. Heteroptera (Wanzen) W. H. O. DOROW
nhaltsverzeichnis... inleitung.. Arten und ndividuenzahlen.. Ökologische Charakterisierung der Artengemeinschaft (Qualitative Analyse) 8... Verbreitung 8... Geographische Verbreitung 8... Verbreitung in Deutschland... Verbreitungsgrenze in Deutschland... Höhenverbreitung... Häufigkeit in Deutschland... Lebensräume... Habitate... Straten... Abiotische Faktoren... Feuchtigkeit... Temperatur... Belichtung... Boden 8... Biotische Faktoren 8... rnährungstyp 8... Breite des Nahrungsspektrums 9... Nahrung... Flugfähigkeit... Überwinterungstyp... Phänologie 8.. Bemerkenswerte Arten.. Verteilung der Arten (Quantitative Analyse)... ubis Subdominante Arten... Verteilung der Arten auf die Fallen... Verteilung der Arten auf die Straten... Ähnlichkeit zwischen den Arteninventaren von Kern und Vergleichsfläche... Repräsentativität der rfassungen.. Wechselbeziehungen mit anderen Tiergruppen.. Forstliche und landwirtschaftliche Bedeutung 9..8 Vergleich mit anderen Walduntersuchungen..9 Zusammenfassende Bewertung der Tiergruppe im Gebiet.. Dank.. Literatur.. Tabellenanhang
Abbildungsverzeichnis. Abb. : Anteil der Wanzenfamilien an der Gesamtartenzahl in Deutschland, im Naturwaldreservat Schotten und in Berlin (GÖLLNRSCHDNG 99) Abb. : Geographische Verbreitung der Wanzen 9 Abb. : Verbreitung der Wanzenarten in Deutschland Abb. : Häufigkeit der Wanzen in Deutschland Abb. : Habitatbindung der Wanzen Abb. : Wichtige Strukturen der WanzenHabitate Abb. : Stratenzugehörigkeit der Wanzen Abb. 8: rnährungstypen der Wanzen 9 Abb. 9: Breite des Nahrungsspektrums der Wanzen Abb. : Aufteilung potentieller Nährpflanzen der Wanzen auf die wichtigsten Pflanzenfamilien Abb. : Bedeutung der verschiedenen Pflanzengruppen als potentielle Nahrung der Wanzen Abb. : Potentielle tierische Nahrung der Wanzen Abb. : ine brachypteres (kurzflügliges) Männchen der Weichwanze Dicyphus pallidus (Foto: WSSFLOG) 8 Abb. : Die Arten der Bodenwanzengattung Cymus (hier Cymus glandicolof) leben an Binsen (Juncus), Seggen (Carex) oder Simsen (Scirpus) (Foto: WSSFLOG) 9 Abb. : Carpocoris fuscispinus lebt vorwiegend an Korbblütlern(Foto: WSSFLG).9 Abb. : Die auffällige Larve von Carpocoris pur pur eipennis. Die erwachsenen Tiere findet man oft auf Blüten verschiedenster Kräuter (Foto: WSSFLOG).98 Abb. : Die Beerenwanze (Dolycoris baccarum) ist die am häufigsten gefangene Wanze im Naturwaldreservat Schotten (Foto: WSSFLOG) Abb. 8: Verteilung der Wanzenarten und individuen auf die Fallentypen in den Teilfiächen Abb. 9: Die Larve der Grünen Stinkwanze (Palomena prasind) (Foto: WSSFLOG). Abb. : Die Weichwanze Leptopterna dolobrata lebt in feuchteren Biotopen an Gräsern (Foto: WSSFLOG)
Tabellenverzeichnis. Tab. : Phänologie der Wanzenarten mit i oder Larvalüberwinterung 9 Tab. : Phänologie von Derephysia foliacea Tab. : Phänologie von Loricula elegantula Tab. : Phänologie von Loricula pselaphiformis Tab. : Phänologie von Anthocoris confusus Tab. : Phänologie von Anthocoris nemorum Tab. : Phänologie von Phytocoris tiliae Tab. 8: Phänologie von Phytocoris dimidiatus Tab. 9: Phänologie von Bryocorispteridis 8 Tab. : Phänologie von Psallus varians 89 Tab. : Phänologie der Beerenwanze (Dolycoris baccarum) Tab. : Phänologie von Acanthosoma haemorrhoidale Tab. : Phänologie von Drymus sylvaticus Tab. : Phänologie von Blepharidopterus angulatus Tab. : Phänologie von Plagiognathus arbustorum 9 Tab. : Arten und ndividuenzahlen, Diversität und venness der einzelnen Fallen Tab. : Arten und ndividuenzahlen, Diversität und venness der Fallentypen in Kern, Vergleichsund Gesamtfläche Tab. 8: Ähnlichkeiten (SORNSNQuotient) zwischen den Fängen ausgewählter Fallen... Tab. 9: Wanzen aus Lichtfängen Tab. : Dominanzverteilung adulter Wanzen in den Fallenfängen von Kern, Vergleichsund Gesamtfläche Tab. : Verteilung der Wanzenarten auf die Fallentypen Tab. : Ausschließlich mit einer Fangmethode nachgewiesene Wanzenarten Tab. : Aufsammlungsund Fallenrunde der Wanzen Tab. : Ökologische Ansprüche der Heteropteren 8 Tab. : Dominanzstruktur der Wanzenarten in den Fallen 9 Tab. : Dominanzstruktur der Wanzenarten in den Fallentypen der Kern und Vergleichsfläche 8 Tab. : Dominanzstruktur der Wanzenarten in den Fallentypen der Gesamtfläche 9
.. inleitung. Die Wanzen sind in Deutschland mit 9 Arten in Familien vertreten. Zahlreiche Heteropteren stellen hohe Ansprüche an ihren Lebensraum und besitzen ein spezifisches Spektrum an Nährpflanzen. Damit eignen sie sich gut, Veränderungen im Lebensraum zu dokumentieren. Viele Arten sind ausgesprochen häufig und somit wichtige Glieder der Nahrungskette eines Gebiets. s liegt zwar eine Checkliste der mitteleuropäischen Heteropteren vor (GÜNTHR & SCHUSTR 99), aktuelle zusammenfassende Bestimmungsliteratur aber nur zu einem Teil der Familien (JANSSON 98; MOULT 99, PRCART 9, 98, 98, 98, 99; WAGNR 9, 9, 9; WAGNR & WBR 98). Für die übrigen Familien mußte auf die teilweise veralteten Werke von WAGNR (9, 9, 9), WAGNR & WBR (9) und STCHL (9ff) sowie aufzahlreiche inzelarbeiten (siehe Literaturverzeichnis) zurückgegriffen werden. Zur Ökologie der Arten werden von den genannten Autoren Angaben in unterschiedlichem Maße gemacht. Bei STCHL fehlen sie weitgehend. WAGNR trifft meist nur ungewichtete Gesamt oder Maximalaussagen, aus denen z. B. bevorzugte Nahrungspflanzen oder Zeiten maximaler ndividuendichte nicht hervorgehen. Weit bessere Angaben zu Lebensraum, Abundanz und Phänologie lieferte bereits GULD (9). Umfangreiche Zusammenstellungen der ökologischen Ansprüche existieren in den moderen Werken von PRCART und MOULT. Die Besprechung dieser Literaturdaten erfolgt im Kapitel 'Ökologische Charakterisierung der Artengemeinschaft'. Daran anschließend werden im Kapitel 'Bemerkenswerte Arten' Wanzen vorgestellt, die auf Roten Listen deutscher Bundesländer geführt werden oder neu für den Vogelsberg sind. m Kapitel 'Verteilung der Arten' wird die Aufteilung der Fänge auf die einzelnen Fallen, Fallentypen, Teilflächen und Straten diskutiert. Daran anschließend werden bekannte nteraktionen zwischen Wanzen und anderen Tiergruppen sowie die forstliche und landwirtschaftliche