Das Tier-Mensch-Übergangsfeld : Evolutive Wandlung und konstruktionsmorphologische Rekonstruktion

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1 Die Evolution des Menschen 1. Das Tier-Mensch-Übergangsfeld : Evolutive Wandlung und konstruktionsmorphologische Rekonstruktion JENS LORENZ FRANZEN, MICHAEL GUDO & TAREQ SYED Light will be thrown on the origin of man and his history diesen berühmten Satz platzierte CHARLES DARWIN auf der drittletzten Seite der 1. Auflage von The Origin of Species (1859). Mit der Einbeziehung des Menschen in die Evolution des Tierreiches bewirkten DARWIN bzw. die Verbreiter der Evolutionstheorie folgenreiche, gesellschaftlich relevante Diskussionen über die Stellung und Bedeutung des Menschen. Trotz aller modernen wissenschaftlichen Errungenschaften und trotz einer durchaus tiefgründigen wissenschaftlichen Allgemeinbildung gibt es jedoch bis heute Widerstand gegen die Erkenntnisse der Evolutionsforschung; gerade die Entstehung des Menschen aus einer langen Ahnenreihe von Tieren wird aus weltanschaulichen Gründen immer wieder bestritten (vgl. übersichtshalber KRAUS 2009). Dabei ist festzustellen, dass die Vorstellung einer Abstammung aus dem Tierreich nicht zwangsläufig als Abwertung empfunden werden muss, und dass man heutzutage weitgehend entspannt mit dieser Konsequenz der Darwinschen Theorie umgeht (Abb. 1). Sogar bei den bekannten zeitgenössischen Karikaturen zu DARWINs Abstammungslehre wäre zu untersuchen, ob diese nur Ablehnung beförderten, oder ob sie nicht gewollt oder ungewollt zur enormen Popularisierung DARWINs beitrugen. Abb. 1: Die Ab-Stammung des Menschen aus Cartoonisten-Sicht (Zeichnung: Pius Karcher) Das Jahr 2009 wurde in zweifacher Hinsicht zum Darwin-Jahr erklärt: Es waren sowohl der zweihundertste Geburtstag DARWINs als auch der hundertfünfzigste Jahrestag des Erscheinens seines Hauptwerkes On the Origin of Species zu feiern. Ebenfalls 200 Jahre alt wurde im abgelaufenen Jahr aber auch JEAN-BAPTISTE DE LAMARCKs einflussreiches Werk Philosophie zoologique, in dem der Autor eine Transformationslehre darstellt, die als erste wissenschaftliche Evolutionstheorie bezeichnet werden kann. Deren Jubiläum wurde bezeichnenderweise kaum erwähnt gehört es doch zur allgemeinen Auffassung und zum Schul- bzw. Lehrbuchwissen, dass LAMARCKs Theorie einer Vererbung erworbener Eigenschaften sich vor dem Hintergrund der Theorie von CHARLES DARWIN als falsch erwiesen habe. Vor allem die Arbeiten von AUGUST WEISMANN zur frühen Trennung der so genannten Keimbahn- und Soma -Zellen ließ die LAMARCK sche Auffassung der Evolutionsmechanismen falsch erscheinen. Diese Entdeckung zeigte, dass nur Veränderungen in einer relativ kleinen bzw. abgegrenzten Gruppe von Zellen (eben den Keimbahnzellen, also Eier und Spermien) an die nächste Generation weitergegeben werden können (Begründung des Neodarwinismus, siehe Querschnitte-Heft 1/2). Die hiermit verbundene Ablehnung LAMARCKs wird den Leistungen dieses Naturforschers allerdings nicht gerecht. Denn genauer betrachtet, erschöpft sich LAMARCKs Theorie keineswegs in der Vererbung erworbener Eigenschaften, also dem, was heutzutage oft als Lamarckismus bezeichnet wird. Erinnernswert ist schon, dass er einer der ersten Gelehrten war, die den Ausdruck Biologie verwendeten. Als Autor etlicher botanischer und zoologischer Werke gehen auf ihn außerdem die Unterteilung Wirbeltiere/Wirbellose und entscheidende Weichenstellungen in deren systematischer Erforschung zurück. Erst auf der Basis seiner herausragenden Formenkenntnisse konnte LAMARCK seine Evolutionstheorie entwickeln. 3

2 QUERSCHNITTE Jahrgang 4 Heft 10 September 2010 Allgemein ist festzustellen, dass ab Beginn der europäischen Renaissance die naturkundlichen Kenntnisse sprunghaft zunahmen, auch und insbesondere auf den Gebieten der Anatomie und vergleichenden Morphologie. Im Jahr 1699 z.b. sezierte der englische Arzt EDWARD T. TYSON einen jungen Schimpansen und stellte in seinem Bericht zahlreiche Merkmale heraus, in denen der Schimpanse mehr Ähnlichkeit mit Menschen als mit anderen Affenarten zeige (ZIMMERMANN 1953: 205, OSCHE 1975: 3). Systematisch zusammengeführt wurden Menschenaffe und Mensch dann in LINNÉs berühmtem Systema naturae von 1735; ab der zehnten Auflage dieses Werkes (1758) wurde die noch heute gültige Bezeichnung Primates für die betreffende Ordnung der Säugetiere vergeben. Deshalb ist es nicht überraschend, dass Gelehrte schon lange vor DARWINs diesbezüglichen Ausführungen in The Descent of Man von einer Abstammung des Menschen aus dem Tierreich ausgingen und dies insbesondere anhand der Ähnlichkeiten mit den Menschenaffen plausibilisierten. So beklagt sich bereits 8 Jahre vor DARWINs 1859 vorgelegtem Hauptwerk The origin of species der deutsche Philosoph ARTHUR SCHOPENHAUER der sich zuvor sehr ausgiebig mit LAMARCK auseinandergesetzt hatte wie folgt über die von ihm als heuchlerisch empfundene Ablehnung des Abstammungsdenkens: Jedoch, was soll man vom Pöbel erwarten, wenn es Gelehrte und sogar Zoologen giebt, welche, statt die ihnen so intim bekannte Identität des Wesentlichen in Mensch und Thier anzuerkennen, vielmehr bigott und bornirt genug sind, gegen redliche und vernünftige Kollegen, welche den Menschen in die betreffende Thierklasse einreihen, oder die große Aehnlichkeit des Schimpansees und Orangutans mit ihm nachweisen, zu polemisieren und zelotisieren. (SCHOPENHAUER 1851 [1988: 331]) Bekannt genug ist ferner, dass kurze Zeit später, nämlich 1856 und damit immer noch vor dem Erscheinen von DARWINs Origin mit den berühmten Knochen aus dem Neandertal auch 4 erste fossile Nachweise zur Evolutionsgeschichte des Menschen auftauchten. Neben dem Vergleich mit heute lebenden (= rezenten) Tieren wie den Menschenaffen fand dadurch eine zweite, noch ungleich wichtigere Informationsquelle Beachtung: Die Untersuchung von Fossilfunden. Hierbei konnten nicht nur die versteinerten Überreste unmittelbarer Vorläufer des Menschen herangezogen werden, sondern z.b. auch anderer Lebensformen, welche zeitgleich mit diesen Vorfahren lebten, und somit Rückschlüsse auf deren Lebensumstände zuließen. Die neue Disziplin der Paläoanthropologie bezog also schon frühzeitig palökologische Befunde in ihre Untersuchungen ein. Aus diesen beiden Informationsquellen, die ein Jahrhundert später durch genetische Nachweisund Vergleichsverfahren eine weitere für die heutige Forschung unentbehrliche Ergänzung erfuhren, wurden also die ersten Rekonstruktionen zur Evolution des Menschen erarbeitet. Je nach der genauen Fragestellung sind verschiedene Rekonstruktionsmethoden anwendbar eine zentrale Frage wird aber immer sein, wie die Veränderungen der körperlichen Organisation vor dem Hintergrund einer bestimmten Theorie der Evolution nachgezeichnet und argumentativ abgesichert werden können. Die folgenden Ausführungen sollen sich deshalb auf fünf anatomische Regionen (Hände/Füße, Schulterbereich, Wirbelsäule, Becken, Schädel) konzentrieren, bei denen während der Durchquerung des Tier-MenschÜbergangsfeldes größere Umwandlungen stattgefunden haben müssen. Zuvor seien aber kurz die verschiedenen Aufgabenfelder der rekonstruierenden Biologie und Paläontologie umrissen, da diese sich alle gegenseitig beeinflussen können (und damit z.b. Aussagen über die Lebensbedingungen in der Vergangenheit wie Umwelt, Ernährung etc. durchaus in Hypothesen zur anatomischen Veränderung unserer Vorfahren hineinwirken, vgl. hierzu auch den Artikel von FRIEDEMANN SCHRENK in diesem Heft).

