THOMAS & SABINE VINKE Thomas & Sabine Vinke, Filadelfia, Paraguay Die Pantanal-Plattschildkröte, Acanthochelys macrocephala, erobert den Dornbuschtrockenwald Nur selten profitieren Schildkröten von der Veränderung ihrer Umwelt durch den Menschen. Doch gibt es durchaus Umstände, die den Lebensraum einer Schildkröte immens erweitern können. Dies trifft auf die Pantanal-Plattschildkröte, Acanthochelys macrocephala, in Paraguay zu. Die Pantanal-Plattschildkröte ist mit einer Carapaxlänge von bis zu 23 cm die größte Vertreterin der Gattung Acanthochelys. Das Vorkommen dieser Gattung ist auf Südamerika beschränkt und enthält außerdem noch die Sporn-Plattschildkröte, A. pallidipectoris, die Stachelhals-Plattschildkröte, A. spixii und die Strahlen-Plattschildkröte, A. radiolata. In Paraguay ist neben der Pantanal-Plattschildkröte lediglich die Sporn-Plattschildkröte dokumentiert, beide gelten im Rio- Paraguay-Becken als endemisch (SOUZA 2005). Lebensraum Der eigentliche Lebensraum der Pantanal-Plattschildkröte erstreckt sich vom brasilianischen Pantanal südwärts durch den paraguayischen Teil des Pantanal, bis in die Palmensavanne, welche ein wesentlicher Bestandteil des östlichen Gran Chaco ist (s. Karte). Hierbei handelt es sich um Überschwemmungsgebiete mit vielen Niederungen, die sich in der Regenzeit mit Wasser füllen und dieses auch längerfristig halten. In ständig Wasser führenden Flüssen kommt die Pantanal-Plattschildkröte nicht vor Abb. 1 Acanthochelys macrocephala dringt immer weiter in den Dornbuschtrockenwald vor 22 SCHILDKRÖTEN IM FOKUS 5 (1), 2008
Schildkröten im Fokus, Bergheim 5 (1), 2008: 22-31 Abb. 2 Ursprünglicher Lebensraum der Pantanal-Plattschildkröte Palmensavanne mit eingelagerten Feuchtgebieten (VINKE & VINKE 2001, MAURO et al. 2004). Das von ÁVILA et al. (2006) in einem Bachlauf gefundene Exemplar stellte sich später als eine der Pantanal-Plattschildkröte verblüffend ähnliche Mesoclemmys vanderhaegei heraus (Online-Errata zum o. g. Artikel). A. macrocephala bevorzugt stehende Gewässer wie beispielsweise Niederungen und Lagunen oder Altwasser und in Flussbetten angesammeltes, temporäres stehendes Wasser. Häufig enthalten diese gelöste Salze, was es vielen anderen Tieren unmöglich macht, sie zu besiedeln (MAURO et al. 2004). Abb. 3 Auch salzhaltige Lagunen werden von ihr besiedelt SCHILDKRÖTEN IM FOKUS 5 (1), 2008 23
THOMAS & SABINE VINKE Legende --- Internationale Grenzen --- Nationale Grenzen (in Paraguay u. Bolivien Departements, in Brasilien Bundesstaaten, in Argentinien Provinzen) --- Trans-Chaco-Straße --- Grenzbereich zwischen trockenem und feuchtem Gran Chaco Fundorte Acanthochelys macrocephala Fundorte Acanthochelys pallidipectoris 24 SCHILDKRÖTEN IM FOKUS 5 (1), 2008
Die Pantanal-Plattschildkröte erobert den Dornbuschtrockenwald Abb. 4 In Süßwasserlagunen findet die Pantanal-Plattschildkröte allerdings die meiste Nahrung und kommt dementsprechend auch in der größten Dichte vor Eine natürliche Verbreitungsgrenze Der Gran Chaco besteht bedingt durch klimatische Faktoren aus zwei völlig unterschiedlichen Vegetationsformen, der Palmensavanne und dem Dornbuschtrockenwald. Wo beide Formationen angrenzen, lässt sich für viele Arten von Pflanzen und Tieren eine klare Verbreitungsgrenze erkennen. Der Übergangsbereich ist nur wenige Kilometer breit. Insbesondere an Wasser gebundene Tiere oder Pflanzen leben oft ausschließlich auf der östlichen Seite dieser Grenze. Das gilt beispiels- Karte 