LEHRBUCH DER PARASITOLOGIE UNTER BESONDERER BEROCKSICHTIGUNG VON DR. GERHARD PIEKARSKI

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1 LEHRBUCH DER PARASITOLOGIE UNTER BESONDERER BEROCKSICHTIGUNG DER PARASITEN DES MENSCHEN VON DR. GERHARD PIEKARSKI APL. PROFESSOR DER MED. PARASITOLOGIE UND MIKROBIOLOGIE ABTEILUNGSLEITER AM HYGIENE-INSTITUT DER UNIVERSITÄT BONN MIT 411 ZUM TEIL FARBIGEN ABBILDUNGEN SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG GMBH 1954

2 ISBN DOI / ISBN (ebook) ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER ÜBERSETZUNG IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN OHNE AUSDRÜCKLICHE GENEHMIGUNG DES VERLAGES IST ES AUCH NICHT GESTATTET, DIESES BUCH ODER TEILE DARAUS AUF PHOTOMECHANISCHEM WEGE (PHOTOKOPIE, MIKROKOPIE) ZU VERVIELFÄLTIGEN COPYRIGHT 1954 BY SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG URSPRÜNGLICH ERSCHIENEN BEI SPRINGER-VERLAG OHG. BERLIN, GOTTINGEN, HEIDELBERG 1954 SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER IST EDITION 1954

3 Vorwort. Mit dem vorliegenden "Lehrbuch der Parasitologie", das in erster Linie die tierischen Parasiten des Menschen berücksichtigt, wird der Versuch unternommen, zu einer Synthese zwischen den biologischen und medizinischen Interessen an der Parasitologie zu kommen. Dieses Lehrbuch soll die speziellen Werke der Protozoologie, Helminthologie und Entomologie keineswegs ersetzen, sondern eine Art Niemandsland ausfüllen, das in Deutschland weder in der Biologie noch in der Medizin hinreichende Würdigung findet. In dem Bestreben, diesem Gedanken zu dienen, folgte ich gern der Anregung der Herren Prof. Dr. H. ScHLOSSBERGER, Frankfurt a. M., und Dr. FERDINAND SPRINGER, Heidelberg, zur Abfassung dieses Buches. Der besondere Reiz beim Studium der tierischen Parasiten liegt einerseits in der Erforschung der oft so verschlungenen Wege, welche die Schmarotzer nehmen, um schließlich zum erstrebten Ziele, in dem geeigneten Wirt zur Geschlechtsreife oder Ausbildung der Nachkommenschaft, zu gelangen. Andererseits bieten die tierischen Parasiten einen ungewöhnlich tiefen Einblick in das Wechselspiel zwischen Parasit und Wirt, das uns in Zukunft sicherlich noch zahlreiche neue, allgemeingültige Erkenntnisse vermitteln wird. Das Verhältnis zwischen Parasit und Wirt sollte der Biologe mehr als bisher zum Gegenstand seiner Forschungen machen; denn beide Partner gehören zu der als Parasitismus gekennzeichneten Lebensgemeinschaft. Der Arzt wird durch die genaue Kenntnis der Lebens- und Entwicklungsweise der Parasiten das durch diese hervorgerufene Krankheitsbild besser verstehen und die Infektionswege verlegen können, um der Ausbreitung parasitärer Krankheiten wirksam entgegentreten zu können. Es sei hier daran erinnert, daß noch heute viele Millionen von Menschen unter den tierischen Krankheitserregern, von denen nur die Plasmodien (Malariaerreger), Ankylostomen (Hakenwürmer) und Schistosomen (Erreger der sog. Bilharziose) genannt seien, zu leiden haben. Die so verschieden gerichteten Interessen an der medizinischen Parasitologie machen es schwierig, den Anforderungen der Biologen wie der Mediziner an ein solches Lehrbuch gerecht zu werden. Ob der abgesteckte Rahmen richtig gewählt wurde, muß sich erst erweisen. Es wurde bewußt auf eine vollständige Aufzählung aller Parasiten des Menschen verzichtet, aber neben solchen auch einige bemerkenswerte Parasiten der Tiere behandelt. Von den zum Bakterienreich gehörenden Parasiten werden nur die Spirochäten kurz behandelt, weil sie häufig als Anhang zu den Protozoen gestellt werden. (Neuerdings ist jedoch ihre Morphologie und damit ihre systematische Stellung zu den Bakterien weitgehend geklärt worden.) Damit könnte die vorgelegte Auswahl vielleicht willkürlich erscheinen. Es sollten aber die berücksichtigten Arten und einzelne, ausführlicher behandelte Kapitel vielfach nur Beispiele für die Mannigfaltigkeit der parasitären Lebens- und Entwicklungsweise bieten. Der Inhalt wurde in einen allgemeinen (vor allem den Biologen ansprechenden) und einen speziellen Teil gegliedert. Dabei ist versucht worden, jeweils die drei wesentlichen Gesichtspunkte einer parasitologischen Betrachtungsweise herauszustellen: den Parasiten, den Wirt und das Verhältnis beider Partner zueinander;