3 Die Evolution des Menschen Verschiedene Aspekte der Rekonstruktion Die Frage nach der Entstehung des Menschen muss konsequenterweise d.h. aufgrund der soeben genannten potentiellen Verwobenheit der Erklärungsansätze aus recht verschiedenen Blickwinkeln angegangen werden. Zum einen wäre der paläobiogeographische Aspekt zu nennen, bei dem man sich mit der Erforschung der prähistorischen Verbreitung und Ausbreitung von Lebewesen befasst. Hier geht es also im speziellen Fall darum, wo geographisch gesehen die Gattung Mensch entstanden ist, und welche Wanderungen frühe Hominiden-Populationen unternahmen (was bekanntermaßen zur Ausbreitung des Menschen über die gesamte Erde führte). Eine andere Herangehensweise (und damit eine andere Auffassung von der Entstehung des Menschen ) ist es, unsere nächsten Verwandten im Tierreich zu bestimmen und die Verzweigungen des zu uns führenden Evolutionsweges (der Hominidenlinie) aufzuklären. Ein dritter Aspekt ist der vergleichend-anatomische oder konstruktionsmorphologische, der im Sinne der Frankfurter Evolutionstheorie (vgl. Querschnitte, Heft 6) untersucht, welche körperlichen, also anatomisch-konstruktiven Veränderungen stattgefunden haben, als aus einem affenähnlichen Vorfahren schließlich der aufrecht gehende, mit den Händen geschickt arbeitende, zudem sprechfähige Mensch entstanden ist. Weitere Einzelfragen, etwa nach der Entwicklung der Interaktion mit der Umwelt, der Lebensweise oder der Kognition der Hominiden, spielen im Kontext der Evolutionsgeschichte des Menschen ebenfalls eine wichtige Rolle und werden durch entsprechende Wissenschaftsdisziplinen untersucht. Zur Paläobiogeographie und vor allem zum Fossilbestand der Paläontologie äußert sich der Artikel von FRIEDEMANN SCHRENK in diesem Heft ausführlich. Zum Aspekt der erforderlichen bzw. erfolgten anatomischen Umbauten hat JENS LORENZ FRANZEN am Forschungsinstitut Senckenberg in Frankfurt seit den 1970er Jahren eine Reihe von Erklärungsmodellen erarbeitet. Ebenso lieferten die Arbeiten von HOLGER PREUSCHOFT (Institut für Anatomie an der Ruhr-Universität Bochum) wesentliche Erkenntnisse, um die anatomischen Veränderungen bei der Entstehung des aufrechten Ganges zu verstehen. Ferner steuerte der vergleichende Anatom DIETRICH STARCK von der Dr. Senckenbergischen Anatomie am Universitäts-Klinikum Frankfurt grundsätzliche Erkenntnisse bei, u.a. zur Hirnvergrößerung und zur Entwicklung des Sprechapparates. Die folgenden Ausführungen beziehen sich vor allem auf Arbeiten dieser Autoren, wobei einige richtungsweisende, zu Unrecht vergessene Überlegungen LAMARCKs zu den diskutierten Umwandlungschritten zitiert werden sollen: Es zeigt sich hierbei, dass die zentralen Fragen zur Evolution des Menschen im Rahmen des Abstammungsdenkens von Anfang an thematisiert wurden, ihre Beantwortung aber mehrere biologie-historische Stadien durchlief und längst noch nicht als abgeschlossen gelten kann. Der opponierbare Daumen Im Allgemeinen sind Primaten gute Kletterer und zumeist Baumbewohner. Nicht nur besitzen einige Arten einen sehr beweglichen, dabei kräftigen Greifschwanz (bzw. Wickelschwanz bei einigen Breitnasenaffen Südamerikas), auch ihre Greifhände und -füße können als Spezialisierung für die Fortbewegung im Geäst angesehen werden. Wichtig dabei sind Daumen und Großzehe, die von den anderen Fingern und Zehen abspreizbar sind und in einer Rotationsbewegung auf sie zurückbewegt werden können je nach Art unterschiedlich gut. Diese Opponierbarkeit ermög licht es, Gegenstände mit den Händen bzw. Füßen zu umfassen (im Detail hierzu STARCK 1974: 16 ff.). Opponierbare Finger/Zehen findet man allerdings nicht ausschließlich bei Primaten, sondern bei vielen baumlebenden Tierarten in ganz unterschiedlichen Formen und Verhältnissen: Der Panda hat an seinen fünfzehigen Vorderpfoten einen opponierbaren Pseudo-Daumen, die meisten Vögel 5

