PdN Biologie in der Schule / libellenforschung Heft 5 / 64. Jahrgang / 2015 Vom Ei zum Fluginsekt Der Lebenszyklus von Libellen K. Koch und L. Hesse In praktischen Arbeiten gewinnen Schülerinnen und Schüler die Eigelege von Libellen und ziehen die Larven bis zum Schlupf der adulten Tiere auf. Auf diese Weise können sie den Lebenszyklus beobachten, beschreiben und analysieren. Stichwörter: Entwicklungszyklen, Libellen, Aufzuchtversuch 1 Entwicklungszyklen mit Lebensraumwechsel Viele Insekten verbringen einen Teil ihres Lebens im Wasser und den anderen Teil an Land. Die Arten dieser ökologischen Gruppe sind auf verschiedene Insektenordnungen verteilt. Die Stammformen der Insekten waren terrestrische Lebewesen [1]. Verschiedene taxonomische Insektengruppen haben unabhängig voneinander den aquatischen Lebensraum besiedelt. Es gibt unter ihnen sowohl holometabole Insekten, die ein Puppenstadium besitzen, als auch hemimetabole Insekten ohne Puppenstadium, deren Larven mit jeder Häutung dem adulten Tier ähnlicher werden [2]. Eintagsfliegen, Libellen, Köcherfliegen, Schlammfliegen und Steinfliegen sind Ordnungen, bei denen sich Eier und Larven im Wasser entwickeln, während die adulten Tiere an Land leben. Der Medienwechsel von Wasser zu Luft erfolgt bei Vertretern dieser Ordnungen pa- Abb. 1: Komplexer Lebenszyklus von Libellen 4 rallel mit Veränderungen morphologischfunktionaler Strukturen und einem damit einhergehenden Wechsel grundsätzlicher Anpassungserscheinungen der terrestrischen Entwicklungsstadien. So ist zum Beispiel die Atmung, die Ernährung, die optische Wahrnehmung und die Fortbewegung an das Leben im jeweiligen Medium angepasst [2]. 2 Lebenszyklus von Großlibellen (Odonata, Anisoptera) Das Leben der adulten Großlibellen beginnt nach dem Schlupf mit dem Jungfernflug (Abb. 1). Danach schließt sich die Reifephase an, die wenige Tage bis einige Wochen dauern kann. In diesem Zeitraum härten und färben sich die Tiere aus [3]. Außerdem reifen in den Weibchen Eier (Oozyten) und in den Männchen Spermien heran. Nach dem Ende der Reife periode suchen Libellen geeignete Gewässer zur Fortpflanzung auf. Bei vielen Arten verteidigen geschlechtsreife Männchen Reviere und einige zeigen Balzflüge. Zur Paarung umklammern Männchen mit ihren zangenartigen Körperanhängen am Abdomen das Weibchen an Kopf oder Vorderbrust (Thorax) und bilden ein Tandem (siehe auch Artikel von Willkommen et al. S. 32). Männliche Libellen besitzen, wie die meisten Insekten, primäre Geschlechtsorgane im Abdomen, in denen die Spermien produziert werden. Von diesen wird das Sperma kurz vor der Paarung zum eigentlichen Begattungsorgan am zweiten Segment des Hinterleibs (sekundäres Geschlechtsorgan) übertragen. Dazu biegt das Männchen seinen Hinterleib mit der Geschlechtsöffnung nach vorne, um Sperma vom primären ins sekundäre Geschlechtsorgan zu füllen [3]. Nachdem sich das Männchen wieder gestreckt hat, krümmt das Weibchen seinen Hinterleib nach unten und verkoppelt seinen Hinterleib mit dem Begattungsorgan des Männchens. In dieser Stellung, die als Paarungsrad bezeichnet wird (Abb. 2), pumpt das Männchen Sperma in die Geschlechtsöffnung des Weibchens. Das Sperma wird in einem taschenartigen Samenbehälter des Weibchens gelagert, bis das Weibchen mit der Ablage der Eier beginnt. Erst während der Eiablage werden die Eier befruchtet. Bei vielen Arten sind Männchen in der Lage, das Sperma vom Vorgänger zu entfernen, bevor das eigene Sperma übertragen wird. Zum einen können die Männchen durch Anhängsel am Penis das Sperma vom Vorgänger aus dem Samenbehälter herauskratzen [4], zum anderen kann das Sperma vom Nachfolger mit einer großen Menge neuen Spermas ausgeschwemmt oder überlagert werden. Je nach Libellenart können Kopulation und Eiablage nur wenige Sekunden, jedoch auch einige Stunden lang dauern. Die Eiablage kann in Wasserpflanzen (endophytisch) oder in das freie Wasser (exophytisch) erfolgen [5]. Zum Teil bewachen die Männchen die Weibchen bei der Eiablage, um Begattungen durch andere Männchen zu verhindern.
