5. Tutorium AMB/OBOE 24.11.05 1. Teil Zoologie 1) Spermatogenese - Entwicklung der männlichen Gameten von der Urkeimzelle bis zum reifen Spermium - kontinuierlich - erfolgt beim Mann - alle 4 Zellen der meiotischen Teilung werden zu Spermien 2) Oogenese - Der im Ovar ablaufende Prozess, der zur Bildung der befruchtungsbereiten Eizelle führt. - periodisch - Prozeß beginnt beim Embryo - Nur 1 der 4 Zelle der meiotische Teilung wird zur Eizelle 1
3) Organogenese - beschreibt sie die Entwicklung der einzelnen Organe und Organsysteme - vom 19. bis 56. Tag - als Embryogenese bezeichnet - Faltung, Abspaltung, Kondensation der Zellen - Chordabildung: typisch für Chordaten - Mangoldsche Versuche mit Embryonen 4) Befruchtung - Unterschiede zwischen Seeigelei und Säugerei Seeigelei Säugerei Externe Befruchtung Interne Befruchtung Eier und Spermien werden in das umgebende Milieu abgegeben dort finden sie dann zusammen und die Befruchtung findet statt. Weibchen statt Hierbei ist der Zeitliche Faktor entscheidet ( reife Eizelle muss auf reifes Spermium treffen) Signale aus der Umwelt führen zu einer gleichzeitigen Abgabe bei allen Individuen Nur im Wässrigen Milieu da die Eier sonst austrocknen 2 Spermien werden in den Genitalbereich des Weibchens abgeben Befruchtung findet im Voraussetzung sind komplexe innere und äußeren Geschlechtsorgane damit die Übertragung von Spermien gewährleistet ist Durch die Partnerwahl findet eine Genselektion statt a) Beim Seeigelei 1. Kontakt zwischen Spermium und Eizelle (Eigallerte) 2. Akrosomenreaktion: hydrolytische Enzyme werden aus dem Akosomen freigesetzt sie durchlochern die Eiglallerte lokal gleichzeitig bildet sich der Akrosomenfortsatz aus polymerisiertem Actin 3. dieser Akrosomenfortsatz wächst durch die Eigallerte und bindet an die Vitellinhülle Enzyme auf dem Akrosomenfortsatz verdauen die Hülle so wird ein direkter Kontakt zur Plasmamembran möglich 4. Fusion zwischen Ei- und Spermienzelle 5. Eintritt des Spermienkerns Auslösung der Cortikalreaktion das Eintreten weiterer Spermien wird verhindert b) Beim Menschen 1. die Samenzelle dringt durch die Hülle aus Folikelzellen und bindet an ein Rezeptormolekül in der Zona pellucida 2. Akrosomenreaktion wird ausgelöst Freisetzung von hydrolytischen Enzymen lösen zona pellucida auf 3. das Spermium kann so die Eizelle erreichen und bindet über bestimmte Proteine in seiner Membran an Rezeptoren aus der Eioberfläche 4. Fusion der Plasmamembran
5. Cortikalreaktion: Aushärten der zona pellucida 5) - Serie rasch nacheinander ablaufender Zellteilungen, durch welche die Eizelle in immer kleiner werdende Tochterzellen aufgeteilt wird. Die ersten noch großen Tochterzellen heißen Blastomeren. - Zellen durchlaufen die S-Phase (Synthese, Replikation, Transkription) und M- Phase (Mitose), aber keine G 1 - und G 2 -Phase - Meroblastische = unvollständig - Holoblastische (Seeigelei, Froschei) = vollständig - s. 2. Teil Zusatz 2) Mitose 6) Begriffe - Anterior = Oben - Posterior = Unten - Dorsal = Rückenseite - Ventral = Bauchseite - Lateral = Seitlich - Cranival = Richtung Kopf - Caudal = Richtung Körperende (Schwanz) 2. Teil Zusatz 1) Meiose (=geschlechtliche Zellteilung) Spezielle Kern- und Zellteilung in Gonaden, die zur Bildung von Gameten führt und eine Reduktion der Menge des genetischen Materials beinhaltet. Besteht aus zwei aufeinander folgende Kernteilung mit nur einer vorangegangenen DNS-Replikation. Resultiert in vier haploiden Tochterzellen aus einer diploiden Ausgangszelle. 3