Bedeutung der Heteropteren in Hinblick auf ihre vermutliche Relevanz für das Untersuchungsgebiet besprochen. STCHL (9ff) versuchte deutsche Bezeichnungen für die Wanzenarten zu kreieren, bewies aber mit Namen wie 'NesselZwiewanst', 'Pumperum' oder 'Dunkler Dickwanst' kein glückliches Händchen. Daher wird im folgenden auf die weder mnemonisch noch ästhetisch befriedigenden Bezeichnungen, die sich auch nicht durchsetzen konnten, verzichtet und nur tatsächlich gebräuchliche aufgeführt, wie sie etwa WACHMANN (989) verwendet. Die meisten Arbeiten, die sich mit der Wanzenfauna einheimischer Wäldern befassen, besprechen nur die Gesamtfauna naturschutzrelevanter Flächen und gehen nicht gezielt auf die bewaldeten Teile ein. Auch handelt es sich oft um aus faunistischer Sicht besonders bemerkenswerte Flächen stark wärmegetönter Gebiete wie ichen oder Kiefernwälder. Buchenflächen beinhalten etwa die Arbeiten von HOFFMANN (9, 98) am Koppelstein und von SCHUMACHR (9) in nordwestdeutschen Waldungen der Geest. Gezielte Untersuchungen in einheimischen Buchenwäldern wurden im mittleren und oberen Wesergebiet (RABLR 9), Solling (LLNBRG et al. 98) und Göttinger Wald (SCHÄFR 99) durchgeführt. GÖLLNRSCHDNG (99) untersuchte im Stadtgebiet von Berlin Arten von Straßen und Gartenbäumen auf ihre Wanzenfauna hin (Abb. ) Da sich die urbane Fauna stark von der der Wälder unterscheidet, sind Vergleiche nur bedingt möglich. Weil aber auch Baumarten wie Buche, Bergahorn und sche untersucht wurden, die den Hauptanteil im Naturwaldreservat Schotten stellen, lassen sich dennoch interessante Vergleiche ziehen. m Kapitel Nahrungssspektrum" wird hierauf näher eingegangen. n Nach
bariändern wurden Buchenwälder insbesondere in Dänemark (NLSN 9fr) und Tschechien (STPANOVCOVA 98) eingehender untersucht. Diese Studien werden im Kapitel 'Vergleiche mit anderen Walduntersuchungen' diskutiert. Abb. : Anteil der Wanzenfamilien an der Gesamtartenzahl in Deutschland, im Naturwaldreservat Schotten und in Berlin (GÖLLNRSCHDNG 99)... Arten und ndividuenzahlen. m Naturwaldreservat Schotten wurden insgesamt Heteropterenarten mit 8 ndividuen (98 Adulte und 8 Larven) aus 8 Familien gefangen. Tab. gibt die Verteilung der ndividuen auf die Arten in Kern, Vergleichs und Gesamtfläche wieder. Damit wurden auf, ha, % der einheimischen Wanzenarten nachgewiesen. Abb. zeigt die Verteilung der Arten auf die Familien. Die Heteropteren stellen in bezug auf die Arten die viertgrößte der vollständig bearbeiteten Ordnungen im Naturwaldreservat Schotten dar, in bezug auf die ndividuen die siebtgrößte aller vertretenen Ordnungen. Die meisten Wanzenlarven können nicht bis zur Art bestimmt werden, daher wurden alle Praeimaginalstadien nur soweit möglich bis zur Familie determiniert (Tab. )., % der Larven stellten die Weichwanzen (Miridae), davon mindestens ein Drittel die Gattung Phytocoris, 9, % die Baumwanzen (Pentatomidae) und, % die Blumenwanzen
(Anthocoriden). Uferwanzen (Saldiden) und Rindenwanzen (Aradiden) trugen nur ein bzw. ndividuen bei., % wurden keiner Familie zugeordnet. Da, wie erwähnt, die meisten Wanzenlarven nicht bis zur Art bestimmt werden können, beziehen sich alle folgenden Auswertungen nur auf die adulten Tiere. Auffällig ist die starke Dominanz der Weichwanzen (Miridae), Baumwanzen (Pentatomidae), Bodenwanzen (Lygaeidae) und Blumenwanzen (Anthocoridae), wobei im Landesvergleich nur die Lygaeidae unterrepräsentiert, alle übrigen jedoch überrepräsentiert sind (Abb. ). Ähnliche rgebnisse zeigten Untersuchungen an Stadtbäumen im Raum Berlin (GÖLLNRSCHDNG 99). Nur die Pentatomiden waren dort geringer (dem Landesdurchschnitt entsprechend) vertreten. Dieses Phänomen ist auf den urbanen Lebensraum zurückzuführen, und wird auch im Stadtgebiet von Frankfurt am Main beobachtet (DOROW, unveröffentlicht)... Ökologische Charakterisierung der Artengemeinschaft (Qualitative Analyse). m folgenden werden die wichtigen biotischen und abiotischen Faktoren besprochen, die Auswirkungen auf die Wanzenfauna haben. Tab. faßt diese Daten zusammen und führt zusätzlich den RoteListeStatus sowie Neunachweise auf. Die Angaben basieren auf den in der inleitung zitierten zusammenfassenden Werken und wurden ergänzt durch zahlreiche inzelarbeiten (siehe Text) sowie unveröffentlichte Daten (RMAN, mündl. Mitt., eigene Beobachtungen). ine Analyse dieser Faktoren im Untersuchungsgebiet konnte im Rahmen des Projektes nicht durchgefühlt werden.... Geographische Verbreitung.... Verbreitung. Deutschland gehört tiergeographisch gesehen zur paläarktischen Subregion der holarktischen Region. Die meisten nsektenarten sind nach der iszeit nach Mitteleuropa eingewandert, wobei dies vorrangig von zwei Ausbreitungszentren her erfolgte: dem mandschurischen (mit seinen sibirischen Faunenelementen) und dem mediterranen Zentrum. Für die Wanzen existiert keine gesamtmitteleuropäische tiergeographische Bearbeitung, jedoch gibt LATTN (9: 8) für die Fauna dieses Raumes insgesamt an, daß sich die lemente beider Faunenkreise... zahlenmäßig ungefähr die Waage halten". Die einzelnen Tierarten haben sich in sehr unterschiedlichem Maße ausgebreitet, so daß für heutige ökologische Untersuchungen weniger die historische Herkunft (d. h. die Zuordnung zu einem der Faunenelemente) von Bedeutung ist, als vielmehr der aktuelle Stand der Ausbreitung (d. h. der Verbreitungstyp) und neueste Ausbreitungs oder Rückzugstendenzen. Dem trägt der Begriff eurosibirische Arten" Rechnung. Hierbei handelt es sich nicht um ein eigenes eurosibirisches Faunenelement sondern um eine Artengruppe, die einen bestimmten Arealtyp (Verbreitungstyp) aufweist, nämlich vom mandschurischen Ausbreitungszentrum ausgehend bis weit nach uropa hinein. Für die Wanzen der Balkanhalbinsel gibt JOSFOV (98) eine zoogeographische Klassifizierung, die der aktuellen Verbreitung Rechnung trägt. Sie umfaßt auch die meisten Arten, die bei der vorliegenden Untersuchung gefangen wurden, ist 8