4 IV Vorwort. dieses kommt vor allem in der Reaktion des Wirtes zum Ausdruck. Das Ergebnis der Auseinandersetzung zwischen Parasit und Wirt beim Menschen sind die den Arzt interessierenden klinischen und pathologisch-anatomischen Erscheinungen. Klinik und Pathologie sowie Therapie der parasitären Krankheiten des Menschen wurden erst kürzlich im "Handbuch der inneren Medizin, Bd. I, Teil 2" von zuständiger eingehend dargestellt. Ebenso haben REICHENOW, VoGEL und WEYER die parasitalogischen Untersuchungsmethoden ausführlich abgehandelt, so daß auf diese beiden Werke ausdrücklich hingewiesen sei (vgl. S. 721). An physiologisch-chemischen Fragen besonders Interessierte seien ferner auf das Buch von v. BRAND: "Ghemical Physiology of Endoparasitic.Animals" (1952) aufmerksam gemacht (vgl. S. 668). Bei der fast erdrückenden Fülle einschlägiger Originalarbeiten, die Jahr für Jahr publiziert werden, war es sicher gewagt, die Abfassung eines solchen Lehrbuches allein zu übernehmen. Der Versuch wurde aber gemacht, um möglichste Einheitlichkeit der gesamten Darstellung zu erreichen. Dabei ist der Stoff zusammengefaßt worden, der auch in einer umfassenden Vorlesung, die sich mit dem Thema des vorliegenden Buches befaßt, geboten werden sollte. Dennoch wäre die Arbeit nicht so gediehen ohne die selbstlose Hilfe zahlreicher Kollegen, die sich die Mühe machten, Teile des Manuskriptes kritisch durchzusehen oder in Diskussionen oder durch Literaturhinweise zur Klärung vieler Fragen beizutragen. Hier möchte ich mit besonderem Dank die Herren Proff. A. HAsE, Berlin, und H. ScHLOSSBERGER, Frankfurt a. M., sowie die Kollegen ERHARDT, GRELL, GöNNERT, LüDICKE und WEYER nennen, nicht ohne dabei dankbar der Hilfsbereitschaft zahlreicher weiterer Kollegen zu gedenken, die mithalfen, Unvollkommenheiten des Manuskriptes einzuschränken. Unmöglich wäre mir aber die Bewältigung der Arbeit geworden ohne die unermüdliche Hilfe meines Mitarbeiters, Herrn Dr. W. SIBBING, der nicht nur die mühevolle Arbeit des Korrekturlesens und der Anfertigung des Sach- und Literaturverzeichnisses mit mir teilte, sondern auch durch Kritik und wertvolle sachliche Vorschläge und Hinweise die Arbeiten am Manuskript unterstützte. Bei der Nomenklatur habe ich mich im wesentlichen an die Auffassung der deutschen Fachvertreter gehalten, um nach Möglichkeit innerhalb des deutschen Schrifttums zu einer Einheitlichkeit der Artbezeichnung zu gelangen, selbst auf die Gefahr hin, von den ausländischen Kollegen kritisiert zu werden. Bei den Protozoen folgte ich im wesentlichen REICHENOW, bei den Helminthen VoGEL und M!NNING, bei den Acarina VITZTHUM, bei den Linguatuliden HEY MONS und bei den Insekten E. MARTINI, F. WEYER und F. ZuMPT. Herr Prof. Dr. C. R. BoETTGER, Braunschweig, war so freundlich, dienamender als Zwischenwirte in Frage kommenden Mollusken gemeinsam mit Herrn Dr. ZILCH, Frankfurt a. M., zu überprüfen, wofür ich beiden Herren besonders dankbar bin. Soweit ich von der Auffassung der erwähnten Spezialisten abgewichen bin, habe ich es meist besonders begründet. Die Beschaffung der zum Teil schwer erreichbaren Originalliteratur wurde mir durch das Entgegenkommen des Tropen-Institutes in Harnburg (Direktor: Prof. Dr. NAUCK) in dankenswerter Weise ermöglicht. Epenso möchte ich den Herren Prof. Dr. Dr. EYER, Direktor des Hygiene-Institutes der Universität Bonn, sowie Prof. Dr. Dr. ScHULEMANN, Direktor des Pharmakologischen Institutes in Bonn, und Herrn Dozent Dr. KARow, Bonn, dafür danken, daß sie mir ihre privaten Bestände an ausländischer Literatur zur Benutzung überließen. Mein besonderer Dank gilt auch dem Deutsch-Afrikanischen Hilfsausschuß (DAHA), Pretoria, der mir für uns zeitweilig unerreichbare ausländische Literatur vermittelte.

