1 Amaryllidaceae Narzissengewächse (Asparagales) Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie 1 Systematik und Verbreitung Die Familie der Amaryllidaceae aus der Ordnung Asparagales (Magnoliopsida, Monokotyledoneae) enthält rund 60 Gattungen mit ca. 900-1000 Arten. Die Amaryllidaceae werden in 3 Unterfamilien gegliedert: 1. Agapanthoideae, 2. Allioideae und 3. Amaryllioideae. Die Familie ist sowohl auf der Nord- als auch auf der Südhemisphäre verbreitet. Der Verbreitungsschwerpunkt liegt in den warmgemäßigten, subtropischen bis tropischen Zonen. Einige Arten (z.b. Galanthus, Leucojum und Narcissus) kommen auch in den nördlichen gemäßigten Zonen vor. Abb. 1: Verbreitungskarte (vgl. HEYWOOD, 1982); 2 Morphologie 2.1 Habitus Beim Großteil der Amaryllidaceae handelt es sich um mehrjährige Geophyten mit einer tunicaten Zwiebel (z.b. Amaryllis, Galanthus, Narcissus). Abb. 2: Narcissus pseudonarcissus, Zwiebelgeophyt; Abb. 3: Narcissus pseudonarcissus, tunicate Zwiebel;
2 Nur bei sehr wenigen Arten (z.b. Clivia) handelt es sich um Rhizomstauden, die dicke, stark verzweigte unterirdische Kriechsprosse aufweisen. Abb. 4 & 5: Narcissus pseudonarcissus, Querschnitt durch die Zwiebel, vor (links) und zum Zeitpunkt der Blüte (rechts); die Niederblätter der Zwiebeln sind nach dem Austrieb stark ausgezehrt; 2.2 Blatt Wie bei allen übrigen monokotylen Angiospermen sind die wechselständig inserierenden Blätter der Amaryllidaceae parallelnervig. Die Blattspreite ist dabei von zahlreichen Hauptnerven durchzogen, die sich nicht seitlich verzweigen. Die einzelnen Blattnerven ziehen in getrennten Spuren in die Achse ein. Die Blätter sind grundständig konzentriert. Das Blatt ist einfach und ganzrandig. 2.3 Blüte Amaryllidaceae sind insektenbestäubt. Die Blütenhülle ist als Anpassung an die Insektenbestäubung auffällig gestaltet. Die Blüten sind radiärsymmetrisch. Die Einzelblüten inserieren in einem doldenartigen Thyrsus, der sich aus einem bis vielen Schraubeln aufbaut. Der Blütenstand steht in der Achsel eines häutigen Tragblattes, am Ende eines langen Internodienabschnitts. Abb. 6: Blütendiagramm Leucojum; keine Paracorolla vorhanden; Abb. 7: Blütendiagramm Narcissus; Paracorolla zw. Perigon und Androeceum ausgebildet;
3 Abb. 8: Narcissus papyraceus, Blütenstand; Abb. 9: Haemanthus albiflos, Blütenstand; Die Blütenhülle ist einfach, d. h. nicht in Kelch- und Kronblätter gegliedert (Perigon). Bei Amaryllidaceae ist das Perigon aus 6 verwachsenen Tepalen aufgebaut (Unterschied zu Liliaceae, dort frei!). Diese stehen jeweils zu dritt in zwei aufeinander folgenden alternierenden Wirteln. Auf das Perigon folgen 6 freie, nicht verwachsene Staubblätter, welche wie die Perigonblätter in zwei alternierenden Wirteln zu jeweils drei inserieren. Die Filamente der Staubgefäße weisen bei der Gattung Eucharys eine blattartig verbreiterte Basis auf, die der Verstärkung der Schauwirkung dient und daher als Nebenkrone (Paracorolla) bezeichnet werden kann. Das unterständige Gynoeceum (Unterschied Liliaceae, dort oberständig!) baut sich aus drei verwachsenen