Glatthaferwiesen befinden sich auf flach- bis mittelgründigen Böden in submontaner Lage über dem Urgestein des Schwarzwaldes. Mit im Mittel 46 ± 2 Arten pro m² (n= 12) sind diese mageren Glatthaferwiesen artenreich. Die Variante mit Gewöhnlichem Kreuzblümchen (Polygala vulgaris) zeichnet sich durch das Vorkommen von Borstgrasrasenarten aus. Zu den Trennarten zählen das Mausohr- Habichtskraut (Hieracium pilosella), Feld-Thymian (Thymus pulegioides), Wiesen-Leinblatt (Thesium pyrenaicum) und Dreizahn (Danthonia decumbens). Der Glatthafer (Arrhenatherum elatius) selbst kommt auf diesen schwachwüchsigen, überwiegend einschürig genutzten Standorten gewöhnlich nur spärlich vor. Ungedüngte Goldhaferwiese, bärwurzreiche Bestände Goldhaferwiese mit Waldstorchschnabel (Nowak & Schulz 2002) Goldhaferwiesen lösen in kühlen, montanen Lagen des Schwarzwaldes, der Baar und des Wutach-Gebietes die Glatthaferwiesen ab. Bärwurzreiche Goldhaferwiesen findet man nur bei fehlender oder höchstens sporadischer Düngung. Mit 45 ± 2 Arten pro m² (n= 25) sind sie von hohem Artenreichtum geprägt. Infolge von Düngung verschwindet die Bärwurz (Meum athamanticum) und eine Reihe weiterer Magerrasenarten und Trennarten von den Goldhaferwiesen. Da die bärwurzreiche Goldhaferwiese heutzutage aufgrund von Düngung selten geworden ist, findet man die Bärwurz (Meum athamanticum) aktuell häufiger in Borstgrasrasen als in Goldhaferwiesen. Neben der Bärwurz (Meum athamanticum) verschwinden schon bei mäßiger Düngung das Berg-Rispengras (Poa chaixii) und Teufelskrallenarten (Phyteuma spec.). Dafür tritt der Wald-Storchschnabel (Geranium sylvaticum) hinzu. Auf ungedüngten Wiesen findet man den Wald-Storchschnabel (Geranium sylvaticum) höchstens auf betont frischen, tiefgründigen Böden. Auch weitere wüchsige Arten profitieren neben dem Wald-Storchschnabel (Geranium sylvaticum) von der Düngung, wie z.b. der Wiesen-Kerbel (Anthriscus sylvestris) oder der Wiesen-Knöterich (Polygonum bistorta). Gedüngte Goldhaferwiesen mit Wiesen-Kerbel (Anthriscus sylvestris) und Wald- Storchschnabel (Geranium sylvaticum) sind mit 35 ± 2 Arten pro m² (n=6) aufgrund der stärkeren Beschattung des Unterwuchses deutlich artenärmer als die mageren Bestände. Aus artenarmen Goldhaferwiesen mit Waldstorchschnabel (Geranium sylvaticum) entwickeln sich bei weiterer Intensivierung grasreiche, artenarme Gesellschaftsrudimente, in denen selbst der Walstorchschnabel (Geranium sylvaticum) fehlt. Goldhaferwiese mit Waldstorchschnabel Glatthaferwiese, artenarm (Nowak & Schulz 2002) Aus Goldhaferwiesen entwickeln sich in Lagen unter 1000 m bei verstärkter Düngung artenarme Glatthaferwiesen, da sich zunehmend Arten der Glatthaferwiesen in den Beständen ausbreiten können, wie z.b. Glatthafer (Arrhenatherum elatius), Wiesen-Pippau (Crepis biennis), Wiesen-Labkraut (Galium album). Artenreiche Glatthaferwiese Kriechrasen (Dietl 1995) Die verschiedenen Übergangsstufen von artenreichen Glatthaferwiesen zu artenarmen Kriechrasen wurden von Dietl (1995) für das Schweizer Mittelland dokumentiert: 6

11 Ebenso wie in Deutschland hat der Anteil artenreicher Magerrasen und Glatthaferwiesen am Grünland auch in der Schweiz seit Mitte des 20. Jahrhunderts stark abgenommen. Fruchtbare Wiesenstandorte wurden stärker gedüngt und häufiger genutzt (durch Mahd oder Mahd und Beweidung), um den anspruchsvolleren Nutztierrassen gutes Futter bieten zu können. Anhand von Vegetationsaufnahmen 30 repräsentativer Wiesenstandorte mit unterschiedlich intensiver Düngung und Schnittnutzung wurde eine Abfolge von Wiesentypen erstellt, welche sich mit zunehmender Intensivierung ausgehend von artenreichen Glatthaferwiesen einstellen. Für die sehr intensiv genutzten Wiesentypen wurden Gesellschaften neu beschrieben und in einem neuen Verband (Trifolio repentis-lolion perennis Dietl all. nov.) zusammengefasst. Die Form und Intensität von Düngung und Nutzung, welche für die verschiedenen Wiesentypen in dieser Studie kennzeichnend waren, sind in Tab. 4 dargestellt. Die in der Studie untersuchten Wiesen befanden sich alle im Schweizer Mittelland zwischen 395 und 725 m ü. NN an Standorten mit vergleichbarem Wasser- und Wärmehaushalt. Tab.4: Form und Intensität von Düngung und Nutzung, Erträge und mittlere Artenzahlen verschiedener Wiesentypen auf vergleichbaren Standorten. Gülle= Vollgülle 1:1,5 verdünnt mit ca. 4 % Trockensubstanz. n=7 bei der Dactylis-Heracleum- Wiese, bei sonstigen Wiesentypen n= 6 (Dietl 1995). Verband Wiesentyp deutsche Bezeichnung Arrhenaterion Koch 1926 Arrhenatheretum Dactylis-Heracleum-Wiese Lolietum-multiflori- Scherer 1925 Wiese Dietl et Lehmann 1975 Raigras- Glatthaferwiese Knäuelgras- Bärenklau- Wiese Trifolio repentis-lolion perennis Dietl all. Nov Dietl 1983 Poo trivialis-ranunculetum repentis Dietl ass. nov./ Trifolio repentis-alopecuretum pratensis Kriechrasen Dietl mit ass. Gewöhnlichem nov. Rispengras und Kriechendem Italienisch-Raigras-Wiesen Hahnenfuß/ Weißklee- Einstufung Nutzungsintensität wenig intensiv mittel intensiv sehr intensiv überintensiv Nutzung Mahd Mahd Mahd Mahd Zahl der Nutzungen Düngungsart und Mist (selten Gülle) 10t Mist 10 t Gülle m³ m³ jährl. Düngungsmenge und Gülle m³ Ertrag (brutto) TM t/ha mittlere Artenzahl (± SF) 35,2 ± 1,1 25,0 ± 0,8 20,3 ± 1,3 12,8 ± 0,6 Artenreiche Glatthaferwiese artenarme Glatthaferwiese (Klapp 1965, Dietl 1995) Die traditionelle Nutzung der Glatthaferwiesen umfasste sparsame Düngung mit gut verrottetem Stallmist und 2-3-malige Mahd pro Jahr mit einem ersten Schnitt nach dem Verblühen der Gräser. Die anschließende Heutrocknung fand möglichst auf dem Feld statt, damit noch Samen ausfallen konnten. Diese Nutzungsweise brachte im Schweizer Mittelland artenreiche Glatthaferwiesen (Arrhenatheretum) mit im Mittel 35 Arten hervor. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts dürften die mittleren Artenzahlen auf diesen Flächen aufgrund der noch weniger intensiven Nutzung noch höher gewesen sein. Frühere Aufnahmen verzeichneten im Mittel noch 40 Arten bei diesem Wiesentyp (Scherrer 1925 und Schneider 1954 in Dietl 1995). Bei Erhöhung der Düngung werden die besten Stickstoffverwerter unter den gegebenen Standortbedingungen am stärksten gefördert. Auf Frischwiesen steigen zumeist die Anteile des Glatthafers (Arrhenatherum elatius) und des Gewöhnlichen Rispengrases (Poa trivialis). In den feuchteren Wiesen nimmt dagegen der Wiesen-Fuchsschwanz (Alopecurus pratensis) zu. 7

12 Artenreiche Glatthaferwiese Knäuelgras-Bärenklau-Wiese (Dietl 1995) Werden artenreiche Glatthaferwiesen mehr und auch mit Gülle gedüngt und etwa 4x jährlich gemäht, werden u.a. Knäuelgras (Dactylis glomerata), Löwenzahn (Taraxacum spec.) und Hochstauden wie Wiesen-Bärenklau (Heracleum sphondylium) und Wiesen-Kerbel (Anthriscus sylvestris) gefördert. Typische Arten der Glatthaferwiesen gehen zurück oder verschwinden, eine Knäuelgras-Bärenklau-Wiese entsteht. Dadurch nimmt die Gesamtartenzahl ab und die Pflanzendecke wird lückiger und labil. Artenreiche Glatthaferwiese oder Knäuelgras-Bärenklau-Wiese Italienische-Raigraswiese Dietl (1995) Aus der artenreichen Glatthaferwiese oder der Knäuelgras-Bärenklau-Wiese entstehen durch starke Gülledüngung und 5-6-malige Mähnutzung sehr ertragreiche, jedoch artenarme Italienische-Raigraswiesen (Tab. 4). Dauerhafte Bestände dieses Typs können vermutlich nur bei ausreichend Jahresniederschlag (> 900 mm), Jahresmitteltemperaturen > 8,5 C und auf durchlässigen oder geneigten Böden entstehen. Das Vielblütige Weidelgras (Lolium multiflorum) kann auf diesen Wiesen über 60 % des Futterertrags ausmachen. Zwischen den Horsten des Italienischen Raigrases bildet das Gewöhnliche Rispengras (Poa trivialis), ein ebenfalls besonders guter Stickstoffverwerter, einen labilen Rasen. An krautigen Arten kommen der Weißklee (Trifolium repens) und der Wiesen-Löwenzahn (Taraxacum officinale) mit größeren Anteilen vor. Artenreiche Glatthaferwiese oder Knäuelgras-Bärenklau-Wiese Weißklee- Wiesenfuchsschwanz-Wiesen (Dietl 1995) Weißklee-Wiesenfuchsschwanz-Wiesen entstehen aus artenreichen Glatthaferwiesen durch starke (Gülle-)düngung und 4-6-maliger Mähnutzung pro Jahr auf feuchten, pseudogleyigen Braunerden und drainierten Mooren und an schattigen, nordexponierten, kühleren Standorten. Die Weißklee-Wiesenfuchsschwanz- Wiesen tragen im Mittel 21 Arten (Dietl 1983 in Dietl 1995) und sind damit deutlich artenärmer als die zweischürigen Wiesenfuchsschwanzwiesen auf periodisch überschwemmten Flussniederungen. Artenreiche submontane Frischwiese Wiesenfuchsschwanz-Wiese (Nowak & Schulz 2002) Dass schon einmalige starke Gülledüngung bei einer artenreichen Mähwiese innerhalb kürzester Zeit zu Artenverlusten und Bestandsumschichtungen führen kann, zeigte ein Versuch in Rötenbach. Eine bis dahin mäßig eutrophierte Frischwiese mit 44 Arten/20 m² wurde 1991 nach der ersten Mahd stark mit Gülle gedüngt. Zwei Jahre später fehlten 12 der 1991 aufgenommenen Arten, von denen auch nach drei Jahren 10 Arten nicht wieder aufgenommen werden konnten. Zu den nach der Gülledüngung von der Fläche verschwundenen Arten gehörten u.a. die Feld-Hainsimse (Luzula campestris), welche typisch für die artenreichen Mähwiesen ist, der Faden-Klee (Trifolium dubium), Wiesen-Pippau (Crepis biennis) und die Schwarze Teufelskralle (Phyteuma nigra). Nach zwei Jahren hatte der Wiesen-Fuchsschwanz (Alopecurus pratensis) durch diese einmalige starke Düngung seine Deckung von 8 % auf 60 % erhöht. Auch der Wiesen-Bärenklau (Heracleum sphondylium) konnte von 10 % auf 30 % an Deckung zunehmen. Da trotz gesteigerter Wüchsigkeit weiterhin zur traditionellen Heuzeit gemäht wurde, kam es im Laufe des Sommers zu einer starken Beschattung des Unterwuchses, wodurch nicht nur Magerkeitszeiger abnahmen, sondern auch kleinwüchsige, stickstoffliebende Arten, wie der Gemeine Löwenzahn (Taraxacum officinale agg.), das Wollige Honiggras (Holcus lanatus) und der Große Sauerampfer (Rumex acetosa). 8

13 Weißklee-Wiesenfuchsschwanz-Wiesen oder Italienisch-Raigras-Wiesen Kriechrasen (Dietl 1995) Extreme Intensivierung der Nutzung, d.h. übermäßige Gülledüngung, zu häufige, zu tiefe (unter 7 cm) und zu frühe (z.b. Anfang April) Mahd, sowie das Befahren bei wassergesättigtem Boden mit zu schweren Maschinen (Bodenverdichtung!) lässt aus Italienisch-Raigras-Wiesen oder Weißklee-Wiesenfuchsschwanz-Wiesen Kriechrasen mit Gewöhnlichem Rispengras (Poa trivialis) und Kriechendem Hahnenfuß (Ranunculus repens) entstehen. Auf diesen Kriechrasen können selbst wertvolle, intensiv nutzbare Futtergräser, wie Raigräser (Lolium spec.), Wiesenrispengras (Poa pratensis), Wiesenfuchsschwanz (Alopecurus pratensis) und Knäuelgras (Dactylis glomerata) nicht mehr bestehen. Kriechpflanzen, welche mit verdichtetem Boden zurechtkommen, können unter diesen Bedingungen dominant werden: Gewöhnliches Rispengras (Poa trivialis), Kriechender Hahnenfuß (Ranunculus repens) und Weißklee (Trifolium repens). Arten mit Pfahlwurzeln, wie der Stumpfblättrige Ampfer (Rumex obtusifolius) und der Wiesen-Löwenzahn (Taraxacum spec.) können ebenfalls noch in diesen übernutzten Beständen bei verdichteten Böden vorkommen. Mit Arten sind diese Kriechrasen extrem artenarm. Nach Dietl (1995) ist mit diesem Wiesentyp das Ende der Wiesenkultur erreicht, da diese Art der Bewirtschaftung über zunehmende Verunkrautung und Bodenverdichtung schließlich zum Ertragsrückgang führt und zudem die Gewässer belastet (Abb. 3). Abb.3: Intensivierung der Wiesen kann zum Kollaps führen: Verunkrautung, Bodenverdichtung, Ertragsrückgang, Gewässerbelastung (angelehnt an Dietl 1995). 4.2 Geschwindigkeit der Bestandsumwandlung infolge der Intensivierung Die Umstellung der Artenzusammensetzung eines Standortes infolge der Nutzungsintensivierung erfolgt in der Regel umso schneller, je stärker die Nährstoffversorgung erhöht wird (Ellenberg 2001) und je geringer der Ertrag des Grünlandes vor der Intensivierung ist (Klapp 1965). Je höher die Düngung ist, desto mehr werden die bereits auf der Fläche mit zunächst geringer Deckung vorhandenen, konkurrenzfähigsten und hochwüchsigsten Arten gefördert. Je schneller diese Arten dominant werden können, desto schneller werden die nach der Intensivierung nicht mehr standortgemäßen Arten verdrängt (Ellenberg 2001). Für das Maß der Auswirkungen einer gesteigerten Düngung ist auch die Ertragsleistung des Ausgangsbestandes wichtig. Während bei sehr mageren Wiesen durch NPK-Düngung 9

14 Ertragssteigerungen von % möglich sind, ist die relative Düngewirkung bei schon im ungedüngten Zustand ertragreichen Wiesen deutlich geringer (Klapp 1965). Es finden sich vielfach Beispiele, welche belegen, dass Nutzungsintensivierungen auch innerhalb kurzer Zeit zu nachhaltigen Veränderungen der Artenzusammensetzung führen können: Dass schon eine einmalige starke Düngung zu nachhaltigen Bestandsumschichtung führen kann, wurde für einen Frischwiese gezeigt, die daraufhin zu einer Wiesenfuchsschwanz-Wiese wurde. Zwei Jahre nach dieser Düngung hatte beispielsweise der Wiesenfuchsschwanz (Alopecurus pratensis) seine Deckung von ursprünglich 8% auf 60% erhöht und 10 Arten waren dauerhaft von der Fläche verschwunden (Nowak & Schulz 2002). Durch 3 Jahre Jauchedüngung wurde der Doldenblütleranteil einer Fläche von 6,8 % auf 40 % gesteigert (Klapp 1965). Bei diesem Beispiel nahm der Doldenblütleranteil jedoch nicht sofort im ersten Jahr nach der Düngung zu, sondern es kam bei zunächst noch geringem Doldenblütleranteil zu einem deutlichen Anstieg der Grasdeckung. Auch relativ trockene Halbtrockenrasen (Mesobrometen) wandelten sich nach einer Düngung im Herbst bis in den darauffolgenden Sommer in Glatthaferwiesen um (Ellenberg 2001). Ebenso berichtete Klapp (1965) von einer völligen Bestandsumschichtung eines Halbtrockenrasens hin zu einer Glatthaferwiese nach 2 Jahren Düngung (64 kg N/ha, P, K) bei erhöhter Schnittfrequenz. Diese schnellen Umwandlungen von Habtrockenrasen in Glatthaferwiesen kamen dadurch zustande, dass typische Arten der Glatthaferwiesen schon in den Halbtrockenrasen vertreten waren und durch die Nutzungsintensivierung ihren Anteil erhöhen konnten. Geringe Änderungen in der Nutzungsintensität können dagegen dazu führen, dass sich die Vegetation nur verzögert anpasst und somit über längere Zeit noch die früheren Nutzungszustände widerspiegelt. Ruthsatz (2004) vermutete dementsprechend basierend auf ihren Untersuchungen im Hunsrück, dass sogar ein großer Teil der Wiesenvegetation nicht im Gleichgewicht mit den aktuellen Standortbedingungen steht, d.h. dass manche aufgrund der Artenzusammensetzung noch mager erscheinende Wiese, schon intensiver genutzt wird. Bei Vorkommen von Differrentialarten magerer Standorte auf Wiesen höherer Trophiestufen handelt es sich daher vermutlich um Reliktvorkommen aus früheren extensiveren Nutzungsphasen, mit der Zeit auf diesen Flächen erlöschen werden. 4.3 Auswirkungen der Nutzungsintensivierung auf die Artenvielfalt Neben der Vereinheitlichung der Artenzusammensetzung mit zunehmender Intensivierung, findet in der Regel auch eine Artenverarmung statt. Intensivierung (stärkere Düngung und häufigerer Schnitt) macht Wiesen zwar ertragreicher, jedoch auch floristisch ärmer und charakterlos (Ellenberg 2001). Je intensiver eine Fläche genutzt wird, desto stärker nimmt die Artenvielfalt ab und nitrophile und schnittverträgliche Arten bilden die Grasnarbe (Berendse et al. 1996, Ruthsatz et al. 2004). In Tab. 6 sind verschiedene Versuche bzw. räumliche Vergleiche zwischen unterschiedlich intensiv genutzten Mähwiesen zusammengefasst, in denen die Entwicklung der Artenvielfalt von Flachland- und Bergmähwiesen in Folge von Nutzungsintensivierung aufgenommen wurde. 10

15 Die Zusammenstellung zeigt, dass in der Regel bei Mähwiesen die am wenigsten gedüngten Varianten jeweils die höchsten Artenzahlen aufweisen: Nulldüngung bei Briemle und Nunner (2008), Festmistdüngung von 10 t/ha bei Dietl (1995), Nulldüngung bei Niedrist et al. (2009). Auch bei einer Untersuchung zu Heuwiesen in Norwegen (Losvik 1988) befanden sich die artenreichsten Bestände auf den nicht bzw. nur leicht (N< 70 kg/ha, P<15 kg/ha, K <75 kg/ha) gedüngten Flächen. In der Studie über die Grünlandvegetation des mittleren Hunsrücks waren die Wiesen umso artenreicher, je niedriger ihre Trophiestufe war (Abb. 4). Abb. 4: Boxplot-Darstellungen der Gesamtartenzahlen und der gewichteten mittleren Stickstoffzahlen (N) nach Ellenberg. Die Einheiten I V entsprechen den Trophiestufen der untersuchten Grünlandflächen von mager-ungedüngt bis fett-stark gedüngt. I: Halbtrockenrasen- und Borstgrasrasenreste, II: sehr magere, meist ungedüngte Wiesen mit mehreren typischen Arten der Magerrasen, III: magere, nicht oder wenig gedüngte (nicht mehr als ca. 50 kg/ha x Jahr) mit vielen Arten magerer Standorte., IV: mäßig wüchsige und mäßig gedüngte Wiesen (50-80 kg/ha x Jahr) mit verbreiteten und in der Landschaft noch regelmäßig anzutreffenden Magerkeitszeigern, V: ertragreiche, hochgedüngte Fettwiesen mit ausgeprägt nitrophilen Wiesen- und Ruderalpflanzen (aus Ruthsatz 2004). Dass leichte, an den Standort angepasste Düngergaben bei fuchsschwanzreichen Glatthaferwiesen auf schweren Tonböden ebenso wie Nulldüngung zum Erhalt der Artenvielfalt bei gleichzeitig erhöhten Erträgen beitragen kann, zeigte die Studie von Oomes und Mooi (1981). Sowohl die Nulldüngung, als auch die traditionelle Düngermenge (50 kg N/ha) und leichte NPK-Düngung (N= 50 kg, P= 20 kg, K= 20 kg) konnten über 8 Jahre Versuchslaufzeit die Artenzusammensetzung stabil halten. Bei Wiesen im Schwarzwald wirkte sich jährliche Stallmistdüngung im Herbst selbst bei sehr artenreichen Beständen mit Magerkeitszeigern (auch Orchideen) nicht negativ auf die Artenzusammensetzung aus. In einem Düngungsversuch blieben auf phosphatlimitierten Böden des Schwarzwaldes auch bei einer Düngung mit 67 kg N/ha und 160 kg K2O/ha Magerkeitszeiger erhalten (Kretzschmar 1992). Ebenso blieb die Artenzusammensetzung der ungedüngten und der mit nur 48 kg N/ha gedüngten Wiesen eines seit 1856 laufenden Düngeversuchs (Park Grass Experiment in 11

