Protokoll zum neurobiologischen Teil des Tierphysiologischen Praktikums Protokollanten: X Gruppe X Datum: X Versuchstag 5: Perimetrie 1. Einleitung Am fünften Versuchstag beschäftigten wir uns mit vier Versuchen zum Thema Perimetrie. Um diese Versuche und ihre Ergebnisse richtig zu deuten ist es von Bedeutung, sich klarzumachen, wie das Wirbeltierauge und die dazugehörige Retina aufgebaut sind und was überhaupt ein Gesichtsfeld ist. Abb. 1: Aufbau des Wirbeltierauges [Quelle: www.sinnesphysiologie.de] Das Wirbeltierauge besteht zu nächst aus drei Schichten: Außen die Lederhaut (Sclera) im Lichtabgewandten Bereich und die Hornhaut (Kornea) dort, wo das Licht einfällt. Danach folgt die Aderhaut (Chorioidea), die die das Auge versorgenden Blutgefäße führt. Und auf die Aderhaut folgt die Netzhaut (Retina), die die Photorezeptoren beherbergt und somit für das Sehen im eigentlichen Sinne verantwortlich ist. Hinter der Hornhaut befindet sich zwischen ihr und der Iris die vordere Augenkammer. Die variabel große Öffnung der Iris ist die Pupille. Hinter der Iris befinden sich hintere Augenkammer und die Linse, die das einfallende Licht bricht und seitenverkehrt auf die Netzhaut wirft. Sie kann durch Cilliarmuskeln und Zonularfasern in ihrer Brechkraft verändert werden, was der Anpassung an nah oder fern gelegene Objekte dient. Diesen Vorgang bezeichnet man als Akkomodation.
Um zu verstehen, wie das Bild auf der Retina entsteht, ist ihr Aufbau von Bedeutung. Abb. 2: Aufbau der Retina [Quelle: www.studentenlabor.de] Die Wirbeltierretina ist eine so genannte inverse Retina. Das bedeutet, dass die Photorezeptoren auf der am weitesten vom Licht abgewandten Seite liegen. Das Licht muss also zunächst alle anderen Zellschichen passieren, bevor es zu den Photorezeptoren gelangen kann. Photorezeptoren haben einen sogenannten Dunkelstrom, der bei Lichteinfall durch das in Gang setzen einer Transduktionskaskade abbricht. Die Photorezeptorzelle reagiert somit durch eine Hyperpolarisation auf Lichteinfall. Die Ganglienzellen benötigen jedoch eine Depolarisation als Signal, da die herkömmliche Weiterleitung im zentralnervösen System (ZNS) auf Aktionspotentialen basiert. Um diesen Übersetzungsschritt zwischen Photorezeptoren und Ganglienzellen zu leisten, befinden sich zwischen ihnen die so genannten Bipolarzellen. Sie bekommen eine Hyperpolarisation des Photorezeptors und leiten eine Depolarisation an die Ganglienzellen weiter. Neben diesen On- Bipolarzellen gibt es auch noch Off-Bipolarzellen, Ganglienzellen benachbarter Photorezeptoren hemmen können. (Laterale Hemmung) Als Horizonzale Verschaltung gibt es in der Retina zudem Horizontalzellen (ebenfalls zuständig für die Laterale Hemmung) und Amakrinzellen. Nicht jedem Photorezeptor ist eine eigene Bipolarzelle und Ganglienzelle zugeschaltet. Meistens sind mehrere Photorezeptoren zu einem rezeptiven Feld zusammengefasst. Nur in der Fovea centralis, dem so genannten gelben Fleck, ist zum Teil eine 1:1 Verschaltung gegeben. Die Fovea ist der ort des schärfsten Sehens. Für sie codieren ca. die Hälfte der vorhandenen Ganglienzellen, obwohl sie nur einen Bruchteil der Größe der Retina ausmacht. Umso weiter man in die Peripherie geht umso größer werden die rezeptiven Felder und umso unschärfer somit die