Lehrveranstaltung Titel der LV: Einführung in die Ökosystemmodellierung LV-Nr. : 63-719 6. Vorlesung: Stickstoffkreislauf - Prozesse Zentrum für Marine und Atmosphärische Wissenschaften 01.12.2008
Modellierung mariner Ökosysteme Wilfried Kühn ein paar Grundbegriffe (Wdh.) Stickstoff-Kreislauf
Was ist ein Ökosystem? Teilsystem der Biosphäre, umfasst alle biotischen und abiotischen Konstituenten und ihre komplexe Wechselwirkung Charakteristika: - offen (im Energie- und Stoffaustausch mit Umgebung) - dynamisch (meist nicht im Gleichgewichtszustand) - komplex (viele Elemente und Wechselwirkungen) wichtigste abiotische (physikalische) Zustandsgrößen (eines marinen Ökosystems): - Turbulenz - Strömung - Licht - Temperatur - Salinität
Charakteristika von Modellen mariner Ökosysteme - System von (partiellen) Differentialgleichungen mit Randbedingungen - in der Regel 3-dimensional (nur für spezielle Situationen welche? und für besondere Studien 1- oder 2-dimensional) - beschreiben Stofftransfer (Stoffkreisläufe) in Form von Mengen ausgewählter Elemente (C, N, P,...) (engl. currency )
Warum sind viele Ökosystem-Modelle stickstoff-basiert bzw. enthalten in der Regel N als eine der Währungen? essentielles Element in allen Lebewesen (Aminosäuren, Proteine, Nukleinsäuren) Stickstoffkonzentrationen im Wasser limitieren häufig Wachstum des Phytoplanktons, d.h. die Primärproduktion typische Konzentration (Größenordnung): 10 μmol/l (1 mol N = 14 g; 1 mol O 2 = 32 g)
Problem der Einheiten - mmol X/m 3, μm (=µmol/l) mg/l ; g Y m -2 a -1, Gt Z yr -1..., - Frage: Über einen Schnitt findet ein Volumentransport von 1 Sv statt (Jahresmittel). Das Wasser habe eine Stickstoff-Konzentration von 10 μmol/l. Wieviel Stickstoff wird im Laufe eines Jahres über diesen Transect transportiert? - Antwort: 4.42 Mt N/yr
ex. sehr viele Stickstoffverbindungen, da N als Element der V. Hauptgruppe über zahlreiche Oxidationsstufen verfügt Abgabe von Elektronen = Oxidation = Erhöhung der Oxidationszahl Aufnahme von Elektronen = Reduktion = Verringerung der Oxidationszahl Oxidationsstufe (= Oxidationszahl): gibt an, wie viele Elementarladungen ein Atom innerhalb einer Verbindung formal aufgenommen bzw. abgegeben hat, z. B. bei einer Redoxreaktion.
Terrestrischer Stickstoff-Kreislauf Atmosphäre Erdoberfläche Boden
Wichtigste Pozesse im marinen Stickstoff-Kreislauf 1. NO 3 - & NH 4 + 2. N org NH 4 + N org N-Assimilation Remineralisierung (Ammonifizierung) 3. NH 4 + 4. NO 3 - NO 3 - N 2 Nitrifizierung Denitrifizierung 5. N 2 NH 4 + 6. NH 4 + & NO 2 - N 2 N-Fixierung Anammox (anaerobe Ammoniumoxidation)
Zu 1.) Stickstoff-Assimilation Phytoplankton kann NO 3 und NH 4 assimilieren (energetisch günstiger: NH 4, da N bereits in reduziertem Zustand; Nitrat-Assimilation erfordert Enzym Nitratreduktase): 106 CO 2 +16 NH 4 +H 3 PO 4 + 106 H 2 O (CH 2 O) 106 (NH 4 ) 16 H 3 PO 4 + 106 O 2 dementsprechend unterscheidet man - neue Produktion (NO 3 basiert) - regenerierte Produktion (NH 4 basiert) P ges = P neu + P reg f-ratio: frat = P neu /P ges
Beispiel: Nordatlantik [Oschlies 2005]
Beispiel: Nordsee (Ökosystemmodell ECOHAM) 1995
Zu 2.) Stickstoff-Remineralisierung Recycling (Rückführung org. Stickstoffs in anorg.) (CH 2 O) 106 (NH 4 ) 16 H 3 PO 4 + 106 O 2 106 CO 2 +16 NH 4 +H 3 PO 4 + 106 H 2 O zu unterscheiden: pelagische und benthische R. geschieht über Stoffwechselprozesse heterotropher Organismen (z.b. Abbau von Eiweißen)
Zu 3.) Nitrifizierung - Oxidation von Ammonium zu Nitrat - durch aerobe autotrophe Bakterien - Zweistufen-Prozess: 1. Ammonium Oxidation (Nitrosomonas) NH 4 + + 3/2 O 2 NO 2 - + 2H + + H 2 0 + Energie 2. Nitrit Oxidation (Nitrobacter) NO 2 - + 1/2 O 2 NO 3 - + Energie
Nitrifizierende Bakterien Nitrosomonas Nitrobacter
