stehen neurokognitive Korrelate der Dyskalkulie.

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1 Kindheit und Entwicklung, 20 (1), Hogrefe Verlag, Göttingen 2011 Neurokognitive Korrelate der Dyskalkulie Jan Lonnemann 1,2 *, Janosch Linkersdörfer 1,2 *, Marcus Hasselhorn 1,2 und Sven Lindberg 1 1 Deutsches Institut für Internationale Pädagogische Forschung (DIPF) und Center for Individual Development and Adaptive Education of Children at Risk (IDeA) Frankfurt am Main 2 Goethe-Universität Frankfurt am Main Zusammenfassung. Dargestellt werden potentielle kognitive und neuronale Verursachungsfaktoren der Dyskalkulie. Ergebnisse zu approximativen Mengenrepräsentationen, basalen visuellen Mechanismen der Mengenwahrnehmung (Subitizing), symbolischen Mengenrepräsentationen und arithmetischen Prozessen werden skizziert und diskutiert. Die berichteten Befunde legen nahe, dass verschiedene Ursachen für das Zustandekommen einer Dyskalkulie verantwortlich sein können, denen spezifische Störungen auf neuronaler Ebene zugrunde liegen könnten. Individuelle Störungsprofile sollten daher stärkere Beachtung finden, um in der Zukunft individuelle Förderansätze entwickeln zu können. Schlüsselwörter: Dyskalkulie, Neurowissenschaften, Zahlenverarbeitung, Arithmetik Neurocognitive correlates of dyscalculia Abstract. Various potential determinants of dyscalculia on the cognitive as well as on the neural level are presented. Findings concerning approximate quantity representations, basic visual mechanisms for capturing quantities (subitizing), symbolic quantity representations, and arithmetic processes are outlined and discussed. The reported findings suggest that there might be a number of different causes for the occurrence of dyscalculia, which come along with specific impairments at the neural level. Individual profiles of dyscalculia should therefore receive more attention in order to be able to develop approaches to support individuals. Key words: dyscalculia, neuroscience, number processing, arithmetic Der Begriff Dyskalkulie setzt sich aus dem (alt)griechischen dys und dem lateinischen calculia (bzw. calculare ) zusammen, bedeutet schlecht zählen und wird synonym mit dem Begriff der Rechenstörung verwendet. Diagnosekriterien sowie Angaben zur Epidemiologie der Dyskalkulie finden sich beispielsweise in Hasselhorn und Schuchardt (2006). Im Fokus der vorliegenden Überblicksarbeit stehen neurokognitive Korrelate der Dyskalkulie. Befunde zu approximativen Mengenrepräsentationen, basalen visuellen Mechanismen der Mengenwahrnehmung (Subitizing), symbolischen Mengenrepräsentationen und arithmetischen Prozessen werden dargestellt und diskutiert. Approximative Mengenrepräsentationen * geteilte Erstautorenschaft Ein intuitives Verständnis für Mengen und Mengenrelationen wie mehr als oder weniger als scheint bereits im Säuglingsalter vorzuliegen (für einen Überblick siehe Feigenson, Dehaene & Spelke, 2004). Es beruht auf der Fähigkeit einer ungefähren und ungenauen Differenzierung, die vom Verhältnis der zu vergleichenden Mengen abhängig ist. Erste Hinweise für das Vorhandensein eines solchen approximativen Mengenverständnisses im Säuglingsalter konnten mittels Habituationsstudien erbracht werden. Dabei werden Säuglinge beispielsweise mit verschiedenen Punktmustern derselben Menge konfrontiert bis sie ihre Aufmerksamkeit abwenden und die Punkte nicht mehr fixieren (Habituation). Führt die Präsentation einer anderen Punktmenge zu einer erneuten Aufmerksamkeitsausrichtung bzw. Fixation (Dishabituation), wird von der Fähigkeit zur Diskrimination zwischen den Mengen ausgegangen. Auch wenn nicht-numerische, perzeptuelle