5 Vorwort. V Dank dem Entgegenkommen des Verlages konnten zahlreiche Abbildungsvorlagen neu angefertigt werden. Dabei hat mir Herr Dr. med. DuvERNOY als wissenschaftlicher Zeichner besonders wertvolle Dienste geleistet, weil er auch bei den Entwürfen zu den Entwicklungsgängen mit seinem Rat zu einer vielleicht befriedigenden Lösung beigetragen hat. Ein Teil der Zeichnungen ist von Herrn MÜLLER-MOLO angefertigt worden. Beiden Herren sei auch an dieser Stelle für ihre Hilfe gedankt. Viele Abbildungsvorlagen verdanke ich der Freundlichkeit von in- und ausländischen Kollegen, die mir gestatteten, Abbildungen aus ihren Publikationen zu übernehmen oder wertvolle Originale zur Verfügung stellten. Herr Prof. E. C. FAUST, New Orleans, Louisiana, und der Verlag von Lea und Febiger, Philadelphia, erlaubten die Verwendung der Weltkarten mit den Angaben der Verbreitung wichtiger Parasitenarten (aus ÜRAIG und FAUST, Clinical Parasitology, 1951). Bis dahin unveröffentlichte Originale überließen mir die Herren Proff. ANKEL, Gießen, BARLOW, Kairo, Frl. Dr. BECKER, Marburg, Dr. EMMEL, Bergen-Enkheim, Proff. ENIGK, Hamburg, GARNHAM, London, RALLERVORDEN, Gießen, HAWKING, London, Dr. HARTMANN, Celle, Proff. JANKER, Bonn, MuELLER, Syracuse (USA), Dozent Dr. REINER W. MüLLER, Köln, Prof. REIOHENOW, Hamburg, Dr. REICHMUTH, Celle, Dr. TESSERAUX, Pforzheim, und Prof. WEYER, Hamburg. Auch den Mitarbeitern des Springer-Verlages, die bei den Vorbereitungen zur Drucklegung des Buches mitwirkten, sei an dieser Stelle für ihr stetes Entgegenkommen gedankt. Meiner Frau möchte ich für die vielen Mühen danken, die sie direkt und indirekt auf sich nahm, um die Arbeit am Manuskript zu ermöglichen und zu fördern. Diese wäre ohne ihre treue Hilfe nicht durchführbar gewesen. Bonn, im August G. PIEKARSKI.