Zu 4.) Denitrifizierung - Reduktion von Nitrat zu N 2 (über verschiedene Zwischenstufen): NO 3 NO 2 NO N 2 0 N 2 (Nitrat) (Nitrit) (Stickstoff- (Lachgas) monoxid) - durch heterotrophe Bakterien, die über geeignete Enzyme (Reduktasen) verfügen, zum Zweck der Energiegewinnung beim Abbau organischer Substanz - findet vorzugsweise in suboxischem bzw. anoxischem Milieu statt (an Stelle des Sauerstoffs wird Nitrat als Elektronenakzeptor genutzt Nitratatmung ) - zu unterscheiden: pelagische und benthische Denitrifizierung (oft beides gekoppelt: Nitrifizierung/ Denitrifizierung: NH 4 NO 3 N 2 )
Beispiel: Nordsee (Ökosystemmodell ECOHAM) 1995
Zu 5.) Stickstoff-Fixierung - Umwandlung des inerten Luftstickstoffs N 2 in reaktiven, bioverfügbaren Stickstoff: N 2 + 8H + + 8e - 2NH 3 + H 2 durch diazotrophe prokaryotische Organismen, die über das Enzym Nitrogenase verfügen (sehr energieaufwendig!) - findet auch in terrestrischen Ökosystemen statt (Knöllchenbakterien Symbionten von Leguminosen = Hülsenfrüchtler, wie Erbsen, Bohnen, ) - in gewaltigem Ausmaß aber auch industriell u. durch andere menschliche Aktivitäten
Marine Stickstofffixierer: Blaualgen (Cyanobakterien), wie Trichodesmium oder die toxische Nodularia (Ostsee) Trichodesmium Nodularia
Gotland Bornholm Cyanobacterien-Blüte in der Ostsee August, 1999
Global Annual Nitrogen Fixation [ Tg N/a ] ANTHROPOGENIC SOURCES Fertilizer 80 Legumes and other plants 40 Fossil fuels 20 Biomass burning 40 Wetland draining 10 Land clearing 20 Total 210 NATURAL SOURCES Soil bacteria, algae, lightning, etc. 210 (1 Tg = Teragramm = 10 12 g = 1 Mt)
Zukünftige Entwicklung der anthropogenen Stickstoff- Fixierung [Tg N/a] 10.000 8.000 6.000 4.000 2.000? 1000 800 600 400 200 0 1750 1800 1850 1900 1950 2000 2050 2100 0 Humans, millions Total Nr Fixed, Tg N Possible trajectories of future N react creation after Galloway and Cowling, 2002
Zu 6.) Anammox anaerobe Ammonium-Oxidation: NH 4 + + NO 2 N 2 + 2 H 2 O von bestimmten Bakterien bewerkstelligt in den 1980er Jahren in Kläranlagen entdeckt, seitdem auch in limnischen und ozeanischen Ökosystemen von Bedeutung als Stickstoff-Senke für den Ozean (neben der Denitrifikation)
Externe Quellen von Stickstoff Flussfrachten (und lokale Einleitungen) von anorganischem und organischem Stickstoff: DIN dissolved inorganic nitrogen DON dissolved organic nitrogen PON particulate organic nitrogen atmosphärische Einträge (Deposition) von anorganischem und organischem Stickstoff der überwiegende Teil heute: anthropogen (Kfz-Verkehr, Industrie, Landwirtschaft)
Nitrogen Deposition Past and Present [mg N/m 2 /yr] 5000 2000 1000 750 500 250 100 50 25 5 1860 1993 -in 133 Jahren etwa Zunahme um Faktor 3-4 [Galloway and Cowling, 2002; Galloway et al., 2002b]
Prognose: 2050 5000 2000 1000 750 500 250 100 50 25 5
Atmosphärische Stickstoff-Deposition Nordsee sowohl als NO x und NH y (unklar, ob auch DON?) über Trocken- und Nassdeposition ~400 kt N/yr 1/3 der gesamten N-Einträge von Land in die Nordsee durchaus relevant; muss in Stickstoff-Modellen für die Nordsee berücksichtigt werden
North Sea Atmospheric nitrogen load (2000) *) : 382 kt N/a 750 mg N /m 2 /yr *) Daten von EMEP
Stickstoff-Bilanz globaler Ozean in Tg N/yr *) 110-330 287-507 *) Codispoti et al., 2001
Zusammenfassung Stickstoff-Kreislauf von elementarer Bedeutung für alle Ökosysteme daher: notwendiger Bestandteil von Ökosystem- Modellen eng verbunden mit Kohlenstoff-Kreislauf (Limitationsfunktion) N-Kreislauf stark beeinflusst (gestört?) durch menschliche Aktivitäten deshalb besonders wichtig, Konsequenzen der anthropogenen Aktivitäten für Ökosysteme und Mensch abzuschätzen und Szenarien (z.b. für Reduktionen der Stickstoff-Einträge mit Modellen) zu simulieren