16 Rothamsted, England) >100 Jahre konstant, während höhere Düngergaben zur Ausbildung anderer, artenärmerer Vegetationstypen führten (Dodd et al 1994). Die Düngungsmengen dieser Beispiele liegen im Rahmen der von Schumacher (2004) genannten Mengen (deutlich unter 100 kg N, möglichst 50 kg N/ha oder weniger), bis zu welchen der Erhalt von artenreichem Grünland, sowie von seltenen und gefährdeten Arten, möglich sein sollte. Das zeigt, dass nicht zwangsläufig eine weitgehende Einstellung der Düngung nötig ist, um die Artenvielfalt der Mähwiesen zu erhalten, dass aber bei einer Erhöhung der Düngung mit Artenverlusten zu rechnen ist. Ausnahmen können einzelne Magerrasen (Halbtrockenrasen und Borstgrasrasen) darstellen, bei denen durch eine leichte Düngung bzw. Kalkung die Artenzahlen ansteigen (Tab. 6: Stählin in Klapp 1965, Briemle 2006). Die Steigerung der Artenvielfalt kommt in diesen Einzelfällen dadurch zustande, dass sich Arten der Flachland- oder Bergmähwiesen durch das nur leicht erhöhte Nährstoffangebot neu auf den Flächen etablieren können, ohne jedoch dominant zu werden und die Magerrasenarten zu verdrängen. Die Düngung wirkt sich maßgeblich über die Steigerung der oberirdischen Biomasse negativ auf die Artenvielfalt aus. Für Grünlandvegetation konnte mehrfach ein negativer Zusammenhang zwischen der maximalen oberirdischen Biomasse der Vegetation und der Artenzahl nachgewiesen werden (Silvertown 1980, Vermeer & Berendse 1983, Garcia 1992, Oomes 1992). Nur bei extrem niedriger Nährstoffversorgung ist die Artenzahl ebenfalls gering, da nur wenige Arten mit extremem Nährstoffmangel (Stress für die Pflanzen) zurechtkommen. Bei hoher Nährstoffverfügbarkeit können dagegen konkurrenzstarke Arten ihre Konkurrenzkraft voll ausspielen, so dass bei erhöhter Düngung konkurrenzarme Arten von den Flächen verdrängt werden. Hohe Aufwuchsmassen sind daher mit einer artenreichen Flora nicht zu vereinen (Isselstein 1998). Dass die Artenvielfalt der Wiesen bei mittleren Bedingungen (u.a. bezogen auf die Nährstoffverfügbarkeit und Störungsintensität) am höchsten ist, während sie sowohl bei stressigeren Umweltbedingungen (z.b. durch Nährstoffmangel) als auch bei erhöhtem Konkurrenzdruck (höhere Biomasse bei erhöhter Düngung) abnimmt, entspricht dem humped back -Modell von Grime (1973, 2001, Abb. 5). Abb. 5: Humped back -Modell von Grime (1973, 2001), das den Einfluss eiens Störungsgradienten auf die potentielle Artenzahl (hier: Artendichte/Flächeneinheit) beschreibt. Weiß potentiell dominante Arten, schwarz Arten/Ökotypen, an Störung angepasst, schraffiert weder potentiell dominante noch an Störung angepasste Arten. 12

17 Vorhersagen, bis zu welcher Ertragssteigerung keine Einbußen bei der Artenvielfalt des Grünlands zu erwarten sind, wurden in verschiedenen Studien getroffen. Oomes (1992) zeigte, dass die Artenvielfalt von Grünland mit Ertragsbiomassen von 4,6-6,0 t TM/ha (TM= Trockenmasse) vor dem ersten Schnitt am höchsten ist (Abb. 6). Al Mufti et al. (1977) nannten dementsprechend Werte von 4,3-6,5 t (Biomasse + Streu)/ha; Vermeer und Berendse (1983) schätzten diesen Wert basierend auf ihren Untersuchungen auf 4-5 t/ha (bezogen auf die Biomasse in August). Oppermann (2003) nannte 6 t TM/ha als Grenzwert, ab welchen die Lichtarmut bei Heuwiesen zum Verlust von niedrigwüchsigen Kräutern und Untergräsern führt. Die Zusammenstellung in Tab. 6 zeigt jedoch, dass bei einem Großteil der Mähwiesen diese mit einer hohen Artenvielfalt vereinbare Ertragsgrenze von ca. 6 t TM/ha zumeist weit überschritten ist. Selbst die Glatthaferwiesen in der geringsten Düngungsstufe (10 t Festmist) brachten bei Dietl (1995) Erträge von 7-9 t TM/ha. In den Untersuchungen von Cop et al. (2009) lagen nur die ungedüngten Flächen nach 6 Jahren Versuchslaufzeit bei ca. 6 t TM/ha, während bereits eine jährliche PK-Düngung (P= 31 kg, K= 158 kg) den Ertrag um ca. 2,7 t erhöhte. Die Untersuchung von Oomes und Mooi (1981) unterlegte ebenfalls die Ertragsgrenze, bis zu welcher die Artenvielfalt nicht abnehmen sollte: Sowohl bei Nulldüngung als auch bei leichter N (50 kg Ammoniumnitrat) und NPK-Düngung (50 kg/20 kg/20 kg) sanken die Artenzahlen nicht ab: die Ertragswerte lagen vor dem ersten Schnitt bei allen Varianten nicht über 6.1 t TM/ha. Ebenso nahmen die Artenzahlen bei einem Düngungsversuch in den Niederlanden nur bei den Düngestufen ab, welche Erträge über 6 t TM/ha erbrachten (Berendse et al. 1996). Abb.6: Zusammenhang zwischen Biomasseproduktion gemessen in drei Jahren und der jeweiligen Artenvielfalt auf 150 m² Fläche. Eingezeichnet sind die Regressionslinien für ungedüngte (n=10) und gedüngte (n=17) Grünlandflächen (aus Oomes 1992). Neben dem gesteigerten Ertrag wirkt sich auch der mit erhöhter Düngung meist gekoppelte häufigere und damit auch frühere Schnitt negativ auf die Artenvielfalt aus. Cop et al. (2009) führten eine Studie durch, bei welcher die Auswirkungen stärkerer Düngung unabhängig von den Effekten häufigeren Schnitts untersucht wurden. Für eine 13

18 Glattha ferwiese wurden 2, 3 und 4 jährliche Schnitte jeweils in Kombination mit verschiedenen Düngungsvarianten getestet (Tab. 6). Unabhängig von der Düngung wirkte sich häufigerer Schnitt negativ auf die Artenvielfalt aus. Häufigerer Schnitt bedeutet im Allgemeinen auch, dass die Wiesen früher im Jahr das erste Mal gemäht werden. Zumindest langfristig kann sich ein Schnitt vor der traditionellen Heuzeit negativ auf die Artenvielfalt auswirken, da einige Arten so nicht mehr zur Samenreife gelangen können (Nowak & Schulz 2002). Ebenso kann sich ein zu später Schnitt negativ auf die Artenvielfalt auswirken, wenn der Schnittzeitpunkt nicht an eine gesteigerte Wüchsigkeit der Bestände angepasst wird. Dies konnte z.b. für eine Goldhaferwiese gezeigt werden, bei welcher die Düngung erhöht, der traditionelle Schnitttermin jedoch beibehalten wurde (Nowak & Schulz 2002). Durch die stärkere Düngung hat sich früher im Jahr eine hohe oberirdische Biomasse entwickelt, wodurch kleinwüchsige Pflanzen stärker beschattet und somit von der Fläche verdrängt wurden. 4.4 Merkmale der Verlierer- und der Gewinner-Pflanzenarten der Intensivierung Sowohl eine Erhöhung des Nährstoffangebots allein, als auch eine zusätzlich erhöhte Anzahl an Nutzungen führen zu einer Einengung des Artenspektrums, welches unter den veränderten Umweltbedingungen bestehen kann. Zudem hat die Wahl des Düngers Einfluss darauf, welche Arten gefördert werden. In der Regel werden mit zunehmender (Stickstoff-)Düngung Gräser gefördert. Da bei 2- schnittigen Mähwiesen eine Düngung mit Stickstoff zusätzlich zur PK-Düngung meist Obergräser begünstigt, zur Kleeverdrängung führt und somit die Futterqualität mindert, warnten Forscher im letzten Jahrhundert immer wieder vor der Düngung mit Stickstoff (Klapp 1965). Eine Zunahme der Grasdeckung wird sowohl allein durch eine Erhöhung der Düngung (Remy und Vasters in Klapp 1965, Cop et al. 2009) als auch durch eine Steigerung der Schnittanzahl erreicht, an welche Gräser mit ihrem basalen Meristem besonders gut angepasst sind (Vidrih et al. 2007). Neben Stickstoff sind Kalium und Phosphor die wichtigsten Nährstoffe im Grasland. Phosphor kann insbesondere auf kalkreichen und organischen Böden limitierend sein, Kalium auf organischen oder humusreichen Böden (Wassen et al. 2005, Elser et al. 2007) Eine reine PK-Düngung fördert Leguminosen (N-Fixierer). Dies wurde in einer Reihe von Düngeversuchen in Grünland nachgewiesen (Klapp 1965, Kretzschmar 1992, Diepolder et al. 2006, Vidrih 2007, Cop et al. 2009, Elsässer & Kunz 2009). Durch die Förderung von Leguminosen, welche durch die Fixierung von Luftstickstoff die Böden mit Stickstoff anreichern, können fehlende Stickstoffgaben abgefangen werden und ähnlich hohe Ertragswerte erzielt werden, wie bei Volldüngung (Kretzschmar 1992, Diepolder et al. 2006). Wie stark Leguminosen im Vergleich zu anderen Arten von der PK-Düngung profitieren können, kann von den Phosphor- und Kaliumgehalten des jeweiligen Bodens abhängen. Je mehr diese Nährstoffe ohne Düngung im Mangel sind, desto höher sind die Deckungszunahmen der Leguminosen in Folge der PK-Düngung (Klapp 1965). Daher kann es vorkommen, dass trotz PK-Düngung Gräser dominant werden, wenn der Boden von Natur aus oder durch Schlickablagerungen stickstoffreich ist. Auch Jauche- oder Gülledüngung fördern Arten mit bestimmten Eigenschaften. Jauche und Gülle enthalten hauptsächlich leicht zugänglichen N und K 2 O, bei zugleich sehr geringem 14

19 P2O5 und CaO-Gehalt (Klapp 1965). Daher werden P2O5 und CaO bei regelmäßiger Düngung mit Gülle oder Jauche zu Minimumfaktoren. Gefördert werden bei dieser Düngung Arten, welche den Stickstoff besonders gut verwerten können und gleichzeitig ein überdurchschnittlich hohes Aneignungsvermögen für die beiden Mangelnährstoffe haben. Da Doldenblütler diese Voraussetzungen erfüllen, werden diese bei Gülle- oder Jauchedüngung extrem gefördert (Klapp 1965). Auch wenn der Effekt der Gülledüngung zunächst der stickstoffreichen Mineraldüngung ähneln kann (Förderung von Gräsern), werden nach einiger Zeit gewöhnlich die Doldenblütler dominant. Innerhalb von zwei Jahren stieg z.b. mit Jauche-Düngung nach anfänglicher Graszunahme der Anteil der Doldenblütler auf einer wechseltrockenen Glatthaferwiese von 6.8 % auf 40 % (Klapp 1965). Zu den oftmals dominant werdenden Doldenblütlern zählen der Wiesen-Bärenklau (Heracleum sphondylium) und der Wiesen-Kerbel (Anthriscus sylvestris), in Berglagen auch der Rauhaarige Kälberkopf (Chaerophyllum hirsutum) und der Giersch (Aegopodium podagraria). Zudem werden weitere tiefwurzelnde Pflanzen gefördert, welche eine häufigere Schnittnutzung vertragen, den Kaliumüberschuss verwerten und die Phosphorsäure im Boden aufschließen können. Zu diesen gehören der Wiesen-Löwenzahn (Taraxacum officinale) und der Stumpfblättrige Ampfer (Rumex obtusifolius). Auch eine einseitige Düngung, z.b. mit Phosphat oder mit Kalium kann sich schädlicher auf einen Pflanzenbestand auswirken als eine unterlassene Düngung (Klapp 1965, Diepolder et al. 2006). Eine einseitige Düngung hat letztendlich zur Folge, dass der fehlende Nährstoff zum Minimumfaktor wird, sobald die Vorräte des Bodens verbraucht sind. Einseitige Phosphatgabe auf mäßig kaliumreichen Böden führte schließlich aufgrund von Kalium- Limitierung zum Rückgang von Leguminosen und zur Förderung von Ruderalarten. Reine Kaliumdüngung einer Bergheide hatte dagegen den Effekt, dass nach 10 Jahren das Borstgras (Nardus stricta) und der Dreizahn (Danthonia decumbens) an Deckung zuzunehmen begannen (Klapp 1965). Nach 20 Jahren erreichte das Borstgras (Nardus stricta) einen Deckungsanteil von über 50%. Bei Volldüngung hingegen entwickelte sich auf der gleichen Fläche eine Rotschwingelweide, von welcher das Borstgras (Nardus stricta) nach 20 Jahren verschwunden war. In der Regel ist eine Steigerung der Düngung mit einer Steigerung der Nutzungsfrequenz und auch mit einer früheren ersten Nutzung verknüpft. Häufigere Mahd führt zu einer starken Selektion von Arten mit bestimmten Merkmalen. Dierschke und Briemle (2002) stellten dies anhand der Anteile der verschiedenen Lebensformen in unterschiedlich intensiv genutztem Grünland dar (Abb. 7). Bei Graslandgesellschaften mit niedriger Mahd- oder Beweidungsintensität nehmen Horstpflanzen einen höheren Anteil ein als bei intensiverer Nutzung, Kriech- und Rosettenpflanzen hingegen einen geringeren. 15

20 Abb. 7: differenzierte prozentuale Lebensformspektren verschiedener Graslandgesellschaften (aus Dierschke und Briemle 2002). 1= ungemäht: Hochstaudenflur (Filipendulo-Geranietum), 2= 1x Mahd: Streuwiese (Molinietum), 3, 4, 5= 2x Mahd: Feuchtwiese (Angelico-Cirsietum oleracei), Bergwiese (Geranio-Trisetetum), Fettwiese (Arrhenatheretum), 6, 7, 8= > 2 Nutzungen: Flutrasen (Ranunculo-Alopecuretum geniculati), Fettweide (Lolio-Cynosuretum), Vielschurrasen (Crepido-Festucetum). T= Therophyten, G= Geohyten, H= Hemikryptophyten (HL= Kletterpflanzen, HS= Schaftpflanzen, HH= Horstpflanzen, HR= Rosettenpflanzen, HK= Kriechpflanzen). Differentialarten von Wiesen unterschiedlicher Trophiestufen und ihre funktionellen Merkmale wurden von Ruthsatz et al. (2004) für eine Fläche von 50 km² im westlichen Hunsrück bestimmt. Die Trophiestufen in dieser Studie spiegelten sowohl die Nährstoffversorgung als auch die Bewirtschaftungsintensität wider. Es wurden floristisch definierte Grünlandtypen und zugehörige Differentialarten abgegrenzt, welche die Intensität der Bewirtschaftung und dabei vor allem das Niveau der N-Düngung widerspiegeln. Die unterschiedenen Wiesentypen waren: I: Halbtrockenrasen- und Borstgrasrasenreste II: sehr magere, meist ungedüngte Wiesen mit mehreren typischen Arten der Magerrasen III: magere, nicht oder wenig gedüngte (nicht mehr als ca. 50 kg/ha x Jahr) mit vielen Arten magerer Standorte. IV: mäßig wüchsige und mäßig gedüngte Wiesen (50-80 kg/ha x Jahr) mit verbreiteten und in der Landschaft noch regelmäßig anzutreffenden Magerkeitszeigern V: ertragreiche, hochgedüngte Fettwiesen mit ausgeprägt nitrophilen Wiesen- und Ruderalpflanzen. Die entsprechenden Differentialartengruppen ließen sich nach ihren Verbreitungsschwerpunkten unterteilen (Tab. 5). 16

21 Tab.5: Differentialartengruppen unterteilt nach ihren Verbreitungsschwerpunkten (Ruthsatz et al. 2004). Gruppe I Verbreitungsschwerpunkt Gruppe IV Verbreitungsschwerpunkt Festuca ovina s. tenuifolia Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Saxifraga granulata Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Carex caryophyllea Kalkmagerrasen Leucanthemum vulgare Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Orchis morio Kalkmagerrasen Pimpinella saxifraga Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Anthyllis vulneraria Kalkmagerrasen Lotus corniculatus Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Hieracium lactucella Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Campanula rotundifolia Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Euphrasia nemorosa Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Hypochoeris radicata Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Nardus stricta Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Senecio jacobaea Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Ornithopus perpusillus Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Hypericum perforatum Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Polygala serpyllifolia Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Poa angustifolia Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Thesium pyrenaicum Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Daucus carota Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Gruppe II Hieracium pilosella Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Agrostis stricta Sandmagerrasen Koeleria macrantha Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Aira caryophyllea Sandmagerrasen Rumex acetosella Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Stachys officinalis Pfeifengraswiesen Campanula rapunculus Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Briza media "mageres anthropogenes Grünland" Festuca ovina Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Bromus erectus Kalkmagerrasen Hypericum maculatum Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Campanula glomerata Kalkmagerrasen Rhinanthus minor Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Danthonia decumbens Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Euphorbia cyparissias Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Dianthus carthusianorum Kalkmagerrasen Solidago virgaurea Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Galium pumilum Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Ononis repens Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Galium verum Kalkmagerrasen Hieracium umbellatum Arten magerer bis mäßig, magerer Standorte mit weiter Amplitude Genista pilosa Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Gruppe V Chamaespartium sagittale Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Festuca rubra Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Genista tinctoria Pfeifengraswiesen Centaurea nigra Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Lathyrus montanus Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Plantago lanceolata Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Linum catharticum Pfeifengraswiesen Trisetum flavescens Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Plantago media "mageres anthropogenes Grünland" Knautia arvensis Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Poa subcaerulea Sandmagerrasen Agrostis capillaris Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Polygala vulgaris Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Avenula pubescens Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Potentilla erecta Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Achillea millefolium Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Potentilla tabernaemontani Kalkmagerrasen Trifolium dubium Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Primula veris "mageres anthropogenes Grünland" Vicia cracca Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Ranunculus serpens s. nemorosus"mageres anthropogenes Grünland" Cynosurus cristatus Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Salvia pratensis Kalkmagerrasen Crepis biennis Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Scabiosa columbaria Kalkmagerrasen Stellaria graminea Typische Arten und Begleitarten der Glatthaferwiesen Sedum forsteranum Sandmagerrasen Gruppe VI Taraxacum laevigatum Sandmagerrasen Taraxacum Sec. Ruderalia nährstoffreiche, frische Wiesen und Ruderalstandorte Teesdalia nudicaulis Sandmagerrasen Heracleum sphondylium nährstoffreiche, frische Wiesen und Ruderalstandorte Thymus pulegioides "mageres anthropogenes Grünland" Lolium perenne nährstoffreiche, frische Wiesen und Ruderalstandorte Veronica officinalis "mageres anthropogenes Grünland" Alopecurus pratensis nährstoffreiche, frische Wiesen und Ruderalstandorte Viola canina Borstgrasrasen/Bodensaure Heiden Poa trivialis nährstoffreiche, frische Wiesen und Ruderalstandorte Gruppe III Bromus hordeaceus nährstoffreiche, frische Wiesen und Ruderalstandorte Sanguisorba minor Kalkmagerrasenarten mit weiterer ökl. Amplitude Anthriscus sylvestris nährstoffreiche, frische Wiesen und Ruderalstandorte Ranunculus bulbosus Kalkmagerrasenarten mit weiterer ökl. Amplitude Rumex obtusifolius nährstoffreiche, frische Wiesen und Ruderalstandorte Luzula campestris Arten von anthropogenem Grünland mit weiterer ökl. Amplitude Convolvulus arvensis Rumex crispus nährstoffreiche, frische Wiesen und Ruderalstandorte nährstoffreiche, frische Wiesen und Ruderalstandorte Leontodon hispidus Arten von anthropogenem Grünland mit weiterer ökl. Amplitude Stellaria media nährstoffreiche, frische Wiesen und Ruderalstandorte Die Differentialartengruppen der Magerrasen (Gruppen I und II) kamen fast ausschließlich in Wiesentypen der Trophiestufen I und II vor. Auch Arten dieser Gruppe, welche noch relativ regelmäßig anzutreffen waren, kamen jeweils nur mit sehr kleinen Populationen auf den einzelnen Flächen vor. Bei diesen Restpopulationen auf Magerrasen ist ein Aussterben aufgrund von Inzuchteffekten zu befürchten, da der genetische Austausch zwischen den Magerrasenflächen meist nicht stattfinden kann.. Arten der anderen Gruppen kamen in allen Wiesentypen vor, jedoch mit sehr unterschiedlichen Deckungsanteilen. Mit steigender Trophie nahm nicht nur die Deckung der Differentialarten niedrigerer Trophiestufen ab, sondern der Anteil der Differentialarten insgesamt nahm zugunsten der Arten mit weiter ökologischer Amplitude ab (Nicht-Differentialarten) (Abb. 8). 17