jedoch in mehreren Fällen korrekturbedürftig. Die Angaben nach JOSFOV (98) wurden ergänzt durch HOFFMANN (99) sowie die oben aufgeführten Bestimmungswerke. Abb. : Geographische Verbreitung der Wanzen. Aufgrund eiszeitlicher inflüsse gibt es in uropa eine Reihe von Arten, die eine disjunkte Verbreitung zeigen und sowohl in Nordeuropa (oft einschließlich Schottland und sland), der russischen Tundra und/oder Taiga sowie den Alpen vorkommen. Diese Arten werden in der ntomologie meist als boreoalpin bezeichnet. LATTN (9: ) weist daraufhin, daß diese Verbreitungsbilder jedoch sowohl bei lementen oreotundraler als auch sibirischer oder mongolischer Faunenkreise auftreten können. Für erstere bezeichnet er die geschilderte Arealdisjunktion als arktoalpin, für die sibirischen und mongolischen als boreoalpin. Während die arktoalpinen Arten in den Tundren verbreitet sind, liegt das Nordareal der boreoalpinen hauptsächlich in der Taiga, d. h. sie kommen in einem ostwärts gerichteten Gürtel vor, der im Norden von Südfinnland und im Süden von der Oder begrenzt wird. ine Anzahl von Arten existiert aber über das genannte Areal hinaus auch in den Mittelgebirgen, den Pyrenäen und den Balkangebirgen. Für diese wurde der Begriff boreomontan (HORON 9: ) geprägt. Tab. zeigt die inteilung der gefundenen Arten, Abb. gibt eine Zusammenfassung nach Großkategorien wieder. Auffällig ist der hohe Anteil eurosibirischer Arten, der für feuchtkühle Lebensräume Mitteleuropas typisch ist (LATTN 9: 8). 9
m Naturwaldreservat Schotten kommen Arten {Calocoris alpestris, Lygus wagneri, Psallus piceae) mit boreomontaner Verbreitung vor. Für diese iszeitrelikte dient der Hohe Vogelsberg als Refugium. Nur Conostethus venustus gehört zum holomediterranen Faunenelement. Die derzeitige Ausbreitung dieser Art nach Mitteleuropa hinein zeigen GÜNTHR et al. (98). Unberücksichtigt bleiben bei der vorliegenden Klassifizierung allerdings solche Arten, die eindeutig ihren Verbreitungsschwerpunkt im Mittelmeergebiet haben, aber insgesamt ein weit größeres Areal besiedeln, wie etwa die Streifenwanze [Graphosoma lineatum), die als westpaläarktisch klassifiziert ist. G. lineatum gehört zu jenen Arten, die in den letzten Jahren ihr Areal nach Nordwesten ausweiteten und zu zahlreichen Diskussionen über Klimaveränderungen Anlaß boten (BRNGMANN 9, 99; KORNMLCH 98; RUDNCK 98, 989, 988; RUDNCK & RUDNCK 98a+b; siehe zu diesem Thema auch Stapfia Heft [99], in dem auf diese Wanze jedoch nicht eingegangen wird, sowie den Übersichtsartikel über die Ausbreitung der Art von WRNR [99]). Vergleicht man die exklusiv in einer Teilfläche vorkommenden Arten in bezug auf ihre geographische Verbreitung, so lassen sich keine nennenswerten Unterschiede zwischen Kern und Vergleichs fläche feststellen. Aus zoogeographischer Sicht besteht die Wanzenfauna des Naturwaldreservats Schotten überwiegend aus relativ weit verbreiteten holarktischen, paläarktischen oder eurosibirischen Arten, wovon die meisten dem sibirischen Ausbreitungszentrum entstammen dürften. Der Anteil von iszeitrelikten (boreomontanen Arten) auf der einen Seite und mediterranen auf der anderen ist gering. inige derzeit in Ausbreitung befindliche Arten, die wahrscheinlich dem mediterranen Ausbreitungszentrum entstammen, konnten jedoch bereits in dieses feuchtkühle bis zu 9 m hoch gelegene Naturwaldreservat vordringen.... Verbreitung in Deutschland. Verbreitungsangaben für ein großes und sehr heterogen strukturiertes Gebiet wie die Bundesrepublik Deutschland müssen zwangsläufig generalisierend und damit relativ grob sein. Bei der vorliegenden Untersuchung wurden nur die vier Stufen weit verbreitet, verbreitet, zerstreut und vereinzelt unterschieden.,9 % der gefundenen Arten sind in Deutschland verbreitet,,8 % sogar weit verbreitet, 8, % treten nur zerstreut auf und, % nur an vereinzelten Standorten (Abb., Tab. ). vereinzelt zerstreul *& 8% Abb. : Verbreitung der Wanzenarten in Deutschland.
... Verbreitungsgrenze in Deutschland. Fünf Arten {Dicyphus errans, Megaloceraea recticornis, Calocoris biclavatus, Trapezonotus dispar und Stictopleurus abutilon), d. h. % der Gebietsfauna, besitzen im Nordwesten Deutschlands (Norddeutsche Tiefebene) ihre nördliche Verbreitungsgrenze. Die Bodenwanze Trapezonotus dispar kommt nach WAGNR (9) bis zum Hunsrück, Südhannover und unterem lbetal (Lauenburg, Schleswig Holstein) vor, wurde aber auch in den Niederlanden und Polen gefunden (WAGNR 9: ).... Höhenverbreitung. Das Naturwaldreservat Schotten liegt in 9 m NN und gehört damit vorrangig der montanen Höhenstufe an (ALTHOFF et al. 99: ). 8, % der gefundenen Arten sind über mehrere Höhenstufen verbreitet, bei weiteren, % sind die diesbezüglichen Kenntnisse derzeit noch ungenügend. Nur Wanzenarten zeigen eine deutliche Höheneinnischung, davon eine planare und eine montane (Tab. ). Davon sind Arten vorwiegend planar, (Conostethus venustus, Campylomma annulicorne und Orius horvathi) sogar üblicherweise rein planar verbreitet. Atractotomus kolenatii und Psallus piceae weisen eine montane, Atractotomus magincornis eine vorwiegend montane, Calocoris alpestris und Lygus wagneri eine boreomontane Verbreitung auf.... Häufigkeit in Deutschland. Häufigkeitsangaben für große und heterogen strukturierte Gebiete wie die Bundesrepublik Deutschland sind stets aus verschiedenen Gründen mit Ungenauigkeiten behaftet. Zum einen können deutliche geographische Gefälle in der Abundanz auftreten. Bei vielen Tierarten, wie etwa der westpaläarktisch verbreiteten Miride Dicyphus errans, nimmt die Häufigkeit innerhalb Deutschlands deutlich nach Norden hin ab, bei vielen treten sogar bereits größere Verbreitungslücken in der Norddeutschen bene auf (siehe auch Kapitel 'Verbreitungsgrenze in Deutschland'). Zum anderen können Arten aufgrund ihrer ökologischen Ansprüche nur sehr zerstreut verbreitet sein, in ihren disjunkt verteilten Lebensräumen dann aber jeweils durchaus sehr häufig auftreten. Arten, die auch in diesen Lebensräumen mit stark schwankenden Abundanzen vorkommen, wurden als 'stark schwankend' klassifiziert. Die hier verwendeten Angaben stellen somit einen für Deutschland grob gemittelten Wert dar., % der gefundenen Wanzenarten sind häufig,, % sogar sehr häufig. Mit, % stellen die nur als 'nicht selten' klassifizierte Arten im Untersuchungsgebiet ebenfalls einen wichtigen Anteil (Abb., Tab. ).