Abbildung. Allerdings kann unser Auge dies sehr gut durch Augenbewegungen (siehe V4) kompensieren, sodass es in der Regel gar nicht auffällt. In Der Fovea befinden sich zudem ausschließlich Zapfen, die Zapfendichte nimmt dann ab, umso weiter man in die Peripherie geht. Am Rand sind dann wiederum nur Stäbchen vorhanden. Zudem befindet sich in der Retina der blinde Fleck. Das ist der Ort an dem der Sehnerv aus dem Auge austritt, an dem somit keine Photorezeptoren sind und keine Abbildung erzeugt werden kann. Das Gesichtsfeld beschreibt den Bereich der Außenwelt, den man ohne Augenbewegung sehend erfassen kann. Im Auge entspricht das Gesichtsfeld also dem Teil der Retina, der mit Photorezeptoren
besetzt ist. Zudem wird das Gesichtsfeld neben den Grenzen der Retina auch durch Nase und Augenbrauen begrenzt. 2. Material & Methode Versuchsobjekt: Gruppenmitglied Florian Gumboldt Versuchsmaterial: Perimeter (siehe Abb. 3) Stab mit Klettverschluss zur Befestigung der Sichtmarken Landoldt Cs in 9 verschiedenen Größen Polarkoordinatenpapier Abb. 3: Perimeter & Versuchsaufbau Allgemeine Methodik zu V1 bis V3 Die Versuchsperson (VP) positioniert ihren Kopf auf dem Perimeter wie in Abb. 3 angegeben. Das nicht benutzte Auge wird verdeckt. Mit dem aktiven Auge schaut die VP geradeaus auf einen kleinen Spiegel, in dem sie ihr eigenes Auge sieht. Dies ist der Fixierpunkt. Die Achse zwischen Fixierpunkt und Auge wird als Sehachse bezeichnet. Auf der Außenseite des Perimeterbogens sind Winkelgradzahlen angegeben, die den Winkel γ zur Sehachse angeben. Der Perimeterbogen ist drehbar. Methodik zu V1: Bestimmung des Sehfeldes des rechten und des linken Auges Der Perimeterbogen wird senkrecht auf 0 bzw. 180 gestellt. Mit der Sichtmarke wird sowohl von unten als auch von oben von außen nach innen entlang des Perimeterbogens gefahren. Die VP gibt ein Zeichen, sobald sie die Sichtmarke sieht. Dies wird für beide Augen und in allen Stellungen des Perimeterbogens (45 /-135, 90 /-90, 135/-45 ) wiederholt. Die Ergebnisse werden in ein Polarkoordinatensystem eingetragen. Methodik zu V2: Begrenzung des Sehrfeldes für die Wahrnehmung von Bewegung Wie V1, nur wird die Sichtmarke dieses Mal zittrig bewegt.
Methodik zu V3: Perimetrie des Auflösungsvermögens Der Perimeterbogen wird horizontal eingestellt und verweilt in dieser Position während des ganzen Versuchs. Am Stab werden die verschiedenen Landoldt Cs befestigt und der VP in unterschiedlichen Exzentrizitäten (0, 10, 30, 90 ) gezeigt. Methodik zu V4: Bestimmung von Position, Form und Größe des blinden Flecks Hierfür wird kein Perimeter benötigt. Die VP stützt ihren Kopf auf ihre Hand auf (Ellenbogen auf dem Tisch aufgestützt) und hält sich das eine Auge zu. Auf dem Tisch liegt ein weißes Blatt Papier mit einem Kreuz als Fixierpunkt. Die VP fixiert das Kreuz und bewegt einen Bleistift über das Papier. Jedes mal wenn die Bleistiftspitze aus dem blinden Fleck auftaucht, markiert sie den Punkt. Dies wird aus verschiedenen Richtungen durchgeführt, sodass ein Umriss des Blinden Flecks entsteht. 3. Ergebnisse V1 & V2 Abb. 4: Gesichtsfelder des linken und rechten Auges im Polarkoordinatensystem. Rot = V1, unbewegte Sichtmarke. Grün = V2, bewegte Sichtmarke V3 Alle Versuche wurden durchweg mit dem linken Auge durchgeführt Größe des Öffnung des Exzentrizität in Winkelgrad Landolt-Cs Landolt-Cs 0 10 30 60 90 1 oben + 0 0 0 0 rechts + 0 0 0 0 unten + 0 0 0 0 links + 0 0 0 0 2 oben + 0 0 0 0 rechts + 0 0 0 0 unten + 0 0 0 0 links + 0 0 0 0 3 oben + + + 0 0 rechts + - + 0 0 unten + + - 0 0 links + + + 0 0