Karpellen mit einer zentralwinkelständigen Plazentation auf. Die 3 Narben sind mittig zum Karpellrücken ausgerichtet. Zwischen den Scheidewänden des Gymnoeceums sind Nektarien ausgebildet, sog. Septalnektarien. Abb. 10: Narcissus spec., Einzelblüte mit röhriger Paracorolla (Nebenkrone); Abb. 11: Narcissus spec., Längsschnitt durch eine Einzelblüte; Bei vielen Arten der Amaryllidaceae folgt auf das Perigon eine röhrenartige Struktur, die die Staubblätter und Karpelle umschließt. Diese Struktur kann artspezifisch eher
4 unauffällig (z.b. Hippeastrum) oder lang ausgezogen und kräftig gefärbt sein (z.b. Narcissus) und übernimmt dann eine Schauwirkung. Diese Röhre wird daher als Nebenkrone (Paracorolla) bezeichnet. Betrachtet man die Insertion der Staubgefäße, so alterniert der äußere Kreis der Staubblätter zum inneren Kreis der Tepalen. Somit schließen also beide Kreise der Alternanz- und Äquidistanzregel folgend ordnungsgemäß aneinander an. Demzufolge kann die Paracorolla morphologisch keinen eigenen Kreis darstellen. Es stehen sich zwei konkurrierende Hypothesen über die tatsächliche morphologische Identität der Paracorolla gegenüber: 1. Die Paracorolla ist ein ventraler Anhang des inneren Perigonblattkreises; 2. Die Paracorolla ist ein dorsaler Anhang des Androeceums. Zwischen diesen beiden Interpretationen ist bis heute keine endgültige Entscheidung möglich. Abb. 12: Eucharys grandiflora, Nebenkrone von petaloid gestalteten Filamentbasen gebildet; Abb. 13: Hymenocallis narcissiflora, petaloid gestaltete Filamentbasen bilden eine Nebenkrone aus; 2.4 Frucht Der Großteil der Amaryllidaceae-Arten bildet dreiklappig öffnende, dorsizide Kapseln. Nur bei wenigen Arten (z.b. Clivia) werden vielsamige Beerenfrüchte hervorgebracht. Die Samenschalen enthalten im Unterschied zu den Liliaceae Phytomelanin. 3 Nutz- und Zierpflanzen Zu den Amaryllidaceae gehören zahlreiche Zierpflanzen wie z.b. Hippeastrum (Ritterstern, Amaryllis ), Clivia (Klivie), Galanthus (Schneeglöckchen), Haemanthus (Blutblume), Leucojum (Märzenbecher) und Narcissus (Narzisse, Osterglocke).
5 Abb. 14: Leucojum vernum; Abb. 15: Galanthus nivalis; Abb. 16: Amaryllis hippeastrum-hybride; Abb. 17: Clivia miniata; Abb. 18: Scadoxus multiflorus; Abb. 19: Crinum pendunculatum; 4 Weiterführende Literatur DÜLL, R. & KUTZELNIGG, H. (2011): Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands und angrenzender Länder. 7. Auflage. Quelle & Meyer, Wiebelsheim. HEYWOOD, V. H. (1982): Blütenpflanzen der Welt. Birkhäuser Verlag, Basel.
6 LEINS, P. & ERBAR, C. (2010): Flower and Fruit; Morphology, Ontongeny, Phylogeny; Function and Ecology. Schweizerbart Science Publishers, Stuttgart. MABBERLEY, D.J. (2008): MABBERLEY s plant book, 3 rd Press, Cambridge. ed. Cambridge University STEVENS, P. F. (2001): Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012. http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ STÜTZEL, TH. (2015): Botanische Bestimmungsübungen. 3. Auflage. Ulmer, Stuttgart. WEBERLING, F. (1981): Morphologie der Blüten und der Blütenstände. Ulmer, Stuttgart.