sehr stark sehr selten schwankend häufig,% mitte 8,9% Abb, : Häufigkeit der Wanzen in Deutschland.... Lebensräume.... Habitate. Die Begriffe Nische, Biotop und Habitat werden mitunter insbesondere im angelsächsischen Sprachraum synonym verwendet (SCHAFR 99). Korrekterweise beschreibt 'ökologische Nische' aber den multidimensionalen 'Anspruchsraum' einer Art, 'Biotop' den Lebensraum einer Biozönose (Lebensgemeinschaft), ist also synökologisch definiert. Der autökologische Begriff 'Habitat' geht auf LNNAUS zurück und charakterisiert demgegenüber den Lebensort einer Art. Während also der Begriff 'Nische' alle Ansprüche einer Art umfaßt, sind 'Biotop' und 'Habitat' auf räumliche Strukturen begrenzt. Diese beiden Begriffe sind relativ unscharf gefaßt: Stellen Biotope tatsächlich Lebensräume von Lebensgemeinschaften dar, so müßten diese eindeutig benennbar sein, etwa in Form der Zuordnung von Pflanzen oder Tiergesellschaften. nsbesondere bei Biotopkartierungen werden aber oft lediglich aus menschlicher Sicht ähnliche Landschaftsteile so bezeichnet. Habitate von Arten können sehr unterschiedliche Umfange haben: Lebt eine Art im Buchenwald, so existiert eine andere nur in einem winzigen Auschnitt davon, wie etwa dem Flechtenaufwuchs der Buchenrinde. Solche Kleinlebensräume (aus menschlicher Sicht) werden oft als Mikrohabitate bezeichnet, die sich aber in der Regel ebenfalls weiter unterteilen lassen. Beides, der Buchenwald, wie der Flechtenaufwuchs können aber die vollständigen Habitate gewisser Arten darstellen. Der Begriff Mikrohabitat besagt also nur, daß es sich um ein (aus menschlicher Sicht) kleines Habitat handelt. ine generelle Aufteilung von Landschaftsstrukturen läßt sich somit nur aus menschlicher Sicht durchführen (etwa Talraum Magerrasen Gebüsch Baum Rinde [vgl. PLACHTR 989]), hat dann aber weder mit dem Lebensraum einer Biozönose, noch dem einer Art zu tun und darf daher auch nicht mit 'Habitat' oder 'Biotop' bzw. deren Untereinheiten benannt werden. m folgenden soll daher von 'Habitatsstrukturen' die Rede sein, die für einige Arten die vollständigen Habitate, für andere Habitatkompartimente darstellen. Die aus menschlicher Sicht festgestellte Struktur, für die wir dann eine Art als Spezialistin bezeichnen, dürfte in vielen Fällen für die Art nur indirekt von Bedeutung sein. So sind etwa die Flechtenbesiedler der Gattung Loricula keine wirklichen Waldtiere, sondern besiedeln ebenso Flechten auf Felsen. Nur kommen in unseren Breiten Wälder weitaus häufiger vor, als Felslandschaften und wurden auch häufiger untersucht. Die 'Habitatbindung' stellt in Wirklichkeit somit oft weniger die Ansprüche einer Art dar, als vielmehr einen Hinweis, in welchen Landschaftsteilen wir die Art (unter anderem) finden können, oder welche besser untersucht wurden.
Für die Naturwalduntersuchung wurden Besiedlungstypen unterschieden: Gewässer, Offenlands, Waldbesiedler sowie eurytope Arten., % der gefundenen Wanzenarten leben ausschließlich oder vorrangig in Wäldern, weitere 9, % in Wäldern und im Offenland. Reine Offenlandsarten sind mit, % relativ stark vertreten.,9 % sind eurytope Arten., % benötigen Gewässer als Lebensraum und sind daher in ihrer Verbreitung auf die Nidda und die ihr zufließenden Bäche und Rinnsale beschränkt. ine genauere Unterteilung zeigen Abb. und Tab.. ine spezielle HabitatGruppe, die nicht in allen Naturwaldreservaten vorkommt, sind die Gewässer. Die im Wasser lebende Ruderwanze Callicorixa praeusta wurde beim Lichtfang in der Kernfläche gefangen. Sie ist für ihre große Migrationspotenz bekannt und ist als durchwandernde Art zu werten. auf Gewässern lebende Bach und WasserläuferArten (Velia caprai, Gerris gibbifer und G lacustris) kamen auf den Bachläufen und Sickerquelltümpeln vor. ine Uferwanze (Saldula calbum) wurden an der Nidda nachgewiesen. Alle genannten Arten wurden bei Aufsammlungen gefangen, nur die Saldide auch mit einer weißen Farbschale. Das eingesetzte Fallenspektrum war nicht auf den Fang von Gewässertieren ausgerichtet. Bei ähnlichen Verhältnissen wie im Naturwaldreservat Schotten reichen gezielte Aufsammlungen aus und wären einige der seltenen und äußerst lokal verbreiteten Arten wahrscheinlich auch mit aufwendigen Gewässerfallen (mergenzfalle, Wasserlichtfalle) nicht nachzuweisen gewesen. n Reservaten mit stehenden oder größeren Fließgewässern hingegen müßten jedoch spezifische Fallen eingesetzt werden, um das Artenspektrum repräsentativ zu erfassen. Der hohe Anteil von Waldrandund Offenlandsarten wird durch das Vorkommen mehrerer Waldwiesen und Staudenfluren, einer großen geräumten Windwurffläche, besonnter Wege und dadurch verursacht, daß das Naturwaldreservat Schotten im Nordwesten und Südosten an größere Weiden und Mähwiesen angrenzt. BLCK et al. (99) untersuchten die Wanzenfauna neu geschaffener und alter Waldränder in Mittelfranken. Sie wiesen in ersteren, in letzteren 8 Wanzenarten nach, 8 davon in beiden gemeinsam, was einem Ähnlichkeitsindex nach SORNSN von, % entspricht. Die neuen Waldränder haben mit der Fauna des Naturwaldreservats Schotten 8 Arten gemeinsam (SORNSN:,9%), die alten Waldränder Arten (SORNSN, %). Der niedrigere Wert für die neuen Waldränder belegt den Vorrang von Offenlandsarten in diesen Strukturen. Für die generell relativ niedrige Ähnlichkeit zwischen den beiden Gebieten sind regionale, insbesondere klimatische Unterschiede verantwortlich sowie die Tatsache, daß im Naturwaldreservat Schotten die gesamte Fauna des Waldes erfaßt wurde. Die künftigen Untersuchungen müssen zeigen, ob generalisierende Aussagen über die Ähnlichkeiten von Waldrand und Waldfaunenzusammensetzungen gemacht werden können. Alle Arten, die ausschließlich in einer der beiden Teilflächen nachgewiesen wurden, traten nur subrezedent auf. hre Habitatansprüche unterscheiden sich deutlich: n der Kernfläche herrschen die Arten vor, die ausschließlich oder vorwiegend in Wäldern leben oder im Offenland und an Waldrändern vorkommen. n der Vergleichsfläche gehören die dort exklusiv gefundenen Arten vorrangig zu den Offenlandsbewohnern oder sind eurytop. der nur in der Vergleichsfläche gefangenen Arten leben in Fichtenwäldern (Atractotomus magnicornis, Psallus piceae), vorwiegend in Wäldern (Lygus wagneri, Monalocoris filicis) und (Stictopleurus abutilon, Carpocoris fuscispinus) im Offenland sowie an Waldrändern. Pinalitus cervinus besiedelt Gebüsche, Psallus haematodes Grauweiden an Flußufern und in Mooren. Die Unterschiede lassen sich vermutlich darauf zurückführen, daß ein flächiger geräumter Windwurf nur in der Vergleichsfläche vorkam, der Offenlandsarten Lebensraum bot. Außerdem ist diese Teilfläche stärker mit Fichteninseln durchsetzt, die zwar vom Na
turwaldreservat ausgespart blieben, aus denen aber Wanzen in die Untersuchungsflächen einwandern konnten. Abb. : Habitatbindung der Wanzen. Habitatstrukturen. Der Lebensraum mancher Arten ist sehr kleinräumig und wird deshalb oft als Mikrohabitat bezeichnet. Für andere Arten sind bestimmte Kompartimente ihres Habitats besonders wichtige, zeitweilig oder dauerhaft bevorzugte Aufenthaltsorte. Diese werden im folgenden als 'Habitatstrukturen' bezeichnet. Für die meisten Wanzen sind hier Kompartimente der Vegetation entscheidend, so saugen sie an Wurzeln oder Pilzhyphen, Stengeln, Blättern, Blüten oder Samen. m Naturwaldreservat Schotten dominieren die auf Kräuter oder Bäume angewiesenen Arten (Abb. ). /, s SU &, i Abb. : Wichtige Strukturen der WanzenHabitate.
