Phänologie und Rastbestandsentwicklung der Gründelentenarten (Anas spec.) im Winterhalbjahr in Deutschland

VOGELWELT 6: 75 9 (5) 75 Phänologie und Rastbestandsentwicklung der Gründelentenarten (Anas spec.) im Winterhalbjahr in Deutschland Johannes Wahl & Christoph Sudfeldt Wahl, J. & C. Sudfeldt 5: Phenology and population trends of dabbling ducks (Anas spec.) in Germany during the winter season. Vogelwelt 6: 75 9. Since 966/67 waterbirds have been counted in Germany as part of the International Waterbird Census. These data, collected by mostly volunteer observers, were analysed for seven species of dabbling ducks using data from 5 years up to. As site coverage is best during the midwinter census trend analyses focused on January data. Trends were calculated for three periods: 5, 5 and years. Eurasian Wigeon increased strongly for all three periods except for the North Sea coast in the last ten years, which were influenced by two consecutive cold winters. The increase was greatest during a period of extremely mild winters between the end of the 98s and the mid 99s. Changes at the North Sea and the Baltic Sea coast occurred almost in parallel. Gadwall numbers went up as well during all periods considered, with a very pronounced increase in NW Germany since the end of the 98s. Eurasian Teal numbers increased in the S, fluctuated (with an overall slight increase) in the NW, but decreased in the NE due to a pronounced and ongoing decline since the early 99s. This may be related to improvement in water quality of rivers in E Germany, where most of wintering Eurasian Teals are found, but more detailed analyses are necessary. The most common dabbling duck, Mallard, declined in most regions and periods. This negative trend is confirmed for S Germany since the early 98s, while in the NW and NE parts the decline was most pronounced during the last decade. Northern Pintail, which winters only in low numbers and few sites, increased, but especially in the N fluctuated according to winter severity. Garganey, for which only data from W Germany were available, decreased strongly until the mid 98s, but stabilised or moderately increased afterwards (analysed month: April). Northern Shoveler, which is present during winter only in low numbers, showed an overall positive trend due to an increase during the first decade, but remained stable or fluctuated since. In all species present in winter, especially in the NW and NE parts, a moderate to strong relationship was found between yearly indices and winter severity. Key words: Dabbling ducks, trends, waterbird census, Germany, phenology, winter severity.. Einleitung Über sechs Millionen Gründelenten überwintern allein in Nordwesteuropa, womit sie zu den individuenreichsten Wasservogelgruppen in der Westpaläarktis gehören (DELANY & SCOTT ). Der Schwerpunkt der Mittwinterverbreitung liegt dabei in den relativ milden Regionen Westeuropas, das Überwinterungsgebiet reicht jedoch bei einigen Arten bis Westafrika (SCOTT & ROSE 996; GILISSEN et al. ). Die Brutgebiete ziehen sich dagegen vom westlichen Europa über Skandinavien und den Ostseeraum bis weit nach Russland hinein (HAGEMEIJER & BLAIR 997). Viele der Gründelentenarten zeigen daher ein ausgeprägtes Zugverhalten, insbesondere dann, wenn die Brutgebiete in Nordeuropa und dem nördlichen Russland liegen Regionen, die im Winter diesen vorwiegend auf Flachwasserzonen angewiesenen Arten keine Nahrungsgrundlage bieten. Zugstrecken von mehreren Tausend Kilometern vom Brut- ins Überwinterungsgebiet sind dabei keine Seltenheit (z. B. BIANKI & DOBRYNI- NA 989; VIKSNE 989). Zunächst waren es die Fragen nach der Größe der Gesamtbestände, den für einzelne Arten wichtigen Rastgebieten sowie der Entwicklung der Wasservogelbestände vor allem in Westeuropa, die Ende der 96er Jahre zu international koordinierten Synchronzählungen führten (ATKINSON-WILLES 97). Hintergrund der Etablierung des International Waterbird Census (IWC) war vor allem der rasant fortschreitende Verlust von Feuchtgebieten und der damit allerorten verbundene Rückgang Feuchtgebiete bewohnender Arten, auf den nur durch Länder übergreifende Initiativen auch politisch wirksam hingewiesen werden konnte. Die ersten Ergebnisse des IWC führten bereits 97 zu einer internationalen Konferenz im iranischen Ramsar, aus der die mittlerweile von Ländern unterzeichnete Konvention der UNESCO zum weltweiten Schutz der

76 J. WAHL & C. SUDFELDT: Gründelenten im Winterhalbjahr in Deutschland Feuchtgebiete resultierte. Bis heute bildet die so genannte Ramsar-Konvention in vielen Ländern die wichtigste rechtliche Grundlage zum Schutz von Wasservogellebensräumen. Mittlerweile umfasst der IWC ein nahezu weltumspannendes Netz an Zählgebieten (BLANCO & CAR- BONELL ; GILISSEN et al. ; DODMAN & DI- AGANA ; LI & MUNDKUR ). Er bildet damit das wohl umfangreichste Monitoringprogramm einer Artengruppe weltweit. Doch während die international abgestimmten Zählungen mit Ausnahme einiger Gänsearten im Januar stattfinden, erkannten die Koordinatoren in vielen beteiligten Ländern schon früh, dass die Zählungen die gesamte Zugperiode abdecken müssen, sollen maximale Rastbestände auf Länderebene und vor allem auch (inter)national bedeutende Rastgebiete ermittelt werden. So auch in Deutschland, wo seit Beginn des Programms an vielen Gewässern acht Zählungen zwischen September und April stattfinden, die ganz wesentlich zur Identifizierung bedeutender Rastgebiete (ZWFD 99; SUDFELDT et al. a; SUDFELDT et al. b) und der Ermittlung maximaler nationaler Rastbestände (SUDFELDT 996; SUDFELDT et al. 997) beigetragen haben. Doch auch weitere Fragen lassen sich bei kontinuierlicher und synchroner Durchführung der Zählungen über einen langen Zeitraum (und idealerweise auch über einen großen Raum hinweg) beantworten: Welche Bedeutung haben einzelne Regionen im Jahresverlauf für die Arten und haben sich dabei möglicherweise Veränderungen seit Beginn der Zählungen vollzogen? Wann erreichen die Bestände dieser Arten in einzelnen Regionen ihre Maxima? Haben auch einzelne Wasservogelarten wie bereits für einige Watvögel nachgewiesen (z. B. AUSTIN et al. ; ANTHES ; AUSTIN & REHFISCH 5) ihr jahreszeitliches