1 ANGEWANDTE LEISTUNGSPHYSIOLOGIE SS 2008 M. Burtscher und Mitarbeiter Block 4: Leistung und Energiebereitstellung Leistungstests 1) Grundlagen Arbeit, Energie und Leistung: Grundbegriffe und Maßeinheiten Um einen ruhenden Gegenstand zu verschieben, ist Krafteinsatz notwendig. Die dabei verrichtete Arbeit (W in Joule) ergibt sich aus dem Produkt Kraft (F in Newton) mal Weg (s in Meter). Dies gilt allerdings nur, wenn die Kraft parallel zum Weg gerichtet ist. Weicht die Kraftrichtung von der Wegrichtung ab, gilt die allgemeine Arbeitsdefinition: W = F. s. cosα cosα = b/c (siehe Abbildung 1) F c GEWICHT α b s Abbildung 1. Arbeit = Kraft mal Weg mal cosα Die Einheit der Arbeit ist 1 Joule (Einheiten und Umrechnungen siehe Tabelle 1). Um Arbeit zu verrichten, ist Energie notwendig. Arbeit und Energie besitzen dieselbe Einheit. Das Verhältnis von physikalischer Arbeit zu aufgewendeter Energie wird als Arbeits- oder Bewegungsökonomie bezeichnet. Die physikalische Arbeit am Fahrrad- oder am Laufbandergometer kann einfach bestimmt werden (siehe unten). Der Gesamtenergieaufwand des Probanden ergibt sich aus dem Sauerstoffverbrauch (Atemgasanalyse bei Steady-State- Bedingungen; Berücksichtigung der Blutlaktatkonzentration bei Nicht-Steady-State-Bedingungen). In Kenntnis des respiratorischen Quotienten kann das kalorische Äquivalent für Sauerstoff ermittelt werden: Kalorisches Äquivalent = 16,1 + 5 x RQ (kj/l O 2 ). Arbeitsökonomie = physikalische Arbeit / (Gesamtenergieverbrauch Ruheenergieverbrauch) Der Sauerstoffverbrauch in Ruhe beträgt 3,5 ml O 2 /min/kg = 1 metabolisches Äquivalent (1 MET). Beispiel: Proband: 70 kg Physikalische Arbeit (Laufband/Fahrrad): 150 Watt über 20 min = 180 kj Sauerstoffaufnahme gesamt: 2 l/min = 40 l in 20 min RQ = 0,9; Kalorisches Äquivalent = 16,1 + 5. 0,9 = 20,6 kj/l O 2. Die Sauerstoffaufnahme von 2 l/min entspricht dann einem Energieverbrauch von 41,2 kj/min oder 824 kj in 20 min. Ruheenergieverbrauch = 3,5 ml O 2 /min/kg = 245 ml O 2 /min = 5 kj/min = 100 kj in 20 min. Arbeitsökonomie = 180 kj / (824 kj 100 kj) = 0,249 ~ 25 %.