Attribute der präsentierten Stimuli zwischen den verschiedenen Versuchsbedingungen konstant gehalten wurden, konnte in Experimenten dieser Art gezeigt werden, dass Kinder im Alter von sechs Monaten beispielsweise zwischen acht und 16, aber nicht zwischen acht und 12 Objekten unterscheiden können (Xu, Spelke & Goddard, 2005; Xu & Spelke, 2000), und dass die zugrunde liegenden Repräsentationen im Laufe des ersten Lebensjahres an Präzision zunehmen (Lipton & Spelke, 2003). Bei Kindern im Alter von 14 Jahren konnten große interindividuelle Unterschiede in Bezug auf das approximative Mengenverständnis gefunden werden, die überzufällig mit Leistungsunterschieden in Mathematiktests auch schon im Kindergartenalter zusammenhingen DOI: / /a000036

2 14 Jan Lonnemann, Janosch Linkersdörfer, Marcus Hasselhorn und Sven Lindberg (Halberda, Mazzocco & Feigenson, 2008). Anscheinend ist die Entwicklung dieser approximativen Mengenrepräsentationen bei Kindern mit Dyskalkulie beeinträchtigt. Beispielsweise ist die Präzision der Repräsentationen von Kindern mit Dyskakulie im Alter von 10 Jahren vergleichbar mit der von fünfjährigen normal entwickelten Kindern (Piazza et al., 2010). Auf neuronaler Ebene scheinen approximative Mengenrepräsentationen über ein fronto-parietales Netzwerk aufgebaut zu werden. Einzelzellableitungen von intraparietalen und präfrontalen Neuronen im Gehirn von Affen zeigen, dass diese selektiv auf bestimmte Mengen reagieren und somit kardinale Mengenrepräsentationen aufzuweisen scheinen. Interessanterweise nimmt die Aktivitätsrate dieser Neurone monoton ab, wenn die Distanz zwischen der jeweils präferierten und der präsentierten Menge ansteigt. Im Kollektiv bilden diese Neurone eine Mengenrepräsentation, welche dem Weberschen Gesetz folgt: Einzelne Mengen werden nicht exakt kodiert sondern nur approximativ, mit einer Ungenauigkeit, die proportional mit der Menge ansteigt (Nieder & Dehaene, 2009). Intraparietale Neurone scheinen im Vergleich zu präfrontalen Neuronen früher auf Mengen zu reagieren, was als Hinweis auf eine Mengenrepräsentation im parietalen Kortex und einen Ausleseprozess in präfrontalen Neuronen gedeutet werden kann (Nieder & Miller, 2004). In funktionellen magnetresonanztomographischen (fmrt) sowie in elektroenzephalographischen (EEG) Studien zu approximativen Mengenrepräsentationen von Kindern zeigten sichähnliche Ergebnisse: ÜbereinfMRT Adaptionsparadigma konnte gezeigt werden, dass rechtshemisphärische intraparietale Neuronenverbände auf Mengenveränderungen reagieren (Cantlon, Brannon, Carter & Pelphrey, 2006). Beim Vergleich unterschiedlicher Mengen wurde eine negative Korrelation zwischen der numerischen Distanz und der Aktivierung in linkshemisphärischen intraparietalen und in rechtshemisphärischen präfrontalen Regionen gefunden (Ansari & Dhital, 2006). Zudem zeigte sich im EEG etwa 200 ms nach Stimulusdarbietung eine stärkere Negativierung für kleinere im Vergleich zu größeren numerischen Distanzen in bilateralen parietalen Arealen (Temple & Posner, 1998). Bereits bei Kindern im Alter von drei Monaten wurde eine Sensitivität für von einem Standard abweichende Mengen beobachtet, die mit einem rechtshemisphärischen frontoparietalen Aktivierungsmuster einherging (Izard, Dehaene-Lambertz & Dehaene, 2008). In einer fmrt-studie konnte gezeigt werden, dass es bei Kindern mit der Diagnose Dyskalkulie in einer Mengenvergleichsaufgabe im Unterschied zu einer Kontrollgruppe nicht zu einer Modulation der Aktivierung rechtshemisphärischer intraparietaler Neuronenverbände durch die numerische Distanz kam (Price, Holloway, Rasanen, Vesterinen & Ansari, 2007). Eine weitere