Typische Totholzbewohner gibt es nicht unter den Wanzen. inige Arten existieren jedoch an Strukturen, die in nennenswertem Umfang oder sogar vorwiegend an Totholz auftreten. So leben etwa die Rindenwanzen (Aradidae) an Baumpilzen oder einige Blumenwanzen (Anthocoridae) unter lockerer Rinde (corticol). Von ersteren wurde nur Aradus depressus gefunden, von letzteren neben einigen relativ eurytopen Arten die spezialisierte Xylocoris cursitans. Flechtenwanzen (Microphysidae) leben räuberisch im Flechten oder Moosbewuchs von Stämmen, Ästen und Felsen. Loricula elegans und L. pselaphiformis aus dieser Familie wurden im Naturwaldreservat Schotten erstmals für den Vogelsberg nachgewiesen. Die myrmecophilen Arten werden im Kapitel 'Nahrungsspektrum' näher besprochen, spezielle Pflanzenbindungen der Wanzen im Kapitel 'Nahrung'. Raumstruktur. Wanzen stellen etwa im Gegensatz zu Bienen, bei denen sich Nahrangs und Nisthabitate beträchtlich unterscheiden nur relativ geringe Ansprüche an die RaumstrukturVielfalt. ine genauere Analyse fehlt aber für viele einheimische Arten. Viele adulte Wanzen halten sich oft zeitlebens an den zur Nahrungsaufnahme geeigneten Strukturen der Futterpflanze auf und legen dort auch ihre ier ab. maginal und Larvalüberwinterer hingegen benötigen geschütze Räume, in denen sie mitunter in großen Assoziationen überwintern. Sie bevorzugen hierfür Laub oder Nadelstreu, die sich oft an Waldrändern und Hecken ansammelt, Steinhaufen, Moospolster, lose Rinde, Hexenbesen, Nadelbüschel oder Zapfen. Viele relativ stationäre Arten werden daher nur bei gezielten Aufsammlungen in ihren Habitaten und an ihren Futterpflanzen gefunden oder beim Wandern zwischen Nahrungs und Überwinterungshabitat. Hierbei spielen Flugfallen (Lufteklektoren und Fensterfallen) eine bedeutende Rolle (s. u.). STPANOVCOVA & KOVACOVSKY (9) untersuchten im Gebiet der Kleinen Karpathen rlen und ichenwälder im Tiefland und im Gebirge in bezug auf die überwinternden Heteropteren. Sowohl beim rlenwald, wie bei den beiden ichenwäldern lag der Anteil der Arten, die auch im Naturwaldreservat Schotten gefunden wurden bei etwa einem Drittel. Die im Vogelsberg dominante Bodenwanze Drymus sylvaticus war auch in allen tschechischen Wäldern unter den überwinternden Wanzen dominant. Gezielte Untersuchungen zu Überwinterungshabitaten wurden im Naturwaldreservat Schotten nicht durchgeführt.... Straten. Die meisten der gefundenen Wanzenarten leben ausschließlich (,8 %) oder neben anderen Straten auch in der Krautschicht (8,9 %),, % in der Gehölzschicht,, % am Boden und, % in oder auf Gewässern (Abb., Tab. ). Der hohe Anteil der Krautschichtbewohner ist auf die krautreichen Wiesen, Wegränder und den Windwurf zurückzuführen. Bei den ausschließlich in einer Teilfläche gefundenen Arten (alle traten nur subrezedent im Gebiet auf) unterscheiden sich die Stratenzugehörigkeiten deutlich in bezug auf die Krautschichtfauna. n der Kernfläche machten die reinen oder vorwiegenden Krautschichtbesiedler nur, % aus, in der Vergleichsfläche hingegen, %. Auch dieser Unterschied dürfte, wie der bei den Habitatbindungen, auf den influß des flächigen Windwurfs zurückzuführen sein.
Abb. : Stratenzugehörigkeit der Wanzen.... Abiotische Faktoren. Bei den meisten einheimischen Wanzenarten ist bekannt, ob sie vorwiegend in Habitaten mit besonderer Ausprägung gewisser abiotischer Faktoren auftreten, etwa besonders feuchten oder trockenen, kühlen oder warmen Lebensräumen. Fast alle diese Zuordnungen beruhen aber auf Beobachtungen, nicht auf tatsächlichen Präferenzstudien im Labor. Daher kann nicht ausgeschlossen werden, daß eine anscheinende 'Präferenz' in Wirklichkeit indirekt über andere Wechselwirkungen entsteht, etwa durch eine tatsächliche Präferenz von Beuteorganismen oder durch Verdrängung in konkurrenzärmere Lebensräume. Wenn im folgenden daher von '...philen' oder '...phoben' Arten oder abiotischen 'Ansprüchen' die Rede ist, so wurden diese Begriffe nur gewählt, um umständliche lange Umschreibungen obiger Sachverhalte zu vermeiden. n allen Fällen sind lediglich beobachtete Korrelationen vom Auftreten der Arten mit gewissen abiotischen Faktoren die Grundlage.... Feuchtigkeit. Nur bei Arten (, %) ist ihr Auftreten mit bestimmten Feuchtigkeitsgraden ihres Lebensraumes korreliert (Tab. ). Hiervon sind Arten (, % des Gesamtartenbestandes) feuchtigkeitsliebend. Dieser hohe Anteil 'hygrophiler' Species verdeutlicht den feuchtkühlen Charakter des untersuchten Waldes (siehe auch Kapitel 'Temperatur'). Typische Arten sind etwa die beiden FarnWeichwanzen Bryocoris pteridis und Monalocoris filicis sowie die seltene Raubwanze mpicoris vagabundus und die Stelzenwanze Metatropis rufescens. Der feuchtkühle Aspekt wird durch die zahlreichen GewässerHabitate (Bach
laufe, Rinnsaale, Sickerquellbereiche) des Untersuchungsgebiets verstärkt, so sind Arten reine Gewässerbewohner der Nidda, Saldula calbum lebt an Gewässerufern. rstaunlich hoch liegt der Anteil der mehr oder weniger trockenheitsliebenden bis hin zu ausgesprochen xerophilen Wanzen (8,9% des Gesamtartenbestandes). Die Lebensräume dieser Arten {Capsus ater, Lopus decolor, Peritrechus geniculatus, Trapezonotus dispar, Corizus hyoscyami, Rhopalus subrufus, Stictopleurus abutilon, Aelia acuminata, Holcostethus vernalis, Carpocoris purpureipennis) liegen ausschließlich in der Krautschicht der offenen Bereiche des Waldes: den warmen Wegrändern, Waldwiesen und Windwurfflächen. Dieser Befund zeigt, daß solche Kleinstrukturen selbst in montanen Bereichen wichtige Lebensräume und Ausbreitungszentren für Arten trockenwarmer Habitate sind.... Temperatur. ng verknüpft mit dem abiotischen Faktor Feuchtigkeit" sind bei vielen Arten die Temperaturansprüche, so daß viele feuchteliebende Arten auch kühlere