22 Abb. 8: Nach Abundanz gewichtete Mengenanteile der die Trophiestufen kennzeichnenden Differentialarten sowie der allbegeinen Wiesen- und Begleitflora in % der entsprechenden Summe aller pro Trophiestufe erstellten Artenlisten (aus Ruthsatz et al.2004). Die Arten in den Differentialartengruppen unterschieden sich in mehreren Merkmalen bzw. Zeigerwerten. In der Studie wurden folgende Merkmale und Zeigerwerte der Arten in den verschiendenen Differentialartengruppen betrachtet: Reaktionszahlen, Stickstoffzahlen und Änderungstendenzen nach Ellenberg (1992), Mahdverträglichkeit nach Dierschke und Briemle (2002), Bestäubungsart, Ausbreitungsart, maximales Alter der Samenbank (Thompson et al. 1997, Oberdorfer 2001), minimale und maximale Wuchshöhe. Differentialarten magerer Standorte waren zumeist niedrigwüchsige, an Nährstoffmangel angepasste, gegen Mahd empfindliche Arten mit kurzlebiger Samenbank. Bei den Reaktionszahlen nach Ellenberg nahmen sie die Extremwerte ein. Sie kommen entweder auf extrem mageren sauren oder auf basenreichen Standorten vor. Betreffend der Änderungstendenz sind die Differentialarten der mageren Standorte in ganz Mitteleuropa rückläufig. Arten der Wiesen höchster Trophiestufe erreichten bei einer Vielzahl der Merkmale jeweils die höchsten Werte: bei Stickstoffzahl, Änderungstendenz, Mahdverträglichkeit, maximalem Alter der Samenbank und bei der Wuchshöhe. Bei Bestäubungs- und Ausbreitungsart gab es keine ausgeprägten Unterschiede zwischen den Differentialartengruppen. 18

23 Tab.6: Zusammenstellung verschiedener Versuche und Studien zur Intensivierung (Düngung, Schnitthäufigkeit und Schnittzeitpunkt). *= Mengen siehe Abb. x, + = Zunahme über die einzelnen Behandlungen, ++= Gruppe hatte höhere Anteile als beiden anderen Behandlungen in der jeweiligen Studie. 19

24 Fortsetzung Tab. 6.: 20

25 Fortsetzung Tab. 6.: 21

26 5 Beweidung 5.1 Welchen Einfluss haben unterschiedliche Beweidungsformen auf die Mähwiesen? Für die Entstehung und den Erhalt von artenreichem Grünland ist eine regelmäßige Nutzung durch Mahd und/oder Beweidung unabdingbar. Mahd und Beweidung unterscheiden sich in ihren Wirkungen auf die Vegetation. Im Gegensatz zur Beweidung werden bei Mahd alle Arten zur gleichen Zeit und gleich stark beschädigt. Neben der Fraßselektivität des Weideviehs tragen zudem Narbenverletzung und Bodenverdichtung durch den Tritt und die Exkremente der Tiere dazu bei, dass sich die Vegetation der Wiesen von der der Weiden unterscheidet. Bei Weidenutzung beeinflussen mehrere die Beweidungsintensität bestimmende Faktoren darüber, welche Vegetation sich einstellt: - Düngung, - Weideform: Hutweide (Triftweide), Standweide, Umtriebsweide oder Portionsweide, - Tierart, - Besatzdichte, - Weidepflege: Einschränkung der Weideselektion durch Nachmahd/ keine Nachmahd, Entfernung von aufkommenden Gehölzen. Im Rahmen der traditionellen Wiesenbewirtschaftung war Beweidung sowohl in Form der Herbstnachweide als auch als Frühjahrsvorweide fester Bestandteil der Mähwiesennutzung (Kapfer 2010). Erst mit den Agrarreformen nach 1800 gab es ausschließlich gemähte Flächen in größerem Umfang (Wagner & Luick 2005). Kapfer (2010) hat die zur Zeit der Dreifelderwirtschaft üblichen Formen der Beweidung von Flachland- und Bergmähwiesen und die Bedeutung der Beweidung für die Vegetationsentwicklung der Mähwiesen wie folgt beschrieben: Sowohl bei einschürigen im Herbst gemähten Wiesen, als auch bei 2-schnittigen Wissen erfolgten sowohl eine Frühjahrsvor- als auch eine Herbstnachweide. Ebenso wurde bei einmal jährlich im Sommer gemähten Wiesen eine Sommernachweide durchgeführt. Die Frühjahrsvorweide wurde möglichst zeitig begonnen, um Verluste bei den über den Winter abgemagerten Viehbeständen gering zu halten. Die Beweidung erfolgte als Hütehaltung, da der geringe Aufwuchs im Frühjahr bei stehender Beweidung zu stark zertreten werden könnte. Durch die kurzzeitige Hütehaltung kam es zu einer Aushagerung, da die Tiere kaum auf den Flächen abkoteten. Beweidet wurde mit Schafen, Rindern und teilweise auch Pferden. Schweinebeweidung war auf den Mähwiesen verboten, da sie durch das Wühlen die Grasnarbe zu stark schädigen können. Von einzelnen Gemeinden ist bekannt, dass die Wiesen jeweils nur für 2-3 Tage mit Pferden und Rindern beweidet werden durften. In besonders nassen Jahren oder bei Überschwemmungen war die Frühjahrsbeweidung nur eingeschränkt gestattet oder auch gänzlich verboten, um Trittschäden zu vermeiden. Mit dem Wechsel des Viehs von den Mähwiesen auf die Bracheflächen, Heiden und Hutanger, wurden die Wiesen gebannt, d.h. von der Beweidung ausgeschlossen. In mittleren Höhenlagen Süddeutschlands wurde die Beweidung der Wiesen gewöhnlich zum 1. Mai beendet. Je früher die Vorweide begann und je länger sie durchgeführt wurde, desto stärker verzögerte sie das Nachwachsen der Vegetation. Von bis zu 25%iger Ertragsminderung durch 22

27 eine Vorweide mit Schafen bis Ende März wurde berichtet. Besonders wurden durch die Vorweide die frühaustreibenden Gräser verbissen und somit zurückgedrängt. Tiefwurzelnde, giftige und sich später entwickelnde Kräuter wurden hingegen gefördert. Die Herbstweide wurde direkt nach der (Sensen-)Mahd begonnen und dauerte bis ca. 6. Dezember. Im Gegensatz zur Frühjahresweide wirkte sich die Herbstweide durch das Festtreten des Grases und die Unterdrückung der Moosbildung eher positiv auf den Wiesenertrag aus. Durch Tritt und Wälzen erzeugten die Tiere eine hohe Strukturvielfalt mit Dungstellen und für die Keimung wichtigen Offenbodenstellen innerhalb der Wiesen. Stammel & Kiehl (2004) wiesen allerdings für Feuchtwiesen nach, dass Tritt die Anzahl der Keimlinge nicht signifikant erhöhte. Die heute in der Regel vollkommend fehlende Beweidung der Wiesen führt zusätzlich zu klimawandelbedingten Veränderungen und erhöhter Nährstoffverfügbarkeit zu sich schneller entwickelnden und ertragsstärkeren, dichteren Beständen. Als Fazit aus den Auswirkungen der früheren Integration der Beweidung in die Mähwiesenbewirtschaftung wurde von Kapfer (2010) zum Erhalt der artenreichen Mähwiesen eine Frühjahrsvorweide als Kurzzeit-Beweidung durch Hütehaltung (wenige Tage lange Weidegänge bei hoher Besatzdichte bis ins erste Mai-Drittel), Wanderschafhaltung, eine Kurzzeit-Koppelweide mit Jungvieh oder eine Eingliederung in Systeme mit ganzjähriger Freiland-Mutterkuhhaltung vorgeschlagen. Herbstweide hat zwar weniger starke aus Naturschutzsicht positive Auswirkungen auf die Vegetation, wäre aber besser als fehlende Beweidung. Besonders, wenn sie möglichst bis zum Winteranfang durchgeführt wird kann sie sich ähnlich wie die Frühjahrsbeweidung auswirken. Herbstnachweide und Frühjahrsvorweide führen aufgrund der Einbindung in die frühere Mähwiesennutzung nicht zu einer Umstrukturierung der Bestände, sondern können vielmehr zum Erhalt der artenreichen Mähwiesen beitragen. Studien, die dies belegen wurden in Norwegen, Spanien und England erstellt (Losvik 1988, Garcia 1992, Smith et al. 1996a, b). Auch in Norwegen gehört Herbstnachweide und Frühjahrsvorweide neben der ein- oder zweimaligen Mahd und fehlender bzw. geringer Düngung zu der traditionellen Bewirtschaftung von Mähwiesen. Die traditionelle Beweidung im Frühjahr wurde mit Rindern und Schafen durchgeführt, welche auf den Wiesen blieben, bis der Aufwuchs auf den Sommerweiden ausreichend war. Nach dem 2. Heuschnitt im August wurden die Wiesen mit Rindern, Pferden und Schafen bis zum ersten Frost beweidet. Teilweise wurde der 2. Schnitt auch durch eine Umtriebsweide mit Rindern ersetzt. Die erste Mahd fand traditionell bei hofnahen Flächen im Juli, bei weiter entfernteren Flächen im August statt. Die Mahd zog sich über einen längeren Zeitraum hin und das Heu wurde auf den Flächen getrocknet. Erst nach der Einführung von Mineraldüngern wurden die besten Wiesen mit Stallmist gedüngt, welcher bis dahin für die Äcker bestimmt war. In einer Studie (Losvik 1988) wurde die Artenzusammensetzung von norwegischen Mähwiesen (Arrhenatheretalia) in Abhängigkeit von ihrer Düngung, Schnittzeitpunkten und Frühjahrsvor- und Herbstnachweide untersucht (Tab. 6). Am artenreichsten waren Wiesen, welche zu den traditionellen Heuterminen gemäht (nach Mittsommer), nicht oder kaum gedüngt und im Herbst und im Frühjahr intensiv beweidet wurden. Das heißt, dass sowohl im Frühjahr als auch im Herbst die Wiesen gleichmäßig bis auf die Grasnarbe abgefressen wurden, wobei eine Überbeweidung vermieden wurde. Die Besatzdichte betrug bei den 23

28 intensiver beweideten Flächen 5-30 Schafe/ha. Durch die Beweidung können schnellwüchsige, konkurrenzstarke Arten geschwächt und Keimnischen für die generative Regeneration geschaffen werden. In Nordspanien wurden mesophile Mähwiesen ebenfalls über Jahrhunderte als Herbst- und Winterweiden für Rinder genutzt. Der Heuschnitt fand im Juli statt, gedüngt wurde im Frühjahr mit Stallmist. In einer Studie wurden unterschiedlich intensiv (hinsichtlich Beweidungsintensität, Düngung, Schnitthäufigkeit und Bewässerung) genutzte Mähwiesen untersucht. Die höchste Artenvielfalt hatten Wiesen, welche einmal jährlich gemäht, weder gewässert noch gedüngt und im Herbst beweidet wurden (Garcia 1992). Die traditionelle Bewirtschaftung von Heuwiesen in Nord-England umfasst eine Mahd am 21. Juli (höchstens 2x in 5 Jahren wird verspätet gemäht), Herbst- und Frühjahrsbeweidung mit Rindern und Schafen und höchstens geringe Festmistgaben im Frühjahr. Die Auswirkungen von Beweidung (fehlend, nur Herbst oder Herbst- und Frühjahrsbeweidung), Schnittzeitpunkt (14. Juni, 21. Juli, 1. September) und Düngung (fehlend oder 80 kg N + 40 kg P + 40 Kg K pro ha) auf mesotrophe Heuwiesen (Ausbildung mit Ruchgras (Anthoxanthum odoratum), Zittergras (Briza media) und Waldstorchschnabel (Geranium sylvaticum)) wurden von Smith et al. (1996a, b) untersucht. Bei fehlender Düngung konnten beide Beweidungsformen (nur Herbst oder Frühjahr + Herbstweide), sowohl bei früherem Schnitt als auch bei späteren Schnitt die Artenzahlen konstant halten, während bei der Beibehaltung des traditionellen Schnitttermins sogar eine Zunahme der Artenzahlen zu verzeichnen war. Wenn der traditionelle Schnittzeitpunkt beibehalten wurde (21. Juli), blieb bei beiden Beweidungsformen auch bei Düngung die Artenvielfalt über den Versuchszeitraum (4 Jahre) konstant. Bei Düngung in Kombination mit früherem oder späterem Schnitttermin nahm trotz Beweidung die Diversität um 12% bis 21 % ab. Bei gänzlich fehlender Beweidung nahmen besonders Knäuelgras (Dactylis glomerata), Wolliges Honiggras (Holcus lanatus), Knolliger Hahnenfuß (Ranunculus bulbosus), Kriechender Günsel (Ajuga reptans) und Busch-Windröschen (Anemone nemorosa) zu. Bei Frühjahrs- und Herbstbeweidung wurde das Deutsche Weidelgras (Lolium perenne) gefördert. Die höchsten Artenzahlen (16,6 Arten/0,0625 m²) wurden bei fehlender Düngung, traditionellem Schnitttermin und Frühjahrsvor- und Herbstnachweide erreicht. Mit dieser Bewirtschaftung wurden durch die Beweidung sowohl Keimungsnischen für langsam keimende Arten geschaffen als auch eine offene Vegetationsstruktur, die konkurrenzschwächeren, langsam wüchsigen Arten ein Bestehen neben den dominanten Arten erlaubt. Bei ausbleibender Beweidung wurden hingegen konkurrenzstarke Arten mit vegetativer Ausbreitung gefördert. Aktuell sind Untersuchungen zu weiteren Formen der Beweidung als Alternativen zur traditionellen Mähwiesennutzung von zunehmendem Interesse. Verschiedene Beweidungsprojekte wurden initiiert um zu untersuchen, in wie fern verschiedene Beweidungsformen sowohl unter ökologischen als auch unter ökonomischen Gesichtspunkten für artenreiche Flachlandmähwiesen und Bergmähwiesen geeignet sein können (Bunzel-Drüke et al. 2008). 24

29 Als ungeeignet für den Erhalt artenreicher Mähwiesen wird häufig eine Standweide angesehen (, Klapp 1965, Dierschke & Briemle 2002, Schmid 2003, Seifert et al. 2007). Eine extensive Beweidung mit Mutterkühen kann beispielsweise dazu führen, dass trittempfindliche Kräuter, wie Wald-Storchschnabel (Geranium sylvaticum), Schwarze Flockenblume (Centaurea nigra) und Teufelskrallen (Phyteuma spec.) verloren gehen und sich das Erscheinungsbild der Wiese zunehmend verändert (Dierschke & Briemle 2002). Durch Beweidung können Glatthaferwiesen zu verschiedenen Ausbildungen der Weidelgrasweiden und Goldhaferwiesen zu Kammgrasweiden übergehen (Dierschke & Briemle 2002, Klapp 1965). Durch langjährige Weide ohne Düngung können sich Glatt- und Goldhaferwiesen auch wieder Borstgrasrasen und Halbtrockenrasen annähern. Ebenso ungeeignet für den Erhalt der Artenzusammensetzung von Mähwiesen scheint eine frühe und intensive Beweidung zu sein. Frühe Beweidung mit bis zu 4 GV/ha führten im Harz bzw. im Osterzgebirge bei schwacher Düngung zu artenarmen Pflanzengesellschaften, bei welchen Charakterarten der Bergwiesen ebenso wie seltene und gefährdete Arten zurückgedrängt wurden (Friße & Grobmeyer 1990, Hachmöller 2000). Gute Ergebnisse können - je nach Fläche und Umsetzung - hingegen extensive Umtriebsweiden auf Mähwiesen erzielen, wie folgende Studien zeigten. Ergebnisse einer über 14 Jahre laufenden Pilotstudie zur Beweidung repräsentativer Grünlandbiotope des bayerischen Waldes wurden von Obermeier et al. (2010) ausgewertet. In der Studie sollte die Entwicklung der Artenzusammensetzung bei der extensiven Rinder-Beweidung von mahdangepassten Biotopen verfolgt werden. In vier Untersuchungsgebieten wurden hierbei die Auswirkungen von Rinderbeweidung auf verschiedene Wiesentypen, unter anderen auch Glatt- und Goldhaferwiesen, bei folgendem Beweidungsregime getestet. 25

30 Box Charakterisierung des Nutzungsregimes in der Studie von Obermeier et al. (2010) Weideform: extensive Umtriebsweide, Tierart: Schottische Tieflandrinder (Galloways) Nutzungsfrequenz:. 2 Weidegänge je Teilfläche. Beginn der Beweidung Ende Mai, herbstliche Nachbeweidung ab Anfang September bis Ende Oktober, tlw. auch bis in den November. Nutzungsdauer: flexibel gesteuert über den Weiderest, dieser sollte bei trockenen bis frischen Extensivweiden zwischen 10 % und 30 % liegen. Ziel war ein mahdähnlicher Zustand Umtrieb, wenn bis auf die Grasnarbe abgefressen war. Eine mindestens 6- wöchige Weideruhe wurde eingehalten. Zeitpunkt: Orientierung an traditionellen Schnittzeiten (2. Junihälfte). Besatzdichte: i.d.r. zwischen 0.3 und 0.7 GV/ha*Jahr. Düngung: fehlend, keine Zufütterung der Weidetiere. Weidepflege: jährliche Entbuschung von nichtgefressenen Gehölzaufwuchs, regelmäßige Nachmahd bei Brombeerausbreitung. Flächengröße: die Gesamtflächen wurden jeweils in 0,15 ha bis 0,7 ha große Teilflächen unterteilt. Sonstiges: die jährlichen Auf- und Umtriebszeiten wurden in jedem Projektjahr dem Witterungsverlauf angepasst. Zwischenzeitlich wurde die beweidete Fläche sukzessive durch die Zunahme weiterer Teilflächen erweitert, so dass die Tiere auch auf die schon früh beweideten Teilflächen konnten. Die dadurch verkürzte Weideruhe der einzelnen Teilflächen wirkte sich negativ auf die Pflanzenbestände aus. Untersuchungsgebiet Liebmannsberg: Die Beweidung wurde ausgehend von einem Brachestadium begonnen. Daher setzten nach der Erstbeweidung schlagartige Veränderungen der Vegetation ein. Eine Pfeifengras-Waldengelwurz-Brachegesellschaft ging in eine Rispengras-Goldhaferwiese (Poo-Trisetum sanguisorbetum officinalis) über, welche bis zu Projektende als solche bestehen blieb. Allerdings handelte es sich bei der Ausbildung um ein Vergrasungsstadium mit Rotem Straußgras (Agrostis tenuis), bei welchem sich in den letzten Projektjahren Weidezeiger ausbreiteten. Eine zuerst artenarme Glatthaferwiese ging durch die neu eingesetzte Beweidung in eine artenreiche Phase über, führte jedoch letztendlich nach der massiven Ausbreitung des Mittleren Klees (Trifolium medium) zu einem Vergrasungsstadium mit Rotem Straußgras (Agrostis tenuis). Auch bei den anderen Wiesen dieses Untersuchungsgebiets auf frischen und feuchten Standorten entwickelten sich unter Beweidung Vergrasungsstadien mit Rotem Straußgras (Agrostis tenuis), Rot-Schwingel (Festuca rubra) und Wolligem Honiggras (Holcus lanatus). Während diese mittelhohen Arten zunahmen, wurden hochwüchsige Arten durch die Beweidung zurückgedrängt. Nach einer anfänglichen Zunahme der Artenzahlen nach Einsetzen der Nutzung, nahmen die Artenzahlen mit zunehmender Vegetationsdichte, Vergrasung und der Zunahme des Zickzack-Klees (Trifolium medium) stetig ab. Besonders betroffen waren dabei konkurrenzschwache Arten und typische Wiesenarten, wie Niederes Labkraut (Galium pumilum), Arznei-Thymian (Thymus pulegioides) oder Acker-Witwenblume (Knautia arvensis). Eine Eutrophierung und die Ausbildung von weidetypischen Lägerfluren fanden nicht statt. Ursache für die Vergrasung war die Trittempfindlichkeit der Böden (tiefgründige Kolluvien mit erhöhtem Lehmanteil und teilweiser Pseudovergleyung). Auf flachgründigeren, 26