Studie zum Mengenvergleich zeigte bei Kindern mit Dyskalkulie auffällig starke Aktivierungen in linkshemisphärischen parietalen Regionen, die als kompensatorische Mechanismen interpretiert wurden (Kaufmann et al., 2009). Subitizing Interessanterweise scheinen Säuglinge imalter vonsechs Monaten zwar größere (z.b. vier versus acht) aber nicht kleinere Mengen (z.b. zwei versus vier) voneinander unterscheiden zu können (Xu, 2003; Xu et al., 2005). Demgegenüber wählen 10 bis 12 Monate alte Kinder die jeweils größere Menge (z. B. von essbaren Objekten), wenn die Alternativen nicht mehr als drei Objekte enthalten (Feigenson, Carey & Hauser, 2002). Xu und Kollegen (Xu, 2003; Xu et al., 2005) postulieren daher, dass neben dem System zur approximativen Repräsentation größerer Mengen ein zweites System zur exakten Repräsentation kleiner Mengen existiert. Kleine Mengen von einem bis drei Objekten scheinen über visuell-räumliche Mechanismen simultan und unmittelbar erfasst und differenziert werden zu können. Beim Mengenvergleich scheint diese als Subitizing bezeichnete Fähigkeit (z. B. Mandler & Shebo, 1982) nicht vom Verhältnis, sondern von der absoluten Differenz der zu vergleichenden Mengen abzuhängen (Feigenson et al., 2004). Es wird angenommen, dass Mechanismen zur approximativen Repräsentation größerer Mengen wie auch zur präzisen Repräsentation kleiner Mengen unabhängig voneinander zum Erwerb mathematischer Fertigkeiten beitragen (Feigenson et al., 2004). In der Tat gibt es Anzeichen dafür, dass Kinder mit Dyskalkulie Schwierigkeiten bei der Erfassung kleiner Mengen haben, also womöglich ein Subitizing-Defizit vorliegt (Koontz & Berch, 1996; Landerl, Bevan & Butterworth, 2004; Moeller, Neuburger, Kaufmann, Landerl & Nuerk, 2009). Auf neuronaler Ebene konnte gezeigt werden, dass sowohl der Vergleich kleiner als auch der Vergleich großer Mengen mit einer erhöhten Aktivierung in parietalen Regionen einhergeht. Allerdings wurde der Vergleich kleiner Mengen zudem von einer erhöhten Aktivität in rechtshemisphärischen temporo-parietalen Regionen begleitet, wohingegen Neuronenverbände in diesem Areal beim Vergleich größerer Mengen deaktiviert waren (Ansari, Lyons, van Eimeren & Xu, 2007). Symbolische Mengenrepräsentationen In Abhängigkeit vom kulturellen Hintergrund können Kinder exakte symbolische Mengenrepräsentationen in Form von Wörtern und Zahlen entwickeln. Interessanterweise sind auch die Leistungen beim Größenvergleich von arabischen Zahlen vom Verhältnis der zu vergleichenden Zahlen abhängig: Auch hier zeigt sich ein Distanzeffekt,

3 Neurokognitive Korrelate der Dyskalkulie 15 der sich durch schnellere und präzisere Antworten bei zunehmendem Abstand zwischen den zu vergleichenden Zahlen auszeichnet (Moyer & Landauer, 1967). Das Vorhandensein dieses Effektes auf symbolischer Ebene wurde auf eine Verknüpfung approximativer nicht-symbolischer und symbolischer Mengenrepräsentationen zurückgeführt (Verguts & Fias, 2004). Rousselle und Noël (2007) haben berichtet, dass Kinder mit Dyskalkulie bei symbolischen, nicht aber bei nicht-symbolischen Größenvergleichsaufgaben reduzierte Distanzeffekte im Vergleich zu einer Kontrollgruppe zeigen. Dies wurde als Hinweis dafür gesehen, dass Kinder mit Dyskalkulie kein generelles Defizit in der Mengenverarbeitung, sondern nur in der Verknüpfung von Symbolen und ihrer Bedeutung, also der durch das Symbol repräsentierten Menge haben. In einer weiteren Studie (Mussolin, Mejias & Noël, 2010) zeigte sich jedoch, dass bei Kindern mit Dyskalkulie Distanzeffekte in symbolischen sowie in nichtsymbolischen Größenvergleichsaufgaben besonders stark ausgeprägt sind. Dies