4 oben + + - 0 0 rechts + + - 0 0 unten + + - 0 0 links + + - 0 0 5 oben + + + - 0 rechts + + + - 0 unten + + + + 0 links + + + + 0 6 oben + + + - 0 rechts + + + + 0 unten + + + + 0 links + + + - 0 7 oben + + + - 0 rechts + + + + 0 unten + + + - 0 links + + + + 0 8 oben + + + - - rechts + + + + - unten + + + + + links + + + + - 9 oben + + + - - rechts + + + + - unten + + + + - links + + + + - Tab. 1: Ergebnisse von V3. + = Öffnung richtig erkannt, - = öffnung falsch erkannt, 0 = Öffnung nicht gesehen. Messungen am linken Auge, Ausrichtung des Perimeterbogens Horizontal. Größe 1 = sehr klein, Größe 9 = sehr groß Exzentrizität Anzahl richtig erkannter Cs % 0 36 100% 10 27 75% 30 23 64% 60 12 33% 90 1 3% Tab. 2: Ergebnisse von V3 nach Anzahl richtig erkannter Cs gesamt, tabellarisch Abb. 5: Ergebnisse von V3 nach Anzahl richtig erkannter Cs gesamt, graphisch
Exzentrizität Oben Oben % Rechts Rechts % Unten Unten % Links Links % 0 9 100% 9 100% 9 100% 9 100% 10 7 78% 6 67% 7 78% 7 78% 30 6 67% 6 67% 5 56% 6 67% 60 0 0% 4 44% 4 44% 4 44% 90 0 0% 0 0% 1 11% 0 0% Tab. 3: Ergebnisse von V3 nach Anzahl der richtig erkannter Cs nach Ausrichtung der Öffnung, tabellarisch Abb. 6: Ergebnisse von V3 nach Anzahl richtig erkannter Cs nach Ausrichtung der Öffnung, graphisch V4 Abb. 7: Position und Größe des Blinden Flecks (rot umrandet) im Vergleich zum Fixierpunkt (rechts außen) auf einem DIN A4 Blatt (ganzer umrahmter Kasten).
Ausdehnung des blinden Flecks: Vertikal: 7cm Horizontal: 6,5cm Abstand Auge - Fixierpunkt 40cm Mithilfe der im Script genannten Formel zur Berechnung der Exzentrizität des Blinden Flecks kamen wir auf 14,7 als Winkel γ zur Sehachse für das Zentrum des Blinden Flecks. 4. Auswertung und Diskussion Versuch 1 & 2 Wie in Abb. 1 zu sehen, reicht das Gesichtsfeld des rechten und linken Auges an der nasalen Seite bis zu ca. 60, an der temporalen Seite bis ca. 90. An der Nasalen Seite begrenzt die Nase das Sichtfeld, an der temporalen Seite wird es durch die Retina begrenzt. Nach oben (0 ) ist es beim linken Auge eine Exzentrizität von 50, beim rechten sind es 60. Nach oben wird das Gesichtsfeld von den Augenbrauen begrenzt. Nach unten (180 ) sind es links 65, rechts 40. Dass die Messungen für das linke und rechte Auge so unterschliedlich ausfallen, kann 2 Gründe haben. Zum einen haben wir für jede Exzentrizität nur eine Messung durchgeführt, was die Wahrscheinlichkeit für Messfehler sehr hoch macht. Höchstwahrscheinlich Ist der Messwert für das rechte auge bei 180 (also nach unten) niedriger als in Wirklichkeit. Zum anderen könnte es sein, dass die VP auf dem rechten Auge schlechter sieht als auf dem linken, beispielsweise durch eine zurückliegende Verletzung des Auges oder eine angeborene Sehschwäche. Der Grafik ist zudem zu entnehmen, dass das Gesichtsfeld in V2 mit der Bewegten Sichtmarke fast in allen Exzentrizitäten größer ist als im Versuch mit unbewegter Sichtmarke. Dies lässt sich wie folgt erklären: Am Rande der Retina werden die rezeptiven