Heft 5 / 64. Jahrgang / 2015 libellenforschung / PdN Biologie in der Schule a) b) c) Abb. 2: Paarungsräder von a) Sympetrum striolatum, b) und c) Libellula fulva; individuelle Markierung der Tiere durch Zahlen für wissenschaftliche Studie Fotos: Franziska Meinhard, Kathrin Jäckel Die Ei- und Larvenentwicklung dauert, abhängig von Libellenart und Temperatur, wenige Tage bis viele Monate. Die Anzahl der Häutungen der Larve schwankt zwischen 7 und 15 [5]. Aus dem letzten Larvenstadium schlüpft direkt das geflügelte Insekt (Abb. 1). Für den Schlupf kriechen die Larven aus dem Wasser und verankern sich mit den Beinen meist an einer vertikalen Struktur (z. B. Halme, Mauern oder Uferbefestigungen). Beim Schlupf platzt zunächst die Rückenhaut auf. Kopf, Brust und ein Teil des Hinterleibs schieben sich heraus und hängen aus der Larvenhülle, die auch als Exuvie bezeichnet wird (Abb. 3a) (vergleiche Beitrag von Kohl et al. S. 13). Wenn die Beine etwas ausgehärtet sind, schwingt sich das Tier nach vorne (Abb. 3b), zieht den Hinterleib aus der Exuvie und entfaltet die Flügel (Abb. 3c). Zum Schluss wird der Hinterleib gestreckt (Abb. 3c). Nun fliegt das noch weiche Tier seinen Jungfernflug und härtet in der Folge zeit langsam aus. Die Ernährung der Libellen erfolgt im Wasser und an Land ausschließlich räuberisch. Die Larven fressen im Wasser andere Libellenlarven, Krebse, Mücken- und Fliegenlarven, Eintags- und Steinfliegenlarven, Kaulquappen und kleine Fische. Die Imagines fressen an Land Fluginsekten, z. B. Mücken, Fliegen und andere Libellen. Im Wasser werden Libellenlarven selbst zur Beute für Fische, Wasserkäfer und -wanzen. Die adulten Libellen (Imagines) dienen Vögeln, Fröschen, Spinnen und auch Ameisen als Nahrung. Großlibellenlarven besitzen keine sichtbaren Kiemen, diese sind in den Enddarm verlagert und werden deshalb auch als Rektalkiemen bezeichnet. Die eigentliche Sauerstoffaufnahme erfolgt über einen bestimmten Teil des Enddarms, der Kiemenkammer. Sie besteht aus sehr vielen Hautfältchen, in die verzweigte Tracheen münden. Zum Gasaustausch wird mit Pumpbewegungen des Abdomens Wasser in das Darmlumen eingesaugt. Das Auspressen dieses Respirationswassers kann zur Fortbewegung genutzt werden (siehe auch Beitrag von Rüsen et al. S. 25). Bei der unvollständigen (hemimetabolen) Umwandlung zur Imago muss die Atmung auf ein offenes Tracheensystem umgebaut werden, das über Stigmen atmosphärischen Sauerstoff erhält. 3 Das Projekt Ziel dieses Projektes für die Oberstufe ist es, den Lebenszyklus von Libellen vollständig zu begleiten. Dies ist ein langfristiges Projekt, das über mehrere Monate unterrichtsbegleitend im Klassenzimmer oder im Biologielabor der Schule durchgeführt werden kann. Im Freiland beobachten die Schülerinnen und Schüler Libellen, fangen adulte Tiere und bestimmen die Arten [6 9]. Von den Tieren werden Eier per Handeiablage gewonnen (Anleitung siehe unten). Anschließend folgt die a) b) c) d) weitere Ei- und Larvalaufzucht im Kursraum. Neben der reinen Aufzucht können die Schülerinnen und Schüler die Schlupfraten aus dem Ei, Wachstumsraten der Larven und die Mortalitätsraten während der Larvalentwicklung berechnen. Außerdem können sie an den Larven und an den Imagines das Bestimmen von Insektenarten üben. Libellen gehören nach der Bundesartenschutzverordnung (BArtSchuV) zu den besonders geschützten Arten. Sie dürfen nicht ohne behördliche Genehmigung aus der Natur entnommen werden. Daher muss vor dem Beginn des Projekts eine Genehmigung eingeholt werden. Je nach Bundesland unterscheiden sich die zuständigen Behörden. Details zu den Genehmigungsverfahren lassen sich von den zuständigen Unteren Naturschutzbehörden erfahren. Wichtig ist zu betonen, Abb. 3: Schlupf von Großlibellen: a) Eine Libellenlarve von Orthetrum coerulescens kriecht an einem Halm empor, die Larvenhaut (Exuvie) platzt am Thorax auf und das adulte Tier (Imago) kommt heraus. Die Imago hängt aus der Exuvie nach unten heraus. b) Nun schwingt es seinen Thorax nach oben und zieht auch das Abdomen aus der Exuvie heraus. c) Anschließend werden die Flügel, der Thorax und d) zum Schluss das Abdomen aufgepumpt. Dann ist das Tier flugbereit. Fotos: Hanno Schmidt 5