spricht eher für ein Repräsentationsals ein Verknüpfungsdefizit bei Kindern mit Dyskalkulie. Auch Affen sind in der Lage, arabische Zahlen mit Mengen zu verknüpfen, und zeigen Distanzeffekte auf symbolischer Ebene, wenn sie arabische Zahlen und Punktmengen abgleichen sollen (Diester & Nieder, 2007). Allerdings zeigte sich, dass beim Aufbau dieser semantischen Assoziationen nur die präfrontalen und nicht die intraparietalen Neuronenverbände des Systems zur approximativenrepräsentation von Mengen involviert sind. Interessanterweise zeigen auch Kinder im Vergleich zu Erwachsenen eine erhöhte Aktivität präfrontaler Neurone bei der Verarbeitung numerischer Symbole, die sich im Entwicklungsverlauf aber zu einer zunehmenden Aktivität linkshemisphärischer parietaler Neuronenverbände verschiebt (Ansari, Garcia, Lucas, Hamon & Dhital, 2005; Kaufmann et al., 2006, Rivera, Reiss, Eckert & Menon, 2005). Anscheinend werden semantische Assoziationen primär über präfrontale Neurone aufgebaut und dann in linkshemisphärische parietale Regionen verlagert. Diese linkshemisphärischen intraparietalen Neuronenverbände könnten über eine Einbindung in neuronale Netzwerke für die Sprachverarbeitung eine zentrale Rolle für die exakte Repräsentation von Mengen spielen (Nieder & Dehaene, 2009). In fmrt- und EEG-Studien mit Erwachsenen konnte gezeigt werden, dass in symbolischen Größenvergleichsaufgaben eine Modulation der Aktivierung durch die numerische Distanz in bilateralen intraparietalen und präfrontalen Regionen stattfindet (Ansari et al., 2005; Pinel, Dehaene, Riviere & LeBihan, 2001) und eine stärkere Negativierung (N400) für kleinere im Vergleich zu größeren numerischen Distanzen in parietalen Arealen auftritt (Soltesz, Szucs, Dekany, Markus & Csepe, 2007). Sowohl die durch die numerische Distanz modulierte Aktivierung in bilateralen intraparietalen Regionen (Mussolin et al., 2010) als auch die N400-Effekte (Soltesz et al., 2007) konnten für Kinder bzw. Jugendliche mit Dyskalkulie nicht gefunden werden. Arithmetik Es gibt Hinweise darauf, dass im Säuglingsalter auch schon ein Verständnis für approximative Addition bzw. Subtraktion vorliegt. McCrink und Wynn (2004) zeigten Kindern im Alter von neun Monaten beispielsweise fünf Rechtecke, die dann von einem großen Rechteck verdeckt wurden. Nun folgten fünf weitere Rechtecke, die auch hinter dem großen Rechteck verschwanden. Daraufhin wurde das große Rechteck verschoben und enthüllte entweder fünf oder 10 Rechtecke. Das nicht erwartungsgemäße Ereignis (fünf Rechtecke) wurde von den Kindern länger fixiert. Dies wurde als Verständnis arithmetischer Gesetzmäßigkeiten interpretiert und könnte die Basis für das Erlernen exakter Arithmetik darstellen (Barth et al., 2006; Gilmore, McCarthy & Spelke, 2007). Zusätzlich scheint das Zählen eine wichtige Rolle für diesen Lernprozess zu spielen (z. B. Gallistel & Gelman, 1992). Schon vor dem Schuleintritt kann man beobachten, dass Kinder spontan mit den Fingern zählen, um einfache Additionsaufgaben zu lösen (Siegler & Jenkins, 1989; Siegler & Shrager, 1984; siehe auch Butterworth, 1999). Überhaupt scheint die Fähigkeit, bestimmte Finger erkennen und differenzieren zu können, ein guter Prädiktor späterer Rechenleistungen zu sein (Fayol, Barrouillet & Marinthe 1998; Noël, 2005). Darüber hinaus konnte gezeigt werden, dass ein Training zur Fingerdifferenzierung zu Verbesserungen beim Quantifizieren sowie bei der Verarbeitung arabischer Zahlen führt (Gracia-Bafalluy & Noël, 2008). Im weiteren Entwicklungsverlauf werden beim Rechnen einfacher Aufgaben zunehmend gedächtnisbasierte Abrufstrategien verwendet, und für die Lösung komplexerer