Die Leistung P in Watt (= Joule pro sek) erhält man, wenn die verrichtete Arbeit durch die aufgewendete Zeit (t in sek) dividiert wird. Äußere Arbeit ist 180 kj; t = 20 min = 1200 sek: P = 180000 J/1200 sek = 150 Watt. 150 Watt = 150 J/sek = 9 kj/min. Der entsprechende Energieverbrauch des Probanden am Fahrradergometer beträgt etwa 36 kj/min (Wirkungsgrad = 25 %): 600 Watt + Ruheenergieverbrauch. ¾ der aufgewendeten Energie werden als Wärmeenergie frei. In Ruhe werden (bei 70 kg) etwa 5 kj/min oder 83 Watt als Wärme frei. Bei einer Leistung von rund 150 Watt am Fahrradergometer ist die Wärmeproduktion mehr als 5-fach und bei 300 Watt mehr als 10-fach gesteigert! Tabelle 1: Einheiten und Umrechnungen Einheit der Arbeit: 1 Newton (N) x 1 Meter (m) = 1 Nm = 1 Joule (J) Einheit der Leistung: 1 Joule pro 1 Sekunde = 1J/sek = 1 Watt Arbeit, Energie und Wärmemenge haben die gleiche Einheit: Joule Umrechnungen: 1 Kilokalorie (1 kcal=1000 cal) = 4,185 Kilojoule (kj) 1 kj = 239 cal 2 Energiespeicher und ATP-Produktion Um Arbeit verrichten zu können, muss chemische Energie, möglichst effizient, in mechanische umgewandelt werden. ATP (Adenosintriphosphat) liefert die primäre Energie für die Muskelkontraktion: ATP => ADP + Pi + Energie. Um den energetischen Anforderungen bei der Sportausübung gerecht zu werden, stehen dem Organismus 3 Hauptquellen zur Verfügung: 1. Kreatinphosphat (KrP), welches in nur relativ geringen Mengen verfügbar ist, aber rasche Belastungsanstiege abdecken kann: ADP + KrP => ATP + Kr (kann nur abgeschätzt werden). 2. Bei moderater bis intensiver Belastung und nicht allzu langer Dauer sind vor allem die Zuckerspeicher (Muskel- und Leberglykogen) von Bedeutung (anaerobe laktazide und anaerobe Energiebereitstellung). 3. Bei langen Dauerbelastungen und geringer Intensität bilden die Fettreserven wesentlichste Energieträger (siehe Tabelle 2) (aerobe Energiebereitstellung). Tabelle 2. Durchschnittlich vorhandene Energiespeicher Energiespeicher g kj Wie lange reicht die Reserve? (min) Joggen, 22 kj/min; Marathonlauf, 84 kj/min Fettgewebe Triglyzeride 9000 337500 15500 4018 Leberglykogen 100 1660 86 20 Muskelglykogen 350 5800 288 71 Blutzucker 3 48 2 <1 Es wird ersichtlich, dass der weitaus größte Teil an verfügbarer Energie in Form von Fett gespeichert ist. Warum dies so ist, wird verständlich, wenn das Verhältnis von Gewicht und Energie verglichen wird. Aus 1 Gramm Glykogen können rund 16 kj und aus 1 Gramm Fett (Triglyzeride) 37 kj freigesetzt werden. Außerdem kann Fett in purer Form gespeichert werden, während das gespeicherte Glykogen aus einem beträchtlichen Anteil Wasser besteht. Ein Nachteil der Fettverbrennung stellt die relativ geringe Belastungsintensität dar (vgl. Tabelle 3).
3 Tabelle 3. Maximale P- Produktion aus verschiedenen Substraten Umsatz (mmol/s/kg) ATP, KrP -> ADP, Kr 2,6 Glykogen -> Laktat 1,4 Glykogen -> CO 2 0,51-0,68 Glukose -> CO 2 0,22 Fettsäuren -> CO 2 0,24 Die ATP-Produktion aus KrP verläuft etwa doppelt so rasch wie bei der Glykolyse und etwa 10 mal so schnell wie bei der Fettverbrennung. Allerdings reichen die KrP-Reserven nur etwa 10 Sekunden, während maximale Laktatproduktion aus Glykogen für etwa 45 sec bei fehlendem Abtransport bei statischer Belastung geschehen kann. Bei maximaler aerober Energiegewinnung jedoch reichen die Glykogenreserven für etwa 1,5 Stunden. Bei längerer Belastungsdauer springt zunehmend die