Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz

Transkript

1 Vorlesung: Evolutionäre Theorien des Verhaltens 2 Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz Institut für Psychologie Allgemeine und Biopsychologie

2 1 Einführung: Zur Geschichte der Evolutionären Psychologie 2 Darwin und Darwins Erbe: Grundlagen Evolutionärer Theorien 3 Natürliche Selektion und sexuelle Selektion 4 Die Evolution des Homo Sapiens 5 Anpassungen 1: Kognition und Emotion 6 Anpassungen 2: Kooperation und Konflikt 7 Anpassungen 3: Paarungssysteme und Partnerwahl 8 Anpassungen 4: Mentale Erkrankungen 9 Anpassungen 5: Kultur, Gene, Meme 10 Anpassungen 6: Moral

3 Die Darwin schen Grundlagen der Evolution: Eine Begriffliche Klärung in 10 Punkten: 1. Spezies: Individuen lassen sich nach Arten synonym: Spezies gruppieren. Eine Spezies ist dadurch definiert, dass zwei gegengeschlechtliche Mitglieder in der Lage sind, fruchtbaren Nachwuchs hervorzubringen. Können zwei Individuen keinen fruchtbaren Nachwuchs hervorbringen, handelt es sich um zwei Spezies. 2. Variation: Innerhalb einer Spezies sind nicht alle Individuen identisch. Es existieren immer (und seien es noch so geringfügige) Unterschiede in Bezug auf physische Merkmale und Verhalten. Niemand wusste dies zu seiner Zeit aufgrund eigener Beobachtungen wie auch umfangreicher Korrespondenz mit Tierzüchtern besser als Charles Darwin. 3. Vererbung: Einige dieser besonderen Merkmale seien es körperliche Merkmale oder Besonderheiten im Verhalten sind von der Elterngeneration ererbt und werden an die nächste Generation weiter gegeben. 3

4 4. Neue Merkmale: Die Variation zwischen den Individuen einer Art ist groß, und zwar durch genetische Re-Kombination und durch spontane zufällige Neuerungen (Mutationen). Es kann also A. ein Merkmal neu auftreten, dass noch nie da war, oder B. es kann in einem Ausmaß auftreten, das vorher nicht erreicht war. 5. Ressourcen, Konkurrenz und Nachkommen: Die einer Spezies zur Verfügung stehenden Ressourcen sind nicht unbegrenzt. So entsteht unvermeidlicher Weise Konkurrenz, und manche Individuen einer Spezies hinterlassen (aufgrund der großen Variation innerhalb einer Art) weniger Nachkommen als andere Individuen derselben Spezies (siehe Thomas Malthus: Der Kampf ums Dasein, 1798) 4

5 6. Merkmale und Ressourcen #1: Einige Variationen von Merkmalen innerhalb den Individuen einer Spezies ermöglichen nun einen Vorteil beim Zugang zu diesen begrenzten Ressourcen. Gerade diese (Ressourcen-relevanten, adaptiv relevanten) Variationen von Merkmalen sind es, die zur unterschiedlichen Reproduktionshäufigkeit (Anzahl der Nachkommen) führen. 7. Merkmale und Ressourcen #2: Die Ressourcen-relevanten Merkmale (derjenigen Individuen, die mehr Nachkommen haben) führen nun wiederum dazu, dass diese Merkmale in der Population (bei allen Mitgliedern der Spezies) immer häufiger und allmählich zur Norm werden. 8. Neue Arten: Wenn diese (Ressourcen-relevanten, adaptiv relevanten) Merkmale hinreichend stark von dem ursprünglichen Vorfahren abweichen, kann es zur Entstehung einer neuen Spezies kommen. 5

6 9. Anpassung: Auf der Basis dieser natürlichen Selektion werden die Individuen einer Spezies zunehmend besser an ihre Umweltbedingungen angepasst sein. Dies betrifft Kriterien wie Zugang zu Nahrung, Flucht vor Feinden, Zugang zu Paarungsmöglichkeiten und das Auffinden von Partnern, Konkurrenz mit Rivalen der eigenen Art und so weiter. 10. Zwei Formen der Selektion: Punkt 9 betrifft also sowohl die natürliche wie die sexuelle Selektion wir kommen auf diese beiden Formen der Selektion noch zurück, da diese Unterscheidung wichtig ist. 6

7 Wichtig zur Vermeidung von Missverständnissen: I Eine Art wird durch natürliche Selektion nicht besser. Sie ist (im besten Falle) lediglich besser angepasst. II Natürliche Selektion ist ein irreführender Begriff auch wenn es keinen besseren gibt. Warum ist der Begriff irreführend? Antwort: Es gibt niemanden, der selegiert (auswählt). III Vielmehr ist es die Güte der Passung zwischen Umwelt und Individuum, die über Leben und Tod (also Selektion und die Zahl der Nachkommen) entscheidet. 7