6 Inhaltsverzeichnis. Erster Teil. Allgemeine Parasitologie. Vorbemerkung Definition; Abgrenzung des Parasitismus gegen Kommensalismus, Mutualismus und Symbiose Anteil der tierischen Parasiten an der deutschen Gesamtfauna.. 3. Paläozoische Parasiten Die Bedeutung der Parasiten für die phylogenetische Forschung. A. Der Parasit c) Entstehung der parasitären Lebensweise a) Ektoparasitismus Organänderung und -neubildung bei ektoparasitärer Lebensweise S Konvergenzerscheinungen S. 9. b) Entoparasitismus Brutparasitismus S Hyperparasitismus S Genetische Grundlagen S. 19. d) Historische Betrachtung B. Der Wirt C. Parasit-Wirt-Verhältnis a) Infektions- und Invasionswege.. : Intrauterine und transovariale Ubertragung S. 28. b) Entwicklungswege der Parasiten im Wirt c) Abwehrsysteme des Wirtes.. 1. Resistenz und Immunität. Resistenz.... Celluläre Reaktion S. 33. Immunität.... Humorale Reaktion S Celluläre Reaktion S Allergie und Anaphylaxie S Latente Infektion, Prämunition S Immunität und Ernährungszustand (Eiweißstatus) S Methoden zum Antikörpernachweis S Wirtsspezifität d) Schädigung des Wirtes (Pathogenese).... Mechanische Schädigungen S Nahrungsentzug und toxische Schädigungen S. 45. Anhang: Der Mensch und seine Parasiten A. Protozoen als Parasiten... Einleitung Allgemeine Morphologie... ~ntwicklung und Vermehrung Zweiter Teil. Spezielle Parasitologie. Übertragung Beziehungen der parasitischen Protozoen zu ihrem Wirt Systematik Die Flagellaten des Menschen und verwandte Arten Allgemeine Morphologie a) Blut- und Gewebeparasiten (Trypanosomidae) Morphologie - Formwechsel Stoffwechsel. 01:) Leptomonas ß) Crithidia. y) Trypanosoma. 1. T. gambiense und T. rhodesiense S T. brucei S T. vivax und T. congolense S T. equiperdum S T. cruzi S

7 VIII Inhaltsverzeichnis. c5) Leishmania L. donovani S L. tropica S L. brasiliensis S e) Toxoplasma Anhang: Sarcocystis Encephalitozoon b) Flagellaten des Darmkanals und der Genitalien ot) Protomonadina Enteromonas hominis ß) Polymastigina Retortamonas intestinalis Chilomastix mesnili Trichomonadidae Trichomonas tenax S T. vaginalis S T. foetus S Lamblia intestinalis Bestimmungsschlüssel für die Darmflagellaten des Menschen Die Amöben des Menschen (Rhizopoda) Allgemeine Morphologie Amöben des Menschen Entamoeba histolytica Die apathogenen, commensalen Amöben des Menschen a) Die apathogenen Entamoeba-.Arten b) Die apathogenen.arten: Jodamoeba, Endolimax und Dientamoeba fragilis Zellformen, die zur Verwechslung mit Amöben führen. 140 Anhang: Parasiten der Amöben Bestimmungsschlüssel der Darmamöben des Menschen Hämamöben (Piroplasmen) ot) Babesia Babesia bovis und B. bigemina.. 2. Piroplasmose der Hunde (B. canis) 3. Piroplasmose der Pferde (B. equi und B. caballi) ß) Theileria Theileria parva Die Sporozoen des Menschen und verwandte.arten. Allgemeines a) Gregarina b) Coccidia Isospora belli. und!l'lospora hominis Eimeria stiedai c) Haemosporidia :.. Hepatocystes kochi Tierische Blutparasiten der Gattung Plasmodium P. praecox S P. cynomolgi S P. berghei S Die Malariaparasiten des Menschen P. vivax S P. malariae S P. ovale S P. falciparum S Die Ciliaten des menschlichen Darmkanals und verwandte.arten a) Ciliatoidea b) Cytoidea Balantidium coli. Suktorien... Anhang: Spirochäten ll B. Würmer als Parasiten (Helminthen)... Einleitung; Allgemeine Morphologie; Allgemeine Entwicklung; Präpatentperiode; Parasit-Wirt-Verhältnis; Historisches 1. Plathelminthen (Plattwürmer). a) Trematoden. ot) Monogenea