Habitate besiedeln, während trockenheitsliebende meist wärmere präferieren (Tab. ). Zu ersterer Gruppe zählen die Uferwanze Saldula calbum und die Weichwanze Calocoris alpestris, zu den xerothermen lementen die Bodenwanze Trapezonotus dispar und die Glasflügelwanze Rhopalus subrufus. Die Blumenwanze Xylocoris galactinus lebt in warmen Habitaten mit hoher Luftfeuchte (8 %). Diese besonderen Habitatansprüche erklären sich aus der Vorliebe der Art für Lebensräume, in denen sich zersetzende Pflanzenteile für zusätzliche Wärmeproduktion sorgen. X. galactinus lebt daher in verschiedensten verrottenden Pflanzenmaterialien: Heu, Mist, Komposthaufen und Warmbeeten (PRCART 9:, WAGNR 9: 9), selbst auf zahlreichen Müllkippen Brandenburgs ließ sie sich durch Aussieben feststellen (DCKRT, mündl. Mitt). Gelegentliche Nachweise liegen von Wiesen und Mooren vor, auch unter der Rinde gefällter Bäume wurde die Art gefunden, häufig vergesellschaftet mit der Ameise Tetramorium caespitum (PRCART 9), die jedoch nicht im Naturwaldreservat Schotten auftrat. RMAN (mündl. Mitt.) fand X. galactinus auch auf Heuböden, PUTON (zitiert nach PRCART [9]) in rdnußlagerbeständen, so daß künftige Untersuchungen klären müssen, ob die Art wirklich hygro und thermophil ist, oder aber unabhängig von diesen abiotischen Faktoren überall dort auftritt, wo ihre Beute, der Käfer Cryptolestes ferrugineus aus der Familie Laemophloeidae (Laemophloeus ferrugineus [Cucujidae] auct.) Massenentwicklungen durchmacht..... Belichtung. Nur für 9, % der gefundenen Arten ist eine Korrelation ihres Auftretens mit der Belichtung des Habitats bekannt (Tab. ). Charakteristisch für Waldlebensräume sind viele beschattete Habitate; 9 der gefundenen Arten (, %) bevorzugen solche Lebensräume (Velia caprai, Macrolophus pygmaeus, Dicyphus pallidus, Calocoris affinis, Stenotus binotatus, Polymerus nigrita, Mecomma ambulans, Orthonotus rufifrons, Nabis rugosus). Demgegenüber bevorzugen die in der Krautschicht lebenden Wanzen Corizus hyoscyami, Stictopleurus abutilon und Aelia acuminata besonnte Habitate. Diese Arten gehören auch zu den xerophilen lementen der Artengemeinschaft und bewohnen die warmen Wegrändern, Waldwiesen und Windwurfflächen des Untersuchungsgebiets (siehe Kapitel 'Feuchtigkeit').
... Boden. Zu den Ansprüchen der Heteropteren an verschiedene Parameter des Bodens liegen nur wenige Kenntnisse vor. n einigen Fällen ist sicherlich zu prüfen, ob die Art tatsächlich die genannten Ansprüche an den Boden stellt oder ob es vielmehr nur ihre Nährpflanze tut. Nur für der gefundenen Arten liegen diesbezügliche Angaben vor (Tab. ). Die Uferwanze Saldula calbum bevorzugt nach WAGNR (9: ) Gewässerufer mit tonigen Böden, nach PRCART (99: ) jedoch sandige oder steinige Ufer von Sturzbächen, Bächen oder Flüssen, seltener auch von temporären Tümpeln. in Tier wurde an der Nidda gefangen, die im gesamten Naturwaldreservat den Charakter eines blockreichen Bergbaches aufweist. An der Fundstelle existieren in der Nidda auch kleine sandige Schwemmflächen, der Bodentyp in diesem Bereich ist Gley. Das zweite Tier wurde mit Hilfe einer weißen Farbschale in einem flächigen Windwurf gefangen, der keine Wasserflächen enthält. s handelte sich somit wahrscheinlich um ein wanderndes Tier, dessen Fang keine Rückschlüsse auf das Habitat erlaubt. Lopus decolor und Drymus sylvaticus bevorzugen sandige Böden (WAGNR 9, 9).... rnährungstyp.... Biotische Faktoren. Alle Wanzen nehmen über ihren Stechrüssel Nahrung auf, d. h. haben stechendsaugende Mundwerkzeuge. s treten drei Hauptrnährungstypen auf: Das Saugen von Pflanzensäften (phytosuge Arten, mitunter auch nicht ganz korrekt als 'phytophag' bezeichnet), das Aussaugen von Kleintieren, zumeist anderen Arthropoden (zoosuge oder zoophage Arten) und das Saugen von Blut bei Wirbeltieren (haemosuge Arten). Zu ersterer Gruppe gehören die meisten einheimischen Arten, etwa % leben räuberisch und nur % saugt Blut. Bisher ist erst von wenigen Arten belegt, daß sie auch Nektar an floralen und extrafloralen Nektarien aufnehmen. RAMNR (9) zeigt dies für Lygocoris (Lygus auct.) lucorum und L. pabulinus. Seine Fütterversuche mit Honig legen nahe, daß weit mehr als diese beiden Arten sich von Nektar ernähren. L. pabulinus wurde auch im Naturwaldreservat Schotten gefunden. Zahlreiche Arten, die sich vorrangig phytosug ernähren, nehmen auch mitunter tierische Nahrung zu sich, was in letzter Zeit immer häufiger bekannt wurde, aber in vielen Fällen noch unpubliziert ist. Solche Arten sind im folgenden aber als phytosug" klassifiziert, nur wenn die andere rnährungsweise einen nennenswerten Anteil hat, wurde die instufung vorrangig" gewählt. Umgekehrt liegen auch Beobachtungen zoophager Arten beim Besaugen von Pflanzen vor, wobei nicht geklärt ist, ob dies der Flüssigkeitsversorgung oder der Nährstoffaufnahme dient. Generell kann angenommen werden, daß es sich insbesondere bei vielen Weichwanzen, die heute als phyto oder zoosug gelten, in Wahrheit um Gemischtköstler, also omnivore Arten handelt. 9, % der im Naturwaldreservat Schotten nachgewiesenen Arten ernähren sich ausschließlich oder vorwiegend phytosug (Abb. 8, Tab. )., % der Wanzen leben zoophag oder zumindest vorwiegend zoophag, damit ist der Anteil dieser Trophieebene im Naturwaldreservat Schotten deutlich höher als im Bundesdurchschnitt. STPANOVCOVA (98) fand sehr ähnliche Verteilungen bei den Wanzenarten der Krautschicht verschiedener Waldtypen. Vergleichbare Befunde sind auch bei Käfern bekannt (POSPSCHL & THL 99). 8