Auftreten oder ihre Rast- und Überwinterungstraditionen an sich verändernde Umweltbedingungen angepasst? Lassen sich aus den Erfassungen im Frühjahr oder Herbst Rückschlüsse auf die Brutbestandsentwicklung in Deutschland ziehen? Viele der inzwischen publizierten bundesweiten Auswertungen beschränken sich jedoch aus zwei Gründen auf die Mittwinterzählungen: einerseits ist die räumliche Abdeckung bzw. Besetzung der Zählstrecken im Mittwinter besonders hoch, was eine Bewertung erleichtert. Andererseits lag es nahe, die begrenzten ehrenamtlichen Aktivitäten der Koordinatoren dafür einzusetzen, vorrangig die internationalen Vorgaben im Rahmen des IWC zu bedienen, um eine regelmäßige deutsche Zuarbeit zu den internationalen Programmen sicherzustellen (SUDFELDT et al. ; FREY & NAACKE ; SUDFELDT et al. b; WAHL et al. a). Nachdem in den vorangegangenen Veröffentlichungen mehrere Arten der Lappentaucher, Schwäne, Tauchenten und Säger ausgewertet wurden (SUDFELDT et al. b; WAHL et al. b), wollen wir hier am Beispiel der Gründelenten einige der oben genannten Fragen beantworten. So werden erstmals die überregionale Phänologie unter Einbeziehung aller verfügbaren Daten dargestellt, Unterschiede zwischen einzelnen Regionen untersucht und Veränderungen seit Beginn der Erfassungen analysiert. Darüber hinaus werden die Entwicklung der Rastbestände und mögliche Abhängigkeiten von den Wintertemperaturen dargestellt und diskutiert.. Material und Methoden Datengrundlage Den hier ermittelten Ergebnissen liegen ausschließlich Daten des Wasservogelmonitorings des Dachverbandes Deutscher Avifaunisten (DDA) für den Zeitraum 966/67 bis / zu Grunde. Nur in Einzelfällen wurde ein kürzerer Zeitraum gewählt, z. B. für die Nordseeküste bzw. das Wattenmeer, da hier das Zählgebietssystem mit der Saison 98/8 grundlegend verändert wurde. Die Erhebungen erfolgten im Rahmen synchroner Stichtagszählungen, die jeweils am zur Monatsmitte nächstgelegenen Wochenende durchgeführt werden (im Küstenbereich teilweise tidenbedingt um bis zu maximal eine Woche verschoben). Es wurden nur die Daten der Zählungen zwischen September und April berücksichtigt, teilweise darüber hinausgehende Zählungen (-tägig oder in den Sommermonaten), z. B. im Wattenmeer oder einzelnen Regionen oder Gebieten, wurden von den hier präsentierten Berechnungen ausgeschlossen. Da in NO-Deutschland (Mecklenburg-Vorpommern, Brandenburg, Sachsen-Anhalt, Thüringen und Sachsen) historisch bedingt nur in wenigen Gebieten oder erst seit wenigen Wintern acht Zählungen durchgeführt werden, wurden phänologische Darstellungen nur für NW-Deutschland (Nordrhein-Westfalen, Niedersachsen, Bremen, Hamburg und Schleswig-Holstein) bzw. S-Deutschland (Hessen, Rheinland-Pfalz, Saarland, Baden-Württemberg und Bayern) berechnet. Näheres zur Organisation und Koordination der Zählungen findet sich bei SUDFELDT et al. () und WAHL et al. (b) sowie bei GÜNTHER & RÖSNER (). Trendberechnungen Zur Berechnung der Bestandstrends wurde das Programm TRIM. (TRends and Indices for Monitoring Data, PAN- NEKOEK & VAN STRIEN ) verwendet. TRIM errechnet jährliche Indizes basierend auf loglinearen Modellen, wobei fehlende Zählungen mit aufgenommen werden können und auf Grundlage vorhandener Zähldaten geschätzt werden. Als Berechnungsmodell wurde Linear Trend gewählt, wobei alle Jahre als so genannte Change Points ausgewählt und diese sofern sie nicht geschätzt werden konnten automatisch ausgeschlossen wurden. Zum direkten Vergleich der Ergebnisse mit jenen von DELANY et al. (999) wurde das Bezugsjahr (-Wert = ) auf 988/89 gesetzt. Serielle Korrelation und Überdispersion wurden berücksichtigt (s. PANNEKOEK & VAN STRIEN ). Grundsätzlich gingen bei sämtlichen Berechnungen alle im betrachteten Zeitraum mindestens einmal erfassten Gebiete in die Auswertung ein.

VOGELWELT 6: 75 9 (5) 77 Änderung signifikant change significantly > 5 % Änderung nicht signifikant change not significantly > 5 % Änderung signifikant change significantly < 5 % Trend signifikant trend significant deutliche Zu-/Abnahme strong in-/decrease Zu-/Abnahme in-/decrease (geringe) Zu-/Abnahme (slight) in-/decrease Trend nicht signifikant trend not significant (nicht möglich) not possible wenig bekannt poorly known stabil stable Tab. : Klassifikation der Bestandstrends verändert nach VAN STRIEN et al. (). In Anpassung an die 5-jährige Zeitreihe wurde eine Änderung von über 5 % zwischen 968 und als starke Zubzw. Abnahme gewertet ( %/Jahr). Siehe dazu auch Erläuterungen im Text. Classification of trends according to VAN STRIEN et al. (). In adjustment to the 5-year period covered here we modified their classification and considered a 5% change between 968 as strong increase and decrease, respectively (= %/year). Da jedoch nur Gebiete, in denen die Art auch mindestens einmal festgestellt wurde, in die Berechnungen einfließen können, variiert die Anzahl zugrunde liegender Gebiete pro Art und Methode (Phänologie, Trend) teilweise deutlich. Das Klassifikationsschema der Veränderungen über den Gesamtzeitraum ist in Tab. vereinfacht wiedergegeben. Es folgt VAN STRIEN et al. () und entspricht der bei SUDFELDT et al. (b) erläuterten Vorgehensweise. Es wird zunächst überprüft, ob ein signifikanter Trend über den Gesamtzeitraum vorliegt. In einem zweiten Schritt wird die mittlere jährliche Änderung klassifiziert. Änderungen von > %/Jahr werden dabei als starke Ab- bzw. Zunahme eingestuft. Die Vorgehensweise ist bei BLEW et al. (5) grafisch dargestellt. Erstmalig verwenden wir hier die monatlichen Daten des Rastbestandsmonitorings zur Ableitung des jahreszeitlichen Auftretens der einzelnen Arten. Dazu griffen wir bei der Berechnung der Phänologie ebenfalls auf TRIM zurück, wobei jeder Monat einen Zeitpunkt darstellt (sog. Pseudojahre, vgl. TEUNISSEN & GMELIG MEYLING 999). Aufgrund der Mittlere Kältesumme Ky of winter severity Mittelwert Ky arithmetic mean 967/68 / 969/7 97/7 975/76 978/79 98/8 98/85 987/88 99/9 99/9 996/97 999/ Winter Abb. : Mittlere Kältesummen K Y der Winter 967/68 bis / für Deutschland, errechnet aus den Einzelwerten von 5 Messstationen (zur Berechnung s. Material und Methoden sowie IJNSEN 988). Höhere Werte reflektieren kältere