Felder immer größer, umfassen also immer mehr Photorezeptoren. Ein unbewegter Reiz reicht wahrscheinlich nicht aus, um eine für ein Aktionspotetial an einer Ganglienzelle nötige Menge an Photorezeptoren zu aktivieren. Das ZNS sieht die nur wenigen gereizten Photorezeptoren als Fehlinformation an und so wird nichts weitergeleitet. Bewegt man nun die Sichtmarke, wird eine größere Zahl an Photorezeptoren gereizt, unter Umständen sogar über mehrere Rezeptive Felder. Dieser Reiz ist stärker und wird so auch bei höherer Exzentrizität ans ZNS weitergeleitet und im Gehirn verarbeitet. Für ein Lebewesen ist es wichtig, auch am Rande seines Sehfeldes Bewegungen wahrnehmen zu können, zum Beispiel wenn ein Feind sich nähert. Auch wenn diese Funktion für den Menschen heute nur noch von sekundärer Bedeutung ist, ist sie für viele Tiere weiterhin sehr wichtig. Versuch 3 Wie den Tabellen und Grafiken zu V3 zu entnehmen, werden die Öffnungen des Landolt Cs bei 0 Exzentrizität immer richtig erkannt. An dieser Position befindet sich im Auge die Fovea centralis, der ort des schärfsten Sehens. Umso weiter man in die Peripherie geht, umso schwächer wird das räumliche Auflösungsvermögen und umso größer müssen die Cs sein, um richtig erkannt zu werden. Dies hängt damit zusammen, dass mit höherer Exzentrizität die rezeptiven Felder immer größer werden, was sich dramatisch auf die Sehschärfe auswirkt. Zudem sind am Rande der Retina ast ausschließlich Zapfen und keine Stäbchen mehr vorhanden (während sich in der Fovea nur Stäbchen befinden). Zapfen sind bei tageslicht überreizt und senden so keine verwertbaren Informationen ans ZNS. Bei 90 wurde nur einmal ein C (das größte) gesehen. Es ist anzunehmen, dass es sich hier um einen Messfehler handelt und die VP unbewusst die Augen in Richtung des Cs bewegt hat. Versuch 4 Um die Exzentrizität des blinden Flecks zu bestimmen, ist im Script folgende Formel gegeben: Exzentrizität = tan-1 γ Abstand: Fixierpunkt zur Mitte des blinden Flecks Abstand: Auge Fixierpunkt Mithilfe dieser Formel und unseren gemessenen Werten berechneten wir eine Exzentrizität von 14,7 für den Blinden Fleck des linken Auges der VP.
Mithilfe des Strahlensatzes am reduzierten Auge lässt sich die vertikale und Horizontale Ausrichtung des blinden Flecks auf der Retina bestimmen. Dabei gilt: Der Abstand von Auge zu Fixierpunkt + Abstand von der Cornea zur Linse verhält sich zur Ausdehnung des blinden Flecks auf dem Papier wie der Abstand von Linse zu Netzhaut sich zur Ausdehunng des blinden Flecks auf der Cornea verhält: Abstand Auge zu Fixierpunkt + Abstand Cornea zu Linse = Abstand Linse zu Netzhaut Ausdehnung auf dem Papier Auddehnung auf Retina Vertikal: 40cm + 0,6cm = 1,8cm 7cm x Horizontal: 40cm + 0,6cm = 1,8cm 6,5cm x Mithilfe dieser Formeln ergibt sich für die vertikale Ausdehnung ein Wert von 0,3cm also 3mm und für die Horizontale Ausdehnung ein Wert von 0,28cm also 2,8mm. 5. Quellen: Skript des fünften Versuchstags zum Neurophysiologischen Teil des Tierphysiologischen Praktikums der Uni Mainz, Sommersemester 2008 Biologie ; W. K. Purves, D. Sadava, G. H. Orians, H. C. Heller; 7. Auflage, 2006; Elsevier Verlag Tierphysiologie ; R. Eckert, D. Randall; 4. Auflage, 2002, Georg Thieme Verlag www.sinnesphysiologie.de www.studentenlabor.de