8 Inhaltsverzeichnis. {J) Digenea Allgemeine Morphologie Larvenformen und Entwicklungswege Miracidium S Sporocyste S Redie S S Metacercarie S Reaktion der Schnecken auf den Larvenbefall Systematik IX Cercarie I. Fasciolidae Fasciola hepatica 232 Fasciolopsis buski Dicrocoeliidae.. Dicrocoelium dendriticum Echinostomatidae.. Echinostoma ilocanum Himasthla muehlensi Heterophyidae Heterophyes heterophyes. 257 Metagonimus yokogawai Opisthorchidae Opiathorehis felineus Clonorchis sinensis Troglotrematidae 272 Paragonirons westermani Schistosomatidae Schistosoma haematobium, S. mansoni und S. japonicum 278 Weitere Schistosoma-Arten Trichobilharzia szidati Cercarien- oder Schistosomendermatitis Cysticerce Riesenceraarien Morphologie und Entwicklung von Cercaria mirabilis und Cercaria splendens Übersicht über die Entwicklungsgänge verschiedener Trematoden b) Cestoden (Bandwürmer).. Allgemeine Morphologie.. Entwicklungswege..... Zur Stoffwechselphysiologie Systematik ot) Pseudophyllidea.... Diphyllobothriidae.. Diphyllobothrium latum Sparganose. {J) Cyclophyllidea.... I. Dilepididae.... Dipylidium caninum 2. Hymenolepidae.. Hymenoiepis nana. 3. Taeniidae..... Taenia solium und T. saginata Multiceps multiceps..... Echinococcus granulosus.... Bandwurmtherapie Übersicht über die Entwicklungsgänge 2. Nemathelminthen a) Nematoden (Fadenwürmer). Einleitung Allgemeine Morphologie. Entwicklungswege.... Systematik Trichuridae.... Triohuris trichiura..... verschiedener Cestoden

9 X Inhaltsverzeichnis. 2. Trichinellidae... Trichinella spiralis. 3. Ancylostomatidae Ancylostoma duodenale und Necator americanus 4. Metastrongylidae Metastrongylus elongatus. 5. Strongyloididae.... Strongyloides stercoralis 6. Ascarididae.... Ascaris lumbricoides.. 7. Oxyuridae.... Enterobius vermicularis. Oxyuris equi Gnathostomatidae... Gnathostoma spinigerum und G. hispidum 9. Filariidae Wuchereria bancrofti und W. malayi Loa loa.... Acanthocheilonema perstans Mansonella ozzardi. Dirofilaria immitis. Litomosoides carinii Onchocerca volvulus 10. Dracunculidae... Dracunculus medinensis Übersicht über die Entwicklungsgänge verschiedener Nematoden. b) Acanthocephalen (Kratzer). 3. Anneliden (Ringelwürmer).. Hirudinea (Egelwürmer) Übersicht über die wichtigsten Helminthen und ihre Entwicklungswege C. Arthropoden als Parasiten und Überträger von Krankheitserregern Einleitung Allgemeiner Bauplan der Insekten und Spinnentiere Zur Sinnesphysiologie der ektoparasitisohell Arthropoden (Wirtsfindung) 462 Die Blutgewinnung bei den Arthropoden Die Reaktion der Haut auf die Stiche blutsaugender Arthropoden ImmunbioAogie Anhang: Ubersicht über die wichtigsten objektiven und subjektiven Hautreaktionen nach Arthropodenstichen Pathologische Histologie Die intracelluläre Symbiose bei den ausschließlich blutsaugenden Arthro poden Parasitische Arthropoden als Überträger von Krankheitserregern Anhang: Bestimmungsmethode zur Ermittlung des Blutspenders l. Arachnoidea a) Acarina (Milben im weiteren Sinne). Allgemeine Morphologie Systematik cx) Parasitiformes l. Ektoparasitische Gamasiden. Dermanyssus gallinae.... Bdellonyssus bacoti Entoparasitische Gamasiden. Pneumonyssus P. simicola Entoparasitische Milben beim Menschen