Winter. Die Linie markiert den Mittelwert der Kältesumme für den angegebenen Zeitraum. of winter severity (sum of minus degrees between st November and 5th March) between 967/68 and /, as the arithmetic mean from 5 meteorological stations in Germany. The index of winter severity was calculated according to IJNSEN (988). The hatched line indicates the arithmetic mean for the years specified. Limitierungen in der aktuellen Version von TRIM auf Zeitpunkte können bei Einbeziehung von acht Zählungen pro Saison maximal Winter berücksichtigt werden. Die errechneten monatlichen werte wurden für den jeweils in den Grafiken angegebenen Zeitraum arithmetisch gemittelt. Die in den Grafiken angegebenen mittleren Standardfehler wurden wie folgt errechnet: Die von TRIM ausgegebenen Standardfehler wurden quadriert, aufsummiert und daraus die Wurzel gezogen. Anschließend wurde der Wert durch die Anzahl der zugrunde liegenden Jahre dividiert (SOKAL & ROHLF 995). Zur direkten Vergleichbarkeit der Abbildungen wurden die Monatswerte anschließend nochmals relativ zum Monat, in dem das Rastbestandsmaximum auftritt, indiziert. Temperaturdaten Die nach IJNSEN (988) beste Annäherung an den tatsächlich aufgetretenen Frost während eines Winters liefert die so genannte Kältesumme. Diese berücksichtigt alle Tage für den Zeitraum November bis Mitte März (.. 5..), deren Minimum den Gefrierpunkt unterschreitet. Die Summe der mittleren negativen Temperatur pro Tag (errechnet aus Minimumund Maximumtemperatur) bildet die Kältesumme des jeweiligen Winters (Details bei IJNSEN 988). Diese wurde für 5 Messstationen des Deutschen Wetterdienstes (DWD) getrennt berechnet und anschließend für das jeweilige Jahr gemittelt (Abb. ). Die Daten wurden vom DWD erworben bzw. von dessen Website www.dwd.de heruntergeladen. Neben den klimatischen Bedingungen innerhalb Deutschlands während des Winterhalbjahres sind Informationen über die Bedingungen in den überwiegend westlich bis südwestlich gelegenen Überwinterungsgebieten zur Interpretation der Rastbestandsentwicklungen bedeutsam. Eine große Bedeutung für die Ausprägung der Witterungsverhältnisse

78 J. WAHL & C. SUDFELDT: Gründelenten im Winterhalbjahr in Deutschland gerade während der Wintermonate in Europa kommt dabei der Nordatlantischen Oszillation zu (NAO; HURRELL 995; HUR- RELL & LOON 997). Die NAO bezeichnet den Wechsel der Druckdifferenzen zwischen dem Azoren-Hoch und dem Island-Tief. Die hier verwendeten Daten des NAO-Winter- (Dezember März) basieren auf Berechnungen nach HURRELL (995) und stammen von der Webseite von J. HURRELL (http:// www.cgd.ucar.edu/~jhurrell/nao.stat.winter.html#winter). Positive werte weisen auf überdurchschnittlich starke und häufige Westwinde über dem Atlantik hin, die zu feuchteren und milderen Wintern insbesondere im westlichen und nördlichen Europa führen. Negative werte korrespondieren mit schwächeren Winden zudem aus nördlicheren Richtungen, die zu einer stärkeren Ausdehnung des kontinentalen Winterhochs und damit niedrigen Temperaturen führen (HURRELL & LOON 997). Ihr Einfluss auf populationsdynamische Prozesse bei Vögeln wurde in den letzten Jahren vielfach nachgewiesen (z. B. OTTERSEN et al. ; STENSETH et al. ; HÜPPOP & HÜPPOP ; VÄHÄTALO et al. ). Die Korrelation der Kältesumme mit dem NAO-Winter- (Abb. ) verdeutlicht den Einfluss, den die NAO auf die Ausprägung der Winter in Deutschland besitzt. Kalte Winter in Deutschland gehen damit in der Regel mit niedrigen Temperaturen in den Winterquartieren vieler Gründelentenarten in Nordwesteuropa einher. genommen hat der Bestand der Krickente im Nordosten seit Anfang der 99er Jahre (vgl. Abb. 8). Gerade bei den Gründelenten, für die Deutschland bei einigen Arten an der Ostgrenze des Überwinterungsgebietes liegt, ist der Einfluss von Kältewintern auf die Rastbestände mitunter sehr deutlich erkennbar (Tab. ), was bei kurzen Betrachtungszeiträumen die Stärke oder auch die Richtung des Trends deutlich beeinflussen kann. Pfeifente Anas penelope Die Brutgebiete bei uns rastender und überwinternder Pfeifenten liegen ganz überwiegend in nordöstlicher Richtung in Skandinavien, vor allem aber im Norden Russlands, und reichen teilweise in Regionen östlich des Urals (BIANKI,,,,8,6,, Nordseeküste North Sea coast Kältesumme Ky index of winter severity,, Binnenland inland 6 6 NAO-Winter- NAO winter index Abb. : Signifikanter Zusammenhang zwischen der Kältesumme K Y für Deutschland und dem NAO-Winter- (Dez. März) für die Winter 967/68 bis / (r S =,66, p <, n = 5). Correlation between the index of winter severity for Germany (for calculation see IJNSEN 988) and the NAO winter index (Dec. March) for 967/68 / (r S =.66, p <., n = 5). The strong relationship indicates that cold winters in Germany correspond with low temperatures in north-west Europe.. Ergebnisse und Diskussion Im Folgenden werden die Ergebnisse für die sieben hier behandelten Arten einzeln vorgestellt, diskutiert und in einen überregionalen Zusammenhang gestellt. Eine Kurzübersicht über die Trends der einzelnen Arten findet sich in Tab.. Mit Ausnahme von Stock- und Knäkente zeigen alle Gründelentenarten einen stabilen oder positiven Bestandstrend über den Gesamtzeitraum von 5 Jahren. Bei der Stockente zeigt sich über alle Regionen hinweg eine signifikante Abnahme, insbesondere zum Ende des betrachteten Zeitraums. Deutlich ab-,,8,6,, Abb. : Jahreszeitliches Auftreten der Pfeifente im Winterhalbjahr (oben) an der Nordseeküste und (unten) im Binnenland W-Deutschlands nach den Daten der Wasservogelzählung 995/96 /. Dargestellt ist der mittlere wert des jeweiligen Monats in diesem Zeitraum ± Standardfehler (Fahnen). Zur Berechnung und Skalierung s. Material und Methoden. Phenology of Eurasian Wigeon in coastal regions of the North Sea (above) and inland W Germany (below) according to data from the German waterbird monitoring scheme 995/96 /. Bars represent the mean index value for each month within this period ± standard error. All figures are standardized for better comparability by setting the highest month to. Initially monthly indices were calculated over the entire period using software TRIM (PANNEKOEK & VAN STRIEN ) with each month as time point.