Fettoxidation ein, was allerdings mit einer deutlich geringeren Belastungsintensität verbunden ist. Maximale Leistung in Abhängigkeit der Belastungsdauer Die maximale Leistung, die bei körperlicher Aktivität erbracht werden kann, hängt von der individuellen Fitness, der geforderten Leistungsdauer und Umweltfaktoren wie beispielsweise der Höhenlage ab. Für die Bestimmung individueller Merkmale allgemeiner körperlicher Leistungsfähigkeit wird die Fahrradergometrie weitverbreitet als standardisiertes Testverfahren eingesetzt. Leistungs-Dauerkurven, die unter verschiedenen Bedingungen erstellt werden, gestatten Einflüsse dieser Bedingungen auf Kurz- und Langzeitausdauerkapazitäten zu beurteilen. Ein durchschnittlicher Mann mittleren Alters (40 Jahre, 175 cm, 70 kg) erreicht eine maximale Leistung von rund 210 Watt (3 Watt/kg) und eine entsprechende maximale Sauerstoffaufnahme (VO 2 max) von etwa 2,5 l/min (36 ml O 2 /min/kg) bei einer ansteigenden Fahrradergometrie. Wird die Kurzzeitleistungsfähigkeit (Wingate Test, 30 s Dauer) getestet, wird er für einige Sekunden bis über 1000 Watt und für 30 s rund 250 % (525 Watt) seiner Maximalleistung bei der ansteigenden Ergometrie erbringen. (Bei ganz kurzen Belastungen (Sprung) sind Leistungen bis ~ 4000 Watt möglich). Überprüfen Sie dies! 210 Watt (100 %) kann er über etwa 5 min, 190 Watt (90 %) über etwa 10 min und 137 Watt (65 %) über 60 min leisten. Wird dieser Proband in eine Höhe von 4000 m gebracht, bleibt die Kurzzeitleistungsfähigkeit bis etwa 2 min unverändert. Die VO 2 max und die Langzeitausdauer jedoch sind beträchtlich reduziert. Eine rund 25 % Reduktion der maximalen Leistung und der VO 2 max (158 Watt, 1,9 l O 2 /min) können beobachtet werden. Die maximale durchschnittliche Leistung, die in 4000 m über eine Stunde aufrecht erhalten werden kann, fällt auf 103 Watt ab. Belastungsintensität, Muskelfasertypen und Muskelglykogen Die Art der Energiebereitstellung hängt im wesentlichen von der Belastungsintensität und den dadurch beanspruchten Musklefasertypen ab (siehe Tabelle 4).
4 Leistung (Watt) 600 500 400 300 200 100 0 0 10 20 30 40 50 60 Belastungsdauer (min) Tal 4000 m Abbildung 2. Leistungs-Dauerkurve eines 40-jährigen Mannes in Tallage und bei akuter Höhenexposition (4000 m). Tabelle 4. Muskelfasertypen Kontraktile Eigenschaften S FR-F(Int) FF Metabolische Eigenschaften SO FOG FG Myosin ATPase Aktivität I IIa IIx (IIb ) ATPase Aktivität im Verhältnis zu den Zuckungseigenschaften ST FTa FTx S = slow; SO = slow, high oxidative activity; FR = fast, fatigue resistant; F(Int) = fast, intermediate, FOG = fast, high oxidative and glycolytic activity; FF = fast, fatiguable, FG = fast, high glycolytic activity, ST = slow twitch; FT = fast twitch; IIx (IIb) Die Typ I Fasern werden vorrangig bei langdauernden und wenig intensiven Belastungen (< etwa 60-85 % der VO 2 max) beansprucht. Typ IIx Fasern hingegen werden bei hochintensiven, kurzdauernden Belastungen unter Laktatbildung eingesetzt. Typ II a Fasern nehmen eine Mittelstellung ein und sind sowohl zur aeroben als auch anaeroben Energiebereitstellung befähigt. Die Verteilung der Fasertypen ist für verschiedene Muskeltypen spezifisch, geschlechtsspezifisch, genetisch vorbestimmt und durch Training teilweise beeinflussbar. Ausdauertraining verschiebt die Fasertypen von IIx zu IIa zu I. Bei langdauernden Belastungen, bei einer Intensität über 60-85% der maximalen