PdN Biologie in der Schule / libellenforschung Heft 5 / 64. Jahrgang / 2015 Abb. 4: Männliche Heidelibelle (Sympetrum sanguineum) mit individueller Markierung Foto: Kathrin Jäckel dass den adulten Tieren kein Schaden zugefügt wird und die gesammelten Eier mit den daraus schlüpfenden Larven unter naturnahen Bedingungen aufgezogen und nach Abschluss der Arbeiten in die Natur entlassen werden. Der Start für ein solches Projekt sollte möglichst direkt nach den Sommerferien erfolgen (spätestens Anfang September), dann liegen die langen Ferien/der Jahrgangswechsel nicht mitten im Projekt. Außerdem kann sichergestellt werden, dass die Tiere wieder freigelassen werden können. 4 Durchführung Arbeit am Gewässer Für diesen Versuch eignen sich besonders Segellibellen, weil sie gut bestimmbar sind und die Schüler einfach an die Eigelege der Weibchen gelangen können. Im Herbst fliegen vor allem noch Segellibellen der Gattung Heidelibellen (Sympetrum) [3]. In Deutschland häufig anzutreffende Arten sind die Große Heidelibelle (Sympetrum striolatum), die Gemeine Heidelibelle (S. vulgatum) und die Blutrote Heidelibelle (S. sanguineum) (Abb. 4) [6 12]. Diese Arten sind im Adultstadium gut zu sehen, mit einem grobmaschigen Luftkescher gut zu fangen und relativ einfach zu bestimmen. Sie kommen an diversen Gewässern (Garten- und Parkteiche) unter anderem auch in den großen Städten vor. Wenn man Libellen anfasst, sollten die Hände komplett frei von Creme sein. Die ihnen im Volksmund nachgesagte Fähigkeit zu stechen, besitzen Libellen nicht. Allerdings ist es ratsam, keinen Finger direkt vor die Mundwerkzeuge der Libellen zu halten, da das Insekt zwicken könnte und Schreckreaktionen zu Verletzungen oder zur Flucht der Tiere führen könnten. Die Tiere sollten immer an der Flügelbasis aller vier Flügel gleichzeitig festgehalten werden (Abb. 6). Ratsam ist es, an einem sonnigen und möglichst windstillen Tag ein Stillgewässer in der Nähe der Schule aufzusuchen. Hier können die ersten Verhaltensbeobachtungen stattfinden (Revierkämpfe, Paarung und Eiablage). Die Schüler versuchen mit Keschern Paarungsräder oder einzelne Weibchen während der Eiablage zu fangen (Abb. 5). Tunkt man das Abdomen der Weibchen aus Paarungsrädern in Röhrchen mit Leitungswasser (Abb. 6), dann beginnen sie zumeist direkt mit der reflektorischen Eiablage. Eientwicklung Im Kursraum beschriften die Schüler Petrischalen mit dem Datum der Eiablage und dem Namen der entsprechenden Art. Auf den Boden der Petrischalen werden von außen Rasterlinien aufgezeichnet (Abb. 7). Noch am selben Tag wird jedes Eigelege mit genügend Leitungswasser Abb. 5: Bilderserie zum Fangen von Libellen: Verschließen des Keschers in der Luft 6 Fotos: Johanna Wieland Abb. 6: Handeiablage von einem Blaupfeil Weibchen (Libellula quadrimaculata); dazu wird das Abdomen des Weibchens in ein mit Leitungswasser gefülltes Röhrchen gehalten Foto: Michael Grevé