VOGELWELT 6: 75 9 (5) 79 Tab. : Trends der Gründelentenarten in Deutschland nach Daten der Wasservogelzählung für den Gesamtzeitraum (5 Jahre) sowie 5 bzw. Jahre (978 bzw. 99 ). Angegeben ist auch der Monat des Rastbestandsmaximums in der jeweiligen Region ( Maximum, s. auch Abb.) sowie der Monat, für den der Trend berechnet wurde ( Trendmonat ). Zur Zusammensetzung der Regionen s. Material und Methoden. Legende: n.b. = nicht berechenbar, NW = NW-Deutschland, NO = NO-Deutschland, S = S-Deutschland, fl = fluktuierend, st = stabil, ++ = starke Zunahme (sign. %/Jahr), + = Zunahme (< %/Jahr), = starke Abnahme (sign. %/Jahr), = Abnahme (< %/Jahr). Trends of dabbling ducks in Germany according to data from the German waterbird census for 968 (5 years), 5 and years, respectively (978 and 99 ). Given is also the month when maximum numbers occur in the respective region ( maximum ; see also figures) and the month for which the trend was calculated. Regions are defined as follows: NW = NW Germany (Schleswig-Holstein, Hamburg, Bremen, Niedersachsen, Nordrhein-Westfalen), NO = NE Germany (former GDR), S = S Germany (Rheinland-Pfalz, Saarland, Baden-Württemberg, Bayern). Legend: n.b. = not calculable, fl = fluctuating, st = stable, ++ = strong increase (sign. %/year), + = increase (< %/year), = strong decrease (sign. %/year), = decrease (< %/year). Art species Pfeifente Anas penelope Schnatterente Anas strepera Krickente Anas crecca Stockente Anas platyrhynchos Spießente Anas acuta Knäkente Anas querquedula Löffelente Anas clypeata Region region Nordseeküste North Sea coast Binnenland NW + S inland NW + S Ostseeküste Baltic Sea coast Binnenland NO inland NO NW + NO S NW S NO NW NO S Maximum maximum n.b. n.b. 9 (NW) 9 n.b. n.b. Trendmonat trend month Jahre years 5 5 n.b. + fl st + fl NW + NO (NW) S Deutschland Germany 8 st NW + NO S 9 st fl & DOBRYNINA 989; SCOTT & ROSE 996). Diese nordwesteuropäische biogeografische Population überwintert vor allem an den Küsten Westeuropas von Dänemark bis Südwest-Frankreich. Ihr können auch die in S-Deutschland auftretenden Individuen zugerechnet werden, da die Art of- Tab. : Minimale und maximale Rastbestände in Deutschland im Januar für die Jahre 995 nach WAHL et al. (a). Minimum and maximum numbers in Germany in January for 995 according to WAHL et al. (a). Art species Januarbestand 995 numbers in January 995 min. max. Pfeifente Anas penelope.. Schnatterente Anas strepera.. Krickente Anas crecca.. Stockente Anas platyrhynchos 7... Spießente Anas acuta..5 Löffelente Anas clypeata 9. fenbar von dort nicht in den Mittelmeerraum weiterzieht, wie das jahreszeitliche Auftreten in der Schweiz nahelegt (SCHMID et al. ). Erstaunliche Unterschiede ergeben sich bei der Betrachtung des jahreszeitlichen Auftretens zwischen der Nordseeküste und dem westdeutschen Binnenland: während das Durchzugsmaximum an der Küste im Spätherbst liegt, werden die höchsten Rastbestände im Binnenland bei überregionaler Betrachtung im Frühjahr erreicht (Abb. ). Dies deutet darauf hin, dass die Pfeifenten im Herbst auf dem Weg ins Winterquartier einen stark an Küsten gebundenen Zugweg wählen, im Frühjahr dagegen ein größerer Teil über das Binnenland zieht. In beiden Regionen findet der Durchzug offensichtlich zeitgleich statt, jedoch ist er im November an der Küste, im März im Binnenland ungleich stärker ausgeprägt. Daraus kann jedoch nicht ohne Weiteres ein Schleifenzug abgeleitet werden (vgl. BARKHOFF & MEVES 985), da sich die Bestände nicht in gleichem Maße verschieben. MELTOFTE et al. (99) weisen darauf hin, dass in den dänischen Gebieten des Wattenmeeres nahezu kein

8 J. WAHL & C. SUDFELDT: Gründelenten im Winterhalbjahr in Deutschland Deutschland Germany Nordwesteuropa North-west Europe 968 97 976 98 98 988 99 996 Nordseeküste North Sea coast Ostseeküste Baltic coast 968 97 976 98 98 988 99 996 Abb. : Rastbestandsentwicklung der Pfeifente im Januar in Deutschland (oben) sowie an der Nordseeküste im Vergleich mit der deutschen Ostseeküste (unten) nach den Daten der Wasservogelzählung. Zur Berechnung und Skalierung s. Material und Methoden. Die Balken geben den Standardfehler an, Basisjahr ist 989 ( = ). Die werte europäischer Populationen stammen aus DE- LANY et al. (999). values for Eurasian Wigeon in January in Germany (above) and in coastal regions of the North Sea compared with coastal regions of the Baltic (below) according to data from the German waterbird monitoring scheme. Whiskers indicate the mean standard error, baseline year is 989 (index value = ). European index values are from DELANY et al. (999). Frühjahrszug erfolgt, im niedersächsischen Wattenmeer oder an der Unterelbe hingegen ein deutlicher Durchzugsgipfel auftritt (s. auch LUDWIG 99; BRUNCKHORST & RÖSNER 998). Mögliche Gründe für das verstärkte Auftreten im Binnenland im Frühjahr könnten ein direkterer Heimzugweg sowie die attraktiveren Rasthabitate in den zu dieser Zeit oftmals überschwemmten großen Flussauen im Binnenland sein (NAACKE b; J. KUBE schrift.). Seit Ende der 98er Jahre hat die Art ihr Überwinterungsgebiet nach Nordosten verlagert, wie die Bestandsentwicklungen in den Hauptüberwinterungsgebieten zeigen: die Bestände stiegen im niederländischen und vor allem im deutschen Wattenmeer stärker an als in England oder Frankreich (POLLITT et al. ; VAN ROOMEN et al. ; DECEUNINCK ). Dass sich die Ausdehnung des Überwinterungsgebietes in gleichem Maße (wenn auch bei deutlich geringeren Beständen) ebenso auf die Gebiete an der deutschen Ostseeküste ausgewirkt hat, verdeutlicht Abb.. BRUNCKHORST & RÖS- NER (998) führen dies auf ein Wirkungsgefüge aus dem Anstieg der nordwesteuropäischen Winterpopulation (DELA- NY et al. 999), den milden Wintern (vgl. Abb. ) in diesem Zeitraum sowie einer Ausweitung des Nahrungsspektrums auf energiereichere Wintersaaten zurück. Ersterer wird dabei wesentlich durch die beiden anderen Faktoren beeinflusst (geringere Mortalitätsraten), da die Tiere in kalten Wintern durch Unzugänglichkeit der Rastgewässer und Nahrungsquellen gezwungen werden, teilweise weit nach (Süd)Westen auszuweichen (RIDGILL & FOX 99; vgl. MELTOFTE et al. 99; BRUNCKHORST & RÖSNER 998; DECEUNINCK ). Den Einfluss der Witterung auf die Winterrastbestände an den deutschen Küsten verdeutlicht der Zusammenhang zwischen der Kältesumme und den werten (Tab. ). Schnatterente Anas strepera Bei der Schnatterente werden in Europa derzeit zwei biogeografische Populationen unterschieden: eine nordwesteuropäische und