Leistungsfähigkeit, bildet Muskelglykogen das wesentlichste Substrat für den oxidativen Stoffwechsel. Es besteht ein exponentieller Zusammenhang zwischen Glykogenentleerung und Intensität. Ermüdung dürfte häufig durch Glykogenentleerung in den beanspruchten Muskelfasern auftreten. Somit wird das Muster der Glykogenentleerung durch die Belastungsart bestimmt. Beim Radfahren z. B. ist besonders der M. vastus lateralis und beim Laufen die Mm. gastrocnemius und soleus betroffen. Mit zunehmender Dauer der Belastung wird auch vermehrt Blutglukose in die
Muskulatur aufgenommen. Anfänglich liefert Leberglykogen den Nachschub, später wird die Glukoneogenese über Laktat, Glyzerol und Alanin wichtig. In der Erholungsphase nach Glykogenentleerung wird die Glykogenresynthese stimuliert, die besonders vom Glukoseangebot abhängt. Ausdauertraining senkt den Glykogenverbrauch und die Laktatproduktion bei gleicher Belastungsintensität. Fettreiche Ernährung und Fasten reduzieren die Muskelglukoseaufnahme und den Muskelglykogenverbrauch. Die Glykogenspeicher sind nach etwa 2-stündiger Belastung bei einer Intensität von ca. 60-85% der VO 2 max entleert. Die Auffüllung und Vergrößerung der Glykogenspeicher erfolgt optimal bei einer nachfolgenden Glukosezufuhr von etwa 50 g alle 2 Stunden. Die vollständige Glykogenregeneration dauert dann mindestens 20 Stunden (etwa 5 % pro Stunde)! Eine Mehrauffüllung (Superkompensation) dauert entsprechend länger. Die muskuläre Belastung (körperliche Aktivität, Training) ist ohne Zweifel Hauptreiz der muskulären Adaptation (Reorganisation, Remodelling). Ausdauerbelastungen führen zu Veränderungen der Fasertypenzusammensetzung, der Kapillarnetzdichte, der Mitochondrienzahl und -größe sowie von Enzymkonzentrationen und aktivitäten. Fasertypen der belasteten Muskulatur werden nach links in Richtung Typ IIa und I verschoben. Der Faserquerschnitt und die Kapillarendichte nehmen zu wobei die Kapillarenzunahme überwiegt. Die Mitochondriendichte steigt ebenfalls und Enzymkonzentrationen und aktivitäten werden zugunsten des aeroben Stoffwechsels unter Favorisierung der Lipidoxidation verändert. Dies bedeutet, dass bei höheren Belastungsintensitäten die Energie aus Fettoxidation geliefert werden kann. Gerade im Bergsport, bei Dauerbelastungen von mehreren Stunden, ist dieser Trainingseffekt von großer Bedeutung 2) Abschätzung der Sauerstoffaufnahme und des Energieverbrauchs am Fahrradund Laufbandergometer: Relative Sauerstoffaufnahme (VO 2 in ml/min/kg) = Leistung in Watt. 60 / 20,6 / Körpermasse (kg) Beispiel: VO 2 = 150. 60. 4 / 20,6 / 70 + 3,5 = 28,5 ml/min/kg Erklärung: 150 Watt. 60 sek. 4 (Arbeitsökonomie = 0,25) / 20,6 (kalorisches Äquivalent) / 70 kg + Ruheenergieverbrauch 60. 4 / 20,6 = 11,7 = konst.; 150 Watt/70kg = 2,14 W/kg = P rel (relative Leistung) daher: VO 2 (ml/min/kg) = P rel. 11,7 + 3,5 (am Fahrradergometer bei RQ = 0,9) Überprüfen Sie dies! Berechnung der Leistung (Watt) am Laufbandergometer: P (Watt) = Masse (kg). g (9,81 m/sek 2 ). v (m/sek). sinα (siehe Abbildung 3) = Gewicht (in N). h (Höhenunterschied in Metern) / Laufzeit ungefähr gilt auch: P (Watt) = Gewicht (N). 0,28 v (km/h). Neigung (%) Beispiel: Gehgeschwindigkeit 5 km/h bei einer Hangneigung von 15 % (70 kg): P (Watt) = 70. 9,81. 0,28. 5. 0,15 ~ 150 Watt VO 2?? 5