4 QUERSCHNITTE Jahrgang 4 Heft 10 September 2010 haben vier Zehen, von denen eine oder zwei zu den anderen opponierbar sind, der Koala hat an allen vier fünfzehigen Pfoten jeweils zwei zu den anderen opponierbare Zehen. Von den fünf Zehen, die das Chamäleon an allen Füßen hat, sind jeweils zwei und drei miteinander verwachsen und gegeneinander opponierbar. Für die Greifextremitäten der Primaten ist u.a. die evolutive Umwandlung von Krallen in Plattnägel (Fingernägel) bedeutsam. Erklärbar ist diese Umwandlung damit, dass größere Körper einerseits eine Ökonomisierung des Stoffwechsels bedeuten (vgl. FRANZEN 2007: 90), andererseits aber an Krallen nicht mehr sicher an der Baumrinde hängen. Erst die Ausbildung von Greifhänden und -füßen ermöglicht die selektiv begünstigte Körpergrößenzunahme. Die sich in diesem Zusammenhang ergebende Form der Plattnägel versteift die Fingerkuppen und erweist sich zusammen mit dadurch möglichen feinmotorischen Griffen als günstig (vgl. OSCHE 1975: 8). Dazu passt die Entwicklung feinsensorischer Tastfelder, welche eine bessere Erkundung der Substrate ermöglichen. Die Umgebung kann auf diese Weise begriffen werden. Bezüglich des Menschen ist festzuhalten, dass dieser zwar keine opponierbare Großzehe (mehr) besitzt, dafür aber der einzige Primat ist, dessen Daumen vollkommen opponierbar ist, d.h. er allein kann mit der Unterseite des Daumens die Unterseite aller anderen Finger berühren (sogenannter Pinzettengriff, der feinmanipulatorische Tätigkeiten ermöglicht). Diese Fähigkeit hat ersichtlich nichts mehr mit Kletterbewegungen durch das Geäst zu tun: Stattdessen muss die Lebensweise am Boden irgendwann auf dem Weg zum Menschen wichtiger geworden sein und erst in der Folge entwickelte sich die charakteristische Form unserer Hände und Füße. Die Hände des Menschen haben im Gegensatz zu denen seiner kletternd-laufenden Vorfahren keinerlei Funktion mehr für die Fortbewegung (außer beim gelegentlichen Klettern, Kriechen und Schwimmen), stattdessen können sie verschiedene Griffarten ausführen und damit für vielerlei 6 manuelle Tätigkeiten effektiv eingesetzt werden. Umgekehrt verliert der menschliche Fuß seine ursprüngliche Greiffähigkeit und wird hinsichtlich eines stabilen Stands und effizienter Kraftübertragung beim Gehen umgeformt: Die Zehen verkürzen sich, eine lange Sohle mit charakteristischen Fußgewölben entsteht (Quer- und Längsgewölbe des Fußes, erzeugt durch gewölbebogenartig ineinander gefügte Fußknochen vgl. dazu auch STARCK 1974: 30). Das Körpergewicht wird mit dem Hacken aufgesetzt und dann über die Außenseite der Fußsohle zum Ballen geführt, um schließlich mittels eines kräftigen Abdrucks der Großzehe vom beginnenden Schwingbein zum neuen Standbein übertragen zu werden. Wichtig ist dabei, dass die doppelt gewölbte Fußkonstruktion zusammen mit dem elastischen Sehnen- und Muskelapparat auf der Unterseite des Fußes nicht nur dem Abfedern des Körpergewichts, sondern wie bei anderen Säugetieren auch der vorübergehenden Speicherung von Fortbewegungsenergie dient (FRANZEN 2007: 84-85). Der aufrechte Gang Der Göttinger Anatom und Anthropologe JOHANN FRIEDRICH BLUMENBACH ( ) hatte im Anschluss an LINNÉ die nicht-menschlichen Primaten als Quadrumana, also Vierhänder, bezeichnet. Demnach lag es bei einem Hervorgehen des Menschen aus dem Tierreich nahe, einen über viele Generationen erfolgenden Übergang vom Vierhänder zum Zweihänder (Bimana laut BLUMENBACH), bzw. eine entsprechende Umwandlung der Füße, anzunehmen dies natürlich im Zusammenhang mit dem Erwerb des aufrechten Ganges. Hierzu äußerte LAMARCK schon gut 50 Jahre vor DARWIN einige erwähnenswerte Grundgedanken: Wenn irgendeine Affenrasse, hauptsächlich die vollkommenste derselben, durch die Verhältnisse oder durch irgend eine andere Ursache gezwungen wurde, die Gewohnheit, auf den Bäumen zu klettern und die Zweige mit den Füßen sowohl als mit den Händen zu erfassen, um sich daran aufzuhängen, aufzugeben

5 Die Evolution des Menschen und wenn die Individuen dieser Rasse während einer langen Reihe von Generationen gezwungen waren, ihre Füße nur zum Gehen zu gebrauchen und aufhörten, die Füße ebenso zu gebrauchen wie die Hände, so ist es nach den im vorigen Kapitel angeführten Bemerkungen nicht zweifelhaft, daß die Vierhänder schließlich zu Zweihändern umgebildet wurden, und daß die Daumen ihrer Füße, da diese Füße nur noch zum Gehen dienten, den Fingern nicht mehr opponiert werden konnten. Wenn überdies die Individuen, von denen ich spreche, bewogen durch das Bedürfnis, zu herrschen und zugleich weit und breit um sich zu sehen, sich anstrengten, aufrecht zu stehen und an dieser Gewohnheit von Generation zu Generation beständig festhielten, so ist es nicht zweifelhaft, daß ihre Füße unmerklich eine für die aufrechte Haltung geeignete Bildung bekamen, und daß diese Tiere dann nur mühsam auf den Händen und Füßen zugleich gehen konnten. (LAMARCK 1809 [1909: 88]) Wenngleich wir heute vor dem Hintergrund unseres genetischen Wissens den vorgeschlagenen Mechanismus wie auch die vermuteten Ursachen dieser phylogenetischen Veränderung zurückweisen würden, so sind die Überlegungen LAMARCKs hier doch eindeutig evolutionäre: Schon er denkt über Artenwandel nach und führt diesen auf Lebensumstände, Umwelteinflüsse und anatomischphysiologische Bedingtheiten zurück. Er wendet sich damit gegen die damals vorherrschende bzw. weitgehend nicht einmal in Frage gestellte Ansicht der Konstanz der von Gott geschaffenen Arten. Vermutlich war es die Prominenz dieser Sichtweise, die ihn veranlasste, am Ende des betreffenden Kapitels unvermittelt nämlich ohne argumentative Not jeglichen Anspruch auf Geltung seiner hypothetischen Überlegungen zu bestreiten, indem er einräumt: Dies würden die Reflexionen sein, die man anstellen könnte, wenn der hier als die vorherrschende Rasse betrachtete Mensch sich von den Tieren nur durch seine Organisationscharaktere unterscheiden würde und wenn sein Ursprung von dem ihrigen nicht verschieden wäre. (LAMARCK 1809 [1909: 91]) Man beachte, wie LAMARCK seine Argumentation ganz auf die Frage der Körperorganisation und ihres internen Funktionierens bezieht: Er beansprucht keineswegs, sämtliche Besonderheiten des Menschen erklären zu wollen. Dies soll auch für die folgenden Ausführungen gelten. Die Entstehung des aufrechten Ganges war sicherlich das Schlüsselereignis im morphologischen Wandel der vormenschlichen Hominiden hin zum Menschen. Die Ursachen dafür zu finden ist seit jeher eines der wesentlichen Ziele der Evolutionsforschung, denn es ist nicht zuletzt der aufrechte Gang und dessen Konsequenzen, weshalb sich der Mensch heute noch als das andere Tier betrachtet. Die Entstehung dieser Körperhaltung und Fortbewegungsart brachte eine Reihe von Veränderungen mit sich: Der Mensch trägt sein Haupt senkrecht über dem Körper und die Entwicklung des großen Gehirns steht damit in Zusammenhang. Wie aber kam dieser Körperbau zustande? Die üblichen Erklärungen beziehen sich vor allem auf geänderte Lebensumstände. Eine gängige, den oben zitierten Annahmen von LAMARCK folgende Hypothese besagt, die Vorläufer des Menschen hätten sich aufgerichtet, um über das hohe Steppengras hinweg nach Feinden und/oder Beutetieren zu spähen. Nach einer gänzlich anderen Vermutung, der sogenannten Uferhypothese, die schon etliche Jahrzehnte alt ist und in letzter Zeit (etwas überraschend) wieder aufgenommen wurde, erfolgte die Aufrichtung bei der Nahrungssuche im Flachwasser (basierend auf HARDY 1960 wurde diese These u.a. von DESMOND MORRIS popularisiert). Abgesehen von ihrer allgemeinen Fragwürdigkeit können beide Annahmen sich immerhin auf paläoökologische Befunde berufen: Zur damaligen Zeit schrumpften die tropischen Regenwälder, die letzten Vorfahren der Frühmenschen mussten sich also in der Steppe oder am Flussufer neue Nahrungsquellen erschließen, und 7