Künftige Untersuchungen müssen zeigen, ob diese Artenverteilung charakteristisch für ein breites Spektrum von Wäldern oder gar für Laubwälder insgesamt ist. Blutsaugende Arten wurden nicht nachgewiesen. Auf die Häufigkeit der einzelnen Arten der verschiedenen Trophieebenen wird in Kapitel 'Verteilung der Arten' eingegangen. Auffällig sind die Unterschiede bei den (ausschließlich subrezedent auftretenden) Arten, die nur in einer der beiden Teilflächen gefangen wurden. Hier waren in der Kernfläche von den sich ausschließlich oder vorrangig zoophag ernährenden Arten doppelt so viele vertreten wie in der Vergleichsfläche. n der Vergleichsfläche traten nur die allgemein seltene Art mpicoris vagabundus oder die vorrangig in anderen Habitaten lebenden Nabis ferus und Orius niger exklusiv auf. n der Kernfläche waren es demgegenüber 8 Arten, zu denen auch allgemein in entsprechenden Biotopen nicht seltene Wanzen gehören wie Nabis rugosus (Buchenwaldgrasfluren), Temnostethus pusülus (Flechtenaufwuchs der Stämme) und Xylocoris cursitans (unter Rinde). Durchaus typische, aber generell seltenere Arten treten hinzu: Anthocoris amplicollis (Blattlausgallen an schen), Zicrona caerulea (Waldränder, Moore, insbesondere am Boden, aber auch auf Birke, Weide, Weidenröschen), Gerris gibbifer (Gewässer) und Deraeocoris ruber (Brombeeren, Brennesseln). Weniger typisch für das Gebiet ist nur Phytocoris populi (Pappeln, Weiden). Unterschiede auf der bene der rnährungstypen sind abhängig von der Verteilung der Nahrung, der Konkurrenten und Feinde. Das Vorherrschen zoophager Arten kann etwa durch die Gradation einer Beuteart verursacht werden. ine Beweisführung ist jedoch schwierig und kann am ehesten über gezielte Beobachtungen erfolgen. vorwiegend zoosug,% omnivor,% zoosug,% phytosug vorwiegend ^ % phytosug,8% Abb. 8: rnährungstypen der Wanzen.... Breite des Nahrungsspektrums. n bezug auf die Breite des Nahrungsspektrums unterscheidet man üblicherweise steno, oligo, meso (= pleo) und polyphage Arten. ine Differenzierung, die obige Aufteilung nur auf phytophage Arten anwendet und eine. Kategorie (pantophage) für pflanzlichtierische Gemischtköstler anhängt und danach unterscheidet, ob verschiedene Arten, Gattungen oder Familien verzehrt werden (SCHAFR 99: ) erscheint aus mehreren Gründen wenig praktikabel. Für zoophage Arten bietet dieses Vorgehen keine Differenzierung und für phytophage ist es zu ungenau, da eine Pflanzenfamilie mit vielen Arten einer solchen mit wenigen gleichgesetzt wird, obwohl erstere zahlreiche sehr heterogene Gattungen enthalten kann. Grundsätzlich ist eine gewisse Ungenauigkeit bei dieser Klassifizierung 9
jedoch nicht zu umgehen. m folgenden werden unter stenophagen Arten solcher verstanden, die sich von einer Wirtsart oder kleinen Wirtsgattung ernähren, unter polyphagen Arten solche, die sich von zahlreichen Arten aus unterschiedlichen Familien ernähren, wobei eine Differenzierung nach tierischer oder pflanzlicher Kost an dieser Stelle nicht getroffen wird (siehe Kapitel 'rnährungstypen'). Über die Hälfte der gefangenen Arten besitzt ein enges Nahrungsspektrum:, % sind stenophag,, % oligophag (Abb. 9, Tab. ). Die Unterschiede bei den Arten, die ausschließlich in einer der beiden Teilflächen gefangen wurden sind deutlich ausgeprägt und betreffen im Gebiet seltene (subrezedente) Nahrungsspezialisten. n der Kernfläche überwogen hierbei die stenophagen Arten, in der Vegleichsfläche die oligophagen. xklusiv in der Kernfläche wurden stenophage Arten gefundene: Charagochilus gyllenhali und Polymerus nigrita (an Labkraut [Galium]), Anthocoris amplicollis, Psallus flavellus und P. lepidus (an sche), Metatropis rufescens (an Circaea lutetiana), Lygocoris rugicollis (an Salix und Malus), Dicyphus pallidicornis (an Digitalis purpurea), Campylomma annulicorne (an Salix), Acompus rufipes (an Valeriana) und Dictyla convergens (an Myosotis). n der Vergleichsfläche traten nur Atractotomus magnicornis (an Fichte), und Psallus haematodes (an Weide) als stenophage Arten exklusiv auf. polyphag,% P yp = stenophag f /^,% mesophag,% uuguphag Abb. 9: Breite des Nah,% rungsspektrums der Wanzen.... Nahrung. Pflanzliche Nahrung. Auch viele räuberische Wanzen scheinen regelmäßig Pflanzensäfte zu saugen. s ist jedoch unbekannt, ob dies zur Aufnahme von Nährstoffen geschieht oder lediglich der Wasseraufnahme dient (WACHMANN 989: ). Daher werden im folgenden auch die Arten im Rahmen der Pflanzenspezifität mitbesprochen, die als zoophag gelten, aber immer wieder von den gleichen Pflanzenarten gemeldet wurden. ine solche Pflanzenspezifitäten könnte an der Anpassung an die spezielle pflanzliche Zusatznahrung liegen, an spezifischen Habitatansprüchen oder aber daran, daß die bevorzugten Beutetiere Pflanzenspezifität zeigen. Die phytosugen Wanzen haben sich eine große Zahl von Pflanzen als Nahrungsquelle erschlossen. Tab. stellt nach Angaben aus der Literatur und unveröffentlichten Beobachtungen (RMAN, mündl. Mitt.) die potentiellen Nährpflanzen zusammen.
Die Wanzenbiozönose des Naturwaldreservats Schotten bevorzugt krautige Pflanzen, die, % der potentiellen Nährpflanzen stellen (Abb. ).,9 % stellen die Laubgehölze und, % die Nadelgehölze. Das Spektrum potentieller Nährpflanzen umfaßt Familien von Samenpflanzen, Großgruppen sonstiger Pflanzen (Algen. Pilze, Flechten, Moose, Farne) und zusammenfassende Kategorien (Kräuter, Laubhölzer, Obstbäume). Abb. zeigt die wichtigsten Pflanzenfamilien, die für mindestens Wanzenarten potentielle Nährpflanzen umfassen. Die meisten Nährpflanzen gehören zu den Familien der Rosaceae (9.9 %), Poaceae (8, %), Asteraceae (,8 %), Pmaceae (, %), Urticaceae (, %) und Betulaceae (,8 %). Wanzenarten saugen an Süßgräsern (Poaceae), an Brennesseln (Urtica), je an Birke (Betula), iche (Quercus), rle (Alnus), Fichte (Picea) und Weide (Salix)., Abb. : Aufteilung potentieller Nährpflanzen der Wanzen auf die wichtigsten Pflanzenfamilien. Abb. : Bedeutung der verschiedenen Pflanzengruppen als potentielle Nahrung der Wanzen.