8 Gibt es Alternativen zu Darwins Erkenntnissen, die wir in dem 10- Punkte-Programm zusammen gefasst haben? Eine Alternative ist ein Vorschlag von Jean-Baptiste Lamarck: Demzufolge gibt es einen Einfluss des Phänotyps auf den Genotyp, gemäß des Prinzips der zweckmäßig assoziierten Gewohnheiten. Aber: Wir wissen heute, dass dies (mit gewissen Ausnahmen in der Epigenetik) nicht möglich ist. Warum hat die Natur es nicht (in höherem Maße) zugelassen, ontogenetisch erworbene phänotypische Merkmale an den Genotyp zurückzugeben? Die Antwort ist: Vom individuellen Lernen einmal abgesehen sind die phänotypischen Veränderungen des Individuums in der Regel nicht besonders nützlich: sie betreffen beispielsweise Krankheit, Verletzungen, Verschleiß und Alterungsprozesse. 8

9 Es ergeben sich aus unserem 10-Punkte-Katalog mehrere offene Fragen: Frage 1: Frage 2: Frage 3: Anders gesagt: Warum gibt es sexuelle Selektion? Warum gibt es überhaupt zwei Geschlechter? Diese Frage behandeln wir in der nachfolgenden Sitzung (Foliensatz 3) Warum gibt es altruistisches Verhalten? Diese Frage behandeln wir unter Kooperation & Konflikt (Foliensatz 7) Warum gibt es Merkmale von Individuen einer Spezies, die ganz offensichtlich beim Kampf ums Überleben einen Nachteil darstellen? Was ist überhaupt in der Natur ein Vorteil, was ist ein Nachteil, und was ist somit eine Adaption oder Anpassung? Die Antwort lautet: Jede Adaption oder synonym Anpassung ist immer ein Kompromiss. Die folgenden Folien erläutern, warum dies immer gilt. 9

10 Beispiel Pfau (peacock): Merkmale von Individuen einer Spezies, die ganz offensichtlich beim Kampf ums Überleben einen Nachteil darstellen. 10

11 Das Problem der Merkmale, die offensichtlich nur ein Nachteil sind: The sight of a feather in a peacock s tale, whenever I gaze at it makes me sick! (Darwin, c.f. Cronin, 1991, S. 113). Ein verwandtes Problem: Oftmals gibt es einen so genannten sexuellen Dimorphismus weibliche und männliche Vertreter derselben Spezies sind sehr unterschiedlich. Dieser sexuelle Dimorphismus tritt selbst dann auf, wenn die beiden Geschlechter NICHT auf verschiedene Nahrungsquellen oder in verschiedenen Umweltbedingungen leben. Darwin s Antwort: Descent of Man and Selection in Relation to Sex (1871). 11

12 Die Antwort auf dieses Problem von Darwin (wenn auch zögernd): Natürliche UND sexuelle Selektion. I may perhaps be permitted to say after having carefully weighed, to the best of my ability, the various arguments which have been advanced against the principle of sexual selection, I remain firmly convinced of its truth. Darwin, 1882 (cf. Cronin, 1991, S. 249). Dies bedeutet: Sowohl natürliche UND sexuelle Selektion führen dazu, dass Lebewesen an ihre Umwelt angepasst sind es entstehen Anpassungsleistungen oder Adaptionen. Entscheidende Frage: Was ist eine Adaption? 12 12

13 Evolutionäre Theorien des Verhaltens 2 Das Konzept der Anpassung: Dies ist ein zentrales Problem, das zu lösen ist... Wie: Was ist eigentlich eine gute Anpassung zwischen Individuum und Umwelt? Beispiel: Bereits der Schriftsteller Rudyard Kipling machte sich über dieses Problem lustig und schrieb dazu ein Kinderbuch... so etwa (siehe unten): Wie bekam der Elefant seinen langen Rüssel? Das bedeutet: Wir können uns post-hoc viele sinnvolle oder unsinnige Geschichten über den Gang der Evolution ausdenken aber wie können wir WISSEN, dass es sich um eine Adaption handelt, und was wurde woran adaptiert? 13

14 Ein Beispiel: Haben wir also eine Nase, weil die Brille so gut darauf passt? Die Evolutionstheorie läuft aufgrund des Begriffs der Adaption Gefahr, viele Post-hoc-Erklärungen anzubieten und nur wenige Vorhersagen zu machen. Fazit: Wir brauchen also A. eine bessere Definition des Begriffs Adaption, und B. eine bessere Unterscheidung zwischen Adaptionen und Nicht- Adaptionen. 14