6 QUERSCHNITTE Jahrgang 4 Heft 10 September folglich ihr Verhalten grundsätzlich ändern. Diese Erklärungen klingen jedoch all zu sehr nach Vererbung erworbener (d.h. verhaltensbedingter) Eigenschaften und nach der Vorstellung, insbesondere Umweltveränderungen würden Veränderungen im Körperbau hervorrufen. Im Rahmen der darwinistischen Mutations-Selektions-Theorie müsste man sie wie folgt reformulieren: Jene zufällig entstandenen Varianten setzten sich durch, welche durch entsprechende Umweltveränderungen bevorteilt waren. Es wäre dann aber immer noch eine genaue Rekonstruktion der erfolgten, spezifischen anatomischen Umbauten vorzulegen. auch fossil offenbar nicht gegeben. Unabhängig von dieser Frage ist aber relativ sicher, dass, um die Aufrichtung der Wirbelsäule zu begünstigen, zunächst eine Verlängerung der Arme eingetreten sein muss. Diese lässt sich in einem ersten Schritt gut mit der Verbesserung verschiedener Bewegungsformen auf Bäumen erklären, z.b. dem Hangeln oder dem sogenannten Stemm-Greif-Klettern (vgl. FRANZEN 2003): Gerade die baumbewohnenden Hominoidea, Gibbons und Orang-Utans, haben extrem lange Arme und kurze Beine, sie können im aufrechten Stand mit den Fingern den Boden berühren. Dabei besteht heute weitgehend Einigkeit in der Annahme, dass sich der aufrechte Gang des Menschen in bewaldeter Umgebung entwickelt haben muss. Denn in der Übergangsphase müssten rettende Bäume noch in der Nähe gewesen und wohl auch als relativ sichere Schlafgelegenheit benutzt worden sein. Zusätzlich sprechen paläobotanische Befunde, etwa an der Fundstelle von Ardipithecus ramidus, für eine bewaldete Umgebung zu jener Zeit. Fossilfunde von menschlichen Übergangsformen sind allerdings kaum zu erwarten, denn zum Einen dürften diese recht selten gewesen sein, und zum Anderen sind die Fossilisationsbedingungen in den Wälder der Tropen und Subtropen aufgrund der dort auftretenden Huminsäuren schlecht. So besitzen wir nur sehr wenige Stücke, die Einblick in die Evolution der Menschenaffenlinien Schimpanse, Gorilla und Orang-Utan geben. Bei der in Frage stehenden Abzweigung, beim Startpunkt der Menschenlinie, ist man somit zunächst auf Spekulationen angewiesen. Es ist z.b. auch heute noch nicht klar, welche Fortbewegungsweise unsere affenähnlichen Vorfahren bevorzugten und wie lange die Waldbewohner überhaupt Baumbewohner blieben: Während Orang-Utans die meiste Zeit ihres Lebens im Geäst verbringen, verbringen Gorillas und Schimpansen viel Zeit am Boden. Dabei dürfte, zumindest bei den Gorillas, die Körpergröße eine Rolle spielen. Arboreale Tiere, die größer sind als Gorillas, gibt es aktuell nicht, und hat es Die Vorläufer des Menschen spezialisierten sich im Geäst also zunächst auf Bewegungsabläufe, in denen sie mit den Armen nach oben und nach vorn griffen. Solche Bewegungsweisen lassen sich unter dem Begriff bimanuell-suspensorisch zusammenfassen. Innerhalb dieser Theorie kommt es also zu einer allmählichen Körperaufrichtung noch während der Phase des Baumlebens, und nicht erst nach dem Übergang in die Steppe, oder gar der Lebensweise an Flussufern (vgl. hierzu Abb. 2). Generell ergibt sich hier auch eine nahe liegende Erklärung für den Verlust des Schwanzes bei Menschenaffen: Da ein Schwanz in seiner Funktion als Steuerruder bei der beschriebenen Form des Kletterns nicht mehr nötig ist, erfolgte seine schrittweise Rückbildung. Diese Argumentation besteht nicht nur aus reinen Plausibilitätsbegründungen, sondern kann auch empirisch weitgehend untermauert werden: Die Bewegungsabläufe heute lebender Menschenaffen werden mit technisch immer ausgereifteren Methoden dokumentiert und hinsichtlich biomechanischer Aspekte analysiert. Ergebnisse einer neueren Studie an Orang-Utans, bzw. deren Kletterbewegungen bei aufrechter Körperhaltung (vor allem während des Nahrungserwerbs), wurden dabei genau im Sinne der hier wiedergegebenen Hypothese zur Entstehung des aufrechten Ganges gedeutet (THORPE et al. 2007).

7 Die Evolution des Menschen Abb. 2: Die evolutive Entwicklung des aufrechten Ganges bei den Hominiden wird oft im Sinne eines recht abrupten Wechsels vom Baum- zum Bodenleben missverstanden (wie in Abb.1 karikiert). Die Grafik betont deshalb, dass auch beim Übergang von Australopithecus- zu Homo-Formen das Klettern in Bäumen nicht ganz aufgegeben wurde. Umgekehrt wurden wahrscheinlich erst durch bestimmte Formen des Kletterns die anatomischen Grundlagen für die zweibeinige Fortbewegung am Boden gelegt (weitere Erläuterungen im Text). (Zeichnung: Pius Karcher) Demzufolge wiesen die baumbewohnenden Vorfahren des Menschen ab einer bestimmten Phase ihrer konstruktiven Umwandlung einen Körperbau auf, bei dem der Körperschwerpunkt bei Aufrichtung leicht über die Unterstützungsfläche der Füße gebracht werden konnte (KUMMER 1965). Solche Primaten sind in der Lage, mit ihren relativ kurzen Beinen am Boden zu laufen, während die langen Arme bzw. die Fingerknöchel zum zwischenzeitigen Aufstützen eingesetzt werden. Diese (hauptsächlich immer noch vierbeinige) Fortbewegung am Boden können die Tiere einsetzen, um andere Waldteile zu erreichen und um ihren Aktionsradius am Boden auszuweiten. Mit den Händen können sie Gegenstände aufsammeln und beim drei- oder (kurzzeitig verwendeten) zweibeinigen Gang tragen, vor allem in Augenblicken der Gefahr ihre Jungen, bis die nächste Baumgruppe erreicht ist. Mit einem in Spanien gefundenen, 13 Millionen Jahre alten Fossil, das Pierolapithecus catalaunicus genannt wurde, glaubt man neuerdings einen frühen Vertreter einer solchen Evolutionsphase zu kennen (MOYA-SOLA et al. 2004). Veränderungen in Brustkorb und Schultergürtelbereich Pierolapithecus hat wie die Hominiden einen abgeflachten Brustkorb, und ein genauerer Blick auf diese Körperregion hilft, die weiteren Umwandlungen entlang der zu uns führenden Evolutionslinie zu verstehen (Abb. 3). Paviane beispielsweise haben einen noch verhältnismäßig runden Brustkorb, der aber schon eine leichte Tendenz zur dorsoventralen (rücken-bauchseitigen) Abflachung zeigt. Demnach verlangt die entlang der Hominidenlinie stattgefundene Abflachung des Brustkorbes eine Erklärung. Hierzu muss zunächst der Aufbau des Schultergürtelbereiches verständlich gemacht werden, insbesondere die Stellung der Schulterblätter an denen (in der Schultergelenkpfanne) die Oberarmknochen ansetzen und das Vorhandensein von Schlüsselbeinen im Brustbereich. Die Schlüsselbeine stabilisieren rechts und links die Schulterpartie, indem sie verhindern, dass die Schultergelenke brustseitig zur Körpermitte hin rutschen können. Die knöcherne Struktur reduziert also die ansonsten notwendige muskuläre Haltearbeit der sogenannten Schultergürtelmanschette (ein System von mehreren Muskeln, welche an den Brustrippen, den Oberarmen, dem Schulterblatt, dem Schlüsselbein und der Wirbelsäule ansetzen). Je breiter aber ein 9