6 s h G Abbildung 3. Leistung (P) am Laufband = G. v. sinα = G. s/t.h/s = G. h/t sin α = h/s, h = Höhenunterschied, s = Weg, t = Zeit, s/t = v, G = Gewicht Physikalisch betrachtet würde beim horizontalen Laufen keine Arbeit verrichtet (sin0 = 0). Diskutieren Sie diese Feststellung! Die Abschätzung der Sauerstoffaufnahme und des Energieverbrauchs am Laufbandergometer erfolgt wie oben beschrieben. Allerdings sind die Unterschiede der Arbeitsökonomie (Wirkungsgrad) von Person zu Person größer. Bei Nicht-Steady-State-Bedingungen kann der anaerobe Beitrag wie folgt abgeschätzt werden (Abbildung 4): Anaerober Energieverbrauch: Pro mmol Laktatanstieg: 57 J/kg oder 13,5cal/kg Beispiel: 200 m Lauf (70 kg): Laktat von 1mmol/l auf 17 mmol/l 16 x 13,5 x 70 = 15120 cal = 15,1 kcal ca. 3 l O2 (was bedeutet dies??) Abbildung 4. Abschätzung des anaeroben Energieverbrauchs. Diskutieren Sie die Grenzen dieser Abschätzung! Versuchen Sie auch die Bedeutung des Energiegehaltes der O 2 -Speicher (Hämoglobin, Myoglobin und des Kreatinphosphats abzuschätzen! 3) Die Fahrrad-, Laufband- und Handkurbelergometrie: Wir verwenden in unserem Labor die Fahrräder Ergoline bzw. Lode Excalibur, das Handkurbelergometer Ergoline und das Laufband Proxomed (siehe Abb. 5-7)
7 Machen Sie sich Gedanken über die Funktionsweise und Funktionen dieser Geräte und die Vor- und Nachteile der vorgeschlagenen Belastungsprotokolle! Fahrrad- Ergometrieprotokolle Stufenprotokolle Rampenprotokoll Ruhe Start: 25 oder 50 Watt Steigerung: 25 Watt alle 2 min bis zur Erschöpfung oder Abbruch aufgrund von Symptomen Ruhe Start: 50 oder 100 Watt Steigerung: 50 Watt alle 3 min bis zur Erschöpfung oder Abbruch aufgrund von Symptomen Ruhe Start: 10-50 Watt Steigerung: 10-50 Watt jede min bis zur Erschöpfung oder Abbruch aufgrund von Symptomen Abbildung 5: Fahrradergometer und Belastungsprotokolle Laufbandprotokolle: Gehprotokoll: Startgeschwindigkeit: 2-4 km/h Geschwindigkeitssteigerung: 1-2 km/h alle 3 min Steigung: 0 30 % (fix oder variabel) Laufprotokoll: Startgeschwindigkeit: 8-14 km/h Geschwindigkeitssteigerung: 1-2 km/h alle 1-3 min Steigung: 0 30 % (fix oder variabel) Balke-Protokoll: Konstante Geschwindigkeit: 5 km/h (10 km/h) Anstiegssteigerung: um 2,5 % alle 1-2 min Bruce-Protokoll: Geschwindigkeit: 2,7 4 5,5 6,8 8,0 km/h Steigerung: alle 3 min Steigung: 10-12 14 16-18 % Abbildung 6: Laufbandergometer und Belastungsprotokolle Abbildung 7: Handkurbelergometer
8 Belastungsprotokolle beim Handkurbelergometer? Untersuchen Sie die maximalen und submaximalen Leistungen und die damit verbundenen Belastungsreaktionen (Herzfrequenz, Blutdruck, Laktat, Ventilation, Sauerstoffaufnahme, etc.) bei Anwendung unterschiedlicher Belastungsprotokolle an diesen Geräten! 4) Literaturempfehlungen: Achten J, Gleeson M, Jeukendrup AE: Determination of the exercise intensity that elicits maximal fat oxidation. Med Sci Sports Exerc 2002; 34: 92-97. Astrand PO, Rodahl K et al. Textbook of Work Physiology. Human Kinetics Europe Ltd. 2003. Breuer HW. Cardiopulmonary exercise tests -- proposals for standardization and interpretation. Pneumologie. 2004; 58: 553-65. Review. German Faria EW, et al. The science of cycling: physiology and training - part 1. Sports Med. 2005; 35: 285-312. Review. Lauer M, et al. Exercise Testing in Asymptomatic Adults. AHA Scientific Statement. Circulation 2005. Poortmans JR (Ed). Principles of Exercise Biochemistry. Karger. Basel 1993. Wilmore J, Costill D. Physiology of sport and exercise. Human Kinetics 1999. Ergänzungen!