arithmetischer Aufgaben werden prozedurale Strategien (z. B. die Zerlegung der Aufgabe in Teilschritte) herangezogen (z.b. Siegler, 1987). Für Kinder mit Dyskalkulie scheint der Aufbau bzw. der Abruf von Faktenwissen ein großes Problem darzustellen. Im Vergleich zu ihren Altersgenossen verlassen sie sich beim Rechnen eher auf zeitaufwändige und fehleranfällige Zählstrategien (z. B. Jordan & Montani, 1997). Diese Probleme beim Faktenabruf könnten auf einen mangelhaften Zugriff auf die im Langzeitgedächtnis gespeicherten Fakten zurückgeführt werden (Ashcraft, 1992), wobei Arbeitsgedächtnisprozessen eine wichtige Rolle zukommt (Ashcraft, 1995). Arbeitsgedächtnisdefizite werden seit langem als verursachende Faktoren für eine Dyskalkulie diskutiert (z.b. Siegel & Ryan, 1989). In einigen Studien waren es Defizite in zentral-exekutiven Komponenten (z. B. Passolunghi & Siegel, 2004), die mit einer Dyskalkulie einhergingen, wohingegen andere Studien eher visuell-räumliche (z. B. Schuchardt, Maehler & Hasselhorn, 2008) oder verbale (z.b. Wilson & Swanson, 2001) Arbeitsgedächtnisdefizite berichten. Zudem konnten D Amico

4 16 Jan Lonnemann, Janosch Linkersdörfer, Marcus Hasselhorn und Sven Lindberg und Guarnera (2005) zeigen, dass Arbeitsgedächtnismaße abhängig vom jeweiligen Material sein können. Kinder mit Dyskalkulie zeigten lediglich Defizite bei Aufgaben mit Zahlenmaterial, was eher auf ein Repräsentationsdefizit numerischer Informationen als auf ein Arbeitsgedächtnisdefizit hinweist. Neuronale Korrelate des exakten Rechnens bei Erwachsenen finden sich in einem fronto-parietalen Netzwerk zwischen dem angularen Gyrus und präfrontalen Regionen mit einer linkshemisphärischen Dominanz (siehe Dehaene, Piazza, Pinel & Cohen, 2003 für einen Überblick). Da diese Areale eine wichtige Rolle bei der Sprachverarbeitung spielen, wird vermutet, dass ihre Aktivierung durch verbale Prozesse beim exakten Rechnen hervorgerufen wird (Dehaene, Spelke, Pinel, Stanescu & Tsivkin, 1999). In fmrt-studien zeigen sich progressive Aktivierungsverschiebungen von intraparietalen Regionen zum angularen Gyrus wenn arithmetische Fakten gelernt werden (Delazer et al., 2003; Ischebeck et al., 2006). Hierauf basierend wird davon ausgegangen, dass der linke Gyrus angularis in Verbindung mit anderen linkshemisphärischen perisylvischen Arealen eine wichtige Rolle beim Speichern und Abrufen von Faktenwissen für die Multiplikation oder die Addition einstelliger Zahlen spielt (Dehaene & Cohen, 1995; 2007). FürdieLösung komplexerer arithmetischer Aufgaben werden hingegen prozedurale Strategien herangezogen, die nicht primär mit dem angularen Gyrus, sondern mit frontalen sowie intraparietalen Regionen in Verbindung gebracht werden (Dehaene et al., 2003; Grabner et al., 2007; Stanescu- Cosson et al., 2000; Grabner et al., 2009). An diese intraparietalen Neuronenverbände angrenzende anteriore intraparietale Neurone scheinen in Greifbewegungen involviert zu sein (Simon, Mangin, Cohen, Le Bihan & Dehaene, 2002), was als Hinweis für einen Zusammenhang zwischen dem prozeduralen Rechnen und Fingerrepräsentationen angesehen werden könnte. Obwohl Erwachsene beim Rechnen normalerweise nicht mehr auf ihre Finger angewiesen sind, könnten die für Fingerrepräsentationen verantwortlichen neuronalen Systeme also weiterhin in den Rechenprozess involviert sein (Butterworth, 1999). Auch in EEG-Studien konnten unterschiedliche Aktivierungsmuster für das prozedurale Rechnen und den Faktenabruf gefunden werden: So zeigten sich Modulationen der Amplitude von späten, positiven, langsam veränderlichen Potentialschwankungen beim prozeduralen Rechnen, aber