Heft 5 / 64. Jahrgang / 2015 libellenforschung / PdN Biologie in der Schule Abb. 7: Eine Petrischale mit einem aufgezeichneten Raster und Großlibelleneiern Foto: Lisa Hesse einzeln in eine beschriftete Petrischale gegeben. Für die gesamte Eiaufzucht sollen die Schüler nur Leitungswasser verwenden, um die Belastung der Eier durch Bakterien oder Pilze zu vermindern, die in natürlichen Oberflächengewässern immer reichlich vorhanden sind. Pilzbefall an Eiern erkennt man an feinen, durchsichtigen, fädigen Strukturen (Pilzhyphen) (Abb. 8b), die sich um die Eier legen. Bei starkem Pilzbefall sinkt die Schlupfrate. Bei einem Versuchsaufbau mit Leitungswasser bleibt zudem die Oberfläche der Eier sauber und die Schüler können die Embryogenese besser verfolgen. Die Eier werden bei Raumtemperatur gelagert. Nach mindestens einem Tag kann mit Hilfe eines Binokulars (und ggf. Handzähler) die Größe des Geleges ausgezählt werden. Heidelibellen können durchschnittliche Gelegegrößen von 500 800 Eiern aufweisen [13]. Dabei sollte möglichst erfasst werden, wie viele Eier befruchtet sind. Befruchtete Eier färben sich etwas dunkler, die unbefruchteten sehen noch nahezu wie am Vortag aus (Abb. 8a). Einmal wöchentlich sollten die Schüler mit Hilfe von Einwegpipetten einen Teil des Wassers in den Petrischalen wechseln. Die Schüler können regelmäßig die Entwicklung der Eier (ein- bis zweimal pro Woche) unter einem Binokular verfolgen und die voranschreitende Embryogenese skizzieren, fotografieren und besprechen. Notiert werden könnte dabei auch, wann Augenflecken in den Eiern zum Vorschein kommen (Abb. 8a, b) und wann schließlich Larven schlüpfen (Abb. 8c). Augenflecken sind ein Indiz für den bald bevorstehenden Schlupf. Larvalentwicklung Sind Augenflecken (Abb. 8a, b) in den Eiern zu entdecken, können die Larvenaufzuchtgefäße vorbereitet werden. Dazu eignen sich diverse Kunststoff- oder Glasgefäße (Grundfläche etwa 100 cm 2 ). Wichtig ist, dass ein günstiges Oberflächen-Volumen-Verhältnis besteht (maximal 4 cm Wassersäule). So kann immer genügend Luftsauerstoff in das Wasser diffundieren und auf eine aufwändige Belüftung der Gefäße kann verzichtet werden. Hohe Gefäßwände über der Wasseroberfläche verhindern, dass die Larven aus den Gefäßen kriechen. Die Schüler sollten die Gefäße gut mit klarem Wasser reinigen und dann mit gefiltertem Teichwasser befüllen. Zum Filtern reicht ein feinmaschiges Küchensieb; es soll nur verhindert werden, dass mögliche Fressfeinde der jungen Larven mit in das Gefäß gelangen. Teichwasser eignet sich zur Larvenaufzucht im Gegensatz zur Eiaufzucht, da die darin enthaltenen Kleinstlebewesen den jungen Larven als Futter dienen. In die Gefäße wird circa 0,2 0,5 cm hoch gewaschenes Sediment eingefüllt. Stöcke werden als Sitzmöglichkeiten für die Larven hinzugefügt. Beim Abbau einiger beigelegter Grashalme entsteht eine mikrobielle Lebensgemeinschaft. Dieser kleine Heuaufguss in dem Aufzuchtgefäß liefert zusätzlich Nahrung für die jungen Larven. Wichtig ist aber, dass sich keine deutliche Kahmhaut bildet. Sollte dies dennoch vorkommen, muss die Kahmhaut mit einer Pipette vorsichtig abgesaugt werden. Dieser Arbeitsschritt sollte aus Sicherheitsgründen von der Lehrkraft durchgeführt werden. Die frisch geschlüpften Libellenlarven können mit Pipetten in die Aufzuchtgefäße umgesiedelt werden. Da die Larven sich auch gegenseitig fressen, überlebt pro Gefäß meist nur eine Larve. Es ist also empfehlenswert, die Larven aus einem Gelege auf mehrere Gefäße zu verteilen. Nun mit einer kleinen Artemienaufzucht (nicht kompliziert und nicht zeitaufwändig; siehe Anleitungen im Internet) beginnen; wenn möglich dreimal pro Woche Artemien in kleine Portionen an die Libellenlarven verfüttern. Die Artemien müssen vor der Verfütterung immer gut mit Leitungswasser abgewaschen werden. Sie überleben nur eine begrenzte Zeit im Süßwasser, danach sterben sie. Größere Libellenlarven (> 6 7 mm Körperlänge) werden zusätzlich einmal die Woche mit roten oder weißen Mückenlarven (Chironomus oder Chaoborus spec.) oder Daphnien Abb. 9: Ausgewachsene Larve von Sympetrum striolatum Foto: Kamilla Koch a) b) c) Abb. 8: Eientwicklung; a) oben ein nicht befruchtetes Ei und unten ein weit entwickeltes Ei mit Augenflecken; b) ein Ei mit wenigen Pilzhyphen und Augenflecken und c) eine frisch geschlüpfte Larve mit einer leeren Eihülle Fotos: Lisa Hesse 7
