Grundstrukturen des Nervensystems beim Menschen Die kleinste, funktionelle und strukturelle Einheit des Nervensystems ist die Nervenzelle = Neuron Das menschl. Gehirn besteht aus ca. 100 Mrd Neuronen (theor. Speicherkapazität: 1047 Bit) Bau einer markhaltigen (=myelinisierten) Nervenzelle: 1. Dendrit 2. Cytoplasma 3. Zellkern 4. Kernkörperchen 5. Axonhügel 6. Axon 7. Hüllzelle: Gehirn: Glia-/ Peripherie: Schwannsche Zelle 8. Nervenfaser, Neurit (= Axon + Hüllzellen) 9. Endköpfchen, -knöpfchen, -kölbchen 10. Endverzweigungen 11. Ranvierscher Schnürring 12. Soma, Zellkörper 1
links: Funktionsgliederung eines Neurons rechts: Aufbau Markscheide links: Querschnitt durch einen Nerv mit vielen von Markscheiden umgebenen Axonen rechts: Längsschnitt 2
Messung des Ruhepotenzials Def. Ruhepotenzial: Elektrische Potenzialdifferenz (=Spannung) zwischen Zellinnerem und Zelläußerem von Neuronen, die nicht erregt sind. Messtechnik: die Messelektrode ist mit dem Zellinneren verbunden und schließt dicht mit diesem ab (0,5 µm, KCl-Füllung); die Bezugselektrode taucht in das die Nervenzelle umgebende Medium ein. stromlose Messung notwendig (z.b. mit Oszilloskop), da Spannung nur ca. 70 mv 3
RP und Ionenverhältnisse Die Verteilung (beweglicher) Ionen an einer selektiv permeablen Membran resultiert aus dem chemischen Potenzial der Ionen (Konzentrationsgefälle) und den Ladungsverhältnissen: Das chemische Potenzial bewirkt die Diffusion in Richtung geringerer Konzentration, Das daraus resultierende Ladungsgefälle hemmt die Trennung von Kationen und Anionen 4
Entstehung des Ruhepotenzials - Ionentheorie Ausgangssituation Axonmembran trennt zwei unterschiedliche wässrige Medien: Zellmembran ist selektiv permeabel Bedeutung von Chlorid- und Natriumionen K+-Ionen dürfen Membran im Ruhezustand passieren ( K-Kanäle ) K+ diffundieren aufgrund des chemischen Gradienten nach außen ( Diffusionspotenzial) da die zugehörigen Protein- wegen ihrer Größe das Neuron nicht verlassen können, verhindern sie einen weiteren K+ -Ausstrom (elektrostatische Kräfte chem. Potenzial = dyn. Gleichgewicht) Cl- diffundieren geringfügig von außen nach innen (chem. Potenzial!) und stärken damit das RP Na+ diffundieren als sog. Leckströme nach innen und schwächen das RP durch Ladungsausgleich! Ruhepotenzial: ca. 70 mv 5
Entstehung des Ruhepotenzials - Ionenkanäle 6
Aufrechterhaltung des RP mittels Ionenpumpe Problem: Na-Leckströme bauen das RP langfristig ab Lösung: aktive Membranproteine ( Ionenpumpen ) transportieren 3 Na+ -Ionen nach außen sowie 2 K+-Ionen entgegen des Konzentrationsgefälles nach innen unter Energieverbrauch: ATP ADP + Pi Nachweis durch Blockierung der Ionenpumpe durch KCNZugabe: Zyankali* hemmt die Atmungskette und damit den Aufbau von ATP; Zusammenbruch des RP nach Verbrauch des ATP-Vorrats! (*KCN = Kaliumcyanid; früher Zyankali) 7
Auslösung eines Aktionspotenzials 1. Unterschwelliger Reiz, nur lokal begrenzte, schwache Depolarisation; 2. Überschwelliger Reiz, Zusammenbruch des Ruhepotenzials... 3....sogar mit Spannungsumkehr; 4. Aufbau des Ruhepotenzials, evt. mit Hyperpolarisation; 5. nach 4 ms ist Ruhepotenzial gemäß Ausgangssituation wiederhergestellt. Das AP wird nach dem Alles-oder-NichtsPrinzip in immer gleicher Weise gebildet (aktive, Energie verbrauchende Prozesse). 1. Überschwellige Depolarisation führt zu Öffnung der Na+-Kanäle mit explosionsartigem Konzentrationsanstieg von Na+ im Zellinneren; 2. Aufbau des Aktionspotenzials durch Na+-Einstrom; 3. Depolarisation mit Spannungsumkehr; 4. Erhöhung der K+-Permeabilität mit K+-Ausstrom und verminderter Na+-Einstrom; 5. Hyperpolarisation durch geöffnete K+-Kanäle; Beginn der Refraktärphase: keine erneute AP-Auslösung möglich; 6. nach 4 ms ist die Zelle wieder im Ausgangszustand, die Na+Kanäle sind geschlossen und voll aktivierbar; 7. Es lassen sich mehrere Hundert bis Tausend Potenziale auslösen, bis die K+-/Na+-Konzentrationen so verschoben sind, dass sie von den Ionenpumpen korrigiert werden müssen. 8
Weiterleitung des AP Axontransport (1) Spannungsdifferenz zwischen Depolarisation und benachbarten Regionen löst membranparallele Ionenströme (2) aus (= lokale Kreisströme); Kreisströme führen zur Öffnung der Na+Kanäle in unmittelbarer Umgebung (3) (Depolarisation); Aufbau eines neuen AP (4); das AP breitet sich über das Axon hinweg aus; bereits erregte Bereiche sind refraktär nicht sofort wiedererregbar; AP wandert immer vom Axonhügel in Richtung Endverzweigung bzw. Endknöpfchen; Die Reizstärke bzw. Informationsintensität wird immer durch die Frequenz der APs kodiert! 9
Geschwindigkeit der Nervenleitung Die Geschwindigkeit der Nervenleitung hängt von der Schnelligkeit der Bewegung der Ionen und den Umladevorgängen an der Zellmembran ab. Der Aufbau von Aktionspotenzialen ist zeitaufwändig. Es gibt zwei Möglichkeiten der Steigerung der Ausbreitungsgeschwindigkeit: 1. Verringerung des Widerstands durch Querschnittsvergrößerung Diese Variante wählen Wirbellose wie z. B. Tintenfische (Riesenaxone: 200 µm Ø) 2. Teilisolierung des Axons durch Markscheiden: Entstehung der APs nurmehr an den Ranvierschen Schnürringen. Das elektrische Feld des APs bewirkt eine AP-Bildung am nächsten Schnürring, die APe scheinen von Schnürring zu Schnürring zu springen: saltatorische Erregungsleitung. Neben der höheren Geschwindigkeit punktet die markhaltige Faser auch durch Materialund Raumersparnis! 10
Leitungsgeschwindigkeit von Nervenfasern im Vergleich 11