15 Zum Konzept der Adaption -- eine (moderne) Antwort von Williams (1966): Eine Adaption basiert auf natürlicher oder sexueller Selektion. Sie entsteht normalerweise für die Mitglieder einer Spezies, weil sie den Vorfahren eines Individuums geholfen hat, Probleme des Überlebens und der Reproduktion zu lösen. Williams (1966) schlägt zudem drei Kriterien vor: 1. Zuverlässigkeit = genetische Zuverlässigkeit 2. Ökonomie = Nutzen überwiegt Kosten 3. Effizienz = löst das Problem gut 15

16 Fazit 1: Nicht alles, was genetisch (bedingt) ist, ist auch adaptiv. A. Ein Igel, der sich zusammenrollt, wenn ein Auto sich nähert diese Reaktion ist genetisch programmiert, aber war nur FRÜHER adaptiv. B. Die rote Farbe des Blutes (Resultat des Hämoglobins, genetisch bedingt) aber: die Farbe des Blutes war vermutlich niemals Gegenstand einer natürlichen Selektion, C. Die Tatsache, dass nordamerikanische Indianer niemals Blutgruppe B haben nach allem, was wir wissen, ist dies NICHT die Folge einer Adaption, sondern die Folge einer genetischen Drift: Unter den -- einigen, wenigen -- Vorfahren dieser Völker war wohl zufällig niemand mit Blutgruppe B. 16

17 Fazit 2: Nicht alles, was adaptiv ist, ist auch genetisch (bedingt). A. Wenn ein Organismus ob Mensch oder Tier etwas lernt, was ihm nützlich ist dann ist das adaptiv, aber nicht (vollständig) genetisch bedingt. Genetisch bedingt ist hierbei aber nur die Art des Lernens (z.b.: DASS wir durch Verstärkung lernen), nicht aber das Gelernte. B. Phänotypische Veränderungen wie Wachstum sind adaptiv in vielerlei Hinsicht: So ist es extrem adaptiv, bei der Geburt klein zu sein. Die Art des nachfolgenden Wachstums wird oftmals von Umweltbedingungen mit gesteuert in adaptiver Weise, jedoch ohne genetische Verankerung zu erfahren. 17

18 Fazit 3: Das klassische wissenschaftliche Modell nutzt uns in punkto Evolution wenig Beobachtungen Theorie Hypothese vorläufig beibehalten Hypothese formulieren Experimentelle Prozedur Hypothese ändern oder zurückweisen Experimentelle Untersuchung Hypothese bestätigt Hypothese widerlegt 18

19 Zum Zusammenhang von Adaption und Fitness: Fitness: Beispiel: Zum Beispiel messbar als (1) Zahl der Nachkommen im Vergleich zu anderen Individuen der gleichen Spezies, oder (2) im Vergleich zu anderen Spezies. Wie kann ein Kuckuck anderen Vögeln sein Ei unterjubeln? Warum werden die anderen Vögel nicht besser darin, die Kuckuckseier zurückzuweisen? Der Kuckuck erhöht seine eigene Fitness, indem er die Fitness anderer Spezies reduziert. Wir erwarten doch, dass die Evolution dies auf die Dauer verhindert? Antwort: Die anderen Vögel akzeptieren für ihr gesamtes Vogelleben jenes Ei als ihres, das sie beim ersten Brüten sehen. Das reicht als Heuristik (Daumenregel) für die meisten Vögel aus (Lotem et al, 1995). Eben dies ist die Nische des Kuckucks. 19

20 Adaptation und Fitness: Positives, Negatives, und Kompromisse Ausgangspunkt: Wir beobachten eine (vermutete) Adaptation. Frage: Ist dieses Merkmal nur positiv? Antwort A: Es ist vermutlich immer ein Kompromiss Beispiel A: Die Größe des Elefants, die Schnelligkeit des Gepards... Antwort B: Beispiel B: Wir müssen die gesamte Lebensspanne in Betracht ziehen. Der Testosteronspiegel beim männlichen Homo sapiens... Ist nicht in jeder Lebensphase gleich adaptiv. 20

21 Adaption und Fitness: Positives und Negatives? Nochmals: Frage: Wir beobachten eine (vermutete) Adaption. Ist dieses Merkmal nur positiv? Zitat 1: Der ideale Organismus sollte niemals altern, sollte keine natürlichen Feinde haben, und sich fortwährend selbst reproduzieren können. Zitat 2: Glücklicherweise sind hier Kompromisse notwendig, und die Welt ist auf diese Weise ein ziemlich interessanter Ort geworden. (Cartwright, 2009) 21