31 trittstabileren Böden des gleichen Gebiets setzte die Vergrasung erst verspätet oder auch gar nicht ein. Durch die Anpassung des Beweidungsmanagmenents als Reaktion auf Vergrasung und Versaumung (Zickzack-Klee-Ausbreitung) durch frühere Weidetermine (teils sogar schon im Mai, wenn keine empfindliche Arten auf den Standorten vorkamen) konnten Saumarten (besonders Zickzack-Klee (Trifolium medium)) zurückgedrängt und Arrhenatherion-Arten gefördert werden. Die Wiesen entsprachen dadurch zum Ende der Projektlaufzeit dem Bild von traditionellen Extensivwiesen mit großem Blütenreichtum und einer vielfältigen Bestandsstruktur. Untersuchungsgebiet Ebenöd: Die Wiesen dieses Gebiets waren vor Beginn des Beweidungsversuchs Brachen. Daher nahm mit der Beweidung die Gesamtdeckung zunächst stark zu. Bei einer Glatthaferwiese auf trittempfindlicher pseudovergleyter Braunerde war die Zunahme der Vegetationsdichte am stärksten und es trat ebenso wie im zuerst beschriebenen Untersuchungsgebiet ein Vergrasungsstadium mit Störzeigern und abnehmender Artenzahl ein. Dies wurde mit dem bevorzugtem Aufenthalt der Tiere in diesem Bereich erklärt, wodurch die Mineralisation verstärkt wurde und damit eine Nährstoffanreicherung stattfand. Eine daraufhin auf dieser Teilfläche reduzierte Weideintensität führte zu einer gewünschten Abnahme des Zeigerwerts für Stickstoff und zur Abnahme der Grasdeckung. Bei der Glatthaferwiese auf trittstabilem Boden (Arrhenatheretum cerastietosum arvensis auf trockenem, besonntem Hang) trat hingegen weder eine Vergrasung, noch eine Nährstoffanreicherung ein und der Bestand blieb stets locker strukturiert. Vielmehr fand auf diesem Standort eine Aushagerung statt, so dass sich die Glatthaferwiese mit der Neuansiedlung von Hunds-Veilchen (Viola canina) und Bleich-Segge (Carex pallescens) einem Kreuzblumen-Borstgrasrasen (Polygala-Nardetum) annäherte. Die Artenzahl nahm insgesamt auf dieser Fläche mit der Einführung der Beweidung stark zu und pendelte sich bei etwa Arten pro 16 m² ein. Durch die nach einigen Jahren verkürzte Weideruhe und erhöhte Beweidungsfrequenz (3x jährlich) ging die Anzahl der Charakterarten kurzfristig leicht zurück. Untersuchungsgebiet Rohrstetten: Da es sich bei diesem Gebiet um die Heimatweide handelte, wurden die Flächen dieses Gebiets häufiger und differenzierter genutzt (tlw. sehr frühzeitiger Auftrieb, unregelmäßige zusätzliche Beweidungstermine, Silagemahd auf Teilflächen). Sowohl eine in diesem Gebiet befindliche Rispengras-Goldhaferwiese mit Großem Wiesenknopf (Sanguisorba officinalis) als auch eine Glatthaferwiese mit Ferkelkraut (Hypochaeris spec.) blieben zwar lange Zeit in ihren Artenzusammensetzungen konstant, wandelten sich letztendlich jedoch mit der Zunahme von weidetypischen Arten zu Weidelgraswiesen (Festuco-Cynosureten). Glatthaferwiesenarten verschwanden dagegen völlig. Damit einher ging der Verlust der beiden Wiesengesellschaften vom FFH-Lebensraumtyp In diesem Gebiet kam es im Gegensatz zu den anderen Gebieten auf den trittstabileren Böden zu einer stärkeren Nährstoffanreicherung als auf den trittlabilen Böden, da sich die bevorzugten Aufenthaltsorte der Rinder hier auf den trittstabilen Böden befanden. Nach einem Artenanstieg in Reaktion auf das Einsetzen der Beweidung nach der Brachephase kam es durch die intensivere Nutzung zu einem leichten Artenrückgang. Verluste bei den typischen Wiesenarten wurden teilweise durch eine Zunahme an Störzeigern ausgeglichen. Ebenso wie in den anderen Untersuchungsgebieten führte die 27

32 Beweidung auf der ursprünglichen Goldhaferwiese auf trittempfindlicherem Boden (Gley- Braunerde) zu einer stärkeren Verdichtung der Vegetation als bei der Glatthaferwiese auf trittstabilerer Braunerde. Eine Verdichtung der Vegetation kam auf dieser Fläche erst durch die verstärkte Nutzung in den letzten Projektjahren zustande. Saumarten spielten in diesem Gebiet keine Rolle. Gräser nahmen immer infolge einer intensiveren Beweidung zu. Wagner & Luick (2005) berichteten von Auswirkungen der Pferdebeweidung auf Streuobstwiesen (LRT 6510). In der Studie sollte untersucht werden, in wie weit der Lebensraumtyp 6510 durch Weideverfahren erhalten werden kann. Dabei wurden die Artenzusammensetzungen von traditionell genutzten Wiesen, Mähweiden (extensive Umtriebsweide mit Nachmahd oder eingeschobenen Heuschnitt) und Weiden (extensive Umtriebsweiden) verglichen. Box Charakterisierung der Mähweidenutzung in der Studie von Wagner & Luick (2005) Weideform: extensive Umtriebsweide (rotierendes Mähweidesystem) Tierart: Pferde Nutzungsfrequenz:. 1-2 Nutzungen pro Jahr Nutzungsdauer: zwischen 3 Tagen und 3 Monaten, einzelne Koppeln wurden aber nur selten länger als 4 Wochen beweidet, der Median lag bei 20 Tagen. Weideruhe von mindestens 60 Tagen zwischen den Nutzungen wurde eingehalten Zeitpunkt: Schwerpunkt der Nutzungen in der ersten Junihälfte (zur Zeit der traditionellen Wiesenmahd), selten auch schon früher. Durch die rotierende und dynamische Weideführung folgte auf eine frühe Nutzung einer Teilfläche in einem Jahr eine späte Nutzung in den Folgejahren Besatzdichte: 0.30 GV/ha x Jahr Düngung: überwiegend ungedüngt, teilweise wurde sporadisch betriebseigener Festmist ausgebracht Weidepflege: regelmäßige Nachmahd des Weiderests, oder eingeschobener Heuschnitt, bei Bedarf Abschleppen (zum Ausgleich koppelinterner Nährstoffanreicherungen an Kotabsatzstellen) Flächengröße: die Flächen wurden unterteilt, teilweise sogar täglich portioniert zugegeben, um den Weiderest zu minimieren Box Charakterisierung der Weidenutzung in der Studie von Wagner & Luick (2005) Weideform: extensive Umtriebsweiden Tierart: Pferde Besatzdichte: 0.50 GV/ha Düngung: überwiegend ungedüngt, teilweise wurde sporadisch betriebseigener Festmist ausgebracht Weidepflege: keine Nachmahd Ergebnisse des Vergleichs der Vegetation bei Wiesennutzung, Mähweidennutzung und Weide: Beim Vergleich einzelner Flächen, welche entweder zur jährlichen Heugewinnung gemäht wurden oder seit 10 Jahren als Mähweide mit Islandpferden genutzt wurden, zeigte sich, 28

33 dass bei beiden Nutzungsformen die Artenzusammensetzung der Salbei-Glatthaferwiese erhalten werden konnte. Auch hinsichtlich der Gesamtartenzahl und der Zeigerwerte für Stickstoff, Mahd-, Tritt- und Weideverträglichkeit unterschieden sich die traditionell einmal jährlich gemähten Wiesen nicht von den Mähweiden. Auf einer Salbei-Glatthaferwiese, welche teils als Weide und teils als Mähweide genutzt wurde, zeigte sich, dass die Weide artenreicher war. Die höheren Artenzahlen kamen durch Arten der Kalkmagerrasen, aber auch durch grünlanduntypische Arten der krautigen Vegetation gestörter Standorte und durch Gehölze zustande. Bei einer anderen Umtriebsweide erfolgte durch den selektiven Fraß der Pferde eine Zonierung innerhalb der Nutzungseinheit. Teils dominierten tritttolerantere Arten (Eingangsbereich), teils Obergräser (an Geilstellen). Im Fressbereich waren hingegen die Kräuter dominant und es zeigte sich eine typische Ausbildung der Salbei-Glatthaferwiese. Weidezeiger wurden auf der Fläche nicht dominant. Aus diesem Ergebnis konnte man den Schluss ziehen, dass auch ohne Nachmahd nicht zwangsläufig ein Artenverlust auf der Gesamtfläche stattfinden muss. Vielmehr kam es in diesem Fall entsprechend dem Nährstoff- und Nutzungsgradienten zu einer Entmischung des Bestandes, wobei ein Großteil der Fläche von einer blütenreichen Salbei-Glatthaferwiese eingenommen wurde. Besonders das Rotierende Mähweidesystem wurde unter den geprüften Standortsbedingungen als geeignete Nutzungsform herausgestellt, um ohne quantitative oder qualitative Einbußen bei der Artenvielfalt und ohne Veränderungen in der Bestandsstruktur von der Heuwiesennutzung auf Mähweidennutzung umzustellen. Ein entsprechender Vertragsvorschlag für die Förderung von extensiver Beweidung von Salbei-Glatthaferwiesen (FFH-LRT 6510) wurde von Wagner und Luick (2005) auf Basis dieser Untersuchung ausgearbeitet. Wenn möglich sollte die Pflege von Flachlandmähwiesen durch ein Rotierendes Mähweidesystem erfolgsorientiert gefördert werden. Falls dies aufgrund bestehender Programme nicht möglich ist, sollte folgendes Weideregime zum Erhalt magerer Wiesen gefördert werden. Box Charakterisierung des von Wagner & Luick (2005) empfohlenen Nutzungsregimes Weideform: extensive Umtriebsweide (rotierendes Mähweidesystem) Tierart: von untergeordneter Bedeutung (tierartspezifische Unterschiede im Fressverhalten werden durch Weidepflege weitgehend minimiert) Nutzungsfrequenz:. je nach Standort 1-3 Nutzungen pro Jahr bei Salbei-Glatthaferwiesen Nutzungsdauer: Fresszeit so kurz wie nötig, maximal 8 Wochen. Weideruhe von etwa 8 Wochen sollte eingehalten werden Zeitpunkt: keine festgelegten Termine, stattdessen zeitlich rotierend Weidepflege: optimal wäre eine jährliche Nachmahd, an weniger produktiven Standorten mit geringem Sukzessionsdruck ist eine unregelmäßigere Nachmahd ausreichend Empfehlungen basierend auf einer Literaturrecherche für Pferdebeweidung von artenreichen Mähwiesen wurden von Seifert et al. (2007) ausgearbeitet. Bei dem empfohlenen Weidemanagement für artenreiche Mähwiesen handelt es sich ebenfalls um eine extensive Umtriebsweide mit Nachmahd oder jährlichen Wechsel zwischen Beweidung und Mahd. 29

34 Box Charakterisierung des Nutzungsregimes in der Studie von Seifert et al. (2007) Tierart: Pferde (alle Rassen, nur auf sehr produktiven Flächen sind Rassen des Nordtyps nicht geeignet, auf besonders mageren Flächen sind hingegen anspruchsvolle Rassen des Südtyps ungeeignet). Weideform: extensive Umtriebsweide. Nutzungsfrequenz: ein Weidegang bei mageren, bis zu zwei auf mittleren Standorten. Nutzungsdauer: ein bis zwei Wochen. Zeitpunkt: orientiert an den traditionellen Terminen des Heuschnitts im Tiefland ab Juni, im Bergland ab Ende Juni-Ende Juli. Besatzdichte: GV/ha x Jahr auf artenreichen Wiesen im Tief- und Hügelland (Besatzstärke: 6-12 GV/ha), GV/ha x Jahr auf Bergwiesen (Besatzstärke: 4-8 GV/ha). Düngung: fehlend, keine Zufütterung der Weidetiere. Weidepflege: Nachmahd jährlich bzw. alle 2 Jahre auf mageren Standorten, bei geringem Weiderest evtl. nur Mulchschnitt. Gehölzaufwuchs muss bei Bedarf entfernt werden. Flächengröße: Mindestgröße 0.5 ha, bei Flächen von mehreren Hektar Unterteilung in Parzellen und Umtriebsweide. Sonstiges: Besonders eignet sich für den Erhalt von traditionell gemähten Flächen ein Wechsel von Beweidung und Heuschnitt (jahrweiser Wechsel oder Mahd mit Nachweide bei zweischürigen Wiesen). Dass sowohl Beweidungszeitpunkts als auch die Durchführung einer Weidepflege für den Erhalt der Mähwiesen-Vegetation von Bedeutung sein kann, zeigte die Untersuchung von Lehnert et al. (1999). Im NSG Bockberg im Mittelharz wurde der Einfluss unterschiedlicher extensiver Bewirtschaftungsvarianten auf die Artenzusammensetzung einer Bergwiese untersucht. Unter anderem wurde auch Schafbeweidung als Ersatz für den zweimaligen Schnitt von Mähwiesen erprobt. Box Charakterisierung des Nutzungsregimes in der Studie von Lehnert et al. (1999) Tierart: Schafe Weideform: Hutweide Nutzungsfrequenz: 1x jährlich Nutzungsdauer: ca. 2 Wochen Zeitpunkt:. Anfang bis Mitte Juli (teilweise erst im August) Besatzdichte: - Düngung: keine Düngung Weidepflege: nach 4 Jahren wurde eine Nachmahd im Spätsommer eingeführt (gesamte Untersuchungsdauer 6 Jahre) Flächengröße: 11,7 ha Untersuchungsfläche Sonstiges: aufgrund der späten Beweidungszeit wurde ein großer Teil des Aufwuchses nicht gefressen, sondern niedergetreten. Bei der beweideten Bergwiese handelte es sich um eine trockene Glatthaferwiese (Arrhenatheretum elatioris). Durch die Beweidung kam es während der sechsjährigen Versuchslaufzeit aufgrund der Selektivität der Weidetiere und der unterschiedlich stark ausgeprägten Weideverträglichkeit der Arten zu Veränderungen in der Artenzusammensetzung. Der Anteil der Gräser nahm zu. Es breiteten sich ungern gefressene 30

35 Arten, wie das Gemeine Straußgras (Agrostis tenuis), Rotschwingel (Festuca rubra) oder der Wiesen-Fuchsschwanz (Alopecurus pratensis), aber auch niedrigwüchsige Rosettenpflanzen, wie der Mittlere Wegerich (Plantago media) und der Gemeine Frauenmantel (Alchemilla vulgaris), aus. Typische Wiesenarten hingegen, wie die Wiesen-Glockenblume (Campanula patula) oder die Gewöhnliche Margerite (Leucanthemum vulgare), weideempfindliche Gräser, wie der Glatthafer (Arrhenatherum elatius), Goldhafer (Trisetum flavenscens), Gemeines Zittergras (Briza media) und verschiedene Leguminosen zeigten einen rückläufigen Trend. Die Hüteweidennutzung im Juli bzw. August war bei dieser Untersuchungsfläche demnach nicht geeignet, die Ausgangsvegetation zu erhalten. Ein früherer Beweidungszeitpunkt zum Austreiben der Gräser und/oder eine regelmäßige Nachmahd hätten eventuell in diesem Fall die Artenverarmung der Glatthaferwiese aufhalten können (Lehnert et al. 1999). Dass eine fehlende Weidepflege bei später Beweidung jedoch nicht zwangsläufig einen Verlust an typischen Mähwiesenarten verursacht, zeigte das Ergebnis einer 25-jährigen Beweidung einer Goldhaferwiese im Harz (Thiery & Kelka 1998). Vor der Umstellung auf reine Weidenutzung wurde die Bergwiese einmal jährlich spät gemäht. Box Charakterisierung des Nutzungsregimes in der Studie von Thiery & Kelka (1998) Tierart: Rinder Weideform: Standweide von Juli - Oktober Nutzungsfrequenz: 1x jährlich Nutzungsdauer: Anfang Juli bis max. Mitte Oktober (meist 8 10 Wochen) Zeitpunkt: ab Anfang Juli Besatzdichte: ~ 1 GV/ha Düngung: keine Düngung Weidepflege: - Flächengröße: 8 ha Sonstiges: ebenfalls in der beweideten Fläche befanden sich mit der Goldhaferwiese (Geranio-Trisetetum) verzahnte Borstgrasrasen (Hyperico-Polygaletum) und Sumpfdotterblumenwiesen (Valeriano-Cirsietum). Die Bergwiese ( Hundertmorgenwiese ) wies nach 25 Jahren Beweidung 35 Arten der Roten Liste auf. Die Goldhaferwiese, welche die größte Fläche der Wiese einnahm, entwickelte sich durch die Beweidung nicht zu einer Straußgras-Rotschwingelweide. Es gingen keine Arten verloren, stattdessen kamen fünf neue Rote Liste Arten hinzu. Die Wiese konnte als Goldhaferwiese in typischer artenreicher Ausprägung erhalten werden. Dominante Arten blieben Bärwurz (Meum athamanticum), Wald-Storchschnabel (Geranium sylvaticum), Perücken-Flockenblume (Centaurea pseudophrygia), Teufelsabbiss (Succisa pratensis) und Johanniskraut (Hypericum spec.). Der Erhalt der Artenzusammensetzung trotz der langandauernden Beweidung der gesamten Fläche ohne Maßnahmen der Weidepflege, wurde auf die geringe Besatzdichte, den späten Beweidungszeitpunkt und die fehlende Düngung zurückgeführt. Durch die späte Beweidung konnten krautige Pflanzen Samen bilden und es wurde bei den meisten Arten zu Beginn der Beweidung bereits ein hoher Reifegrad erreicht, wodurch die Attraktivität für die Rinder gering war. Daher wurden bergwiesenuntypische Gräser nicht gefördert. 31

36 Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass aufgrund der Einzigartigkeit jeder Fläche und der Eigenarten jeder Tierart, Rasse und jeweiliger Tiergruppe die Auswirkungen der Beweidung auf die Artenzusammensetzung kaum abzuschätzen sind (Schmid 2003). Besonders die Untersuchungen von Obermeier et al. (2010) zeigten, dass eine Beweidung von traditionellen Mähwiesen, mit dem Ziel die Pflanzengesellschaft zu erhalten, eine stetige Beobachtung und wenn nötig zielgerichtete Modifikationen bedarf. Fertige Pflegevorgaben, die sich von einer auf die andere Fläche übertragen lassen, sind nur begrenzt möglich (Schmid 2003). Positiv für den Erhalt der Artenzusammensetzung wirkten sich die Beweidung zu traditionellen Schnittterminen der jeweiligen Flächen, die Einhaltung einer Weideruhe und eine Weidepflege (Nachmahd) aus. Auf trittstabilen Böden scheint die Beweidung von Mähwiesen eher als Ersatz für die Mahd geeignet als auf trittempfindlichen Böden. Die Studien zeigten jedoch, dass der Erhalt der Artenzusammensetzungen der Mähwiesen durch Beweidung grundsätzlich möglich ist und sehr gute Resultate liefern kann. 32

37 6 Wiederherstellung von Flachlandmähwiesen nach intensiver Nutzung Die meisten intensiv bewirtschafteten Mähwiesen sind aus Magerrasen durch Düngung hervorgegangen und können je nach Standortbedingungen auch wieder in diese bzw. in artenreiche Mähwiesen zurückgeführt werden. Anders als bei der Überführung von Magerrasen in Fettwiesen, welche innerhalb kürzester Zeit durch Düngung möglich ist (Abschnitt 4.1.2), kann der umgekehrte Prozess, die Umwandlung von intensiv genutzten Fettwiesen in artenreiche Flachlandmähwiesen je nach Standort Jahrzehnte dauern (Schiefer 1984). Bei der Wiederherstellung von mageren Flachlandmähwiesen müssen zunächst die abiotischen Standortbedingungen geschaffen werden, welche die natürliche Wiederansiedlung oder auch die aktive Neuansiedlung verloren gegangener Arten ermöglichen. Die Geschwindigkeit, in der eine Wiederherstellung der abiotischen Bedingungen stattfinden kann, wird von den abiotischen und biotischen Ausgangsbedingungen und von der Nutzung (Mahdzeitpunkt und Mahdhäufigkeit) der Flächen beeinflusst. 6.1 Wiederherstellung der abiotischen Standortbedingungen Aushagerung durch Einstellung der Düngung Aufgrund des belegten Zusammenhangs zwischen Ertragsleistung und Pflanzendiversität von Wiesen (siehe Abschnitt 4.1.3), sollte das erste Ziel der Wiederherstellung artenreicher Wiesen die Absenkung der jährlichen Biomasseproduktion auf 4-6 t/ha sein (Oomes 1990). Ein Anstieg der Artenvielfalt nach Unterschreitung der 4 t/ha-grenze konnte dementsprechend bei der Aushagerung einer zuvor doppelt so ertragreichen Wiese beobachtet werden (Olff & Bakker 1991). Eine Verringerung des Ertrags lässt sich durch eine Verminderung des Nährstoffvorrats des Bodens (Aushagerung) erreichen. Wie schnell sich eine Fläche allein durch Einstellung der Düngung aushagern lässt, hängt unter anderem von den Bodeneigenschaften ab. Daher sind nicht alle intensiv genutzten Wiesen gleichermaßen für die Wiederherstellung von artenreichen Flachlandmähwiesen geeignet (Schiefer 1984, Briemle et al. 1991, Bosshard 1999, 2000). Eine erfolgreiche Wiederherstellung der abiotischen Bedingungen und auch der Artenvielfalt ist bei Extremstandorten (z.b. schattig, feucht, flachgründig, kiesig, trocken) leichter zu erreichen, als bei schweren Böden mit ausgeglichenen Wasserhaushalt. Zu den nur schwer aushagerbaren Bodentypen, bei denen die Aushagerungsphase Jahre oder auch länger dauern kann, zählen Parabraunerden, tiefgründige, frische Braunerden, meliorierte Pelosole und Pseudogleye, entwässerte Anmoore und natürliche Anreicherungsstandorte (Gleye, Kolluvien, Aueböden) (Bischof 1992, Briemle et al. 1991, Schiefer 1984). Leichtere, sandige oder organische Böden lassen sich dagegen oftmals innerhalb von 5-10 Jahren aushagern (Kapfer 1988, Poschlod & Schumacher 1998). Bei Extremstandorten mit guten Aussichten auf Aushagerung minimiert mindestens ein entscheidender Wuchsfaktor (Wärme, Bodenfeuchte, Nährstoffverfügbarkeit) den Ertrag, so dass die jährliche Phytomasseproduktion bei fehlender Düngung unter ca. 3,5 t/ha liegt (Schiefer 1984). Bei diesen potentiellen Magerrasenstandorten trifft eines der folgenden Kriterien in der Regel zu (Schiefer 1984): 33