eine zentraleuropäisch-mediterrane (SCOTT & ROSE 996). Die Winterquartiere dieser Populationen reichen von NW-Deutschland bis Spanien bzw. von S-Deutschland bis Nordafrika. Die Brutgebiete in Deutschland rastender und überwinternder Vögel reichen von unseren heimischen Gewässern über Südskandinavien und das Baltikum bzw. Tab. : Korrelationen zwischen den Indizes der Gründelenten im Januar und der Kältesumme für die drei Regionen NW-, NO- und S-Deutschland (bei der Pfeifente: Nord- und Ostseeküste; r s = Rangkorrelationskoeffizient nach SPEAR- MAN). Correlations between the population index values of dabbling ducks in January in NW, NE and S Germany and the index of winter severity for 968 (for Eurasian Wigeon: North Sea and Baltic Sea coast; r s = rank correlation coefficient after SPEARMAN). For definition of regions see Table. Art species Süd South Nordwest Northwest Nordost Northeast Pfeifente Eurasian Wigeon r S =,5; p < 5 r S =,68; p < 5 Schnatterente Gadwall r S =,76; n.s. r S =,7; p < r S =,56; p < Krickente Eurasian Teal r S =,6; p < r S =,76; p < r S =,6; p < 5 Stockente Mallard r S =,; n.s. r S =,9; p < 5 r S =,7; p < Spießente Northern Pintail r S =,6; p < r S =,659; p < Knäkente Garganey Löffelente Northern Shoveler r S = 5; n.s. r S =,595; p <

VOGELWELT 6: 75 9 (5) 8,,,,8,6,,, Nordwestdeutschland North-west Germany Süddeutschland South Germany die Art ihr Überwinterungsgebiet mit den milden Wintern immer weiter nach Nordosten ausgedehnt hat. Neben einer deutlichen Zunahme der nordwesteuropäischen Population (DELANY et al. 999) bilden die kurven also offensichtlich auch eine Verlagerung des Winterquartiers ab. 7 6 5 Nordwesteuropa North-west Europe Nordwestdeutschland North-west Germany,,,8,6,, 968 97 976 98 98 988 99 996 Abb. 5: Jahreszeitliches Auftreten der Schnatterente im Winterhalbjahr in (oben) NW- und (unten) S-Deutschland nach den Daten der Wasservogelzählung 995/96 /. Zur Darstellung s. Abb.. Phenology of Gadwall in NW (above) and S Germany (below) according to data from the German waterbird monitoring scheme 995/96 /. For details see Fig. (calculation) and Table (regions). Osteuropa bis weit nach Russland (KÖHLER 99; KHARI- TONOV ; WAHL ; FOX ). Während in NW-Deutschland als Ausdruck der geringen Winterbestände bei starkem Durchzugsgeschehen ein parabelförmiges Auftreten mit einem Minimum im Mittwinter erfolgt (Abb. 5 oben), werden im Süden Deutschlands die höchsten Bestände zwar auch auf dem Herbstzug erreicht, fallen jedoch gleichmäßig über den Winter ohne erneuten Zuzug im Frühjahr ab (Abb. 5 unten). Dieses Bild gilt für weite Teile S-Deutschlands. Da sich jedoch die Gewässer in ihrer Morphologie und Klimagunst teilweise deutlich unterscheiden, können regionale Unterscheide auftreten. So werden z. B. am Oberrhein die höchsten Bestände erst im Mittwinter festgestellt (ANDRES et al. 99; KOFFIJBERG et al. ). In allen drei Regionen Deutschlands wurde eine deutliche Zunahme der Bestände festgestellt (Abb. 6, Tab. ). Dabei zeigten die Bundesländer im Norden nahezu exponentielle Zuwachsraten, insbesondere in den Jahren nach den letzten Kältewintern. Die deutlich höheren Zuwachsraten im Vergleich zu den Niederlanden (VAN ROOMEN et al. ) oder England (POLLITT et al. ) deuten daraufhin, dass Nordwesteuropa North-west Europe Nordostdeutschland North-east Germany 968 97 976 98 98 988 99 996 Zentraleuropa Central Europe Südddeutschland South Germany 968 97 976 98 98 988 99 996 Abb. 6: Rastbestandsentwicklung der Schnatterente im Januar in (oben) NW-, (Mitte) NO- und (unten) S-Deutschland nach den Daten der Wasservogelzählung. Zur Erläuterung s. Abb.. values for Gadwall in January in (above) NW, (middle) NE and (below) S Germany according to data from the German waterbird monitoring scheme. For details see Fig. (calculation) and Table (regions).

8 J. WAHL & C. SUDFELDT: Gründelenten im Winterhalbjahr in Deutschland Im Nordosten halten sich in der Regel nur wenige Schnatterenten im Mittwinter auf, deren Zahl ebenfalls in Abhängigkeit von der Härte des Winters schwankt (Tab. ). Der Trend ist auch hier deutlich positiv. Fast linear, aber bei jährlich geringeren Zuwachsraten, stiegen die Bestände in S-Deutschland. Die Zunahme hier scheint mehr die allgemeine Zunahme der Art widerzuspiegeln als eine Verlagerung der Winterquartiere. Für S-Deutschland konnte auch kein Zusammenhang mit der Kältesumme festgestellt werden. Krickente Anas crecca Die kleinste europäische Gründelentenart ist ebenfalls mit zwei biogeografischen Populationen in Deutschland vertreten: einer in Nordwesteuropa und einer im Mittelmeer-Schwarzmeer-Raum überwinternden, deren Ausläufer nach derzeitigem Kenntnisstand auch S-Deutschland erreichen (SCOTT & ROSE 996). Die Herkunft bei uns rastender Krickenten ist durch intensive Beringung gut bekannt: sie umfasst ganz Skandinavien, das Baltikum, die osteuropäischen Nachbarländer und reicht bis nach Westsibirien (HOFFMANN 96; HECKE 96; WOLFF 966; PERDECK & CLASON 98; SIEG- NER 985; BIANKI & DOBRYNINA 989).,, Nordwestdeutschland North-west Germany Auch bei dieser Art zeigen sich deutliche Unterschiede im jahreszeitlichen Auftreten zwischen NW- und S-Deutschland (Abb. 7). Während im Nordwesten (ebenso wie in den Niederlanden; VAN ROOMEN et al. ) eine Zweigipfligkeit auftritt, also die Bestände auf dem Weg- und dem Heimzug deutlich über den Winterbeständen liegen, werden in,5,,5,,5,5, Nordwesteuropa North-west Europe Nordwestdeutschland North-west Germany 968 97 976 98 98 988 99 996 Nordwesteuropa North-west Europe Nordostdeutschland North-east Germany,,8,6,5,,,5,,, Süddeutschland South Germany,5, 968 97 976 98 98 988 99 996 Zentraleuropa Central Europe Süddeutschland South Germany,,5,8,6,,,5, Abb. 7: Jahreszeitliches Auftreten der Krickente im Winterhalbjahr in (oben) NW- und (unten) S-Deutschland nach den Daten der Wasservogelzählung 995/96 /. Zur Darstellung s. Abb.. Phenology of Eurasian Teal in NW (above) and S Germany (below) according to data from the German waterbird monitoring scheme 995/96 /. For details see Fig. (calculation) and Table (regions). 968 97 976 98 98 988 99 996 Abb. 8: Rastbestandsentwicklung der Krickente im Januar in (oben) NW-, (Mitte) in NO- und (unten) S-Deutschland nach den Daten der Wasservogelzählung. Zur Erläuterung s. Abb.. values for Eurasian Teal in January in (above) NW, (middle) NE and (below) S Germany according to data from the German waterbird monitoring scheme. For details see Fig. (calculation) and Table (regions).