22 Adaption und Fitness: Damals versus heute? Wiederum: Frage: Antwort A: Antwort B: Wir beobachten eine (vermutete) Adaption. Woran ist dieses Merkmal adaptiert? An frühere Umweltbedingungen An heutige Umweltbedingungen Beispiel: Der Greifreflex beim menschlichen Säugling vermutlich eine Adaptation aus einer grauen Vorzeit, als wir noch alle ein Fell hatten; heute jedoch vermutlich ein Relikt... 22

23 Adaption und Fitness: Damals versus heute? Woran also sind wir adaptiert? Beispiele 1: Laufen, Werfen, Konkurrieren, Nachwuchs produzieren? Beispiele 2: Lesen, Schreiben, Autofahren, Jetlag verkraften? Option 1: Womöglich sind wir also teilweise an eine Umwelt adaptiert, wie sie vor 2 Millionen bis vor Jahren bestand Option 2: und teilweise an eine Umwelt, wie sie jetzt (oder seit 100 Jahren) besteht? à Die Evolutionäre Psychologie betont mehr die Option 1. à Anthropologie, Ethologie, Soziobiologie betonen eher Option 2. 23

24 Adaption und Fitness: damals versus heute Übersicht. 24

25 Adaption und Fitness: Damals versus heute? Was ist adaptiv? Beispiel für die Herangehensweise der Evolutionären Psychologie: Beispiel 1: Was essen wir gerne? Antwort 1: Antwort 2: Wir essen dies und das (Süßes, Fettes) gerne, weil es früher wichtig war, sich ein Polster für Krisenzeiten zu verschaffen. Allerdings ist diese Nahrungspräferenz bei weitaus weniger knappen und weniger unregelmäßig vorhandenen Ressourcen heute nicht mehr adaptiv, mit gravierenden negativen Konsequenzen

26 Adaption und Fitness: Damals versus heute? Was ist adaptiv? Beispiel für die Herangehensweise der Evolutionären Psychologie: Adaption 1 Adaption 2: auf der Verhaltensebene -- Beispiele sind Greifreflex, und Kuckucksei. auf der kognitiven Ebene Beispiel: Eine Strategie, um zu entdecken, ob wir jemandem vertrauen können. Definition: Eine kognitive Adaption erfordert 3 Kriterien: 1 Es wird eine Entscheidung getroffen, 2 das Merkmal dient einem Ziel, 3 und es ist eine kognitive Repräsentation erforderlich, die über die direkt zugänglichen Informationen hinausgeht. 26

27 Begriffliche Unterscheidung: Welche Teilgebiete der Evolutionsforschung gibt es? Ad 1: Auf der einen Seite -- der Psychologie -- sprechen wir im folgenden immer von Evolutionärer Psychologie. Ad 2: Auf der anderen Seite haben wir es mit verschiedenen Disziplinen zu tun unter anderem werden diese als Menschliche Soziobiologie, Soziobiologie, Human Behavioral Ecology, und Ethologie bezeichnet. Ad 3: Alle diese anderen Disziplinen fassen wir im folgenden unter dem Begriff Darwin sche Anthropologie zusammen. 27

28 Darwin sche Anthropologie Verhaltensansatz (oftmals: Counting Babies-Approach ) Kultur dient der Fitness-Maximierung Einbeziehung der Spieltheorie Konzentration auf Verhaltensergebnisse Gemessen wird der reproduktive Erfolg Methode wie bei der Ethologie Frühere Adaptionen haben zu generellen Mechanismen geführt Die vorhandene hohe genetische Variabilität beeinflusst vor allem die Partnerwahl Evolutionäre Psychologie Kognitiver Ansatz ( Identifying Cognitive Processes ) Anpassung an frühere Umwelt (Pleistocän) Design auf der kognitiven und nicht auf der Verhaltensebene Fokussiert auf den Anpassungs-druck, dem unsere Vorfahren ausgesetzt waren Das Gehirn als Schweizer Taschenmesser, das aus einzelnen Modulen besteht, die domänspezifisch sind Die genetische Variabilität ist gering; die menschliche Natur eher universell. 28

29 Zusammenfassung: Reproduktion Variation Unterschiedliches Überleben 29

30 Wichtige Personen: Charles Darwin Jean Baptiste Lamarck William Hamilton Thomas Malthus Wichtige Beispiele: Elefant Pfau Igel Greifreflex Rotes Blut Nahrungspräferenzen Kuckuck Wichtige Begriffe: Individuum Spezies -- Population Individuelle Merkmale (Körperlich, mental, behavioral) Variation Umweltbedingungen Ressourcen Ressourcen-Relevant = Adaptive Relevanz Ontogenese Phylogenese Natürliche Selektion Altruismus Sexueller Dimorphismus Adaption Hypothesen testen Fitness Evolutionäre Psychologie/Darwin sche Anthropologie 30