10 Inhaltsverzeichnis. 4.) Ixodides (Zecken) Zeckenlähm~ng oder Zeckenparalyse Zecken als Uberträger pathogener Mikroorganismen Bestimmungstabelle, Ixodidae Argas reflexus S Ornithodorus moubata S Ixodes ricinus S Dermacentor marginatus S Boophilus annulatus S Zeckenbekämpfung S ß) Trombidiformes I. Tarsonemidae Acarapis woodi Bombacarus buchneri Demodicidae Demodex folliculorum 505 Demodex-Räude S Pediculosis S Trombidüdae Trombicula autumnalis und verwandte Arten. 507 Trombicula akamushi. 5ll y) Sarcoptiformes Acaridiae Acarus siro Die tierische Scabies (sog. Räude) Acarus canis S Notoedres S Knemidocoptes S Therapie der Krätze und Räude S b) Pentastomida (Zungenwürmer) Linguatula serrata Zungenwurmbefall des Menschen Insecta (Hexapoda) Allgemeine Morphologie Systematik a) Anoplura (Siphunculata) (Läuse) Pediculus humanus humanus Die Laus als Überträger und Wirt von Krankheitserregern, insbesondere von Rickettsien 541 Phthirus pubis. 543 b) Heteroptera (Wanzen) I. Cimicidae Cimex lectularius und C. rotundatus Reduvüdae (Raubwanzen) 552 Reduvius personatus. 557 c) Diptera (Zweiflügler) ot) Nematocera (Mücken) I. Psychodidae (Schmetterlingsflügler) 563 Phlebotomus Heleidae (Ceratopogonidae) (Stechgnitzen) 3. Culicidae (Stechmücken) Anopheles.... Aedes.... Culex und Theobaldia. Mansonia richiardii 4. Simuliidae (Kriebelmücken). Simulium columbaczense Simulium damnosum. ß) Brachycera (Fliegen).. I. Orthorrapha..... Tabanidae (Bremsen). 2. Cyclorrapha..... I. Ektoparasitische Imagines 1. Muscidae (Echte Fliegen) Stomoxys calcitraus S Lyperosia irritans Haematobia stimulans S Glossina S XI S.604.-

11 XII Inhaltsverzeichnis. 2. Hippoboscidae und Nycteribiidae (Lausfliegen). 612 Nycteribia vexata S II. Ektoparasitische Larven Auchmeromyia luteola III. Stationär-parasitische Fliegenlarven als fakultative und obligatorische Parasiten a) Fakultative Parasiten. 617 Musca domestica b) Obligatorische Parasiten 622 Wohlfahrtia magnifica. 623 Cordylobia anthropophaga 625 Gasteraphilus intestinalis. 627 Cuterebrinae Dermatobia hominis S Tachinidae Hypoderma bovis und H. lineatum S d) Aphaniptera (F~öhe) Bedeutung als Überträger Tunga penetrans Allgemeine Probleme der Bekämpfung medizinisch wichtiger Arthropoden durch sog. Insecticide Arthropoden als natürliche Überträger wichtiger Krankheitserreger. 652 Anhang: Einige Untersuchungsmethoden und Kulturverfahren 657 Literaturverzeichnis 668 Namenverzeichnis 722 Sachverzeichnis