VOGELWELT 6: 75 9 (5) 8, Nordwestdeutschland North-west Germany, S-Deutschland die Maxima zum Winter hin erreicht. Dabei findet offensichtlich eine Verschiebung des Durchzugsgipfels von Ost nach West von November auf Januar statt. So liegt das Maximum in Bayern im November (eigene Berechnungen), am Oberrhein dagegen im Dez./Jan. (ANDRES et al. 99), ebenso wie in der Schweiz (SCHMID et al. ). Bei der Bestandsentwicklung ist der Trend über den Gesamtzeitraum gesehen in allen drei Regionen Deutschlands stabil bis leicht positiv, vor allem in den letzten Jahren gab es jedoch markante Unterschiede (Abb. 8, Tab. ). Besonders augenfällig ist der stetige Rückgang der Art im Nordosten seit Anfang der 99er Jahre. Dies steht möglicherweise im Zusammenhang mit der seit der politischen Wende deutlich geringeren Nährstofffracht vor allem der Elbe und ihrer Nebenflüsse, wo die Krickenten hauptsächlich überwintern. Wie der internationale Vergleich zeigt, unterscheiden sich die Entwicklungen in den Winterquartieren von Region zu Region teilweise deutlich (SCHMID et al. ; POLLITT et al. ; VAN ROOMEN et al. ; DECEUNINCK ). Der Langzeittrend sowohl in Nordwest- als auch in Zentraleuropa ist jedoch mehr oder weniger stabil (DELANY et al. 999). Wie keine andere Gründelentenart ist die Krickente bei der Nahrungssuche auf seichte Flachwasserbereiche angewiesen. Da diese geschützt liegenden und flachen Gewässerabschnitte zuerst zufrieren, wodurch die Krickenten zum Verlassen des Gebiets gezwungen werden, wurde folglich in allen drei Regionen (NW-, NO- und S-Deutschland) ein signifikanter Zusammenhang der Winterrastbestände mit der Kältesumme festgestellt (Tab. ). Stockente Anas platyrhynchos Bei der europaweit häufigsten und am weitesten verbreiteten Gründelentenart werden ebenfalls zwei biogeografische Populationen unterschieden (Nordwesteuropa und Mitteleuropa/Mittelmeer), die eher Schwerpunkte in der Winterver-,,5,,5 Nordwesteuropa North-west Europe Nordwestdeutschland North-west Germany 968 97 976 98 98 988 99 996,,8,6,,5 Nordwesteuropa North-west Europe Nordostdeutschland North-east Germany,,,, Süddeutschland South Germany,,,5,,5 968 97 976 98 98 988 99 996 Zentraleuropa Central Europe Süddeutschland South Germany,8,6,,,5, Abb. 9: Jahreszeitliches Auftreten der Stockente im Winterhalbjahr in (oben) NW- und (unten) S-Deutschland nach den Daten der Wasservogelzählung 995/96 /. Zur Darstellung s. Abb.. Phenology of Mallard in NW (above) and S Germany (below) according to data from the German waterbird monitoring scheme 995/96 /. For details see Fig. (calculation) and Table (regions). 968 97 976 98 98 988 99 996 Abb. : Rastbestandsentwicklung der Stockente im Januar in (oben) NW-, (Mitte) NO- und (unten) S-Deutschland nach den Daten der Wasservogelzählung. Zur Erläuterung s. Abb.. values for Mallard in January in (above) NW, (middle) NE and (below) S Germany according to data from the German waterbird monitoring scheme. For details see Fig. (calculation) and Table (regions).

8 J. WAHL & C. SUDFELDT: Gründelenten im Winterhalbjahr in Deutschland breitung widerspiegeln und keinesfalls gut gegeneinander abgegrenzt sind (SCOTT & ROSE 996). Am jahreszeitlichen Auftreten der Art mit einem sowohl in S- als auch in NW-Deutschland ausgeprägten Maximum im Mittwinter (Abb. 9) wird deutlich, dass es ab dem Spätherbst zu einem beträchtlichen Zuzug kommt. Dieser erfolgt vor allem aus den Brutgebieten rund um die Ostsee, die Herkunft reicht aber auch bis weit nach Russland (BIANKI & DOBRYNI- NA 989; PÖRNER 989; SCHLOSS 99; KRAUS & KRAUSS 998). Mittwinterliche Maxima werden auch in der Schweiz, den Niederlanden und Großbritannien erreicht (SCHMID et al. ; VAN ROOMEN et al. ; POLLITT et al. ). Bei der Bestandsentwicklung der Stockente im Mittwinter fällt der deutliche, in allen drei Regionen vorhandene negative Trend seit Anfang der 99er Jahre auf. Am längsten (seit Anfang der 98er Jahre) und kontinuierlichsten ist diese Entwicklung in S-Deutschland zu beobachten (Abb. ). Seit dem letzten Kältewinter 996/97 stabilisieren sich die Bestände wieder in allen drei Regionen eine Entwicklung, die im Binnenland in den Niederlanden fast parallel verläuft (VAN ROOMEN et al. ). Ebenfalls seit vielen Jahren negativ ist der Trend in England (POLLITT et al. ) und in der Schweiz (SCHMID et al. ). Im Gegensatz zu anderen Gründelentenarten ist die großräumige Kälteflucht bei der Stockente wenig ausgeprägt (vgl. RIDGILL & FOX 99), dennoch zeigt sich ein signifikanter Zusammenhang zwischen den jährlichen Indizes im Nordwesten und Nordosten mit der Kältesumme (Tab. ). Die verglichen mit anderen Arten geringen jährlichen Schwankungen verdeutlichen, dass es hier zu keinem massiven Abzug kommt. Spießente Anas acuta Neben der Knäkente unternimmt die Spießente die weitesten Wanderungen europäischer Gründelenten, die sie von ihren Brutgebieten in der russischen Tundra und Taiga bis in die Sahelzone führen (BIANKI & DOBRYNINA 989; SCOTT & ROSE 996). Nur ein vergleichsweise geringer Teil verbleibt im Winter in West- und Mitteleuropa und bildet die nordwesteuropäische biogeografische Population, deren Brutgebiete rund um die Ostsee liegen (SCOTT & ROSE 996). Deutschland liegt dabei ähnlich wie bei Schnatter- und Löffelente an der östlichen Verbreitungsgrenze der Art im Winter. Wie die recht großen Standardfehler in der Darstellung des jahreszeitlichen Auftretens der Art andeuten (Abb. ), folgt das Durchzugsbild der Art keinem über die Jahre hinweg konstanten Muster, sondern unterliegt sehr starken jährlichen Schwankungen sowohl was die Lage des Jahresmaximums als auch die Größe der Rastbestände betrifft. So wurden beispielsweise für S-Deutschland in den vergangenen zehn Jahren Maxima im Oktober (), November (), Dezember () und Januar () festgestellt (vgl. HEINE et al. 999). Auch in NW-Deutschland zeigt sich nicht das typische parabelförmige jahreszeitliche Auftreten eines Durchzüglers mit Maxima im Herbst und Frühjahr, es tritt nur der März als Hauptdurchzugsmonat deutlich hervor (sieben Mal in den letzten zehn Jahren). Dies hat seine Ursache in der Einbeziehung der binnenländischen Rastgebiete, in denen der Frühjahrsdurchzug oftmals deutlich stärker ausgeprägt ist. Im Gegensatz dazu treten die Rastbestandsmaxima im Wattenmeer an der Küste auf dem Herbstzug auf (BLEW et al. 5; zu möglichen Gründen s. Pfeifente)., Nordwestdeutschland North-west Germany,,,8,6,,, Süddeutschland South Germany,,,8,6,, Abb. : Jahreszeitliches Auftreten der Spießente im Winterhalbjahr in (oben) NW- und (unten) S-Deutschland nach den Daten der Wasservogelzählung 995/96 /. Zur Darstellung s. Abb.. Phenology of Northern Pintail in NW (above) and S Germany (below) according to data from the German waterbird monitoring scheme 995/96 /. For details see Fig. (calculation) and Table (regions). 5 Norddeutschland North Germany Süddeutschland South Germany 968 97 976 98 98 988 99 996 Abb. : Rastbestandsentwicklung der Spießente im Januar in N- (NW- und NO-) und S-Deutschland nach den Daten der Wasservogelzählung. Zur Erläuterung s. Abb.. values for Northern Pintail in January in N (NW and NE) and S Germany according to data from the German waterbird monitoring scheme. For details see Fig. (calculation) and Table (regions).