nicht beim Faktenabruf (Núñez-Peña, Cortiñas & Escera, 2006). Weiterhin scheinen prozedurale Strategien mit einer parietookzipitalen Desynchronisation im Alphaband und der Faktenabruf mit einer linkshemisphärischen Synchronisation im Thetaband einherzugehen (De Smedt et al., 2009). Im Entwicklungsverlauf kommt es beim Rechnen zu verstärkten Aktivierungen von inferior-parietalen und okzipito-temporalen Regionen, die von einer Aktivierungsreduktion in präfrontalen Arealen, dem Hippocampus und den Basalganglien begleitet werden (Rivera et al., 2005). Diese altersbedingte fronto-parietale Aktivierungsverschiebung wird auf eine ontogenetische Spezialisierung von parietalen Regionen für das Rechnen und vonokzipito-temporalen Arealen für die Verarbeitung von arabischen Zahlen zurückgeführt. Die mit zunehmendem Alter eintretende Aktivierungsreduktion wird hingegen mit einer reduzierten kognitiven Kontrolle und einem verringerten Ausmaß an Arbeitsgedächtnisprozessen in Verbindung gebracht (Ansari, 2008). Kucian und Kollegen (2006) demonstrierten in einer fmrt-studie, dass es bei Kindern mit Dyskalkulie zu einer deutlich reduzierten Aktivität in fronto-parietalen Regionen beim approximativen (Auswahl der zum richtigen Ergebnis näher liegenden Zahl), nicht aber beim exakten Rechnen (Auswahl des richtigen Ergebnisses) kommt. Molko et al. (2003) nutzten vergleichbare Paradigmen, um Erwachsene mit Turner-Syndrom und damit einhergehenden Rechenproblemen zu untersuchen. Hierbei wurden unterschiedliche Ergebnisse in Abhängigkeit von der Größe der Ergebnisse der Additionsaufgaben gefunden. Während bei kleineren Ergebnissen (drei bis neun) in der Kontrollgruppe eine stärkere bilaterale Aktivierung in intraparietalen Regionen beim approximativen im Vergleich zum exakten Rechnen gefunden wurde, zeigten die Patienten mit Turner-Syndrom einen solchen Unterschied nicht. Die Autoren führten dies darauf zurück, dass Patienten mit Turner-Syndrom sowohl beim exakten als auch beim approximativen Rechnen die gleichen Strategien verwendeten und nicht wie die Kontrollpersonen Faktenabrufstrategien beim exakten Rechnen nutzten. Zudem kam es in der Kontrollgruppe beim exakten Rechnen mit zunehmender Größe der Ergebnisse der Aufgaben zu einer Aktivierungssteigerung in intraparietalen Regionen, nicht jedoch bei den Patienten mit Turner-Syndrom. Neben diesen Befunden aus funktionellen Bildgebungsstudien gibt es auch Hinweise auf Unterschiede in der Hirnstruktur bei Menschen mit einer Dyskalkulie. So konnten Rykhlevskaia, Uddin, Kondos und Menon (2009) demonstrieren, dass sich bei Kindern mit Dyskalkulie im Vergleich zu Kontrollkindern weniger graue Substanz bilateral in intraparietalen Regionen, im superioren parietalen Kortex, in okzipito-temporalen Arealen, im parahippocampalen Gyrus und im rechtshemisphärischen anterioren temporalen Kortex findet. Rotzer und Kollegen (2008) fanden bei Kindern mit Dyskalkulie im Vergleich zu Kontrollkindern verminderte Mengen grauer Substanz in rechtshemisphärischen intraparietalen sowie in frontalen Arealen. Auch Molko et al. (2003) berichten von einer abnormalen Struktur rechtshemisphärischer intraparietaler Regionen bei Erwachsenen mit Turner-Syndrom. Bei einem Vergleich zwischen Jugendlichen, die als Frühgeborene mit geringem Geburtsgewicht auf die Welt kamen und zudem Rechenschwierigkeiten hatten und Jugendli-