2) Mitose (= Zellteilung) Kernteilung, die in zwei identischen Tochterzellen resultiert (Wachstum). 3) Cortikalreaktion - Exocytose der im Eicytoplasma unmittelbar unter der Plasmamembran liegenden Corticalgranula als Antwort auf die Spermium-Ei-Fusion. - hindert die anderen Spermien am Eindringen in die Eizelle, sobald die Plasmamembran eines Spermiums mit der Eizelle fusioniert hat. - Durch ein G-Protein wird Ca 2+ freigesetzt Cortikalgranula verschmilzt mit der Plasmamembran Abgabe (durch Exocytose) von Enzymen und Proteoglykane in den perivitellinen Raum (zwischen plasmamembran und Vitellinhülle) Abtrennung der Vitellinhülle von der Plasmamembran Aushärten der Vitellinhülle Befruchtungshülle (= langsamer Block gegen Polyspermie) Graphik siehe Campell S.1199 4) Zona pellucida - Azelluläre, aus Glycoproteinen bestehende Eihülle der Säuger - extrazelluläre Matrix des Säugereis - besonders dicke Vitellinschicht zwischen den Folikelzellen und der eigentlichen Plasmamembran der Eizelle - sie enthalten 3 unterschiedliche Glycoproteine, welche 3D-vernetzt sind - eines dieser Glucoproteine, ZP-3, fungiert als Spermienrezeptor (Shclüssel- Schloss-Prinzip, s. Enzyme) - während Cortikalreaktion werden durch Elektrocytose aus Cortikalgranula in die zona pellucida abgegeben, welche dadurch aushärtet und als langsamer Block gegen Polyspermie dient 4
5) Begriffe beim Embryo - Ektoderm = Darmwand des Embryos - Mesoderm = Zwischenraum von Herz und Niere - Endoderm = Epidermis der Gastrula Haut und Nervensystem - Gastrulation = Gesamtheit der Vorgänge durch die aus einer einschichtigen Blastula durch Verlagerung von Blastodermzellen die drei primären Keimblätter (Ekto-, Ento- und Mesoderm) hervorgehen. - Blastula = Bei vielen, aber nicht allen Tieren gegen Ende der, aber vor dem Beginn der Gastrulation, auftretendes Frühembryonales Entwicklungsstadium. Umschliesst das Blastocoel. - Zellwanderung = Alle anderen Organe durchlaufen in der Enbryonalentwicklung zunächst Phasen der Zellvermehrung und der Zellwanderung, bis die gewebliche Struktur erreicht ist, die ein Ingangkommen definitiver Funktionen ermöglicht. Auch bei Wundheilung sind Mitosen und Zellwanderung wichtig. - Differenzierung = Differenzierung nennt man das Entstehen von Unterschieden zwischen ursprünglich gleichartigen Zellen, Geweben oder Organen sowohl in der Individualentwicklung als auch in der Stammesentwicklung. Aus unspezialisierten, embryonalen Vorläuferzellen eines sich entwickelnden Embryos entstehen spezialisierte Zelle (Nervenzellen, Muskelzellen, Knorpelzellen, Drüsenzellen, Sinneszellen), auch Blattanlagen aus der Sprossspitze von Blütenpflanzen entwickeln sich zu Laubblättern, Blütenblättern, Staubblättern, Fruchtblättern oder Blattranken. - Akrosomenreaktion = Exocytose des Akrosomvesikels mit Freisetzung von Enzymen und gegebenenfalls der Bildung eines Akrosomfortsatzes (-Filament) - Vitellinschicht = Azelluläre, oft als Vitellinmembran bezeichnete Schicht der Eihülle. Beim Seeigel unmittelbar der Plasmamembran der Eizelle aufliegend. 7) Welchen erforderlichen Prozessen unterliegen Zellen bei der Entwicklung von der Eizelle zum fertigen Organismus? Befruchtete Eizelle (Samenzelle) Zellteilung (Mitose) früher Embryo (Zellhaufen, Stammzelle) Zellwanderung später Embryo (Vorläuferzelle, Zelle für Nervenhaut, Muskeln) Differenzierung fertig ausgebildeter Organismus 8) european plan und american plan von Sidney Brenner Hierbei handelt es sich um die Unterscheidung 2er Entwicklungsarten nach welcher Zellen sich in ihrer Funktion entwickeln European plan: die Funktion der Zellen ist vom Entwicklungsbeginn an festgelegt und lässt sich nicht verädern American plan: die Funktion einer Zelle ist von ihrer Umgebung abhängig (abhängig von dem Entwicklungsstadium der Zelle, je später desto weniger ist eine Veränderung möglich) 5