38 Jahresdurchschnittstemperatur unter 6 C (geringe Erträge wegen kurzer Vegetationszeit), Bodenfeuchte mäßig trocken und trockener oder stark wechselfeucht oder stark wechselnass, natürliche Nährkraft der Stufe ziemlich gering und weniger (begrenzter Ertrag durch geringes Nährstoffnachlieferungsvermögen). Für Baden-Württemberg wurden typische potentielle Magerrasenstandorte von Schiefer (1984) genannt (Tab 7). Tab.7: Potentielle Magerrasenstandorte in Baden-Württemberg (Schiefer 1984). Oberrheinebene ± trockene, kiesig-sandige Standorte in der Rheinaue ohne Grundwasseranschluss stark wechselfeuchte bis stark wechselnasse, physiologische flachgründige Pseudogley -Gleye aus lehmig-tonigem Auensediment ± trockene Lößrohböden und Pararendzinen in der Vorbergzone Schwarzwald Extrem nährstoffarme Podsole aus Buntsandstein im Nordschwarzwald Extrem nährstoffarme und physiologisch flachgründige Stagnogleye im Nordschwarzwald Humusbraunerden in den kalten Hochlagen des Südschwarzwaldes Neckar- und Mainland Sonnseitige, ± trockene oder wechseltrockene Muschelkalk- und Keuperhänge Flachgründige Muschelkalkstandorte in Kuppenlage Schwäbische Alb Flachgründige, ± trockene Weißjurastandorte Alpenvorland Nährstoffarme Moore; Standorte auf Torfen von Hochmooren und Übergangsmooren sowie auf nährstoffarmen Niedermoortorf Extrem nährstoffarme Kalkquellsümpfe ± trockene Molassehänge mit geringer natürlicher Nährkraft ± trockene, sandig-kiesige Standorte in der Argenaue ohne Grundwasseranschluss Stark entwässerte Niedermoore im Donauried Bis zu welchem Ertrag eine Fläche ausgehagert werden kann, bestimmt das standortspezifische Nährstoffnachlieferungsvermögen (Schiefer 1984). Ein unbegrenzter Ertragsrückgang durch häufigere Mahd und fehlende Düngung ist auf keiner Fläche möglich. Stattdessen wird sich jeweils ein Ertragsniveau einstellen, welches dem langfristig erzielbaren Ertrag der Fläche entspricht. Dieses hängt von der Nährstoffnachlieferung des Standortes ab. Mit einem Rückgang der Nährstoffe in der bei der Mahd abgeernteten Biomasse gehen im Laufe der Aushagerung auch die Nährstoffentzüge zurück. In Abhängigkeit vom Nährstoffnachlieferungsvermögen des Bodens und sonstigen Nährstoffeinträgen (z.b. Imissionen) stellt sich schließlich ein Gleichgewicht ein, so dass die mit der Mahd entzogenen Nährstoffe der Nährstoffnachlieferung entsprechen. Bei der Aushagerung von Wiesen unter gleichen Standortbedingungen stellen sich daher letztendlich unabhängig von der Ertragsleistung bei Düngungseinstellung die gleichen Erträge ein (Schiefer 1984, Oomes 1990). 34

39 Die unterschiedlichen Erfolge von Aushagerungen nährstoffreichen Grünlands in Abhängigkeit von den Standortsbedingungen wurden in mehreren Versuchen demonstriert: Von der Versuchsanstalt für Grünlandwirtschaft in Aulendorf wurden nährstoffreiche Grünlandflächen in Baden-Württemberg über Jahre durch Einstellung der Düngung bei fortgeführter zumeist 2-3-maliger Schnittnutzung ausgehagert (Schiefer 1984): 10 von 35 Versuchsflächen zeigten über den gesamten Versuchszeitraum keine Aushagerungserscheinungen (± konstante Erträge). Diese Flächen zeichneten sich durch besonders günstige Standortbedingungen aus, d.h. optimale Bodenfeuchtigkeit, günstige Wärmeverhältnisse und relativ hohe natürliche Nährkraft oder Nährstoffanreicherung über Hangzugs- oder Grundwasser. Neben der hohen Nährstoffnachlieferung aus der Bodenverwitterung war die günstige Nährstoffversorgung der Standorte teils auch auf ihre Lage an Unterhängen bedingt, wodurch Hangzugswasser im Unterboden eine zusätzliche Wasser- und Nährstoffquelle darstellte. Flächen, welche unter Grundwassereinfluss standen, wurden zudem über dieses mit Nährstoffen versorgt, da das Grundwasser durch die angrenzenden Ackerflächen vermutlich nährstoffreich war. Auch bei gelegentlich mit nährstoffreichem Wasser überschwemmten Auenstandorten und tiefgründigen, frischen Braunerden und Parabraunerden mit nährstoffreichem Ausgangsmaterial der Bodenbildung handelte es sich um potentielle Fettwiesenstandorte, deren Aushagerung auf Magerrasenniveau nicht möglich war. Für eine dieser frischen Glatthaferwiesen auf Jungmoränen-Braunerde, bei welcher über 17 Jahre kein Ertragsabfall einsetzte, wurden Nährstoffnachlieferungen über den Boden von 130 kg N, 14 kg P2O5 und 147 kg K2O pro Hektar und Jahr bestimmt. 6 Flächen reagierten stark verzögert auf die Einstellung der Düngung. Die Erträge gingen innerhalb des Untersuchungszeitraums auf im Mittel 88 % des Ausgangsertrags zurück. Bei diesen Standorten war der Nährstoffvorrat im Boden so hoch, dass die Erträge teilweise erst nach acht Jahren absanken. 8 Flächen ließen sich besonders schnell aushagern. Die Erträge sanken schon in den ersten Jahren nach Einstellung der Düngung stark ab. Bei einzelnen Flächen wurde nach 8-9 Jahren das Niveau von Magerrasen erreicht. Am stärksten waren die Ertragseinbußen auf Flächen, bei denen Wasser der begrenzende Wuchsfaktor war, da auf diesen Standorten durch Düngung die stärksten Ertragszuwächse möglich sind ( Stickstoff ersetzt Wasser ). Bei den übrigen Standorten war die Aushagerung gering, da sie schon zu Versuchsbeginn nur geringe Erträge erzielten. In einer Studie zur Wiederherstellung artenreicher Mähwiesen zeigten sich durchlässige, schnell austrocknende skelettreiche Böden und vernässte, oder wechselnasse Standorte am ehesten auszuhagerbar (Bosshard 1999, 2000). Oomes (1990) untersuchte die Aushagerbarkeit von zwei zuvor intensiv genutzten Wiesen. Bei dem Boden der einen Wiese handelte es sich um schweren Tonboden, bei der anderen um humosen, sandigen Boden: Die Wiese auf sandigem Boden wurde bis fünf Jahre vor Studienbeginn stark gedüngt ( kg N, kg P, kg K pro Jahr). Der Ertrag zu Beginn der Studie lag bei t/ha. Gemäht wurden die Flächen Ende Juni und Anfang Oktober. Der Verlauf der Ertragsentwicklung nach Einstellung der Düngung wurde über 14 Jahre verfolgt. 35

40 Bei Nulldüngung fiel der Ertrag schon in den ersten 3 Jahren stark ab und erreichte nach acht Jahren nur noch 4-5 t/ha. Diese Werte entsprachen dem Ertragspotential der Böden dieses Gebietes, wie ein Vergleich mit ungedüngtem Grünland zeigte. Die Wiese auf schwerem Tonboden wurde in den fünf Jahren vor Studienbeginn mit 200 kg N/ha x Jahr gedüngt. Der Ertrag betrug ca. 10 t/ha zu Versuchsbeginn. In den ersten beiden Versuchsjahren blieb der Ertrag relativ konstant. Nach fünf Jahren näherten sich die Erträge der ausgehagerten Wiese den Erträgen der ungedüngten Wiesen in diesem Gebiet an. Bei einer Zweischnittwiese auf wechselfeuchten, sehr tonreichem Anmoorgley konnte auch über acht Jahre ohne Düngung nur ein geringer Ertragrückgang von 6-7 t/ha auf 5-6-6,1 t/ha erreicht werden (Oomes & Mooi 1981). Bei einer Weidelgras-Mähweide auf einem feuchten, stark humosen Sandboden kam es bei zweimal-jährlicher Mahd schon in den ersten beiden Jahren zu einem Ertragsrückgang von 10,5 t auf 5,6 t/ha. Nach weiteren acht Jahren betrug der Ertrag nur noch 4-5 t pro Hektar (Oomes & Mooi 1977, 1985 in Kapfer 1988). Bei weniger humosen Sandboden fiel der Ertrag im gleichem Zeitraum von 10 t/ha auf nur 1-2 t/ha (Wind 1980 in Kapfer 1988). Die Vegetations- und Ertragsentwicklung nach Einstellung der Düngung von zwei bis zu Versuchsbeginn intensiv genutzten Wiesen in den Niederlanden wurde über 14 Jahre verfolgt (Olff & Bakker 1991). Die Wiese auf torfigem Boden war aufgeteilt in eine einmal jährlich im Juli gemähte Parzelle und in eine zweimal jährlich gemähte Parzelle (Juli und September). Die andere Wiese auf sandigem Podsol wurde einmal jährlich im Juli gemäht. Die Wiese auf torfigem Boden erreichte zu Versuchsbeginn einen Ertrag von 8 t/ha, während die Wiese auf sandigem Boden nur 3 t/ha erbrachte und bereits eine hohe Artenvielfalt aufwies. Innerhalb der 14 Untersuchungsjahre verringerte sich der Ertrag der ertragreicheren Wiese auf beiden Teilflächen auf 3 t pro Hektar, während der Ertrag bei der schon zu Versuchsbeginn ertragsschwachen Wiese bei 3 t pro Hektar blieb. Die Artenzahl auf der Wiese auf torfigem Boden stieg sowohl bei einmal als auch bei zweimal jährlicher Mahd an, nachdem der Ertrag der Wiese unter 4 t/ha gesunken war. Bei zweimaliger Mahd sank der Ertrag schneller ab und die Artenzahlen stiegen früher an. Bei der schon zu Versuchsbeginn ertragsschwachen Wiese sanken die Erträge nach Einstellung der Düngung zwar nicht ab, es kam jedoch zu Umschichtungen in der Artenzusammensetzung vermutlich aufgrund eines Wechsels der limitierenden Nährstoffe. Die Aushagerung von fünf bis dahin stark gedüngten und dreimal jährlich gemähten Flächen auf tiefgründigem, lehmigem Boden wurde von Bischof (1992) über 15 Jahre verfolgt. Die Artenvielfalt nahm im Untersuchungszeitraum zwar zu, jedoch schritt die Aushagerung nur sehr langsam voran. Die Vegetationsentwicklung nach Einstellung der intensiven Nutzung (25 Jahre Düngung mit 150 kg N/ha, 75 kg K/ha, 36 kg P/ha mineralischen Dünger, teilweise ergänzt durch Gülledüngung, Herbizideinsatz und 3-4-maligen Silageschnitt) wurde von Schmidt (2007) bei einer frischen Wiesenfuchsschwanz-Wiese auf tonreichem Pelosol-Boden mit sehr guter Basen- und Nährstoffversorgung verfolgt. Mit Einstellung der Düngung wurde auf 2-malige Mahd mit einem ersten Schnitt zwischen und 8.9. umgestellt. Schon im ersten Jahr fiel der Ertrag auf unter 3 t TS/ha. Dieser schnelle Ertragsabfall wurde vor allem durch die Wasserversorgung in der Vegetationsperiode bestimmt, da die 36

41 tonreichen Böden besonders in Trockenjahren nur wenig Wasser bereitstellen. Doch auch in den Folgejahren blieben die Erträge mit im Mittel 3 t TS/ha (Min. 1,4, Max. 4,4 t/ha) niedrig. Diese rasche Ertragsabsenkung nach Düngungseinstellung führte zu Verbesserungen des Lichtklimas und schaffte damit die Voraussetzungen für eine schnelle Erhöhung der Artenvielfalt. Zudem wurden durch fast jährliches Abeggen der Fläche im Frühjahr Störstellen geschaffen. Die positive Wirkung dieser Maßnahme für die Ansiedlung von Glatthaferwiesen-Arten wurde von Hofmann und Isselstein (2004) nachgewiesen Abhängigkeit der Aushagerungsgeschwindigkeit von Zeitdauer der intensiven Nutzung und der Form der Düngung Während Bodentyp und Bodenart die Möglichkeit und die Geschwindigkeit der Aushagerung maßgeblich beeinflussen, konnte gezeigt werden, dass die vor der Aushagerung liegende Zeitspanne, in welcher die Flächen intensiv genutzt wurden, den Verlauf der Aushagerung nicht beeinflussen (Willems & Nieuwstadt 1996). Unabhängig davon, seit wie vielen Jahren die Flächen vor Einstellung der Düngung intensiv genutzt wurden, wurde die Abnahme der Produktivität in dieser Studie auf den langfristig erzielbaren Ertrag der Fläche nach 6 Jahren erreicht. Für die Ausbreitung und Neuetablierung von Zielarten kann die Dauer der intensiven Nutzung vor der Aushagerung jedoch entscheidend sein (Abschnitt 6.2). Von Bedeutung für den Verlauf der Aushagerung zeigte sich in dieser Studie zudem die Form der vorherigen Düngung. Die Aushagerung nach phosphatreicher Düngung verlief deutlich langsamer als nach stickstoffreicher Düngung Abhängigkeit der Aushagerungsgeschwindigkeit von Nutzungsfrequenz und zeiten Neben den Nährstoffvorräten im Boden ist der Erfolg bzw. die Geschwindigkeit der Aushagerung, welche wiederum die Ansiedlung von Zielarten ermöglicht, von der Mahdhäufigkeit und vom Mahdzeitpunkt abhängig (Kapfer 1988). Es wird empfohlen, im Rahmen der Extensivierung von nährstoffreichen Mähwiesen die Nutzungsfrequenz nicht abrupt herabzusetzen (Briemle et al. 1991, Isselstein 1998, Poschlod & Schumacher 1998, Dierschke & Briemle 2002). Eine späte Mahd gleich zu Beginn der Aushagerung, wie in den meisten Naturschutzprogrammen vorgesehen, kann die Dauer der Aushagerungsphase verlängern und bei hohem trophischen Ausgangsniveau in den Anfangsjahren der Aushagerung zu Nitratausträgen führen (Briemle & Elsässer 1992). Bei der Wahl des Mahdzeitpunktes ist eine Rücksichtnahme auf das Vorkommen von Arten früherer, magerer Bestände auf der Fläche (Abwarten der Fruchtreife) erst zu empfehlen, wenn die Erträge bereits abgesenkt wurden. Bei wüchsigen Beständen kann eine Verzögerung des bisherigen Mahdtermins dazu führen, dass niedrigwüchsige Zielarten, welche die intensivere Nutzung überdauern konnten, verloren gehen, da die Beschattung durch den hohen und dichten Aufwuchs dadurch bis zur Mahd zu stark wird (Briemle 1999, Nowak & Schulz 2002). Daher empfehlen Nowak & Schulz (2002) in jedem Fall den frühen Schnitt und mehr als 2-malige Nutzung pro Jahr für 3-5 Jahre nach der Düngungseinstellung beizubehalten und erst nach Absinken des Ertrags zu den traditionellen Heuterminen zu mähen. Laut Oomes und Mooi (1981) sollte bei der Extensivierung von Glatthaferwiesen erst zu einem späteren Schnitttermin übergegangen werden und damit sie Samenbildung der gewünschten Arten ermöglicht werden, wenn der Ertrag dieses Schnittes unter 4 t/ha gesunken ist. Eine Umstellung von 4-5 maliger Nutzung auf 2-malige Nutzung zu Beginn der Aushagerung führt zudem zur Verschlechterung des Futterwerts des dann überständig geernteten 37

42 Aufwuchses und kann zur Verunkrautung mit nitrophilen Kräutern in Folge verstärkter Lückenbildung führen (Briemle et al. 1991). Dierschke und Briemle (2002) warnen vor einer Förderung von Obergräsern bei einer Verzögerung der ersten Nutzung ohne vorherige Aushagerung und plädieren auch deshalb für einen frühen Mähtermin. Dieses Vorgehen wurde auch für die Anlage von extensiv genutzten Wiesenrandstreifen entlang von intensiv genutzten Wiesen empfohlen (Wehinger et al. 2003). Zur Aushagerung sollten die Randstreifen zunächst 4-5 Jahre wie die intensiv geführten Flächen gemäht, jedoch nicht mehr gedüngt werden. Erst nach der Aushagerung (ab einem Ertrag von 4-5 t TM/ha), sollte dieser Randstreifen einmal jährlich beim 2. oder 4. Schnitt mitgemäht und siliert werden. Bei Glatthaferwiesen auf nährstoffreichen Standorten in Südwestdeutschland war der Ertragsrückgang nach 10 jähriger Aushagerung umso stärker, je häufiger gemäht wurde (Briemle 1999). Ausgehend von einem Ertrag von 8-10 t/ha konnten die Erträge bei vier- und fünfmaliger Mahd pro Jahr auf ca. 3 t/ha erniedrigt werden, während die Erträge bei zweimaliger Nutzung nur auf ca. 6 t/ha fielen. Auszuhagernde Wiesen sollten daher für eine möglichst effektive Aushagerung zunächst früher und häufiger gemäht werden. Erst wenn der Ertrag deutlich abgenommen hat, ist der Übergang zu traditionellen Mahdterminen zu empfehlen Wiederherstellung der abiotischen Standortbedingungen durch Oberbodenabtrag Durch den Abtrag des nährstoffreichen Oberbodens bei zuvor intensiv genutztem Grünland oder bei ehemaligen Ackerflächen können Nährstoffverfügbarkeit und Erträge unmittelbar abgesenkt werden (Berendse et al. 1996). Mit dem Oberbodenabtrag werden zum einen die Bodennährstoffgehalte stark abgesenkt (Verhagen et al. 2001) und zum anderen wird die Samenbank der oberen Bodenschicht mit entfernt. Dies ist besonders bei der Restitution von Grünland ausgehend von Ackerflächen wünschenswert, da die Samenbank dieser Flächen meist aus unerwünschten Ackerwildkräutern und Ruderalarten besteht. Als erfolgsversprechende Maßnahme hat sich der Oberbodenabtrag in Kombination mit anschließenden Artentransfermaßnahmen unter anderem bei der Restitution von Kalkmagerrasen (Kiehl 2009), Sandmagerrasen (Eichberg et al. 2010), Pfeifengras- und Brenndoldenwiesen (Hölzel & Otte 2003), trockenen und feuchten Zwergstrauchheiden (Verhagen et al. 2001) und Niedermoorwiesen (Patzelt 1998, Schächtele & Kiehl 2005) gezeigt. Ergebnisse einer Ausgleichsmaßnahme zeigten, dass auch die Wiederherstellung artenreichen mesophilen Grünlands durch Oberbodenabtrag eutrophierter Flächen (0-20/30 cm, auf einer ehemaligen Ackerfläche) möglich ist. Zielarten wurden durch anschließenden Diasporentransfer über Oberbodenübertragung von artenreichen Spenderflächen auf die Fläche gebracht (Vécrin & Muller 2003). Bei Untersuchungen zur Aushagerbarkeit einer zuvor intensiv genutzten Wiese auf humosen, sandigen Boden lag der Ertrag zu Beginn einer Studie bei t/ha (Oomes 1990). Durch Oberbodenabtrag (0-5 cm) wurde die Ertragsleistung im Folgejahr auf 3-4 t/ha reduziert. Auch bei einem schweren Boden (Ton auf Torfunterlage) konnte bei einer zuvor intensiv genutzten Wiese der Ertrag durch Abtrag des Oberbodens (0-5 cm) auf 4-5 t/ha gesenkt werden, während benachbarte Flächen ohne Abtrag auch 13 Jahre nach Einstellung der Düngung bei zweimal jährlicher Mahd noch Erträge über 6 t/ha erreichten (Berendse et al. 38