5 Neurokognitive Korrelate der Dyskalkulie 17 chen mit vergleichbar geringem Geburtsgewicht aber ohne Probleme beim Rechnen, wurde hingegen bei Kindern mit Rechenschwierigkeiten weniger graue Masse in linkshemisphärischen intraparietalen Regionen gefunden (Isaacs, Edmonds, Lucas & Gadian, 2001). Auch in Bezug auf die weiße Hirnsubstanz, die vorwiegend aus Nervenfasern, also Verbindungen zwischen einzelnen Nervenzellen besteht, wurden Auffälligkeiten im Zusammenhang mit der Dyskalkulie berichtet. Diese deuten eine weniger stark ausgeprägteverbindunginfronto-parietalen (Rotzer et al., 2008; siehe auch Tsang, Dougherty, Deutsch, Wandell & Ben-Shachar, 2009), aber auch in temporoparietalen (Rykhlevskaia et al., 2009) Netzwerken bei Kindern mit Dyskalkulie an. Diskussion Zusammenfassend sprechen die geschilderten Befunde dafür, dass ein primär parietale und frontale Neuronenverbände umfassendes Netzwerk die neuronale Basis der numerischen Kognition darstellt. Die neuronalen Korrelate der Dyskalkulie sind jedoch noch nicht abschließend geklärt: In einigen Studien sind es vor allem rechtshemisphärische intraparietale Neuronenverbände, die eine entscheidende Rolle bei der Entwicklung einer Dyskalkulie zu spielen scheinen (z. B. Price et al., 2007; Rotzer et al., 2008), in anderen wird eher die Rolle linkshemisphärischer intraparietaler Regionen hervorgehoben (z.b. Isaacs et al., 2001). Man darf vermuten, dass rechtshemisphärische intraparietale Neuronenverbände eher nichtsymbolische approximative Mengenrepräsentation aufbauen. Intraparietale Neurone in der linken Hemisphäre scheinen hingegen stärker in neuronale Netzwerke für die Sprachverarbeitung eingebunden zu sein und Mengen auf exakte und symbolische Weise zu repräsentieren (Nieder & Dehaene, 2009). Neben dem fronto-parietalen Netzwerk spielen auch temporo-parietale Verbindungen eine Rolle bei der Entwicklung einer Dyskalkulie (Rykhlevskaia et al., 2009). Es wird angenommen, dass Neuronenverbände in okzipito-temporalen Regionen für die schnelle, flüssige und ohne Verbrauch von Aufmerksamkeitsressourcen ablaufende Worterkennung zuständig sind. Ein solch schneller und aufwandloser Zugriff könnte durch die Spezialisierung von Neuronenverbänden im extrastriaten visuellen System, der sogenannten visual word form area (McCandliss, Cohen & Dehaene, 2003), ermöglicht werden. Analog hierzu wurde in einer älteren Arbeit von Dehaene und Cohen (1997) eine sogenannte visual number form im okzipito-temporalen Kortex vermutet, die auf die visuelle Erkennung arabischer Zahlen spezialisiert sein könnte. Die Verbindung zwischen okzipito-temporalen und parietalen Neuronenverbänden könnte somit relevant fürdie Verknüpfung arabischer Zahlensymbole und semantischer Mengenrepräsentationen sein (Rosenberg-Lee, Tsang & Menon, 2009), was wiederum ein mögliches Verknüpfungsdefizit (siehe Rousselle & Noël, 2007) bei Kindern mit Dyskalkulie nahelegt. Insgesamt weisen die bisherigen Befunde auf verschiedene mögliche Verursachungsmechanismen der Dyskalkulie hin: Defizitäre approximative Mengenrepräsentationen, Subitizing-Defizite, Schwierigkeiten bei der Verknüpfung von Mengen und Symbolen sowie defizitäre symbolische Mengenrepräsentationen, die mit jeweils unterschiedlichen neuronalen Korrelaten einhergehen, sind denkbar. Aber auch basale visuelle Fähigkeiten könnten eine Rolle spielen. So scheinen arithmetische Prozesse von sakkadischen Augenbewegungen begleitet zu werden (Loetscher, Bockisch & Brugger, 2008). Während das Addieren eher mit rechtsseitigen Augenbewegungen assoziiert zu sein scheint, könnte das Subtrahieren eher mit linksseitigen Augenbewegungen einhergehen (Knops, Thirion, Hubbard, Michel & Dehaene, 2009). Dies deutet darauf hin, dass Rechenvorgänge Bewegungen in einem mentalen Zahlenraum gleichen. Anzeichen für einen räumlichen Charakter numerischer Repräsentationen wurden bereits in Untersuchungen von Erwachsenen wie auch von