9) Verhinderung von Polyspermie 1. Rascher Block Bei der Akrosomreaktion wird sobald die beiden Membranen zu verschmelzen beginnen wird die Eizelle depolarisiert (wie bei Nervenzellen) Befruchtungspotenzial (innerhalb von 1-3 sec) 2. Langsamer Block Siehe Corticalreaktion (3.) 10) Speman-Organisator Ist die heutige Bezeichnung des primären Organisators. Hiermit ist die dorsale Urmundlippe gemeint welche bei der frühen Organogenese von Amphibienembryonen eine entscheidende Rolle spielt. Ihr wird die Schlüsselrolle bei der Embryonalentwicklung zugeschrieben. Sie löst eine Kette von Induktionsreaktionen aus, die zur Bildung des Neuralohrs und anderen Organen führen. 11) Seeigelspermium und Seeigelei Befruchtung eines Seeigeleis: http://64.233.183.104/search?q=cache:qja0sxsdyisj:www.cells.de/cellsger/1 medienarchiv/zellfunktionen/motilitaet/organellmigration/zellkern/seeigel/inde x.jsp+seeigel+befruchtung&hl=de 12) stypen bei Wirbeltieren Eizelltyp (Dottergehalt u. - styp verteilung) primär a- bzw. oligolecithal totale, äquale u. isolecithal primär mesolecithal u. totale, inäquale telolecithal polylecithal u. teololecithal partielle, discoidale sekundär mesolecithal u. telolecithal sekundär oligolecithal u. telolecithal totale, inäquale totale, inäquale Beispiel Lanzettfischchen Amphibien Reptilien und Vögel, eierlegende Säugetiere (Protheria) Beuteltiere (Metatheria) eigentliche Säugetiere (Eutheria) Der Aufbau der Eizelle, insbesondere die Dottermenge, beeinflusst den styp, weil die Dotterschollen in der Eizelle die Lage des Spindelapparates, der für die mitotischen Zellteilungen im Verlaufe der aufgebaut wird, beeinflusst. 6
13) Hauptstufen der Embryonalentwicklung - Embryogenese = jene Phase der Keimentwicklung, die von der Befruchtung der Eizelle über, Blastulation und Gastrulation zur Bildung der Organanlagen führt und die einen wesentlichen Wandel in der äußeren Gestalt des Embryoblasten und Embryos bedingt - Entwicklung im Keim- oder Germinalstadium verläuft über die befruchtete Eizelle (Zygote) zur Blastozyste (nistet sich am 5. bis 6. Entwicklungstag in die Gebärmutterschleimhaut ein) - Ausbildung der Chorionzotten und der Aufnahme der Verbindung zum mütterlichem Kreislauf beginnt das Embryonalstadium - Embryogenese nach 8 Wochen beendet o Fetalperiode = ab dem Beginn des dritten Monats wird die weitere Entwicklung, die sich im Wesentlichen durch schnelles Körperwachstum auszeichnet o Zeichen der abgeschlossenen Embryogenese Beginn der Fetalphase: die verschwundene 2.-4. Kiemenspalte, das ausgeformte Gesicht, die spontane Rückverlagerung des physiologischen Nabelbruchs - menschliche Embryonalentwicklung lässt sich grundsätzlich in 3 Hauptabschnitte unterteilen a) aus der zellulären Phase: Zygote beginnt unmittelbar nach der Besamung sich zu teilen Zygote besteht nach der 1.Teilung aus zwei Blastomeren Zelle teilt sich bis sie am 4.Tag das Maulbeerstadium erreicht = Morula In der 2.Woche: Chorion verwächst mit Plazenta b) aus der embryonalen Phase: Ab der 3. Woche bilden sich: Neuralrohr, Nabelschnur und Amnionhöhle (Daraus wird die Fruchtblase) In der 5.Woche: Körpergrundgliederung beginnt Es bilden sich: Kopf mit allen Sinnesanlagen, Rumpf mit den Extremitäten und Schwanzanlage c) aus der fetalen Phase: Ab der 9. Woche: deutlich menschliche Gestalt erkennbar 14) Schema von Spermien 1 Plasmamembran 2 Äussere akrosomale Membran 3 Akrosom 4 Innere akrosomale Membran 5 Kern 6 Proximales Zentriol 7 Reste des distalen Zentriols 8 Dichte äussere Längsfasern 9 Mitochondrium 10 Axonema 11 Anulus 12 Ringfasern 7
A Kopf B Hals C Mittelctück D Hauptstück E Endstück 15) Schema von der Eizelle Sehr hilfreich: http://www.biol.unizh.ch/reproglossar/ Angaben ohne Gewähr von Stefan Kaltenbach und Elaine Rabener 8