8 QUERSCHNITTE Jahrgang 4 Heft 10 September 2010 Abb. 3: Unterschiede im Bau des Brustkorbes von Menschenaffe (links) und Mensch (rechts), dazwischen Übergangsstadium. Während der Abflachung des Brustkorbes verändert sich die Position von Schulterblättern und Schlüsselbeinen (schwarz eingezeichnet). Weitere Erläuterungen im Text. (Grafik: Stelzner Illustration) Brustkorb ist, desto mehr Stabilität erfordert die vierbeinige Fortbewegung. Im Unterschied dazu haben die meisten Vierbeiner mit seitlich abgeflachtem Brustkorb kein Schlüsselbein: Sie benötigen keines, da die Position ihres Schultergelenks allein durch ihr in der Schultergürtelmanschette aufgehängtes Körpergewicht stabilisiert wird. Der Brustkorb des Menschen ist rück- und bauchseitig besonders stark abgeflacht, die Schultergelenke weisen weit zur Seite. Ihre Position verleiht den Armen einen enormen Bewegungsspielraum, und gestattet uns beispielsweise, ein Glas anzuheben und daraus zu trinken, ohne dabei den Oberkörper nach hinten biegen zu müssen. Allerdings erschwert sie gleichzeitig das Tragen des Körpergewichtes mit den Armen. In der Liegestütz-Position wird dies erfahrbar: Sie ist für uns anstrengend und lässt uns schnell ermüden. In dieser Haltung müssen die Muskeln der Schultergürtelmanschette das Gewicht des Oberkörpers tragen, wozu sie nicht (mehr) gut geeignet sind. Unter diesem Aspekt betrachtet, erscheint der aufrechte Gang also als Energiesparmaßnahme die notwendig wurde, als der Brustkorb sich bei den genannten Hanglern und Stemmkletterern immer weiter abflachte, das Schlüsselbein immer länger wurde und damit das Schultergelenk seitlich immer weiter nach außen geriet. Der Oberkörper flachte wohl vor allem deshalb ab, um einen größeren Schwingradius beim Hangeln zu 10 ermöglichen: Das Hangeln stellt einen Fortbewegungsmodus dar, bei dem letzten Endes eine Rotation um einen Haltepunkt den Raumgewinn ermöglicht. Folglich bedeutet ein längerer Hebel einen größeren Raumgewinn je Zeiteinheit (größere Geschwindigkeit). Andererseits reduzieren sich bei aufrecht gehaltenem Rumpf die in der Medianebene (teilt den Körper in rechte und linke Seite) an der Wirbelsäule ansetzenden Traghebel. In der Transversalebene (teilt in oberen und unteren Körperbereich) ist hingegen nicht nur die Zunahme von Rotationspunkten, sondern auch eine Verlängerung der rotierten Elemente selbst von Vorteil; zu diesen gehört auch der transversal verbreiterte und zugleich dorsoventral (rücken-bauchseitig) abgeflachte Brustkorb: Das Ergebnis ist ein größerer Radius bei der schwingend-hangelnden Fortbewegung. Die Schultergelenke gingen also schon unter der Hangler- und Stemmkletterer-Bedingung immer weiter lateral auseinander. Bei diesen Formen war es ab einem bestimmten Punkt der Entwicklung einfach nicht mehr ökonomisch, beim Aufenthalt auf dem Boden auf vier Beinen zu laufen, weil dies zu viel Muskelhaltearbeit erforderte: Die Aufrichtung setzte ein. Das Entstehen des aufrechten Ganges wäre demnach im Wechsel zwischen Baum- und Boden-Leben noch sehr nah an der Baum-Abhängigkeit zu verorten (s. oben bzw. wie in Abb. 2 dargestellt).

9 Die Evolution des Menschen Veränderungen der Wirbelsäule und der unteren Körperregion Die geschilderten Wandlungen stehen mit anderen anatomischen Veränderungen in der Evolution des Menschen in ursächlichem Zusammenhang. Auffällig ist vor allem die Wirbelsäule. Sie trägt fast das gesamte Körpergewicht und befindet sich aus ökonomischen Gründen möglichst nahe am Schwerpunktlot. Deshalb ist sie beim aufrecht gehenden Menschen im Gegensatz zu den nur halb aufgerichteten Menschenaffen von rückwärts her tief in den Brustkorb eingesenkt. Bei allen Affen, auch den Menschenaffen, Abb. 4: (nach Franzen 1997). Besonderheiten der Wirbelsäule ( Lendenwirbelknick, P=Promontorium) und der Beinstellung bei Menschenaffe (links) und Mensch (rechts). Erläuterungen siehe Text. (Grafik: Stelzner Illustration) verläuft sie außerdem gerade, ist allenfalls ein wenig zum Rücken hin gekrümmt (vgl. Abb. 4). Affen haben so, auf zwei Beinen stehend, ein Übergewicht nach vorn. Damit sich ein Primat aber dauernd zweibeinig und mithin die Schultergürtelmanschette schonend fortbewegen kann, muss sein Oberkörper ausbalanciert sein. Die menschliche Wirbelsäule weist nun eine S-Form auf, d.h. sie beschreibt einen leichten Buckel und ein leichtes Hohlkreuz (über die ganze Länge handelt es sich sogar um eine Doppel-S-Form: man beachte den charakteristischen Lendenwirbelknick im Beckenbereich, wie in Abb. 4 zu sehen). Aus diesem sehr speziellen Aufbau wurde in den 1920er Jahren ein Federstab -Modell der Wirbelsäule abgeleitet (u. a. von dem deutschen Anatom BENNINGHOFF ). Dieses wurde später dahingehend präzisiert, dass es bei der bipeden Fortbewegung des Menschen im Gegensatz zu anderen Wirbeltieren weniger zu einer Biegung als vielmehr zu einer Drehbewegung um die Längsachse der Wirbelsäule kommt (vgl. auch PREUSCHOFT et al. 2003, WITTE et al. 2003). Evolutionsgeschichtlich jedoch musste der Schwerpunkt des ganzen Oberkörpers zunächst über das Becken und die nun senkrecht stehenden Beine verlagert werden. Seinen Anfang nahm dieser Prozess, wie oben beschrieben, bereits in der Phase des noch überwiegenden Baumlebens. Das Becken veränderte sich von der flachen hochgestellten Form, wie wir sie von Schimpansen und Orang Utans kennen, zu einem seitlich ausladenden Schaufelbecken, welches unter den Körperschwerpunkt zu liegen kommt und so seinem Namen gerecht wird: Es trägt gleich einer Schüssel die unteren inneren Organe. Das Schwerpunktslot fällt letztendlich mit der Mittelachse des Körpers zusammen, die Halswirbelsäule trägt den Kopf senkrecht, wofür sich ihre Kontaktstelle mit der Schädelbasis, nämlich die große Hinterhauptsöffnung (Foramen magnum), entsprechend verlagert. Anordnung und Verlauf der Beinmuskeln werden ebenfalls den Erfordernissen der Ausbalancierung angepasst; die O-Bein-Stellung des 11