43 1992). Die Neuetablierung von Zielarten fand bei abgetragenen Flächen deutlich schneller als auf den benachbarten Flächen ohne Oberbodenabtrag statt. Bei dem Oberbodenabtrag handelt es sich um eine unmittelbar wirksame, jedoch auch um eine kostenintensive Maßnahme (Riegel et al. 2007). Haberreiter und Denner (2006) beurteilten die Methode kritisch. Neben dem Kostenfaktor stellt der Oberbodenabtrag eine Umweltbelastung dar, da ein künstlicher Extremstandort mit völlig veränderten Nährstoffgehalten, Wasserversorgung, Sauerstoffversorgung, Bodenstruktur und biologischer Aktivität geschaffen wird. Zudem besteht besonders bei nicht ebenem Gelände die Gefahr der Erosion und damit einer verzögerten Entwicklung einer neuen Vegetationsschicht. Der Oberbodenabtrag bedarf in jedem Fall einer genauen Planung, da die Tiefe des Abtrags darüber entscheidet, wie viel extremer ein Standort wird. Dies trifft besonders dann zu, wenn das Ziel des Abtrags die Etablierung von Grünlandarten mittlerer Standorte ist. Bei zu starkem Abtrag bis auf den Rohboden werden die Standortbedingungen für diese Arten schnell zu extrem. Je tiefer der Abtrag ist, desto vollständiger wird zudem die Samenbank im Boden entfernt. Damit steigt die Bedeutung des Sameneintrags aus der Umgebung bzw. des aktiven Einbringens der gewünschten Arten für die neu entstehende Vegetation nach dem Eingriff. Daher kann die Lage der abgetragenen Flächen in der Landschaft von großer Bedeutung für die Wiederbesiedlung mit Zielarten sein. Mit dem Vorkommen von artenreichen Extensivwiesen in der Umgebung kann dieser Prozess bedeutend schneller ablaufen, als wenn diese in der Umgebung weitgehend fehlen (Willems & Nieuwiedstadt 1996, Abschnitt 6.2.2) Weitere Optionen zur Wiederherstellung der Standortbedingungen Neben dem Nährstoffaustrag über Mahd und Oberbodenabtrag nennt Walker (2004) das Ausbringen von chemischen Substanzen (Eisen- und Aluminium-Oxide und Hydroxide), welche Nährstoffe, wie z.b. Phosphat, absorbieren können. Aufgrund von möglichen toxischen Nebenwirkungen der Zugabe solcher Stoffe stellen diese Maßnahmen jedoch keinen akzeptablen Weg der Verringerung der Nährstoffverfügbarkeit dar. Weitere, weniger umweltschädliche Alternativen, wie Zugabe von inertem Material, wie Schotter oder Steinbruchabraum, oder von Stroh um die mikrobielle Biomasse und enzymatische Aktivität zu erhöhen, zeigten geringe Wirkung (Zitate in Walker 2004). Auch die einseitige Düngung mit Stickstoff und Kalium konnte die Bodenphosphorgehalte durch dadurch verstärkten Phosphorentzug bei 4-jähriger Versuchslaufzeit nicht verringern (Pywell et al. 2007). Als effektive Möglichkeit den Ertrag von Grünland zu senken, zeigte sich hingegen die Aussaat des Halb-Parasits Kleiner Klappertopf (Rhinanthus minor), welcher sich bei Aussaat zumeist erfolgreich etabliert (Smith 1996b), die Wuchskraft der dominanten Gräser schwächt und somit Lücken für die Etablierung neuer Arten schaffen kann (Davies et al. 1997, Pywell et al. 2007). In einer Meta-Studie über Freilandversuche und Versuche unter standardisierten Bedingungen konnte eine durchschnittliche Verringerung der oberirdischen Biomasse der übrigen Arten von 40 %-60 % bei Anwesenheit von Klappertopf-Arten (Rhinanthus spec.) festgestellt werden. Betrachtet man ausschließlich die Freilandversuche mit Rhinanthus-Einsaat, betrug die Minderung des Gesamt-Ertrags (einschl. der Biomasse des Klappertopfes) im Durchschnitt 26 % im Vergleich zu Kontrollflächen. Nicht stickstofffixierende Kräuter profitierten am meisten von der Klappertopf-Einsaat, während Grasartige und Leguminosen zumeist geschwächt wurden (Ameloot et al. 2005). 39

44 Bei sehr ertragreichen Flächen ist der Einsatz von Klappertopf (Rhinanthus spec.) zur Ertragsminderung jedoch nicht angebracht, da ihre Konkurrenzstärke nicht ausreicht, um in sehr dichter Vegetation zu bestehen. Überlebensfähige Bestände können sich erst ab einer jährlichen Biomasse von unter 5 t TS/ha entwickeln (Hejcman et al. 2011). 6.2 Wiederherstellung der Artenzusammensetzung artenreicher Mähwiesen Die Wiederherstellung der abiotischen Standortbedingungen und damit einer geringen Ertragsleistung ist Grundvoraussetzung für eine erfolgreiche Wiederherstellung artenreicher Mähwiesen. Für eine Rückkehr der Artenvielfalt müssen jedoch zumeist weitere Schritte eingeleitet werden. Besonders häufig wird die fehlende Wiederbesiedlung mit typischen und seltenen Arten nach der Wiederherstellung der abiotischen Voraussetzungen und der traditionellen Mähwiesennutzung beklagt (Bosshard 1999, Briemle 1999, Sach 1999, Hachmöller 2000, Pywell et al. 2002). Im Laufe der Aushagerung kann es bei fehlendem Diasporeneintrag bzw. fehlender Artenvielfalt in der Samenbank sogar zu einer weiteren Abnahme der Artenzahl der zuvor schon artenarmen Flächen kommen (Berendse et al. 1992). Für die Wiederherstellung des Artenreichtums ohne künstlichen Sameneintrag sind die Artenzusammensetzung der extensivierten Wiese, das Artenspektrum der direkten Umgebung, das Samenpotential im Boden und das Vorhandensein von Keimnischen von Bedeutung Vegetationsentwicklung nach Einstellung der Düngung Aushagerungsversuche zeigten, dass das Ausmaß der Bestandsumschichtungen in der Regel jeweils dem Umfang des Ertragrückgangs entspricht. Bei einer Wiese auf sandigem Boden fiel der Ertrag von t/ha innerhalb von 3 Jahren stark ab und erreichte nach acht Jahren nur noch 4-5 t/ha. Indikatorarten für hohe Nährstoffverfügbarkeit, wie Ausdauerndes Weidelgras (Lolium perenne), Wiesen-Schwingel (Festuca pratensis), Wiesen-Fuchsschwanz (Alopecurus pratensis) und Vogelmiere (Stellaria media) nahmen ab und wurden von Arten, wie z.b. Gewöhnliches Ruchgras (Anthoxanthum odoratum) ersetzt. Die Gesamtartenzahl nahm zu. Bei einer Wiese auf schwerem Tonboden im gleichen Gebiet, welche sich nur langsam aushagern ließ, fanden dagegen auch nach 10 Jahren keine deutlichen Artverschiebungen statt und Nährstoffzeiger waren weiterhin häufig (Oomes 1990). Im Verlauf einer Aushagerung von zwei benachbarten Wiesenflächen nahmen die Artenzahlen zu, nachdem der Ertrag der Wiese unter 4 t/ha gesunken war. Bei der Fläche mit zweimaliger Mahd nahm der Ertrag schneller ab, als bei der einmal jährlich gemähten Fläche und die Artenzahlen stiegen früher an. Die dominanten Gräser Rotes Straußgras (Agrostis stolonifera) und Rotschwingel (Festuca rubra) wurden durch Kriechenden Hahnenfuß (Ranunculus repens), Großen Sauerampfer (Rumex acetosa), Großen Klappertopf (Rhinanthus angustifolius) und Gewöhnliches Ruchgras (Anthoxanthum odoratum) ersetzt (Olff & Bakker 1991). Bei einer ehemals intensiv genutzten Wiese fiel der Ertrag schon im ersten Jahr der Aushagerung auf 3 T TS/ha. Die Änderungen der Vegetationszusammensetzung waren dementsprechend drastisch. Innerhalb von sechs Jahren nahm die Moosschicht von 10 % auf % zu, während die Gesamtdeckung der Vegetation abnahm. Die zu Beginn 40

45 dominanten Gräser (Wiesen-Fuchsschwanz (Alopecurus pratensis), Kriech-Quecke (Elymus repens), Gewöhnliches Rispengras (Poa trivialis)) nahmen von 75 % auf unter 50 % Deckungsanteil ab, während Kräuter von 25 % auf 45 % und Leguminosen von 0.1 % auf 11 % zunahmen. Die Gesamtartenzahl der Fläche stieg von 48 auf 115 Arten, die mittlere Artenzahl von 21 auf 53 Arten/400 m². Auch die Gleichverteilung der Deckungsanteile der Arten hatte zugenommen (Schmidt 2007). Auf Flächen der Versuchsanstalt Aulendorf, bei welchen nach Einstellung der Düngung die Erträge schnell abfielen, kam es während der Jahre langen Versuchslaufzeit zu besonders massiven Bestandsumschichtungen. Obergräser gingen zurück, während sich Magerkeitszeiger, Rosettenpflanzen und niedrigwüchsige Arten teilweise Anteile von fast 50 % erreichten. Bei den Flächen mit starken Ertragseinbußen kam es auch vermehrt zur Einwanderung neuer Arten. Auf Flächen mit insgesamt höherem Ertragsniveau und geringem Ertragsrückgang während der Versuchslaufzeit waren die Bestandsveränderungen hingegen sehr gering: es fand keine oder nur eine geringe Zunahme der Artenzahl statt und die Magerkeitszeiger konnten sich kaum ausbreiten (Schiefer 1984). Während der Aushagerungsphase kommt es oft zu stufenweisen, in mehreren Zeiträumen aufeinanderfolgenden, starken Vegetationsveränderungen. Nowak & Schulz (2002) vermuteten, dass diese stufenweisen Veränderungen durch günstige Witterungsverläufe ausgelöst werden könnten, da in überdurchschnittlich produktiven Jahren ein höherer Nährstoffentzug durch die Mahd stattfindet. Die Geschwindigkeit, in der die verschiedenen Phasen der Aushagerung einander ablösen, hängt neben der standortspezifischen Geschwindigkeit der Aushagerung vom Schnittregime und von den Eigenschaften der dominanten Arten ab (Kapfer 1988). Grundsätzlich können Arten, welche aufgrund unter- oder oberirdischer Ausläufer Rasen ausbilden können (z.b. Festuca rubra, Poa pratensis), ausdauerndere Phasen bilden als horstbildende Arten (z.b. Anthoxanthum odoratum, Holcus lanatus). Ebenso können Phasen dominanter langlebiger Arten mit vegetativer Vermehrung (z.b. Carex nigra, Festuca rubra) länger bestehen, als Phasen, in denen kurzlebige Arten dominieren, welche gelegentlich auf generative Vermehrung angewiesen sind (z.b. Anthoxanthum odoratum, Holcus lanatus). Mit der Produktivität der Flächen nehmen in der Regel zunächst die Hauptbestandsbildner ab, wodurch sich die Vegetation auflichtet und Arten mittlerer Wüchsigkeit sich ausbreiten können. Je nach Wasserversorgung und Boden sind dies andere Arten, welche von der Ausmagerung profitieren (Nowak & Schulz 2002). Bei weiterer Nährstoffreduktion können sich konkurrenzschwache Magerrasenarten ausbreiten, falls sie auf den Flächen unter intensiver Nutzung überdauern bzw. aus der Samenbank oder aus benachbarten Flächen neu einwandern konnten. Arten, welche bei Abnahme der Produktivität und damit Nährstoffverfügbarkeit einer Fläche am stärksten ihre Konkurrenzkraft einbüßen und abnehmen, sind dominante Nährstoffzeiger und Ertragsbildner aber auch auf häufige Störungen angewiesene Lückenbesiedler und Ackerwildkrautarten: Bergwiesen-Frauenmantel (Alchemilla monticola), Wiesen-Fuchsschwanz (Alopecurus pratensis), Acker-Kratzdistel (Cirsium arvensis), Wiesen-Pippau (Crepis biennis), Wiesen- Schwingel (Festuca pratensis), Wiesen-Labkraut (Galium album), Wiesen-Bärenklau 41

46 (Heracleum sphondylium), Wolliges Honiggras (Holcus lanatus), Vielblütiges Weidelgras (Lolium multiflorum), Ausdauerndes Weidelgras (Lolium perenne), Wiesen-Lieschgras (Phleum pratense), Breit-Wegerich (Plantago major), Einjähriges Rispengras (Poa annua), Gemeines Rispengras (Poa trivialis), Vogel-Knöterich (Polygonum aviculare), Vogelmiere (Stellaria media), Löwenzahn (Taraxacum officinale), Große Brennessel (Urtica dioica) (Schiefer 1984, Oomes 1990, Berendse et al. 1992, Willems & Nieuwstadt 1996, Nowak & Schulz 2002, Schmidt 2007, Rosenthal & Hölzel 2009). Die abnehmende Wuchskraft der dominanten Arten führt im Laufe der Aushagerung zunächst dazu, dass schon im Ausgangsbestand vorhandene Arten mittlerer Wuchskraft dominant werden können (Kapfer 1988, Rosenthal & Hölzel 2009): Bei frischen bis mäßig feuchten Standorten sind dies das Wollige Honiggras (Holcus lanatus), Rot-Schwingel (Festuca rubra), Großer-Sauerampfer (Rumex acetosa) und Rotes Straußgras (Agrostis capillaris). Im feuchten Bereich können Rasen-Schmiele (Deschampsia cespitosa), Weißes Straußgras (Agrostis stolonifera), Knäuelbinse (Juncus conclomeratus) und Flatter-Binse (Juncus effusus) zunächst dominant werden. Bei weiterer Aushagerung können sich auf frischen Standorten häufig das Gewöhnliche Ruchgras (Anthoxanthum odoratum) und niedrig wüchsige Kräuter, wie das Gänseblümchen (Bellis perennis), Wiesen-Schaumkraut (Cardamine pratensis) und Kriechender Günsel (Ajuga reptans) ausbreiten (Kapfer 1980, Rosenthal & Hölzel 2009). Letztendlich können sich Magerkeitszeiger, Rosettenpflanzen, kurzlebige und niedrigwüchsige Arten neu-etablieren bzw. ausbreiten: Traubige Trespe (Bromus racemosus), Herbst-Löwenzahn (Leontodon autumnalis), Gewöhnlicher Hornklee (Lotus corniculatus), Feld-Hainsimse (Luzula campestris), Mittlerer Wegerich (Plantago media), Spitzwegerich (Plantago lanceolata), Hohe Schlüsselblume (Primula elatior), Kleine Braunelle (Prunella vulgaris), Großer Klappertopf (Rhinanthus angustifolius) u.v.a. (Schiefer 1984, Oomes 1990, Berendse et al. 1992, Willems & Nieuwstadt 1996, Nowak & Schulz 2002, Rosenthal & Hölzel 2009). Die Neu-Etablierung von Arten kann aufgrund der Diasporenlimitierung der ausgehagerten Flächen jedoch sehr lange Zeiträume beanspruchen oder bei fehlenden Diasporenquellen auch gänzlich ausbleiben (Olff & Bakker 1991, Berendse et al. 1992, Smith et al. 1996b). Trotz der Zunahme von Nährstoffmangelzeigern und auch von gefährdeten Arten unterscheiden sich die Artenzusammensetzungen ausgehagerter Wiesen daher in der Regel von den Artenzusammensetzungen kontinuierlich extensiv genutztem Grünlands. Häufig entstehen Dominanzbestände mit dichter Vegetationsstruktur, welche von weniger produktiven Arten aufgebaut werden (Rosenthal & Hölzel 2009). Die Bedeutung von kontinuierlicher, extensiver Nutzung von Grünland für die Artenzusammensetzung wurde in zahlreichen Studien zu Kalkmagerrasen, aber auch für Heuwiesen nachgewiesen (Pywell et al. 2003, Lindborg & Eriksson 2004, Gustavsson et al. 2007, Lepš et al. 2007,Fagan et al. 2008, Karlík & Poschlod 2009). Je mehr Zielarten der artenreichen Mähwiesen noch in Restbeständen in den intensiv genutzten Wiesen vorhanden sind, welche sich im Laufe der Aushagerung wieder ausbreiten können, desto besser sind die Chancen dass die frühere Artenzusammensetzung wieder erreicht wird (Nowak & Schulz 2002). 42

47 6.2.2 Eintrag von Diasporen aus benachbarten artenreichen Flächen Der Erfolg von Extensivierungsmaßnahmen ist in der Regel auf die Einwanderung der Arten aus der Umgebung angewiesen. Ausbreitungsdistanzen von Pflanzenarten betragen zumeist jedoch nur wenige Meter bis hundert Meter (Bonn & Poschlod 1998). Zudem laufen viele in der historischen Kulturlandschaft bedeutende Ausbreitungsprozesse nicht mehr ab, wodurch der Eintrag von Diasporen aus benachbarten Flächen erschwert wird. Ausbreitungsvektoren für Grünlandarten sind neben der Windausbreitung auch Weidetiere (Fischer et al. 1996, Römermann et al. 2005). Die früher übliche Beweidung von Mähwiesen trug damit zum Diasporenaustausch und somit zur Vernetzung der Grünlandflächen bei. Nachweide von extensivierten Mähwiesen könnte somit zur Erhöhung der Artenvielfalt führen, wenn die Tiere zuvor artenreiche Grünlandbestände beweiden können. Ebenso wurden Wiesen früher mit diasporenhaltigem Material, wie Stallmist, Erde, Gewässerschlamm oder auch Grabenaushub, gedüngt (Bonn & Poschlod 1998). Stallmistdüngung von extensivierten Wiesen kann bei der Fütterung von Heu artenreicher Bestände einen Beitrag zum Diasporeneintrag leisten (Kretzschmar 1992, Bonn & Poschlod 1998). In der modernen Kulturlandschaft kann sich zudem die Nutzung von Traktoren mit Geräten zum Abeggen, Mähen und Einbinden des Aufwuchses positiv auf die Artenzahl auswirken, wenn ebenfalls artenreiche Flächen mit diesen Geräten bewirtschaftet werden (Strykstra et al. 1996). Aufgrund der geringen Windausbreitungsdistanzen und des weitgehenden Fehlens weiterer Ausbreitungsvektoren in der heutigen Kulturlandschaft, sind artenreiche Grünlandbestände in unmittelbarer Nähe von extensivierten Wiesen von großer Bedeutung für die Wiederansiedlung von Arten (Schmidt 2007). Als Diasporenquellen können neben artenreichen Wiesen auch artenreiche Weg- und Feldränder, Uferstreifen, Säume oder Kleinbiotope dienen. Schnellere und zahlreichere Zunahmen der Artenzahlen bei extensivierten Flächen wurden dementsprechend vorgefunden, wenn solche Diasporenquellen in der Nähe der extensivierten Flächen vorhanden waren (Olff & Bakker 1991), als wenn sie fehlten (Berendse et al. 1992, Smith et al. 1996b). Um die besten Ergebnisse und den größten gesamtökologischen Nutzen aus einer Extensivierung zu ziehen, sollte daher eine Wiederherstellung neben der standortsabhängigen Aushagerbarkeit (Abschnitt 6.1.1) auch die Lage der Flächen in der Landschaft berücksichtigen. Bevorzugt sollten Flächen wiederhergestellt werden, in deren Umgebung noch Zielarten vorhanden sind, welche an Naturschutzgebiete angrenzen oder eine wichtige Vernetzungs- oder Trittsteinfunktion erfüllen (Bosshard 2000, Rosenthal 2006). Alternativ raten Pywell et al. (2007) bei der Wiederherstellung artenreicher Mähwiesen dazu, kleinflächig aufwendige aber effektive Restitutionsmaßnahmen durchzuführen, d.h. Oberbodenabtrag mit anschließender Einsaat von Zielarten. Diese Kleinflächen können dann als Besiedlungskerne dienen, von denen aus die Zielarten sich auf der Gesamtfläche ausbreiten können Bedeutung der Diasporenbank Arten, welche in der Samenbank überdauern können, stellen das Gedächtnis der Vegetation in Bezug auf frühere Nutzungen bzw. Vegetationstypen dar (Kretzschmar 1992). So deuten Arten der Ackerwildkrautgesellschaften (Stellarietea media) in der Samenbank von Mähwiesen auf frühere Ackernutzung bzw. Feldgraswirtschaft hin, Feuchtwiesen-Arten (Molinietalia) auf eine Entstehung durch Mahd und Düngung ausgehend von Feuchtgrünland, Borstgrasrasen- und Zwergstrauchheiden-Arten (Nardo-Callunetea) auf frühere extensive Wiesennutzung etc.. Anhand von aus der Samenbank auskeimenden Arten bzw. Artengruppen lassen sich daher frühere Nutzungen und frühere Standorteigenschaften 43

48 rekonstruieren. Zudem ermöglicht eine Samenbankuntersuchung eine Abschätzung des Regenerationspotentials aus der Samenbank im Zuge einer Extensivierung. Nach Intensivierung kennartenarme Goldhaferwiesen, in deren Samenbank sich Arten der Borstgrasrasen befinden (Nardo-Callunetea), lassen sich allein durch Extensivierung demnach in Borstgrasrasen zurückentwickeln, nicht jedoch in artenreiche Goldhaferwiesen, welche es auf so einem Standort noch nie gegeben hat. Die Entwicklung artenreicher Goldhaferwiesen auf solchen Standorten wäre demnach auf die Einwanderung und Etablierung von Arten dieses Vegetationstyps aus benachbarten Flächen angewiesen. Viele Untersuchungen zeigten, dass eine Rückkehr zur früheren Artenvielfalt aus der Samenbank bei den meisten artenverarmten Mähwiesen auch nach Einstellung der Düngung und nach der Reduktion der Erträge nicht stattfindet (z.b., Oomes & Mooi 1985, Bekker et al. 2000, Buchwald et al. 2007). Dies ist dadurch zu erklären, dass die meisten Grünlandarten keine langlebige Samenbank ausbilden und somit keine längeren Phasen der Grünlandintensivierung, Ackernutzung oder Brache überdauern können (Kretzschmar 1992, Thompson et al. 1997, Hofmann & Isselstein 1998, Bosshard 1999, Bekker et al. 2000, Hachmöller 2000, Rosenthal 2006, Buchwald 2007). Nur einzelne Kennarten der Fettwiesen (Arrhenatherion bzw. Trisetion) können eine langlebige Samenbank aufbauen: Wiesen- Margerite (Chrysanthemum leucanthemum), Wiesen-Glockenblume (Campanula patula) und Hornklee (Lotus corniculatus) (Kretzschmar 1992). Ebenso traten bei Samenbankuntersuchungen von Wiesen regelmäßig und zahlreich u.a. Gewöhnliches Hornkraut (Cerastium holosteoides), Gewöhnlicher Frauenmantel (Alchemilla vulgaris agg.), Wiesen-Schaumkraut (Cardamine pratensis), Spitzwegerich (Plantago lanceolata), Wiesen- Klee (Trifolium pratense) und Gamander-Ehrenpreis (Veronica chamaedrys) auf (Kretzschmar 1992). Samen der meisten Wiesenarten überdauern jedoch nicht länger als 1-5 Jahre im Boden (Bekker et al. 1997, Thompson et al. 1997). Eine erfolgreiche Neu-Etablierung von Arten aus der Samenbank ist daher nur bei Wiesen möglich, welche nur für wenige Jahre intensiv genutzt wurden (Nowak & Schulz 2002). Die Artenzusammensetzung von artenreichen Mähwiesen unterscheidet sich zumeist deutlich von der der Samenbank (Kretzschmar 1992, Bekker et al. 2000). Die Übereinstimmung der Artenzusammensetzung von Vegetation und Samenbank von frischen und trockenen Mähwiesen lag bei % (Bekker et al. 2000). Die charakteristischen und teils dominanten Gräser der Molinio-Arrhenatheretea wurden bei Untersuchungen gar nicht (Arrhenatherum elatius, Festuca pratensis, Trisetum flavescens) oder nur vereinzelt (Dactylis glomerata, Alopecurus pratensis, Festuca rubra) in der Samenbank gefunden (Kretzschmar 1992). Die Samenbank von extensivierten Intensivwiesen kann im schlechtesten Fall zum Misslingen von Aufwertungsmaßnahmen führen. Nach der Bodenbearbeitung, welche vor der Einsaat mit autochthonem Saatgut durchgeführt werden muss, kann es zu einem massivem Auflaufen von Ackerunkräutern mit persistenter Samenbank, wie Breitblättrigem Ampfer (Rumex obtusifolius) kommen, auch wenn dieser aktuell kaum in der Vegetation der Fläche vertreten ist (Buchwald 2011) Vegetationsentwicklung nach Oberbodenabtrag Wie die Vegetationsentwicklung nach Oberbodenabtrag verläuft, hängt unter anderem davon ab, wie vollständig die Samenbank mit abgetragen wurde und welche Arten sich in dieser befinden. Nur wenn noch erwünschte Arten in der Samenbank vorhanden sind, kann durch Oberbodenabtrag ihr Vorkommen gefördert werden. Es können jedoch auch 44