VOGELWELT 6: 75 9 (5) 85 Aufgrund der geringen Überwinterungsbestände und der genannten Variabilität des saisonalen Auftretens muss die Bestandsentwicklung im Mittwinter (Abb. ) mit Vorsicht interpretiert werden. In S-Deutschland sind dennoch drei Abschnitte deutlich zu unterscheiden: ein Anstieg der Bestände bis Mitte der 97er Jahre, auf den ein deutlicher Einbruch mit anschließend geringen Beständen bis Ende der 98er Jahre folgte. Seither steigen die Winterbestände wieder an. In NW- und NO-Deutschland fluktuieren die Januarbestände recht deutlich in Abhängigkeit von der Winterhärte (Tab. ), zeigen aber insgesamt auch eine positive Entwicklung. Mit Ausnahme der Bestände in Großbritannien, die rückläufig sind (POLLITT et al. ), fluktuieren die Zahlen in den nordwesteuropäischen Überwinterungsgebieten (VAN ROOMEN et al. ; DECEUNINCK ). Zusammenfassend beschreiben DELANY et al. (999) für Nordwesteuropa einen Rückgang und für das südliche Mitteleuropa eine stabile Bestandsentwicklung für den Zeitraum 97 996. Knäkente Anas querquedula Die Knäkente verbringt als einzige bei uns heimische Entenart den Winter nahezu vollständig südlich der Sahara (SCOTT & ROSE 996; GIRARD et al. ), nur sehr wenige überwintern im südlichen Europa (GILISSEN et al. ). Die Brutgebiete bei uns durchziehender Tiere liegen überwiegend in nordöstlicher Richtung, in Skandinavien, im Baltikum und Nordwest-Russland, reichen aber auch bis weit nach Westsibirien (KÖHLER 986; BIANKI & DOBRYNINA 989). Aufgrund ihres weiten Zugwegs zeigt sie ein ähnliches Zugmuster wie viele im gleichen Raum überwinternde Limikolenarten: Der Höhepunkt des Wegzugs liegt bereits im August/Anfang September, der des meist schwächer ausgeprägten Heimzugs im April (z. B. OAG MÜNSTER 98; ZACH 997/98; NAACKE a). Über das Wasservogelmonitoring wird daher nur der Heimzug adäquat erfasst (vgl. HEINE et al. 999). Eine Berechnung der überregionalen Phänologie mit TRIM, wie oben beschrieben, war nicht möglich, da zwischen Oktober und Februar in der Regel keine Knäkenten bei uns anzutreffen sind. Aufgrund der geringeren räumlichen Abdeckung und der überwiegend im Westen liegenden Zählgebiete (vgl. Datengrundlage) ist die Bestandsentwicklung im April (Abb. ) mit Vorsicht zu interpretieren. Dennoch zeigt sich, dass es seit Beginn der Erfassungen zu einer deutlichen Abnahme kam (im Norden stärker ausgeprägt), die sich bis in die zweite Hälfte der 98er Jahre fortsetzte. Anschließend finden wir immer wieder einzelne Ausreißerjahre, so dass hinsichtlich der Bestandsentwicklung in den vergangenen rund 5 Jahren allenfalls von einer Stabilisierung gesprochen werden kann. Aufgrund der geringen Rastbestände im Frühjahr (nur wenige Tausend Individuen werden geschätzt; eigene Berechnungen) ist davon auszugehen, dass während des Apriltermins bereits ein hoher Anteil der heimischen Brutvögel erfasst wird. Die gute Übereinstimmung mit der Brutbestandsentwicklung in den Niederlanden (vgl. ZOMERDIJK ) könnte darauf hindeuten, dass die Trendkurve den Niedergang der Brutbrutbestände vor allem im Westen Deutschlands (s.o) abbildet. Möglicherweise weist dies aber auch darauf hin, dass auf beide Brutpopulationen neben den lokalen Veränderungen dieselben Einflussfaktoren in den Überwinterungsgebieten in der Sahelzone wirken. Die dort zwischen Ende der 95er Jahre und Ende der 98er Jahre deutlich zurückgegangenen Deutschland Germany 968 97 976 98 98 988 99 996 Jahr (April) year (April) Abb. : Rastbestandsentwicklung der Knäkente im April in W-Deutschland nach den Daten der Wasservogelzählung. Zur Erläuterung s. Abb.. values for Garganey in April in W Germany according to data from the German waterbird monitoring scheme. For details see Fig. (calculation) and Table (regions). Niederschläge (DAI et al. ) werden auch von ZOMERDIJK () als ein Grund für den starken Rückgang der niederländischen Brutpopulation vermutet. Informationen über Rastbestandsentwicklungen aus anderen Regionen Europas sind nicht bekannt. Lediglich von der gesamten westeurasischen Population wird eine Abnahme vermutet (DELANY & SCOTT ). Die Knäkente ist die Gründelentenart, über die wir bislang soweit es die Rastbestände und deren Entwicklung betrifft bei uns am wenigsten wissen. Eine Ausweitung der Erfassungen zumindest in ausgewählten Referenzgebieten mit regelmäßigen Rastbeständen auf den August ist somit bedeutsam. In diesen Gebieten sollten auch die Zählungen im April konsequent durchgeführt werden. Löffelente Anas clypeata Ähnlich wie bei der Spießente werden im westeuropäischen Raum zwei biogeografische Populationen unterschieden, die sich während der Zugphasen weitgehend überschneiden: eine nordwesteuropäische, deren Winterquartiere bis nach Südwestfrankreich reichen und zu der die deutschen Mittwinterbestände zu zählen sind, sowie eine, deren Winterquartiere weiter südlich im Mittelmeerraum und in Westafrika liegen (SCOTT & ROSE 996). Die Brutgebiete der in Nordwesteuropa überwinternden Löffelenten reichen von Mitteleuropa bis ins Baltikum und nach Nordwest-Russland (MEDNIS & HUDEC 989; KIRKBY & MITCHELL 99; SCOTT & ROSE 996), die der im Mittelmeerraum überwinternden liegen überwiegend weiter östlich, jedoch kommt es auch hier zu erheblichen Überlappungen (MEDNIS & HUDEC 989; SCOTT & ROSE 996). Trotz einer der Schnatterente vergleichbaren Mittwinterverbreitung in Europa überwintert in Deutschland nur ein geringer Teil der biogeografischen Population. Die Maximalbestände werden daher während der Zugzeiten (und dabei vor allem im Herbst) erreicht (Abb. ). Der Durchzugsgipfel liegt im Herbst im Süden jedoch deutlich später als im Nordwesten. Dies fügt sich gut in die sukzessive später liegenden Durchzugsgipfel in den Niederlanden (Okt., VAN ROOMEN et al. ), England (Nov., POLLITT et al. ) bzw. Südfrankreich (Nov./Dez.; TAMISIER & DEHORTER 999) ein.