10 QUERSCHNITTE Jahrgang 4 Heft 10 September 2010 Menschenaffen geht in die leichte X-Bein-Stellung des Menschen über (sogenannte physiologische X-Bein-Stellung, vgl. FRANZEN 1972, 1997, 2003, sowie Abb. 4). Die Kniee des Menschen nähern sich dabei dem Schwerpunktslot, der Fuß setzt ungefähr mittig auf: Der Körper ist stabil auf dem Standbein ausbalanciert, während der Fuß des schreitenden Beines (des Spielbeines ) sich in der Schwungphase befindet. Kurze kräftige Muskeln reichen von den seitlich ausladenden Darmbeinschaufeln des Beckens zum Oberschenkelknochen des Standbeines und verhindern durch ihre stabilisierende Zugwirkung, dass das Becken unkontrolliert in Richtung des angehobenen Beines absinkt. Die Veränderungen des Schädels Der flache Brustkorb, die weit auseinander stehenden Schultern und die langen Arme bleiben in der Folge erhalten, die Beine werden zunehmend länger, und vor allem der Kopfbereich verändert sich erheblich: Die biomechanischen Gegebenheiten führen in der Hominidenlinie zu einer neuen, charakteristischen Körperform (dazu z.b. PREUSCHOFT & WITTE 1991). In Bezug auf den Schädel lohnt wieder der Vergleich Menschenaffe-Mensch, zunächst einmal in der Seitenansicht wie in Abb. 5. Menschenaffen haben einen niedrigen Gehirnschädel, ein vorspringendes Gesicht, da Eck- und Schneidezähne kräftig sind, und die Kiefer entsprechend hervorragen. Beim Menschen ist der Gehirnschädel hoch gewölbt, das Gesicht fällt steil ab, die Zähne sind klein. Warum hat sich der Schädel in dieser Weise verändert? Der Funktionswandel mehrerer Strukturen gab wohl den Ausschlag dafür. Bei den aufrecht stehenden und sich fortbewegenden Frühmenschen konnten die Hände, von ihrer Stützfunktion befreit, für andere Tätigkeiten genutzt werden. Sie übernahmen in der Folge einen großen Teil jener Arbeit, die zuvor mit dem Gebiss ausgeführt worden war, insbesondere die mechanische Aufbereitung und Aufnahme der Nahrung. So konnten wiederum die aufwendigen, schweren und dadurch energetisch kostspieligen 12 Abb. 5: (nach Franzen 1997). Links: Homo erectus-schädel mit eingezeichneten Kraftvektoren. Der robuste Schädelbau erklärt sich aus bestimmten mechanischen Belastungen, insbesondere den hohen Kaudrücken, die über knöcherne Schädelstrukturen abgeleitet werden. Rechts: Schädel eines anatomisch modernen Menschen sowie eines Menschenaffen (Silhouette) im Vergleich. Auffällig ist die Verkleinerung von Kiefer und Gebiss beim Menschen, und die gleichzeitige Vergrößerung des Hirnschädels. Erläuterungen zur evolutiven Begründung dieser Umwandlung im Text. (Grafik: Stelzner Illustration) Strukturen von Kiefer, Gebiss und Kaumuskulatur verkleinert werden. Ihre vorherige Verwendung bei der Fortbewegung hatte den Armen und Händen bzw. insbesondere den Fingern viel Muskelkraft, Ausdauer und Widerstandsfähigkeit abgefordert, nun konnten letztere zunehmend auch für feinere Bewegungen umgerüstet werden. Bemerkenswerterweise tauchen auch diese Überlegungen schon bei LAMARCK auf: Wenn endlich diese nämlichen Individuen den Gebrauch ihrer Kiefer als Waffen zum Beißen, Zerfleischen und Packen oder als Werkzeuge zum Zerschneiden des Grases aufgaben und dieselben nur noch zum Kauen benutzten, ist es ebenfalls nicht zweifelhaft, daß ihr Gesichtswinkel größer wurde, daß ihre Schnauze sich mehr und mehr verkürzte, schließlich vollständig verschwand. (LAMARCK 1809 [1909: 88-89])

11 Die Evolution des Menschen Die Wahrung der Balance, die feinmotorischen Bewegungen der Hände und auch die Koordination der schnelleren Fortbewegung mit den länger werdenden Beinen verlangte nach einer Verbesserung der Koordination durch das Zentrale Nervensystem: Dazu musste sich das Hirn weiter differenzieren und auch schlicht wachsen. Sein Wachsen wurde durch zwei Umstände begünstigt: Zum einen war, wie weiter oben bereits erwähnt, durch die sukzessive Aufrichtung der Kopf schließlich ebenfalls in das Körperschwerpunktslot geraten. So konnten die mächtigen Nackenmuskeln zu kleinen, aber effizienten Balanciermuskeln werden, die eben nicht das volle Gewicht des Kopfes tragen, sondern lediglich seine Position koordinieren mussten. Auch der Schädel selbst musste nicht mehr die zuvor anfallenden starken Zugkräfte aushalten: Beim Gorilla z.b. halten die Nackenmuskeln den schweren Schädel durch Verankerung an einem massiven Knochenvorsprung am Hinterhaupt. Zum anderen hatte die Reduzierung des eigentlichen Kauapparats Kiefer, Gebiss und Kaumuskulatur selbstverständlich auch zu einer Verminderung der beim Beißen/Kauen auftretenden Zug- und Druckkräfte geführt, die zuvor über robuste knöcherne Strukturen hatten abgeleitet werden müssen (in Abb. 5 durch Kraftvektoren dargestellt). Die für uns auffälligen massiven Überaugenwülste der Menschenaffen- und Frühmenschenschädel sind als entsprechende Stabilisierungselemente aufzufassen, denn die z.t. enormen Kaudrücke werden biomechanisch über mehrere Bereiche des Schädels abgeleitet die Verdickungen zeigen geradezu die hierbei besonders belasteten Stellen an (vgl. FRANZEN 1977). Eine Herabsetzung dieser starken biomechanischen Beanspruchung man denke an die Verkleinerung der Kiefer und Zähne ermöglichte die Ausbildung einer grazileren Schädelkonstruktion, in der das Gehirnvolumen vergrößert werden konnte. Es entstand u.a. ein sich nach vorne vorwölbender Frontallappen, der mit vielen unserer kognitiven Fähigkeiten in Zusammenhang steht, nicht zuletzt auch der Sprache (Prozess der Neencephalisation, vgl. STARCK 1965). Die erzwungene Evolution Die physiologische Veränderung des Hirns wurde durch die anatomischen Veränderungen der Körperkonstruktion sowohl ermöglicht, als auch erzwungen. Sie ermöglichte und erzwang ihrerseits wieder Veränderungen in Anatomie und Verhalten. Durch die aufrechte Kopfhaltung wurde der vordere Halsbereich, also Kehle, Zunge und Mundboden, stärker gestreckt. Im Zuge der Verringerung der schweren Kaumuskulatur konnte die feinmotorische Steuerung dieses Bereichs verbessert werden. Dies wiederum befähigte die Frühmenschen, im erweiterten Mundraum unter Nutzung vor allem des Luftstroms der Atmung sowie der Schwingungen der Stimmbänder zunehmend feiner differenzierte Laute zu produzieren. Mittels Codierung konnten diese Laute in einem immer komplexer werdenden und immer mehr kognitive Ressourcen benötigenden Kommunikationssystem verwendet werden, d.h. irgendwann als Worte und Sätze aufgefasst werden: Es entwickelt sich Sprache und im Gefolge davon Tradition und Kultur. Wiederum ganz ähnlich wirken auf den ersten Blick LAMARCKs Ausführungen dazu: In der Tat wird die gewohnheitsmäßige Übung ihrer Kehle, ihrer Zunge und ihrer Lippen, um die Töne zu artikulieren, diese Fähigkeit bei ihnen außerordentlich entwickelt haben. Dies ist für diese besondere Rasse der Grund für die bewunderungswürdige Fähigkeit, zu sprechen [ ]. Es werden also in dieser Hinsicht die Bedürfnisse allein alles gemacht haben; sie werden die Anstengungen hervorgerufen haben, und die für die Artikulation der Laute geeigneten Organe werden sich durch ihren Gebrauch entwickelt haben. (LAMARCK 1809 [1909: 91]) Der entscheidende Unterschied zur Auffassung der gegenwärtigen Evolutionsbiologie wird an diesem Zitat sehr gut deutlich. Er besteht nämlich darin, dass LAMARCK sich auf das Tun und Lassen einzelner, konkreter Individuen bezieht und genau deren individuelle Fähigkeiten als Ursache 13