49 Störungszeiger mit langlebiger Samenbank nach Abtrag aus der Samenbank keimen und dominant werden, wie z.b. Glieder-Binse (Juncus articulatus) oder Flatter-Binse (Juncus effusus) bei Feuchtwiesen (Kapfer 1988). Nach dem Oberbodenabtrag kann besonders bei ehemaligen Ackerflächen zunächst eine Phase einsetzen, in welcher sich ruderale Arten (evtl. aus der Samenbank), wie die Acker- Kratzdistel (Cirsium arvense), Vogel-Knöterich (Polygonum aviculare), Ampfer-Knöterich (Polygonum lapathifolium) ausbreiten. Gewöhnlich verschwinden diese Arten bei Wiesennutzung jedoch nach einigen Jahren und werden durch Wiesenarten verdrängt (u.a. Stevenson et al. 1995, Kiefer & Poschlod 1996). In der Studie von Berendse et al. (1992) fehlten diese Arten bereits im zweiten Jahr nach Oberbodenabtrag weitgehend und machten standortangepassten Feuchtwiesenarten, wie Kriechendem Günsel (Ajuga reptans), Wiesen- Schaumkraut (Cardamine pratensis), Kuckucks-Lichtnelke (Lychnis flos-cuculi), Kriechendem Hahnenfuß (Ranunculus repens) und Gelber Wiesenraute (Thalictrum flavum), Platz Aktive Diasporeneinbringung Extensive Bewirtschaftung und Aushagerung der ehemals intensiv genutzten Wiesen sind in der Regel nicht ausreichend, um die Artenzahl zu steigern, da aufgrund der fehlenden Samenbank der Zielarten und der geringen Einwanderungsgeschwindigkeit aus der Umgebung, die natürliche Wiederbesiedlung höchstens in langen Zeiträumen stattfinden kann. Das aktive Einbringen von Diasporen in wiederherzustellende artenarme Wiesen ist daher in den meisten Fällen unerlässlich. Verschiedene Arten der Diasporeneinbringung, der Saatbeetvorbereitung, Saatmengen und der anschließenden Pflege der eingesäten Flächen werden im folgendem beschrieben und gegeneinander abgewogen Methoden der Diasporeneinbringung Um Zielarten in artenverarmte Wiesen einzubringen, stehen verschiedene Formen der Übertragung zur Verfügung (Kirmer & Tischew 2006, Kiehl et al 2010): - Einbringen von Diasporen über konventionelles Saatgut, - Einbringen von Diasporen über autochthones 1, regional vermehrtes Saatgut, - Heublumensaat, - Heudrusch, - Übertragung von frischem Mahdgut, - Übertragung von Rechgut, - Übertragung von Saugmulch, - Übertragung von Oberboden/Sodenversetzungen, - Einpflanzen von Setzlingen. Einbringen von Diasporen über konventionelles Saatgut Das Einbringen von Diasporen in Form von konventionellem Saatgut in Grünland stellt keine Alternative zu der Artenanreicherung über autochthones (gebietseigenes) Saatgut dar. Durch das Einbringen von konventionell erzeugtem Saatgut besteht die Gefahr der Florenverfälschung, da dieses meist von gebietsfremder Herkunft stammt und somit dem 1 Die Rahmenbedingungen hinsichtlich der Autochthonie von Grünlandarten wurden bislang nicht wissenschaftlich untersucht. Aktuell werden Studien zur Eingrenzung des Autochthonie-Begriffs für einzelne Grünlandarten an der Universität Regensburg durchgeführt. 45

50 Ziel des Naturschutzes die innerartliche Vielfalt zu bewahren nicht gerecht werden kann (Treiber & Nickel 2002). Erfahrungen zur Entwicklung von ausgesäten Grünlandmischungen bei extensiver Wiesennutzungen bestehen bei Einsaaten von ehemaligen Äckern. Es zeigte sich, dass die auf hohen Ertrag und hohe Wuchsleistung gezüchteten Grünlandmischungen nicht nur aus naturschutzfachlicher Sicht, sondern auch aus landwirtschaftlicher Sicht als Diasporenquelle für extensivierte Wiesen abzulehnen sind. Auf ausgehagerten Standorten liefern konventionelle Einsaaten keine guten Ergebnisse. Durch die extensive Nutzung werden die Konkurrenzverhältnisse verschoben, so dass nach einigen Jahren nur noch einzelne Arten vorhanden sind. Die Einsaaten werden dadurch zunehmend monoton und lückiger (Haberreiter & Denner 2006, Bloemer et al. 2007). Einbringen von autochthonem Saatgut Bei autochthonem Saatgut handelt es sich entweder um Wildpflanzensaatgut, das innerhalb der Grenzen einer festgelegten Herkunftsregion gewonnen und innerhalb der zugeordneten Produktionsregion ohne züchterischen Einfluss angebaut oder vermehrt wurde oder um Diasporenmaterial von artenreichen Spenderflächen des gleichen Gebietes. Bei der Verwendung von Diasporenmaterial artenreicher Spenderflächen müssen Spenderund Empfängerfläche ähnliche Standorteigenschaften aufweisen, damit eine Übertragung von Diasporen erfolgreich sein kann. Die Suche nach geeigneten Spenderflächen für die Neuanlage oder Aufwertung von Grünland kann durch eine Spenderflächen-Datenbank erleichtert werden, mit welcher gezielt Spenderflächen mit passender Lage, Vegetation, Größe, Standorteigenschaften etc. ermittelt werden können. Auch das Alter einer Spenderfläche kann von Bedeutung für deren Eignung sein. Je älter das Grünland auf einem bestimmten Standort ist, desto höher ist die zu erwartende genetische Vielfalt innerhalb der Populationen einer Art. Ein derartiger Zusammenhang zwischen dem Alter der Standorte und der genetischen Diversität wurde bisher für Wälder und Mauern nachgewiesen (Schneller 1991, Cronberg 2002, Cronberg et al. 2003, Jacquemyn et al. 2004, Vellend 2004). Daher kann auch bei gleicher Artenzusammensetzung von Spenderflächen ein höherer ökologischer Gewinn aus der Übertragung des Saatguts von alten Standorten erzielt werden. Informationen zur Erstellung von Datenbanken mit Spenderflächen, zur Wahl von Spenderflächen, weitere Links und Praxiserfahrungen bieten das Informationssystem für naturnahe Begrünungen in Sachsen-Anhalt ( das Fachinformationssystem Mahdgutübertragung in Nordrhein-Westfalen ( die Spenderflächenkataster zur Gewinnung von autochthonem Grünland-Saatgut für Thüringen ( und für Schleswig-Holstein ( Einbringen von Diasporen über autochthones, regional vermehrtes Saatgut Aus regionalen, standörtlich vergleichbaren Herkünften gewonnenes und vermehrtes Saatgut ist in Deutschland über zertifizierte Mitglieder des Verbands der Wildsamen- und Wildpflanzenproduzenten e.v. zu erwerben ( Bei der Zusammenstellung artenreicher Heuwiesenmischungen für die Aufbesserung oder Neuanlage artenreicher Mähwiesen sind mehrere Grundprinzipien zu beachten (Bosshard 1999, 2000): - Von zentraler Bedeutung für den Erfolg und die Stabilität einer Ansaat sind die Gräser in der Ansaatmischung. Sie bauen die räumliche Struktur der Wiese auf. Sind sie 46

51 ungünstig zusammengesetzt, wird die Wiese mit der Zeit lückig und inhomogen, wodurch sich Unkräuter ausbreiten können. Auch der Bestand von angesäten Wiesenkräutern wird bei ungünstiger Grasartenzusammensetzung langfristig zusammenbrechen. - Artenreiche Mischungen führen meist nur kurzfristig zu artenreichen Beständen, fallen nach wenigen Jahren jedoch hinter artenärmere aber dafür stabilere Ansaaten zurück. Die Mischung so zusammenzustellen, dass von den Arten, welche einen höheren Deckungsanteil ausmachen sollen, mehr Samen in die Mischung gegeben werden und von den anderen Arten etwas weniger, funktioniert nicht. Die räumliche Vegetationsstruktur, welche die angesäten Arten ausbilden, ist für die langfristige Artenvielfalt wichtiger als die pflanzensoziologische Stimmigkeit oder die Artenvielfalt der Mischung. - Um mittel- und langfristig artenreiche Bestände auf wüchsigen Standorten zu erhalten, müssen vorwiegend konkurrenzstarke Grasarten in die Saatgutmischung. Auf wenig wüchsigen Standorten, z.b. auf durchlässigen, kiesigen oder vernässten Böden, sollte die Mischung vorwiegend wenig konkurrenzstarke Grasarten enthalten. - Der Anteil an Leguminosen sollte ebenfalls in Abhängigkeit vom jeweiligen Standort gewählt werden. Auf wenig wüchsigen Standorten können sie die Entstehung artenreicher Bestände fördern, auf wüchsigen hingegen leicht dominant werden. Für die standörtlich differenzierte Wahl von Anlageverfahren und Ansaatmischungen hat Bosshard (1999) basierend auf seinen Untersuchungen einen Entscheidungsbaum entwickelt, welcher zumindest für das Schweizer Mittelland und für Tiefere Lagen der Nordschweiz angewandt werden kann (siehe Anhang). Die Verwendung von autochthonem Saatgut ist der Verwendung von konventionellem Saatgut in jedem Fall vorzuziehen. Es ist zwar teurer, entspricht aber der Vorgabe des Naturschutzgesetzes und ist aufgrund der Anpassung an die jeweiligen standörtlichen Gegebenheiten langfristig erfolgsversprechender. Den besseren langfristigen Erfolg von Ansaaten mit authochthonen Saatgut im Vergleich zu konventionellen Rasensaatgutmischungen konnten Engelhardt et al. (2004) nachweisen. Eine Begrünung mit der Rasensaatgutmischung führte zwar schnell zu einer geschlossenen Pflanzendecke, jedoch war nach fünf Jahren nur noch eine Art aus der Mischung vorzufinden (Schafschwingel (Festuca ovina)), während sich die anderen vier Grasarten, vermutlich mangels Anpassungsfähigkeit, nicht auf diesem Standort hatten halten können. Auch die Einwanderung von Arten aus der Umgebung wurde durch die Saatgutmischung erschwert, so dass nach 5 Jahren insgesamt nur 25 Arten auf der eingesäten Fläche vorgefunden wurden. Mit autochthonem Saatgut konnten sich über 5 Jahre 92 Arten, darunter viele Magerrasenarten und regional bedeutende Arten, etablieren. Weitere Studien zu den Vorteilen autochthonem Saatguts gegenüber konventionellem Saatgut finden sich bei Kiehl et al. (2010). Für das Ausbringen von autochthonem Saatgut empfiehlt Bosshard (2000) die einzelnen Mischungskomponenten (Gräser, Kräuter, Leguminosen) erst vor Ort zusammen zu geben, um eine transportbedingte Entmischung zu vermeiden. Bei kleineren Flächen eignet sich die Aussaat von Hand, wobei die Flächen zweimal kreuzweise mit je halber Saatmenge eingesät werden sollten. Für größere Flächen empfiehlt sich z.b. eine für die Aussaat optimierte pneumatische Sämaschine von Krummenacher oder handgeschobene Breitsaatkästen. Fehlen geeignete Saatgeräte kann das Saatgut vermischt mit Saathelfern (Vermiculit oder feines Sägemehl) auch mit Düngemaschinen ausgebracht werden. 47

52 Eine Einarbeitung des Saatguts in den Boden ist nicht nötig, jedoch empfiehlt Bosshard (2000) nach der Saat die Fläche zu walzen (am besten mit einer Cambridgewalze). Ein Literaturstudie zur verschiedenen Techniken der Restitution von Grünland zeigte, dass die anfänglichen Erfolge der Aussaaten von autochthonem Saatgut sehr hoch sind. Im ersten Jahr nach der Aussaat laufen in den meisten Studien 80 %-100 % der Arten auf. Am Ende der Untersuchungszeiträume von 3 bis 21 Jahren hatten sich zwischen 32 % und 96 % der Arten etabliert (Kiehl et al. 2010). Der langfristige Erfolg hing von der Pflege der Flächen ab. Während bei kommerziell angebotenen Saatmischungen Saatdichten von 20 g/m² empfohlen werden, zeigten praktische Studien, dass Saatdichten von 1-5 g/m² ausreichen (Stevenson et al. 1995, Bosshard 1999, Jongepierová et al. 2007, Kiehl et al. 2010). Auch die Studien von Bosshard (1999) zeigten, dass für eine erfolgreiche Ansaat recht geringe Saatgutmengen ausreichen. Ein Kräuteranteil von 0,08 g/m² und ein Grasanteil von maximal 1,5 g/m² lieferten gute Ergebnisse bei der flächigen Einsaat von ehemaligen Ackerflächen. Für die Einsaat von gefrästen Streifen in artenverarmten Wiesen empfahl Bosshard (1999, 2000) die doppelte Menge der Wiesenblumenkomponente einzusäen. Die geringen Saatgutmengen führten nicht zu einer stärkeren Verunkrautung, sondern verbesserten die Chancen für eine langfristige Etablierung von Wiesenkräutern und führten zudem zu geringen Kosten der Einsaat. Stevenson et al. (1995) testeten die Neuansaat von Kalkmagerrasen mit unterschiedlichen Saatdichten (4 g/m², 0,4 g/m² und 0,1 g/m²). Im ersten Jahr konnten sich bei der höchsten Saatdichte signifikant mehr Kalkmagerrasenarten etablieren, als bei den geringeren Saatdichten. Schon im zweiten Jahr hatte sich die Anzahl der Kalkmagerrasenarten auch auf den Ansaaten mit geringeren Dichten erhöht, so dass die Anzahl der übertragenen Arten sich zwischen den Varianten nicht mehr signifikant unterschied. Lediglich die Deckung der Unkräuter wurde durch die höhere Saatdichte stärker unterdrückt. Doch auch bei den geringeren Saatdichten zeichnete sich ab, dass sich die Unkräuter nicht langfristig auf den neu-angesäten Flächen halten und ausbreiten werden, da diese ohne Bodenverletzung ihren Konkurrenzvorteil verlieren. Die Studie zeigte somit, dass langfristig auch sehr geringe Mengen autochthonen Saatguts eine günstige und auch effektive Neu-Anlage artenreicher Kalkmagerrasen ermöglichen. Ein Nachteil der Verwendung regional vermehrten, autochthonen Saatguts kann sein, dass die wiederholte Kultivierung und Vermehrung der Arten zu einer Selektion bestimmter Genotypen und damit zur Reduktion der genetischen Diversität führen kann (Van der Mijnsbrugge et al. 2010). Bei der Saatgutvermehrung werden u.a. unweigerlich gleichmäßig keimende und reifende Individuen selektiert. Dies kann bei sich nachteilig auswirken, wenn nach Ausaat und Keimung eine Trockenphase folgt. Ansaaten mit nicht vermehrtem autochthonem Saatgut (über Mahdgut, Rechgut etc.) führen daher zwar verspätet einige Arten werden nur stark verzögert keimen - aber sicherer zum Erfolg (Haberreiter & Denner 2006) Zudem können seltene Arten, welche nicht im Handel erhältlich sind, im Gegensatz zu den anderen Methoden der Ausbringung autochthonem Saatguts nicht übertragen werden. Ebenso werden keine Moose, Flechten und Insekten mit dem Saatgut auf die Restitutionsfläche transferiert. Heublumensaat Heublumensaat ist eine der ältesten Methoden zur Aufbesserung von Wiesen (~ seit der Römerzeit; Poschlod & WallisDeVries 2002). Dabei werden Samen des Heus und Heureste vom Heuboden aufgekehrt und auf die aufzubessernde oder neu anzulegende Wiese (früher 48

53 im Rahmen der Feldgras- oder Dreifelderwirtschaft) ausgebracht. Diese Methode wird jedoch als weitgehend ungeeignet bezeichnet, da sich die Artenzusammensetzung der Heublumen kaum kontrollieren und steuern lässt und in der Regel von unerwünschten Arten dominiert wird, so dass sich artenarme, einseitige Bestände entwickeln können (Bosshard 1999). Gute Ergebnisse mit der Heublumensaat wurden hingegen mit Heublumensaat zur Aufbesserung einer Heuwiese in Norwegen erreicht: 16 Zielarten wurden übertragen (Losvik & Austad 2002). Wiesendrusch/Heudrusch Wiesendrusch und Heudrusch sind an die Heublumensaat angelehnte Methoden. Neben Samen enthalten Wiesendrusch und Heudrusch auch Pflanzenteile, wie Blätter, Stängel und Blütenresten, aber auch Sporen von Pilzen und Moosen sowie Arten der Meso- und Makrofauna (Blömer et al. 2007). Beim Wiesendrusch werden artenreiche Wiesen mit einem Mähdrescher gemäht und das Mahdgut im selben Arbeitsgang gedroschen. Neben dem Erntezeitpunkt bestimmt die Schnitttiefe den die Artenzusammensetzung und die Samenausbeute. Das Samenmaterial wird frisch oder trocken auf die Empfängerfläche aufgebracht. Heudrusch ist ein geschützter Markenname (Engelhardt 2000). Das Heudrusch -Verfahren wird heute kommerziell zur Wiederherstellung artenreicher Wiesen verwendet. Dabei wird das Mahdgut in der Regel in unmittelbarer Umgebung der Empfängerfläche gewonnen, vor dem Dreschen vorgetrocknet, in Rundballen gepresst und transportiert und dann in Scheunen fertig getrocknet. Die Fruchtstände werden in einer speziellen Dreschanlage ausgedroschen und anschließend das Druschgut verpackt, gekennzeichnet und bis zum Aussaattermin gelagert. Die Auftragsstärke sollte je nach Samengehalt bei ca. 5 g/m² liegen. Auf stark windexponierten oder austrocknungsgefährdeten Flächen empfiehlt sich eine Mulchauflage (Stroh oder Heu). Ohne Mulchauflage sollten die Flächen nach der Ansaat gewalzt werden (Kirmer 2011, Tischew & Projektmitarbeiter 2011). Zur Ausbringung des Druschmaterials eignet sich auch die Nassansaat, eventuell mit weiteren Komponenten wie Mulchstoffen, natürlichen Bodenverbesserungsmitteln und einjährigen Ammenpflanzen (Graner & Stracke 2011). Bei hochwüchsigen Wiesen sind niedrigwüchsige Arten beim Wiesen- und Heudrusch unterrepräsentiert und die geernteten Samenmengen sind geringer als bei der Übertragung von frischem Mahdgut (Edwards et al. 2007). Dennoch konnten mit diesen Verfahren gute Ergebnisse bei der Neubegrünung von u.a. Straßenböschungen und Deichen erzielt werden (Bloemer et al. 2007, Engelhardt 2006). Das Verhältnis von Spender- zu Empfängerfläche sollte 1:2 bis 1:1 betragen. Doch auch bei einem Verhältnis von 1:4 konnte bei Zugabe von Ausdauerndem Weidelgras (Lolium perenne) (2 g/m²) als Ammengras die Entwicklung einer Salbei-Glatthaferwiese mit einem Großteil der Arten der Spenderfläche initiiert werden (Bloemer et al. 2007). Übertragung von frischem Mahdgut (= Heugrassaat, Heudirektsaat, Mahdgutübertragung) Bei dieser Variante der Diasporenübertragung wird frisch geschnittenes Heugras einer artenreichen, von den Standortverhältnissen her geeigneten Spenderfläche übertragen. Die Verwendung von getrocknetem Mahdgut (Heu im engeren Sinne) spielt bei der Restitution von Grünland kaum eine Rolle, da während des Trocknungs- und Ernteprozesses bereits viele Diasporen ausfallen. 49