PdN Biologie in der Schule / libellenforschung Heft 5 / 64. Jahrgang / 2015 Abb. 10: Larvenaufzuchtgefäße mit Schlupfhilfen (Dreibein) Foto: Kamilla Koch (Daphnia spec.) aus dem Zoofachhandel gefüttert. Es muss immer darauf geachtet werden, dass nicht zu viel gefüttert wird. Totes Futter sollte aus den Aufzuchtgefäßen regelmäßig entfernt werden, um die bakterielle Belastung zu minimieren. Nachdem die Larven ihre nahezu maximale Größe (etwa 14 mm Körperlänge, (Abb. 9) erreicht haben, benötigen sie Schlupfhilfen in den Gefäßen (z. B. kleines Dreibein aus Stöcken zusammen gebunden; senkrecht in Gefäß stellen) (Abb. 10). Die Aufzuchtgefäße sollten mit gewaschener Insektengaze (vorsicht: Gaze enthält manchmal Insektizide) oder Moskitonetzen abgedeckt werden. Geschlüpfte Tiere sind dadurch leicht wiederzufinden und können dann in die Freiheit entlassen werden. 5 Einsatz im Unterricht Dieses Experiment eignet sich besonders gut zum Einbau in den Themenbereich Ökologie. Ökologische Nischen sowie die Vor- und Nachteile eines Nischenwechsels im Laufe eines komplexen Lebenszyklus können von den Schülern besprochen werden. Zudem könnte die Embryonal- und Larvalentwicklung von Insekten das Interesse der Schüler wecken. In der Online- Ergänzung finden Sie eine entsprechende Arbeitsanleitung als Arbeitsblatt. Literatur [1] Hennig, W.: Die Stammesgeschichte der Insekten. Herausgegeben von der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft zu Frankfurt am Main. Verlag von Waldemar Kramer, Frankfurt am Main (1969) [2] Dettner, K., Peters, W.: Lehrbuch der Entomologie. Spektrum akademischer Verlag, Heidelberg (2010) [3] Sternberg, K., Buchwald, R.: Die Libellen Baden-Württembergs, Band 1. Ulmer, Stuttgart (1999) [4] Waage, J.: Sperm competition and the evolution of odonate mating systems. In: Sperm competition and the evolution of animal mating systems. R. L. Smith. Orlando, Academic Press 251 291 (1984) [5] Corbet, P. S.: Dragonflies: behaviour and ecology of Odonata. Harley Books, Colchester (1999) [6] Lehmann, A., Nüß, J. H.: Libellen. Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung, Hamburg (1998) [7] Glitz, D.: Libellen in Norddeutschland. Geländeschlüssel. NABU, Heidesheim (2012) [8] Bellmann, H.: Libellen, beobachten, bestimmen. Neumann-Neudamm, Melsungen (1987) [9] Dijkstra, K.-D. B.: Field guide to the dragonflies of Britain and Europe, British Wildlife Publishing (2006) [10] Wildermuth, H., Martens, A.: Taschenlexikon der Libellen Europas. Alle Arten von den Azoren bis zum Ural im Porträt. Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim (2014) [11] Ott, J., Koch, K.: Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840). Große Heidelibelle. In: Brockhaus et al.; Verbreitungsatlas der Libellen Deutschlands. Libellula Supplement, 14 (2015), im Druck. [12] Ott, J., Koch, K.: Sympetrum vulgatum (Linnaeus, 1758). Gemeine Heidelibelle. In: Brockhaus et al.; Verbreitungsatlas der Libellen Deutschlands. Libellula Supplement, 14 (2015), im Druck. [13] Schenk, K., Söndgerath, D.: Influence of egg size differences within egg clutches on larval parameters in nine libellulid species (Odonata). Ecological Entomology 30 (2005), 456 463 Anschrift der Verfasser Dr. Kamilla Koch und Lisa Hesse, Abteilung Ökologie, Institut für Zoologie, Johannes Gutenberg-Universität Mainz, 55128 Mainz, E-Mail: kochka@uni-mainz.de 8