12 QUERSCHNITTE Jahrgang 4 Heft 10 September 2010 für die Aufnahme bestimmter Eigenschaften ins Erbgut (modern gesprochen: für deren genetische Codierung) ansieht. Genau dieser kausale Zusammenhang ist es, den WEISMANN mit seiner Keimbahntheorie widerlegte. In der konstruktionsmorphologischen Rekonstruktion kann jede kleine Wandlung in der hier geschilderten Ableitung als Ökonomisierung beschrieben und damit als selektionsbegünstigt dargestellt werden. Es wird dabei aber erst im Nachhinein ersichtlich, was vorteilhaft ist und das zudem nur in Hinblick auf die Population, nicht das Individuum. Hieran wird deutlich, wie in der Rekonstruktion der Evolution des aufrechten Ganges immer eine Veränderung als eine nächste ermöglichend und befördernd aufgefasst wird. Die tatsächliche Entwicklung ist, gerade hinsichtlich der zeitlichen Angaben und Abfolgen, aus den oben angeführten Gründen nur äußerst schwer oder sogar prinzipiell überhaupt nicht mehr zu ermitteln. Das rekonstruierte Gesamtbild muss allerdings in sich stimmig sein. Die ökonomische (also etwa konstruktionsmorphologische) Erklärung, die auf alle Absichten der in der Evolutionslinie stehenden Individuen (wie bei LAMARCK: das Bedürfnis, zu herrschen ) wie auch eines göttlichen Schöpfers verzichten kann, wird demnach keinesfalls durch ihren Status als bloße Rekonstruktion abgewertet. Zu Beginn des 19. Jahrhunderts wies der Anatom GEORGES CUVIER auf die gegenseitige Abhängigkeit aller Bauteile der Organismen und ihre feine Abstimmung hin. Er folgerte daraus, dass allmählicher Wandel nicht möglich sei, denn jegliche Veränderung würde die Feinabstimmung stören und den Organismus kollabieren lassen. Tatsächlich erklärt erst die konstruktionsmorphologische Methode, dass und wie dieser allmähliche Wandel durchaus möglich ist. Abb. 6: Naturalistische Darstellung eines Familienverbandes von Australopithecus afarensis. (Zeichnung: Pius Karcher) 14

13 Die Evolution des Menschen den rätselhaften, 7 Millionen Jahre alten Sahelanthropus tchadensis geht es um die Möglichkeit, dass bei ihm charakteristische VormenschenMerkmale entstanden sein könnten, ohne dass er in die direkte Ahnenreihe des Menschen gehört (vgl. z.b. WOLPOFF et al. 2002). Ergänzend hinzuzufügen wäre, dass auch nach Erwerb des aufrechten Ganges bei den Australopithecinen, also der direkten Vorläufergattung von Homo, nicht von einer einheitlichen Evolutionslinie hin zum Menschen gesprochen werden kann neben jenen Frühmenschen-Formen wie Australopithecus afarensis, die heute als unsere direkten Vorfahren betrachtet werden (Abb. 6), gab es auch parallele Australopithecus-Linien (etwa A. boisei, Abb. 7), die möglicherweise sogar Werkzeuge gebrauchten, aber ohne Nachfolger ausstarben. Stammbaum des Menschen Abb. 7: Naturalistische Darstellung eines Australopithecus boisei, der aufgrund seines mächtigen Gebisses manchmal als Nußknackermensch bezeichnet wird. A. boisei war möglicherweise zur Benutzung einfacher Werkzeuge, etwa zum Ausgraben von Wurzeln, befähigt. Diese Annahme ist jedoch spekulativ. (Zeichnung: Pius Karcher) 0 H. sapiens An dieser Stelle ist die Frage berechtigt, ob Umwandlungen wie die oben beschriebenen mehrfach abgelaufen sein könnten. Unter Vorbehalten kann dies bejaht werden: Zum Beispiel werden Fossilien der 8-10 Millionen Jahre alten Primatenart Oreopithecus bambolii seit kurzem als Aufrechtgänger rekonstruiert, obwohl diese Form nicht als Vorfahr des Menschen gilt. Dagegen spricht nicht nur der aberrante Bau der Backenzähne, sondern auch die spezifische Form des aufrechten Ganges. Dieser muss in den damaligen Sümpfen der Toskana auf Grund der abgespreizten Großzehe eher storchenähnlich stapfend gewesen sein. Auch bei der Diskussion um H. neanderthalensis 0,5 1 P. robustus H. ergaster A. africanus 2 2,5 H. erectus H. habilis P. boisei 1,5 Wenn sich nämlich diese Störungen nicht sofort als fatal erweisen, so sind es gerade die kleinen Veränderungen, die eine kontinuierliche Entwicklung bewirken und befördern. archaischer H. sapiens Mio. Jahre P. aethiopicus A. garhi H. rudolfensis 3 3,5 A. afarensis 4 Kenyanthropus platyops A. bahrelgazali A. anamensis Ardipithecus ramidus 4,5 5 5,5 Ardipithecus kadabba A. = Australopithecus P. = Paranthropus H. = Homo Orrorin tugenensis 6 Sahelanthropus tchadensis Abb. 8: Der Stammbaum des Menschen ist aufgrund einer Vielzahl neuer Australopithecus- und Homo-Arten, die in den letzten Jahren beschrieben wurden, heute deutlich unübersichtlicher als z.b. noch in den 1990er Jahren. Der hier gezeigte Stammbaum soll diese Probleme demonstrieren: Zum Beispiel ist die Art Homo habilis umstritten, möglicherweise handelt es sich um eine ostafrikanische Form von Australopithecus africanus. (Grafik: Stelzner Illustration) 15