54 Mahdgutübertragung zeigte sich bei sachgemäßer Ausführung als effektivste und günstigste Methode, um gute Resultate bei der Wiederherstellung artenreicher Wiesen zu erreichen (Buchwald 2011, Poschlod et al. 1997). Neben Samen der lokalen Ökotypen werden auch keimfähige Sprossstücke vieler Arten, Moose, Pilze, Flechten und zahlreiche Kleintiere (Eier, Larven, Puppen, Adulte) übertragen (z.b. Biewer & Poschlod 1997, Poschlod & Biewer 2005). Durch die Streuauflage kann zudem die Erosion bei Einsaat auf Offenboden verhindert werden (Bosshard 1999). Als Zeitpunkt der Mahdgutgewinnung wird der Zeitpunkt der Samenreife möglichst vieler Arten des jeweiligen Vegetationstyps empfohlen. Bei 2-schürigen Mähwiesen sollte daher zur ersten Samenreife der Wiesen-Margerite (Leucanthemum vulgare) das Mahdgut gewonnen werden. Da nie alle Arten mit einem Mähtermin übertragen werden können, kann eine zweite Übertragung in einer anderen Periode die Anzahl der auf der Empfängerfläche etablierten Arten erhöhen. Arten ohne oder mit (sehr) geringem Transfer bei einmaliger Mähgutgewinnung blühen und fruchten früh oder spät im Sommer, kommen nur mit geringer Abundanz in den Spenderflächen vor und/oder haben eine niedrige Samenproduktion und Keimrate (Buchwald 2011). Eine Gewinnung mit Traktoren mit Mähwerk und Ladewagen ist besonders kostengünstig. Auf steilen Flächen kann nur mit Kleintechnik (Hangschlepper, Einachsmotormäher) oder mit Freischneidern gearbeitet werden (Kirmer 2011). Am besten sollte im feuchten Zustand gemäht werden, da die Samen dann besser im Mähgut kleben, und das Schnittgut direkt auf die vorbereitete Empfängerfläche (siehe : Saatbeetvorbereitung) verteilt werden. Dadurch gehen kaum Diasporen verloren und das frische Schnittgut passt sich beim Trocknen der Struktur des Untergrundes an, so dass die Gefahr einer Verwehung gering ist. Die Ausbringung auf die Empfängerfläche kann von Hand mit Heugabeln oder mechanisch mit Miststreuern erfolgen, wobei an steilen Böschungen Bergmiststreuer verwendet werden sollten (Kirmer 2011). Das Flächenverhältnis von Spender- zu Empfängerfläche sollte nach Bosshard (2000) 2:1 betragen. Bei Untersuchungen zur Übertragung von Diasporen über frisches Mahdgut wurden verschiedene Verhältnisse von Spender- zu Empfängerflächen erprobt (von 1:1 bis 7:1, Zitate in Kiehl et al. 2010). Die Studien zeigten, dass bei passenden Standorteigenschaften und artenreicher Spenderfläche Übertragungen mit mehreren Hundert Samen pro m² ebenso erfolgreich sein können, wie Mahdgutübertragungen mit mehr als Samen pro m². Erfahrungen aus dem SALVERE-Projekt (Semi-natural grassland as a source of biodiversity improvement, zeigten, dass auf geneigten, stark erosionsgefährdeten Flächen 1-2 kg Frischgewicht/m² (= Auflagenhöhe 5-10 cm) als Erosionsschutzmaßnahme empfehlenswert sind, während die Auftragsmenge auf ebenen Flächen auf 0,5-1 kg Frischgewicht/m² reduziert werden kann. Bei feinem Material setzen leichter Fäulnissprozesse ein, als bei grobem Material (bessere Durchlüftung), weshalb feines Material grundsätzlich in dünneren Schichten ausgebracht werden sollte (Kirmer 2011). Die Mähgutübertragung erwies sich bei feuchten bis nassen, auf wechselfeuchten, (mäßig) trockenen Standorten und sogar auf mittleren recht nährstoffreichen Böden als geeignete Maßnahme, um auf vormaligem Intensivgrünland oder Acker artenreiche Mähwiesen (wieder-)herzustellen. Gering war der Erfolg dagegen bei entwässerten feuchten bis nassen Standorten (Buchwald 2011). Ein Vorteil gegenüber dem Heudruschverfahren besteht darin, dass für die Mahdgutgewinnung keine spezielle maschinelle Ausstattung nötig ist. 50

55 Im Vergleich zum Heudrusch aber auch zur Ansaat mit (autochtonem) Saatgut, Saugmulch, Oberbodenübertragung oder der Auspflanzung von Setzlingen ist das Ausbringen von frischem Mahdgut am günstigsten und gut für die Restitution von Flachlandmähwiesen geeignet (Buchwald et al. 2007). Ein weiterer Vorteil dieser Methode liegt darin, dass die Spenderpopulation nicht beeinträchtigt wird, da die Mahd der Standorte entweder der traditionellen Bewirtschaftung der Flächen entspricht oder als landschaftspflegerische Maßnahme zum Erhalt der Standorte eingesetzt wird (Kirmer 2011). Schwierig ist die Durchführung der Heugrassaat aufgrund des hohen Transportaufwands lediglich, wenn in der näheren Umgebung keine geeigneten Spenderflächen mehr vorhanden sind. In diesem Fall empfiehlt sich die Diasporeneinbringung über weniger voluminöse Saatgutformen (Heudrusch, Saatgutmischungen). Ebenso muss auf Heudrusch oder Saatgutmischungen zurückgegriffen werden, wenn die Ernte der Spenderfläche und die Einsaat der Empfängerfläche nicht zeitnah erfolgen können, z.b. im Rahmen von Ausgleichsmaßnahmen. Übertragung von Rechgut Die Saatgutgewinnung über Rechen oder Laubbesen ist besonders gut für niedrigwüchsige Pflanzengesellschaften mit geringer Biomasseproduktion geeignet. Die Übertragung von Arten über Rechgut wurde erfolgreich bei Sandtrockenrasen (Allio-Stipetum) durchgeführt (Stroh et al. 2007): 78 % der Pflanzenarten wurden auf die Restitutionsfläche übertragen. Mit dieser Methode können besonders gut niedrigwüchsige Arten, Moose und Flechten erfasst werden, welche bei der Übertragung von Mahdgut nicht erfasst werden. Übertragung von Saugmulch (vacuum harvesting) Saugmulch wird mit handelsüblichen Laubsaugern oder Saugmulchgeräten gewonnen. Der Vorteil dieser Saatgutgewinnung liegt darin, dass damit auch Samen nach der Ausstreu (wichtig für die Übertragung von Frühblühern) und Samen niedrigwüchsiger Arten übertragen werden können. Allerdings handelt es sich auch um eine sehr zeitaufwendige Methode (Stevenson et al. 1997). Bei der Verwendung von Laubsaugern konnten mit vier Erntegängen von je 6 Stunden zwischen Juli und Oktober Samen von der Hälfte der Arten einer Heuwiese auf die Restitutionsfläche ausgebracht werden. Aufgrund der möglichen negativen Auswirkungen auf die Invertebratenfauna der Spenderfläche sollte diese Maßnahme nur im geringen Umfang evtl. als zusätzliche Maßnahme zur Mahdgutübertragung durchgeführt werden (Kiehl 2009). Auch vom Einsatz effektiverer, größerer Saugmäher ist aufgrund des negativen Einflusses auf die Tiere der Spenderflächen abzuraten. Übertragung von Oberboden in Form von Sodenversetzungen oder Sodenschüttungen Die Übertragung von Oberboden kann auf verschiedene Weise durchgeführt werden (Bullock 1998): 1. Kleine Soden können mit dem Spaten ausgestochen und übertragen werden. 2. Mit Baggerschaufeln können Soden von 0,07 bis 0,5 m Tiefe gewonnen werden und per Tieflader zur Empfängerfläche transportiert werden. Alternativ gibt es auch spezielle Maschinen zum Abtrag von Oberbodensoden. 3. Große Soden können mittels Macroturfing von Spender- zu Empfängerflächen übertragen werden. Dabei werden 1 x2 m große und 0,15-0,45 m tiefe Soden mit an Traktoren angebauten Geräten ausgeschnitten. 51

56 4. Bei Sodenschüttungen wird ausgebaggerter Oberboden (0,2 0,5 m tief) anstelle ganzer Soden übertragen. Die Übertragung von Oberboden bedarf hohen logistischen Aufwands. Aufgrund der Zerstörung der Spenderflächen durch diese Maßnahme sollte die Übertragung von Oberboden nur bei Flächen stattfinden, welche im Rahmen von geplanten infrastrukturellen Eingriffen sowieso zerstört würden (Kiehl et al. 2010). Die Ergebnisse, welche durch die Oberbodenübertragungen erzielt werden können, sind jedoch zumeist sehr gut (Bruelheide & Flintrop 2000, Zitate in Kiehl et al. 2010). Im Vergleich zum Heudruschverfahren und zur Einsaat mit Handelssaatgut konnten mit der Sodenverpflanzung am schnellsten und effektivsten (höchste Artenvielfalt) Glatthaferwiesen neubegründet werden. Es gibt jedoch auch Beispiele für fehlgeschlagene Neuansiedlungen von Grünland mittels Oberbodenübertragung (Müller 1990). In der Studie von Müller (1990) konnten Kalkmagerrasen nur mit aus botanischer Sicht erheblichen qualitativen Einbußen transplantiert werden. Einpflanzen von Setzlingen Das Auspflanzen von vorgezogenen Setzlingen ist eine der teuersten Methoden, um die Artenvielfalt einer Fläche zu erhöhen. Zudem kam es trotz hoher anfänglicher Überlebensraten der Setzlinge im weiteren Verlauf von Studien zu Verlusten und begrenzter Ausbreitung auf den Flächen, weshalb der Nutzen dieses Verfahrens von einigen Autoren in Frage gestellt wurde (Zitate in Walker et al. 2004). Das Einpflanzen von Setzlingen könnte jedoch als später Schritt der Restitution von Wiesen genutzt werden, um Zielarten auf eine Fläche zu bringen, welche sich nach Aushagerung und Einbringen von Diasporen über günstigere Methoden (z.b. Einsaat mit autochthonem Saatgut oder Mahdgutübertragung) zunächst nicht ansiedeln ließen (Jongepierová et al. 2007) Saatbeetvorbereitung Für eine schnelle und zuverlässige Erhöhung der Artenvielfalt verarmter Wiesen ist eine nicht zu geringe Störung der Grasnarbe bzw. Oberbodenabtrag unerlässlich (Pywell et al. 2007, Hofmann & Isselstein 2004). Diese kann durch Beweidung oder mechanisch erzeugt werden. Gänzlich ungeeignet für die Erhöhung der Artenvielfalt sind Übersaaten ohne irgendeine Art der vorherigen Narbenzerstörung (Oppermann & Krismann 2003, Hofmann & Isselstein 2004). Großflächiger Oberbodenabtrag vor der Einsaat führt in der Regel zu sehr guten Übertragungsraten (Walker et al. 2004, Jongepierová et al. 2007, Pywell et al. 2007). Dies liegt an der Schaffung von Offenboden und des Abtragens der Diasporenbank, in welcher sich speziell bei ehemaligen Äckern viele Ruderalarten und Ackerunkräuter befinden können. Auch die weitere Senkung der Nährstoffgehalte mit dem Abtragen des nährstoffreichen Oberbodens kann zum Erfolg dieser Maßnahme bei der Wiederherstellung artenreicher Wiesen beitragen (Walker et al. 2004). Im Vergleich der Methoden zur Saatbeetvorbereitung ermöglichte daher der Oberbodenabtrag gefolgt von Eggen und der weniger effektiven Schlitzsaat oder Beweidung die besten Ergebnisse nach anschließender Saatguteinbringung (Walker et al. 2004, Edwards et al. 2007, Pywell et al. 2007). Vorteile des Eggens gegenüber dem Oberbodenabtrag sind, dass die Durchführung günstiger ist (einmaliges Eggen vor der Aussaat genügt, kein Abtransport der Erde) und dass Eggen 52

57 auch ökonomischer ist, da es nicht zu Ertragseinbrüchen führt. Zudem werden Ruderalarten durch das Eggen weniger gefördert als durch Offenbodenabtrag (Hofmann & Isselsetin 1998). Zweimaliges Eggen (2-5 cm tief) wurde auch zu früheren Zeiten bei der gezielten Umwandlung von Futter- in Streuwiesen genutzt, um (Keimungs-)lücken für die ausgesäten und auch ausgepflanzten Streuwiesenarten zu schaffen (Stebler 1989). Es konnte gezeigt werden, dass sich mit diesen traditionellen Maßnahmen (Aushagerung durch Einstellen der Düngung, Eggen bzw. Vertikutieren + Diasporenübertragung) effektiv artenreiche Feuchtwiesen aus artenarmen, aufgedüngten Wiesen wiederherstellen lassen (Biewer & Poschlod 1997, Poschlod & Biewer 2005). In einer Studie von Pywell et al. (2007) konnte der Erfolg der Einsaat erhöht werden, wenn zusätzlich zum Eggen zur Saatbeetvorbereitung Klappertopf (Rhinanthus spp.) eingesät wurde, um die Konkurrenz durch Gräser zu reduzieren. Ebenso erhöhte der Einsatz von Schneckenschutzmitteln die Etablierungschancen der eingesäten Arten (besonders der Kräuter). Allerdings könnte sich der Einsatz dieser Mittel negativ auf Kleinsäuger und Vögel auswirken. Bei der Wiederherstellung artenreicher Wiesen ausgehend von intensiv genutzten Wiesen haben sich Einsaaten auf gefrästen bzw. geeggten Streifen bewährt (Bosshard 2000, Hofmann & Isselstein 2004, Jongepierová et al. 2007). Dabei werden in Abständen von 10 bis 20 Metern 2 bis 3 Meter breite Streifen in den Bestand gefräst bzw. geeggt. Im Vergleich zur flächigen Vorbereitung des Saatbeets sind Streifeneinsaaten günstiger und erhalten im Gegensatz zur flächigen Saatbeetvorbereitung eine bessere Befahrbarkeit der Flächen. Das Fräsen sollte zwei- bis dreimal in zweiwöchigen Abstand durchgeführt werden, bis ein vegetationsfreies Saatbeet entsteht (Bosshard 2000). Beim Eggen kann ein einmaliger Arbeitsgang vor der Aussaat ausreichen (Jongepierová et al. 2007) Anssaatzeitpunkt Außer bei der Diasporenansaat über frisches Mahdgut (Ausbringung ± direkt nach der Mahd), sollte die Ansaat jeweils zwischen Mitte März und Ende Mai durchgeführt werden (Bosshard 2000) Pflege der Flächen nach der Einsaat Nach der Einsaat ist es wichtig, dass der erste Pflegeschnitt rechtzeitig, d.h. sobald sich der Bestand zu schließen beginnt, stattfindet. Meistens sind im Ansaatjahr ein bis zwei Pflegeschnitte nötig. Ein Pflegeschnitt sollte in jedem Fall im Oktober durchgeführt werden, um ein Einfaulen der Biomasse über den Winter zu verhindern, auch wenn der Bestand keine hohe Deckung erreicht hat (Bosshard 1999). In den Folgejahren sollten die Pflegeschnitte zu den traditionellen Mähzeitpunkten (Ende der Margeritenblüte) stattfinden, sofern die Fläche nicht zu wüchsig ist (dann ist ein früherer Mahdzeitpunkt besser). Der zweite Schnitt sollte zum Ende der Blüte der Flockenblumen (Centaurea spec.) stattfinden. Zum langfristigen Erhalt der Artenvielfalt der Flächen schlägt Bosshard (2000) bei größeren Flächen die Anlage von Altgrasstreifen vor, welche bei der Mahd ausgespart werden und so spät fruchtenden Pflanzen die Möglichkeit zum Aussamen und Tieren Rückzugsgebiete bieten. Die Pflegeschnitte sollten nicht tiefer als 5 bis 8 cm sein und das Schnittgut umgehend abgeführt werden. Bei Streifeneinsaaten in zuvor intensiv genutzte Wiesen konnten die eingesäten Wiesenkräuter sich nur in den eingesäten Streifen etablieren und in die benachbarten 53

58 Flächen einwandern, wenn die nicht-eingesäten Bereiche der Fläche nicht zu ertragreich waren (<8 t/ha). Daher ist es sinnvoll, die Wiesen vor der Streifeneinsaat bereits auszumagern, bis der Bestand lockerer wird. Nach der Ansaat sollten die wüchsigen Streifen zwischen den Ansaatstreifen die ersten drei bis sechs Jahre häufig gemäht werden (vierfünfmal jährlich), um die Wiese schneller auszuhagern (Bosshard 2000). Dementsprechend konnten Jongepierová et al. (2007) zeigen, dass für das Überleben der Keimlinge/Jungpflanzen der eingesäten Arten in eine produktive Wiese, welche zur Saatbeetvorbereitung geeggt wurde, im ersten Jahr Schnitte in 1- bis 3 wöchigen Abstand nötig sind. Bei nur dreimal jährlichem Schnitt (entspricht einer Mahd alle 9 Wochen) waren die Überlebensraten bereits signifikant geringer. Um in den Folgejahren die Etablierung ebenso wie die Blüte und Samenbildung der eingebrachten Arten zu ermöglichen, schlagen Jongepierová et al (2007) einen Wechsel von intensiver und extensiver Nutzung vor. Dies könnte entweder durch eine Standweidenutzung mit niedriger Bestockung erreicht werden, bei welcher ein Mosaik aus intensiv genutzten und kaum genutzten Bereichen entsteht, oder durch einen jährlichen Wechsel von intensiver und extensiver Schnittnutzung Misslingen der Einsaat Ob eine Ansaat misslungen ist, lässt sich frühestens im April/Ende Mai des Folgejahres beurteilen. Ansaaten machen im ersten Jahr häufig einen misslungenen Eindruck, da die eingesäten Wiesenarten zumeist nur langsam und lückig auflaufen und zudem Ruderal- und Ackerarten zunächst dominant sein können (Bosshard 2000). Einzelne Zielarten etablieren sich erst Jahre nach einer Diasporenübertragung. Andererseits können hohe anfängliche Übertragungsraten oft nicht bestehen, da die angesiedelten Arten sich nicht langfristig halten können (wegen unpassendem Management, zu kleinen Populationen etc.). Anfänglich etablierte Arten können durchaus nach 5 bis 25 Jahren wieder verschwinden (Schächtele & Kiehl 2005). Die Beurteilung, ob die Artenanreicherung misslungen ist, sollte daher durch eine Fachperson durchgeführt werden. Falls die Ansaat aufgrund von Witterung, Schnecken (besonders bei feuchten/schattigen Wiesen oft ein Problem) oder vorheriger Bewirtschaftung der Fläche misslungen ist, sollte eine Wiederholung der Ansaat mit den gleichen Methoden durchgeführt werden. Von einer Übersaat wird hingegen abgeraten (Bosshard 2000). Weitere Informationen zu den Methoden der Wiederherstellung artenreichen Grünlands und auch zu möglichen Umsetzungsinstrumenten im Rahmen von ELER-Programmen finden sich bei Graner & Stracke (2011) Ausblick: Restitution ausgehend von Äckern und Aufforstungen Generell ist die Wiederherstellung artenreicher Mähwiesen ausgehend von Rohboden oder stillgelegten Ackerlandes einfacher und schneller möglich (teils innerhalb einer Jahresfrist) als ausgehend von intensiv genutzten Wiesen (Dauer im Schnitt fünf bis zehn Jahre) (Bosshard 2000, Kiehl et al. 2010, Rosskamp 2011). Auf wenig verunkrauteten Äckern kommen sogar Stoppelbrachen für die Einsaat mit autochthonem Diasporenmaterial in Frage. Auch jüngere Aufforstungen sollten für die Wiederherstellung artenreicher Mähwiesen als Ausgangspunkt in Betracht gezogen werden (Nowak & Schulz 2002, Gustavsson et al. 2007). Diese können kurzfristig (2-4 Jahre) sehr gute Erfolge liefern, wenn sich Grünlandarten noch im Unterwuchs befinden. Sind Aufforstungen bereits vollkommen ausgedunkelt und die 54

59 Grünlandarten aus dem Unterwuchs verschwunden, kann es nach Rodung allerdings 10-15(20) Jahre dauern, bis sich die frühere Grünlandvegetation wieder einstellt (Schumacher, unveröff.). Das Diasporenpotential im Boden ist bei Aufforstungen teilweise noch höher als bei Äckern (Isselstein 1998). Eine erfolgreiche Regeneration von Kalkmagerrasen teils aus der Samenbank und teils durch anschließenden Diasporeneintrag durch Beweidung konnte nach einer Rodung von Kiefernaufforstungen beobachtet werden (Poschlod & Jordan 1992, 1996, Dzwonko & Loster 2007). 55

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69 8 Anhang I. Entscheidungsbaum zur standörtlich differenzierten Wahl von Anlageverfahren und Ansaatmischungen (gültig für das Schweizer Mittelland und tiefere Lagen der Nordschweiz) (aus Bosshard 1999). 65

70 II. Standörtlich differenzierte Ansaatverfahren gemäß Entscheidungsbaum. Wo nichts anderes vermerkt, werden die Grasgrundmischungen 2E und E4 (und allenfalls 1e) immer zusammen mit der Leguminosenkomponente Leg ausgesät. Ohne Angabe werden die üblichen in III. angegebenen Saatmengen empfohlen. Zusammensetzung der Mischungen/Mischungskomponenten s. III. Grau hinterlegt: Typische Situation im Schweizer Mittelland (aus Bosshard 1999). 66

71 III. Empfohlene Mischungen (Auswahl gemäß I. & II.). e= von diesen Arten und allen Arten der FIII wird im Handel Saatgut regionalheimischer Ökotypen angeboten (gültig für die Schweiz!). e?= Aufbau der Saatgutvermehrung regionalheimischer Ökotypen vordringlich (gültig für die Schweiz!). 67

72 68