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Einführung, Soziale Organisationsformen Verhaltensbiologie: Grundstock sind ökologische Bedingungen abiotische Faktoren, Nahrung, Feinde, Fortpflanzungsansprüche Wie trägt Verhalten zum Fortpflanzungserfolg bei? Pionier: Nikolaas Tinbergen (1907-1988) Holländer 1973: Nobelpreis für Medizin, zus. mit Konrad Lorenz und Karl von Frisch
Tinbergens 4 Fragen - die Frage nach dem "Warum" Warum singen Stare im Frühjahr? 1 Welche internen und externen Faktoren kontrollieren eine Verhaltensweise mit Hilfe welcher Mechanismen? Das ist die Frage nach den unmittelbaren oder proximaten Ursachen des Verhaltens: - Kehlkopfmuskulatur - neuronale und hormonelle Aktivierung u. Kontrolle - hoher Testosterongehalt im Frühjahr 2 Welche Konsequenzen hat eine Verhaltensweise letztendlich für den Überlebens- und Fortpflanzungserfolg eines Individuums? Das ist die Frage nach der evoluierten oder ultimaten Funktion des Verhaltens: - wozu zeigt ein Tier ein bestimmtes Verhalten - welche biologischen Funktionen hat das Verhalten - auf welche Weise trägt dies zur reproduktiven Fitness bei Männliche Stare locken paarungsbereite Weibchen an und/oder halten Rivalen aus dem Revier fern.
3 Wie entsteht eine Verhaltensweise in der Ontogenese eines Individuums? Welche Faktoren beeinflussen die Entwicklung des Verhaltens? Stare singen, weil sie den Gesang von ihren Eltern und benachbarten Vögeln gelernt haben. 4 Wie ist eine Verhaltensweise im Laufe der Phylogenese einer Art entstanden? Der komplexe Gesang der Stare hat sich aus einfacheren, stammesgeschichtlich älteren Lautäußerungen entwickelt. Zusammenfassung Ultimate Faktoren zeigen, welchen Zweck bzw. welche biologische Funktion ein Verhalten erfüllt; sie beeinflussen den Überlebenswert Proximate Faktoren sind alle unmittelbar wirksamen Voraussetzungen für ein Verhalten bzw. Merkmal
Natürliche Selektion Anpassung an Umwelterfordernisse
Schwalben ziehen im Herbst in den Süden?? a) weil sie dort ein reicheres Nahrungsangebot vorfinden b) aufgrund der abnehmenden Photoperiode (Tageslänge) a) ultimate Ebene b) proximate Ebene
1. Beispiel: Fortpflanzungsverhalten bei Löwen Eckdaten Panthero leo - Afrika, Restpop. Indien Rudel: 3-10 erwachsene, 2-3 und einige Junge Territorium: 20-500 km², Überlappungen möglich verwandt; Reproduktionsphase: 4.-18. Lebensjahr verlassen Rudel (3 Jahre), manchmal Brüder, versuchen neues Rudel zu erobern, können sich aber meist nur 2-3 Jahre halten; d.h. die reproduktive Lebensspanne eines Männchens ist kurz! Fakten (1) Östrus- und Geburtensynchronisation gleichzeitige Laktation Gemeinschaftssäugen
Fakten (2) 1x pro Monat östrisch Brunftdauer: 2-4 Tage Kopulationen alle 15-20 Minuten Wurfgröße: 1-6 Junge Hohe Jungensterblichkeit (z.t. 80% im ersten Jahr) 3000 Kopulationen pro Jungtier d.h. oft keine Ovulation bzw. häufig Fehlgeburten Fakten (3) Infantizid oder töten Jungtiere bei Rudelübernahme Gründe: will nicht die Jungen des/r Vorgänger übernehmen kämen erst nach 25 Monaten in neuen Östrus kommen schneller in Östrus
2. Beispiel: Ökophysiologie thermophiler Wüstenameisen Silberameise Cataglyphis bombycinus Sanddünenfelder, zentrale Sahara jagen tagsüber über 50-70 C heiße Sandflächen Wozu tun sie das (ultimate Funktion) und wie können sie das bewerkstelligen (proximate Mechanismen)? Welcher Selektionsdruck liegt hier vor und welche (physiologischen) Mechanismen erlauben eine Anpassung an diesen extremen, äußeren Selektionsdruck?