nsbesondere entlang der Nidda wird die Hauptbaumart Buche durch Bergahorn (A. pseudoplatanusverjüngung: Stetigkeit 8, mittlere Aufhahmeprozent,) und Spitzahorn (Acer platanoidesverjüngung: Stetigkeit, mittlere Aufhahmeprozent,) sowie sche (Fraxinus excelsior, Verjüngung: Stetigkeit, mittlere Aufhahmeprozent 8,) ergänzt. nsgesamt stellt die Buche 8 % der Bäume in der Kern wie in der Vergleichsfläche, der Bergahorn % in der Kern und % in der Vergleichsfläche, die sche % bzw. %. Die Gemeine Fichte (Picea abies, Verjüngung: Stetigkeit, mittlere Aufhahmeprozent,) trat vereinzelt in Probekreisen auf, größere Reinbestände wurden dem Naturwaldreservat ausgegliedert. nsgesamt stellte sie % der Stämme in der Kern und % in der Vergleichsfläche. ine Anpflanzung mit Douglasie (Pseudotsuga menziesii) befand sich im Bereich des Probekreises. Sie stellte % der Stämme in der Kernfläche (HOCK 99). Buche (Fagus sylvatica). NLSN (9c) betont generell, daß es nur wenige monophag an Buche lebende Tierarten gibt. Nur der von ihm in einem dänischen Buchenwald gefangenen Arthropodenarten gehörten zu dieser Gruppe. An Buche, der Hauptbaumart im Naturwaldreservat Schotten, leben nach WAGNR (9, 9) die überwiegend phytosugen Weichwanzen Phytocoris longipennis, Psallus varians und Globiceps sphegiformis, letztere an Waldrändern, und die räuberische Blumenwanze Temnostethus gracilis, die sich von Blattläusen, Blattflöhen und vermutlich anderen Arthropoden ernährt (PRCART 9: 9). SOUTHWOOD (9) nennt allgemein Wanzenarten, die auf Fagus gefunden wurden, für Großbritannien und 9 für Russland, listet aber keine Arten. KNNDY & SOUTHWOOD (98) führen in einer ReAnalyse nur phytosuge Wanzenarten an Buche für Großbritannien auf. Vermutlich ist diese Zusammenstellung als inengung auf stenophage Arten zu verstehen. Auch sie geben keine Arten an, auf die sie sich beziehen. GÖLLNRSCHDNG (99) fand Wanzenarten auf Stadtbäumen dieser Art und charakterisiert Blepharidopterus angulatus, Psallus varians und Anthocoris confusus als Wanzen, die häufiger auf Buchen als auf anderen Baumarten auftraten. Dies deckt sich gut mit den Funden im Naturwaldreservat Schotten, wo die ersten beiden dominant und letztere subdominant auftraten. Auch die in den Berliner Untersuchungen die Buche bevorzugende Weichwanze Phytocoris tiliae war subdominant im Gebiet vertreten. der in Berlin gefundenen Arten wurden auch im Naturwaldreservat Schotten gefangen. 8 Rindenwanzenarten sind von Buche nachgewiesen worden (WAGNR 9), nur die häufige und weit verbreitete Aradus depressus, die auch an Birke und iche lebt, wurde im Naturwaldreservat Schotten gefangen, in Berlin trat keine an Buche lebende Rindenwanzenart auf. Weitere von WAGNR (9) genannte seltene Arten wurden in keiner der genannten anderen Untersuchungen gefunden: G. sphegiformis ist im Süden Deutschlands häufiger und kommt nur noch sehr vereinzelt in der Norddeutschen bene vor. Phytocoris austriacus, die nach WAGNR (9, 9) in lichten Buchen oder Kiefernwäldern an Melampyrum pratense lebt, wurde bislang in Deutschland nur in Bayern gefunden. Nachgewiesen wurde hingegen Temnostethus gracilis, der räuberisch an moosund flechtenbewachsenen LaubbaumStämmen lebt, insbesondere an Buche, iche und sche (WAGNR 9: ) sowie an ebenso bewachsenen Steinen (PRCART 9: 9). Bergahorn (Acer pseudoplatanus). SOUTHWOOD (9) bezieht die Ahornarten nicht in seine Analyse der nsektenassoziationen auf Bäumen mit ein, KNNDY & SOUTHWOOD (98) geben ohne die Art zu nennen für den nach Großbritannien eingeführten Bergahorn nur eine phytophage Wanzenart an. WAGNR (9, 9, 9) führt nur bei Arten Ahorn explizit als Futterpflanze oder
spezifischen Aufenthaltsort auf: an Bergahorn die seltene Netzwanze Physatocheila harwoodi, allgemein an Ahorn Phytocoris longipennis (auch auf Corylus, Quercus, Fagus) und Pilophorus perplexus (auch auf Quercus, Fraxinus, Tilia, Acer, Salix). GÖLLNR SCHDNG (99) fand an Berliner BergahornStadtbäumen 8 verschiedene Wanzenarten, darunter den Spezialisten Psallus pseudoplatanus, außerdem häufig Deraeocoris lutescens, Anthocoris nemorum, Pinalitus cervinus, Psallus varians, Orius vicinus und Pilophorus perplexus. Nur Psallus pseudoplatanus und die beiden letzteren Arten kamen nicht im Naturwaldreservat Schotten vor. nsgesamt wurden 8 der 8 Arten auch im Naturwaldreservat Schotten nachgewiesen. Die von WAGNR (9) als Ahornbesiedlerin genannte Weichwanze Phytocoris longipennis, die auch an Buche, iche und Hasel lebt, und im Gebiet nicht selten auftrat, kam in Berlin nur an Acer campestris und Fraxinus spp. vor. OLTHOFF (98) fand bei der Untersuchung Hamburger Straßenbäume 8 Wanzenarten an Acer pseudoplatanus: Anthocoris nemoralis, Orius minutus, Deraeocoris lutescens, Phytocoris tiliae, P. populi, Psallus sp., Lygocoris viridis und Orthotylus marginalis. A. nemoralis und O. marginalis, die im Hamburg die häufigsten Arten waren, fehlten im Naturwaldreservat Schotten. Beide gelten nach WAGNR (9 9) als in Deutschland weit verbreitet und häufig. A. nemoralis lebt an mancherlei Laubbäumen, bisweilen auch an Kräutern". Nach PRCART (9: ) lebt die erste Generation bevorzugt von Psylliden (Blattflöhen) auf Salix, Crataegus und Sarothamnus, die zweite hingegen von Aphiden (Blattläusen) auf Fagus, Acer, Ulmus und Tilia. O. marginalis lebt an Laubhölzern (Salix, Alnus, Pirus, Ulmus). Aus der Tatsache, daß die Arten im Stadtbereich von Hamburg häufig waren, im feuchtkühlen Naturwaldreservat Schotten aber fehlten, läßt sich vermuten, daß sie klimatisch mildere Lebensräume bevorzugen. Aus der Literatur sind mir jedoch keine diesbezüglichen Angaben bekannt. sche (Fraxinus spp.). SOUTHWOOD (9) meldet insgesamt je Wanzenarten für Großbritannien und Rußland von sche (Fraxinus), listet aber keine Artnamen, KNNDY & SOUTHWOOD (98) fuhren hingegen nurmehr phytosuge Arten (ohne Artnennung) an, vermutlich reduzierten sie die Angaben auf stenophage Wanzen. Wanzenarten leben nach WAGNR (9, 9, 9) an sche, GÖLLNRSCHDNG (99) fand an Straßenbäumen der Arten Fraxinus excelsior und F. ornus Arten, darunter schenspezialisten. Von letzteren wurden im Naturwaldreservat Psallus flavellus, P. lepidus und Anthocoris amplicollis nachgewiesen, letztere ernährt sich speziell von GallLäusen an sche. Die mediterrane Brachynotocoris puncticornis war nicht im Gebiet zu erwarten, die Weichwanze Pseudoloxops coccineus und die Blumenwanze Anthocoris simulans fehlten ebenfalls, letztere, obwohl ihre Haupt Beutetiere, die Blattflöhe Psylla fraxinicola und Psyllopsis fraxini relativ häufig im Gebiet vorkamen (siehe Kapitel 'Psylloidea'). Pinalitus cervinus, der auch Vogelbeere (Sorbus) und Linde (Tilia) besiedelt und die an Stämmen lebende Blumenwanze Temnostethus pusillus zählt GÖLLNRSCHDNG (99) zu den Arten, die auch auf anderen Laubbäumen vorkommen, aber die sche deutlich bevorzugen. Von dieser Gruppe wurde nur die zoophage Weichwanze Pilophorus perplexus nicht im Gebiet nachgewiesen. nsgesamt kamen 9 der an Berliner Stadtschen nachgewiesenen Arten auch im Naturwaldreservat Schotten vor. Fichte (Picea abies). An Fichte leben Heteropterenarten, darunter Rindenwanzen, speziell an Picea abies (P. excelsa, Rottanne auct.) davon (WAGNR 9, 9, 9, PRCART 9). m