Kindern gefunden (siehe Hubbard et al., 2005 für einen Überblick) und es gibt erste Hinweise darauf, dass diese Art der Repräsentation mit der Rechenleistung in Zusammenhang stehen könnte (Lonnemann, Krinzinger, Knops & Willmes, 2008; Schweiter, Weinhold Zulauf & von Aster, 2005). Dehaene und Cohen (2007) vermuten, dass Neuronenverbände, die sich im Laufe der Evolution ursprünglich für die Aufrechterhaltung internaler Repräsentationen des Raums während der Ausführung von Augenbewegungen entwickelt haben, recycled wurden, um auf ihrer Basis auch arithmetische Operationen durchführen zu können. Weitere Anhaltspunkte für zukünftige Untersuchungen zu verursachenden Faktoren der Dyskalkulie könnten also basale visuelle Fähigkeiten bzw. räumliche RepräsentationenvonZahlen sein. Neben visuellen scheinen auch verbale Prozesse beim Rechnen involviert zu sein. Kinder mit Dyskalkulie zeigen Schwierigkeiten bei der Entwicklung verbaler Zählprozeduren wie auch beim Aufbau bzw. beim Abruf von verbalem Faktenwissen (z. B. Geary, 1990; Geary, Bow- Thomas & Yao, 1992). Für deutschsprachige Kinder scheinen sich zudem Probleme durch die fehlende Übereinstimmung zwischen dem dekadischen System der arabischen Zahlen und den Zahlwörtern (z.b. 21 einundzwanzig ) zu ergeben (Zuber, Pixner, Moeller & Nuerk, 2009). Diese verbalen Probleme könnten mit Arbeitsgedächtnisdefiziten im Zusammenhang stehen und die Basis für dashäufige komorbide Auftreten von Dyskalkulie und Dyslexie sein (Rubinsten & Henik, 2009). Auf neuronaler Ebene könnte dieses komorbide Auftreten durch Dysfunktionen in temporo-parietalen (Ansari, 2008; Rubinsten & Henik, 2009) oder auch in hippo-

6 18 Jan Lonnemann, Janosch Linkersdörfer, Marcus Hasselhorn und Sven Lindberg campalen Strukturen (Rykhlevskaia et al., 2009) hervorgerufen werden. Des Weiteren wurde vorgeschlagen, dass ein cerebellares Defizit, welches mit Automatisierungsproblemen einhergeht, die Basis für die Entwicklung einer Dyslexie darstellen könnte (Nicolson, Fawcett & Dean, 2001). Da cerebellare Strukturen auch beim Rechnen (z. B. Zamarian, Ischebeck & Delazer, 2009) und bei der approximativen Mengenverarbeitung (Kovas et al., 2009) involviert zu sein scheinen, könnte ein solches cerebellares Defizit auch für das Zustandekommen komorbider Lese- und Rechenstörungen verantwortlich sein. In ähnlicher Weise könnten im Frontalhirn lokalisierbare defizitäre exekutive Fähigkeiten die häufig auftretende Komorbidität zwischen Dyskalkulie und einer ADHS erklären (Rubinsten & Henik, 2009). Zusammenfassend kann davon ausgegangen werden, dass es verschiedene Ursachen für das Zustandekommen einer Dyskalkulie gibt. Möglicherweise existieren Subgruppen von Kindern mit unterschiedlichen Störungsprofilen (z. B. Wilson & Dehaene, 2007), die mit spezifischen Störungen auf neuronaler Ebene einhergehen. Die Idee des Vorhandenseins distinkter neuronaler Substrate für unterschiedliche Aspekte der Zahlenverarbeitung wird durch neuropsychologische Evidenz untermauert, die zeigt, dass einzelne Komponenten arithmetischer Fertigkeiten selektiv durch eine Hirnschädigung gestört werden können (beispielsweise Patienten, die noch subtrahieren aber nicht mehr multiplizieren können und vice versa, Dehaene & Cohen, 1997; siehe auch Temple, 1991 für ähnliche Befunde bei Kindern mit Dyskalkulie). Daher ist es von zentraler Bedeutung, dass individuelle Störungsprofile stärkere Beachtung finden, um in der Zukunft individuelle Förderansätze entwickeln zu können. Literatur Ansari, D. (2008). Effects of development and enculturation on number representation in the brain. 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