Biochemie/Ökophysiologie - Bestimmung der Grenztemperatur für die Expression der Hitzeschockgene - Messung Temperaturprofil Wüstenboden - Kritisches thermisches Maximum - Messung v. Metabolismusraten und H 2 O-Verlust Verhalten - Abkühlverhalten (Abkühlnischen) - Maß des Räuberdrucks (Eidechsen) Ergebnisse Ultimate Funktion: eine ökologische Extremnische explosionsartiger Auslaufpuls 10 min radiales Ausschwärmen Rückkehr nach 15-45 min (mit Beute) T AP = 46,5 ± 2,2 C (Ameisenhöhe) "outburst" Rückkehr vor Erreichen von T KM = 53,6 ± 0,8 C d.h. Beutesuchaktivität: T KM T AP = 7 C-Temperaturfenster
Welcher Selektionsdruck hat zu diesem Verhalten geführt? a) Aasfresser (Hitzeleichen) Beutesuche bei höchstmöglicher Temperatur b) Selektionsdruck durch Räuber (Acanthodactylus dumerili)
Proximate Mechanismen Set an molekularbiologischen, physiologischen und verhaltensbiologischen Adaptationen Spezielle Hitzeschockproteine Lange Beine vertikales Temperaturprofil Bewegung in Maximalgeschwindigkeit Konvektionsströmung weitere Abkühlung Abkühlnischen (erhöhte Objekte) Räuber diesbezüglich gehandikapt Erschließung einer ökologischen Extremnische
Überprüfung von Hypothesen Zugang zur Funktion einer Verhaltensweise 4 Stufen: Beobachtung Formulierung von Hypothesen Vorhersagen Experimentelle Überprüfung Niko Tinbergen Silbermöwe 20 Jahre Craig Packer Löwen > 20 Jahre Jane Goodall Schimpanse > 40 Jahre Shirley Strum Paviane > 20 Jahre
Tiere in Gruppen allein? nur in der Fortpflanzungssaison? höhere Paarungseffizienz? nur im Winter? erfolgreichere Nahrungssuche? Räubervermeidung 3 Möglichkeiten zur Überprüfung: 1. Vergleich von Individuen innerhalb einer Art Gruppe erfolgreicher als solitäre Individuen 2. Experimentelles Vorgehen ändern der Gruppengröße 3. Vergleich zwischen Arten ( Vergleichender Ansatz ) Einfluss v. Nahrungsökologie oder Raubdruck auf die soziale oder solitäre Lebensweise
Beispiel 1 - Soziale Organisation bei Webervögeln John Crook 1964 90 Arten - Ploceinae solitär - Schwärme unscheinbare Nester - monogam - polygam Kolonien Ökologische Variabeln: - Art der Nahrung - Verteilung der Nahrung - Häufigkeit der Nahrung - Raubfeinde - Nitzplatzangebot Waldbewohnende Arten insektivor suchen allein nach Nahrung verteidigen große Territorien einzelne, unscheinbare Nester monogam kaum Gefiederunterschiede / Savannenbewohnende Arten Körnerfresser Nahrungssuche im Schwarm kolonial große, auffällige Nester polygam Sexualdimorphismus ausgeprägt
kolonial Einzelnester Ploceus rubiginosus (Rotbrauner Weber)
Wesentliche selektive Kräfte Räuberdruck + Ernährungsweise Wälder: Insekten verstreut Territorium Paarbindung unscheinbare Färbung Nester versteckt Savannen: Pflanzensamen ungleichmäßig verteilt, z.t. im Überfluss größere Gruppe kann besser suchen keine Konkurrenz um Nahrung keine Versteckmöglichkeit für Nester prächtiges Gefieder Polygamie
Beispiel 2 - Soziale Organisation bei afrikanischen Huftieren Peter Jarman 1974 Gruppe I Gruppe II Gruppe III Gruppe IV Gruppe V
Beispiel 3 - Soziale Organisation bei Primaten völlig unterschiedliche Lebensweisen: solitär paarweise kleine Gruppen - Herden Pflanzen-/Alles-/Insektenfresser tagaktiv nachtaktiv Bodenbewohner Baumbewohner Potto Galago Stummelaffe Bärenmaki Mandrill
Noyau: + Jungtier bildet den "Kern" (v.a. nachtaktive Primaten) Monogamy: + +Jungtier(e), z.b. Gibbons (Siamang), Nachtaffen, Springaffen (Titis) Polyandry: +, z.b. Tamarine Multimale: + +Jungtiere, komplexe Politik, z.b. Steppenpavian One-male: 1 monopolisiert mehrere Druck von außen Haremsübernahme Infantizid, z.b. Languren Guereza Fission-fusion: interne Gruppenzusammensetzung variiert von Tag zu Tag, z.b. Schimpansen, Klammeraffen Hamadryas: 1 monopolisiert Gruppe von ; nachts bilden diese Haremsgruppen große Übergruppen, z.b. Mantelpavian
Soziale Organisation der Primaten: Crook & Gartlan (1966) + Mantelpavian + Gelada savannen
Größe des Streifgebietes größere Tiere mehr Nahrung (Körpergröße muss berücksichtigt werden)
Piliocolobus badius Roter Stummelaffe Colobus guereza Guereza Nahrungsspezialist: Schößlinge, Früchte, Blüten Streifgebiet 70 ha Nahrungsgeneralist: Blätter aller Altersstufen Streifgebiet 15 ha
Kritik am vergleichenden Ansatz Messung Prädationsrisiko?? Quantitative Nahrungsverteilung?? Gruppengröße?? Exakte Größe Streifgebiet?? Unpräzise Verwendung ökologischer Variabeln (Räuberdruck) Ursache und Wirkung können vertauscht werden (Webervögel-Schwarm) Variabeln überlagern sich in ihrer Wirkung (Giraffe) Unterschiede zwischen Arten (Hörner Geweih) Problem der taxonomischen Ebene (Art, Gattung, Familie) - Gibbons