14 QUERSCHNITTE Jahrgang 4 Heft 10 September 2010 Demzufolge ging die Homo-Linie nur aus einer bestimmten Stelle eines ganzen Australopithecinen- Stammbusches hervor (Abb. 8). Belege für die konstruktionsbiologisch begründete Entstehungsgeschichte des Menschen Der geschilderte Artenwandel nahm vor mehr als acht Millionen Jahren in Afrika seinen Anfang. Auf die paläontologischen Belege dafür geht der Übersichtsartikel von FRIEDEMANN SCHRENK im vorliegenden Heft genauer ein. Es ist dabei zu beachten, dass die evolutionäre Erklärung immer nur eine Geschichte bleiben wird, die zwar plausibel und gut belegt sein mag, die aber die tatsächlichen Ereignisse nur bedingt rekonstruieren kann. Positiv, direkt und eindeutig belegen lassen sich konkrete prähistorische Ereignisse ohnehin äußerst selten: Auf das Aussterbeereignis zu Ende der Kreidezeit schließen wir vor allem aufgrund fehlender Fossilien bestimmter Tierarten aus der Folgezeit. Die allgemein bekannte, heute vornehmlich vertretene Annahme, dass ein Meteoriteneinschlag dieses Massensterben verursacht habe, ist unbestritten eine gute Erklärung eben weil sie plausibel und gut belegt ist. Aber weder liegt uns der nämliche Meteorit vor, noch könnten wir, so wir ihn denn hätten, beweisen, dass es genau sein Einschlag war, der den globalen Wandel in einem Zeitraum von immerhin einer Million Jahre bewirkte. Auch wissenschaftliche Erklärungen in Bezug auf die Evolution des Menschen haben nie eine vorbehaltlose Gültigkeit: Sie entstehen maßgeblich durch empirische Forschung, die noch bei weitem nicht abgeschlossen ist (und selbst, wenn irgendwann einmal jeder Quadratzentimeter des afrikanischen Kontinents umgegraben wäre, könnten Fragen unbeantwortet bleiben). Gerade heutzutage erleben wir immer wieder, dass durch neue, oder neu bewertete ältere Funde, oder generell durch Forschungsergebnisse bislang gültige Theorien, Rekonstruktionen oder 16 Stammbäume überarbeitet werden müssen. Das kürzlich aufgetauchte Fossil Ida (siehe Exkurs auf S. 22) ist ein Beispiel für solch einen Revisionsanlass. Ein anderes wäre der Fall des Neandertalers, von dem 1856 erste Fossilien im namensgebenden Neandertal in der Nähe von Düsseldorf gefunden wurden (die damalige Schreibweise Neanderthal wird aus Prioritätsgründen bis heute im Artnamen beibehalten). Der Homo neanderthalensis, der erstmals vor etwa Jahren auftauchte, lebte, wie man heute weiß, mehrere Tausend Jahre neben dem Homo sapiens in Süd- und Mitteleuropa. Obwohl sein Gehirn größer war als das des modernen Menschen, verschwand er vor etwa Jahren: Es mögen kulturelle, klimatische oder auch soziale Faktoren gewesen sein, die dazu geführt haben, vielleicht auch anatomische Probleme, die in hoher Sterblichkeitsrate von Mutter und Kind bei Geburten resultierten (zu enger Geburtskanal bzw. zu großer Kopfumfang des Neugeborenen). Viele Vorstellungen, die man sich im Verlauf der Forschungsgeschichte von dieser Menschenform machte, gelten heute als überholt. Zum einen musste das Bild vom primitiven, barbarischen Urmenschen revidiert werden, denn der Neandertaler hatte anscheinend seinen eigenen Lebensstil und seine eigene Kultur. Zum anderen war man über ein Jahrhundert lang überzeugt, es handele sich bei ihm um eine Unterart des modernen Menschen, weswegen er als Homo sapiens neanderthalensis (im Gegensatz zum deswegen geprägten Homo sapiens sapiens) bezeichnet wurde. Inzwischen sieht man in ihm eine eigene Menschenart und zwar nicht als unseren Vorfahren, sondern eine evolutionäre Seitenlinie. Zwischenzeitlich war außerdem die These sehr prominent, dass sich der Neandertaler mit uns vermischt habe. Dass dies in allerdings geringem Umfang tatsächlich der Fall war, bestätigen neueste DNA-Untersuchungen. Hinsichtlich der oben geschilderten Entwicklungsgeschichte des Menschen ist diese Vorsicht ebenfalls geboten: Man hat sie auf Grund der

15 Die Evolution des Menschen Wanderungen des Menschen NORDAMERIKA EUROPA Homo heidelbergensis Homo neanderthalensis? Homo antecessor ca (40 000) ca AFRIKA afrik. Homo erectus Homo sapiens Homo rudolfensis 2,5-1,8 Mio. Homo erectus 1 Mio. 1,75 Mio Homo ergaster/erectus 1,8 Mio ,8 Mio. Homo habilis 2,1-1,6 Mio. Homo erectus SÜDAMERIKA Homo ergaster/erectus AUSTRALIEN Homo sapiens Neandertaler Frühe Hominiden 1500 Abb. 9: Migrationsbewegungen früher Homo-Vertreter. Dargestellt sind zwei rekonstruierbare Auswanderungswellen, bei denen unsere Vorfahren ihr ursprüngliches Entstehungsgebiet in Afrika verließen: Zunächst (in blau) die Homo ergaster-ausbreitung, die vor ca. 1,8 Mio Jahren begann und sich in Gestalt des Homo erectus bis nach Ostasien fortsetzte (u.a. Pekingmensch ). Dann (in rot) die Verbreitung sapienter Formen, die ebenfalls von Afrika aus über alle Teile der damals erreichbaren Welt erfolgte. Diese begann vor ca Jahren. Neuseeland wurde erst vor ca Jahren besiedelt. (Grafik: Stelzner Illustration) gegenwärtig vorliegenden Forschungsergebnisse erstellt und versucht, daraus eine plausible Ableitung zu generieren. In einigen (oben angesprochenen) Punkten muss diese Ableitung vermutlich immer vage bleiben denn letztlich war eben der Evolutionsprozess vom Vor- zum Frühmenschen ein prähistorischer Prozess, bei dem niemand von uns dabei gewesen ist. Diese Unbestimmtheit stellt jedoch durchaus keinen generellen Mangel der evolutionsbiologischen Erklärung dar, denn trotz aller Bedingtheit und Unabgeschlossenheit der wissenschaftlichen Forschung ist es immerhin bedenkenswert, dass wir über die lange Übergangsphase vom Tier zum kulturschaffenden, sprachbegabten Wesen teilweise mehr wissen als über die Entstehung vieler uns zeitlich weit näher stehender früher Zivilisationen (siehe auch die Übersichtskarte zur Ausbreitung der frühen Menschenformen über die Erde, Abb. 9). Und zur Frage, ob seine Sonderstellung durch den Nachweis seiner Herkunft aus dem Tierreich herabgewürdigt wird, wäre schlussendlich festzustellen: Der Mensch ist in der biologischen Betrachtung als Angehöriger der Säugetierordnung der Primaten anzusehen aber eben als ein sehr spezieller Primate. Ob seine Entwicklung höher ist als die anderer Tiere, kommt auf den Standpunkt des Betrachters an: Nicht nur religiösen Menschen, sondern auch Atheisten oder gar atheistischen Evolutionsbiologen steht es frei, den Menschen 17