86 J. WAHL & C. SUDFELDT: Gründelenten im Winterhalbjahr in Deutschland, Nordwestdeutschland North-west Germany 5 Nordwestdeutschland North-west Germany,,,8,6,, Verh. Sept. : Okt. ratio index Sept. : Oct. 967 978 979 989 99 Zeitraum period, Süddeutschland South Germany 5 Südddeutschland South Germany,,,8,6,, Verh. Okt. : Nov. ratio index Oct. : Nov. Abb. : Jahreszeitliches Auftreten der Löffelente im Winterhalbjahr in (oben) NW- und (unten) S-Deutschland nach den Daten der Wasservogelzählung 995/96 /. Zur Darstellung s. Abb.. Phenology of Northern Shoveler in NW (above) and S Germany (below) according to data from the German waterbird monitoring scheme 995/96 /. For details see Fig. (calculation) and Table (regions). 5 Norddeutschland North Germany Süddeutschland South Germany 968 97 976 98 98 988 99 996 Abb. 5: Rastbestandsentwicklung der Löffelente im Januar in N- (NW- und NO-) und S-Deutschland nach den Daten der Wasservogelzählung. Zur Erläuterung s. Abb.. values for Northern Shoveler in January in N (NW and NE) and S Germany according to data from the German waterbird monitoring scheme. For details see Fig. (calculation) and Table (regions). 967 978 979 989 99 Zeitraum period Abb. 6: Vergleich des Verhältnisses der Monatsindizes (oben) September zu Oktober (NW-Deutschland) und (unten) Oktober zu November (S-Deutschland) für die Zeiträume 967 978, 979 989 und 99 bei der Löffelente. Bei einer Verlagerung des Durchzuges vom September in den Oktober wäre ein Rückgang der Werte von Zeitraum zu oder zu erkennen. Der schwarze Balken markiert den Median, das Rechteck die Quartile und die Punkte die Werte außerhalb der er bzw. 9er Percentile (= Fahnen). Comparison of the ratio of the monthly indices of (above) September and October (NW Germany) and (below) October and November (S Germany) for 967 978, 979 989 and 99 for Northern Shoveler. In case of a shift of the migratory peak from September towards October values would become lower towards the right. The black horizontal bar indicates the median, the rectangle the quartiles and the whiskers the th and 9 th percentiles, respectively. Für S-Deutschland wirkt sich der Bestandsanstieg zu Beginn der Zählungen positiv auf den Gesamttrend aus, seit Mitte der 97er Jahre sind die dortigen Rastbestände jedoch stabil. Im Norden fluktuieren die Bestände in Abhängigkeit von der Winterhärte (Tab. ), zeigen aber aufgrund der milden Winter Ende der 98er/Anfang der 99er Jahre einen deutlich positiven Trend (Abb. 5). SUDFELDT et al. () beschreiben einen deutlichen Anstieg der Oktoberrastbestände. Sie führen dies einerseits auf eine Verlagerung des Durchzugsgipfels von Mitte September auf Anfang Oktober zurück, wie sie für die Rieselfelder Münster nachgewiesen wurde, andererseits auf einen realen Bestandsanstieg in Deutschland, der durch eine Verlagerung

VOGELWELT 6: 75 9 (5) 87 6 5 Nordwestdeutschland North-west Germany Südddeutschland South Germany schungsvorhaben, die das Wirkungsgefüge der Bestandsdynamik näher beleuchten und präzisere Aussagen über die hinter den Veränderungen stehenden Ursachen ermöglichen. 968 97 976 98 98 988 99 996 Jahr (Oktober) year (October) Abb. 7: Rastbestandsentwicklung der Löffelente im Oktober in NW- und S-Deutschland nach den Daten der Wasservogelzählung. Zur Erläuterung s. Abb.. values for Northern Shoveler in October in NW and S Germany according to data from the German waterbird monitoring scheme. For details see Fig. (calculation) and Table (regions). oder Ausdehnung der tradtitionellen Winterquartiere nach Nordosten aufgrund milder Winter seit Ende der 98er Jahre bewirkt sein könnte (Tab. ). Auch BLEW et al. (5) weisen auf steigende Mittwinterbestände im Wattenmeer seit Ende der 98er Jahre hin. Diese Hypothese wird dadurch gestützt, dass die gesamte nordwesteuropäische Population im Mittwinter mehr oder weniger stabile Bestände aufweist (DELANY et al. 999). Die hiesigen Rastgebiete könnten damit für Löffelenten im Herbst an Attraktivität gewonnen haben, da unter günstigen Bedingungen eine erfolgreiche Überwinterung nun wahrscheinlicher geworden sein könnte. Möglich ist jedoch auch, dass ein Teil des Anstiegs im Herbst auf Tiere zurückgeht, die nicht in Nordwesteuropa überwintern, denn die Zunahme bis Mitte der 99er Jahre korrespondiert mit den steigenden Überwinterungsbeständen der Flyway-Population für den westlichen Mittelmeerraum (DELANY et al. 999). Eine Überprüfung der für die Rieselfelder Münster beobachteten Phänomene ergab jetzt, dass sich eine Verlagerung des Durchzugsgipfels in den Spätherbst über die Mittmonatszählungen nicht feststellen lässt (Abb. 6). In den letzten Jahren scheint sich die positive Bestandsentwicklung zudem trotz milder Winter in einen Rückgang umzukehren, wobei sich eine erstaunliche Übereinstimmung zwischen NW- und S-Deutschland zeigt (Abb. 7). Es liegt daher die Vermutung nahe, dass eine Zugzeitenverschiebung der nordwest-europäischen Population als Ursache für die beobachteten Phänomene eine eher untergeordnete Rolle spielt. Das Beispiel der Löffelente zeigt eindrucksvoll, wie differenziert die Daten der Wasservogelzählungen inzwischen ausgewertet werden können. Dass deren ökologisch sinnvolle Interpretation jedoch mitunter Schwierigkeiten bereiten kann und neue Fragen aufwirft, liegt in der Natur der Sache. Derart spannende Fragestellungen bieten vielmehr interessante Ansätze für tiefer gehende und vor allem interdisziplinäre For-. Ausblick Wie die vorgehenden Auswertungen verdeutlichen, lassen sich mit den Daten des bundesweiten Wasservogelmonitorings nicht nur Fragen zur Bestandsentwicklung und -größe oder Verbreitung (hier nicht behandelt, s. SUDFELDT et al. b) mittlerweile zeitnah beantworten, sondern es ergeben sich auch zahlreiche weitere interessante Auswertungsmöglichkeiten, die hier ansatzweise beschrieben werden. Das Hinzuziehen weiterer Parameter, wie z. B. des Maßes für die Härte des Winters oder des Vergleichs mit den Entwicklungen in den Nachbarländern bzw. auf Populationsebene, ermöglicht Rückschlüsse auf die Ursachen der beobachteten Veränderungen. Es bleibt jedoch zu berücksichtigen, dass derartige vergleichende Untersuchungen nur einen ersten Hinweis geben können. In vielen Fällen sind die derzeit zur Interpretation der beobachteten Veränderungen vorliegenden Informationen nicht ausreichend, so dass wir nicht abschließend beurteilen können, ob und in welchem Umfang die Gründe der erfassten Veränderungen in den Brut-, Rast- oder Überwinterungsgebieten liegen (vgl. NEWTON ). Ein wichtiger Schritt ist daher die Kategorisierung der Zählgebiete nach Gewässertypen und die Verknüpfung der Zähldaten mit ökologischen Parametern in den Zählgebieten, da sie Rückschlüsse auf Nahrungsbedingungen liefern können, dem wohl wichtigsten Einflussfaktor auf die Verbreitung von Wasservögeln außerhalb der Brutzeit (z. B. SUTER 99). Gerade bei den Gründelenten wirken sich auch die Wasserstände an Seen mit ausgedehnten Flachwasserzonen und die Pegelstände in den großen Flussauen auf die Rastbestände aus (z. B. BAUER et al. ; MEI- ER-PEITHMANN et al. ). Dieser Schritt soll nun im Rahmen des Forschungs- und Entwicklungsvorhabens Monitoring von Vogelarten in Deutschland (SUD- FELDT et al. a) beispielhaft auf der Ebene einzelner Bundesländer getan werden. Dann wird sich zeigen, ob sich z. B. Veränderungen in den Rastbeständen auf überregionaler Ebene mit Veränderungen im Nahrungsangebot korrelieren lassen oder ob möglicherweise ein Habitatwechsel die Ursache für einen Bestandsanstieg ist (vgl. VAN EERDEN et al. 996). Im Hinblick auf die Verbesserung der Rastbestandsschätzungen während der Zugzeiten, zu denen bei vielen Arten die bundesweiten Maxima erreicht werden, liefern die hier vorgestellten phänologischen Berechnungen eine wertvolle Grundlage. Die Methodik muss allerdings noch eingehend geprüft und diskutiert werden, weshalb Bestandsschätzungen zu den Zeiten der Zugmaxima im Rahmen dieser Auswertung bewusst ausgeklammert wurden.