1 Verbreitung von Acanthochelys macrocephala. Fundorte (jeweils nur primäre Nennungen) nach RHODIN et al. (1984; 1-2), BUSKIRK (1988; 3), FRITZ & PAULER (1992a, 1999; 4-5), VINKE & VINKE (2001 und unveröfftl.; 6-10), MÉTRAILLER (2003; 11), KINAS et. al. (2005; 12-13), WEILER GUSTAFSON (2006; 14), JAKOB UNGER (pers. Mittlg.; 15). Mit Fragezeichen gekennzeichnet ist der Fundort am oberen Río Mamoré in Bolivien (RHODIN et al. 1984), da die Exemplare aus dem Tierhandel stammen und bisher keine weiteren Funde aus der weit ab vom Verbreitungsgebiet liegenden Region bekannt geworden sind. Ebenfalls ein Fragezeichen trägt der Fundort Coxim, Brasilien, (ÁVILA et al. 2006), da den Autoren lediglich Skeletteile vorlagen und sie deshalb diesen Fundort selbst als unsicher kennzeichneten. Die Herkunft des 1901 von SCHENKEL ins Naturhistorische Museum von Basel verbrachten Exemplars aus Apalue, Paraguay (FRITZ & PAULER 1992a) lässt sich heute nicht mehr rückverfolgen (WALLER 1988, dort noch als A. pallidipectoris geführt) und fehlt deshalb auf der Karte. Verbreitung von Acanthochelys pallidipectoris. Fundorte nach SAPORITI (1943 zit. nach WALLER 1988; 1), FERNÁNDEZ (1987; 2), WALLER (1988; 3-6), BUSKIRK (1988; 7-8), MONTGUILLOT & FABIUS (1993; 9), GIRAUDO (1996; 10), PIÑA & LARRIERA (2001;11), VINKE & VINKE (2001 und unveröfftl.; 12-15), JAKOB KLASSEN (pers. Mittlg.; 16), HEINRICH UNGER (pers. Mittlg.; 17), JAKOB UNGER (pers. Mittlg.; 18). FRITZ & PAULER (1992b) liefern zwar den Erstnachweis für Paraguay, bleiben aber mit Umgebung von Filadelfia zu unspezifisch, da gerade der Ankauf bei Indianern in Filadelfia wenig Rückschlüsse auf den Fundort zulässt. Beispielsweise liegt Fundort (12) auf einer Straße, die regelmäßig von mit Melonen handelnden Indios aus Laguna Negra auf dem Weg nach Filadelfia befahren wird. Zeichnung: MICHAEL DAUBNER SCHILDKRÖTEN IM FOKUS 5 (1), 2008 25
THOMAS & SABINE VINKE weise für die Gelbe Anakonda, Eunectes notaeus und den Brillenkaiman, Caiman yacare (NORMAN 1994), für Wasserschweine, Hydrochoerus hydrochaeris, (NERIS et al. 2002, HEINRICH UNGER pers. Mittlg) und eben auch für die Pantanal-Plattschildkröte. Auf der anderen Seite dieser gedachten Linie leben Tiere, die sich an die Trockenheit angepasst haben, beispielsweise Chaco- Pekaris, Catagonus wagneri, und der Kleine Mara, Dolichotis salinicola (NERIS et al. 2002), oder die Argentinische Landschildkröte, Geochelone chilensis (VINKE et al. 2007). Erstaunlicherweise ist aber die Vielfalt an Wasser gebundener Tiere dennoch sehr groß. Diese haben sich jedoch alle dem trockenen Lebensraum angepasst und kommen mit wenigen heftigen Regenschauern, die das Land überfluten, und dementsprechend deutlich kürzeren Aktivitätsphasen zurecht. Dazu zählen viele Amphibien, sogar Fische wie Killifische oder Kiemenschlitzaale. Oftmals werden auf beiden Seiten vergleichbare Habitate von sich ähnelnden Arten besiedelt, wie beispielsweise bei Anakonda, Eunectes notaeus und der Falschen Wasserschlange, Hydrodynastes gigas, oder der Pantanal-Plattschildkröte und der Sporn-Plattschildkröte, A. pallidipectoris, die sogar ausschließlich im paraguayischen und argentinischen trockenen Teils des Gran Chaco vorkommt (s. Karte). Eroberung eines neuen Lebensraums Der Übergang zwischen Palmensavanne und Dornbuschtrockenwald erfolgt ziemlich abrupt und so endete dort auch das Vorkommen von A. macrocephala. In den Jahren der Erstbesiedelung des zentralen Gran Chaco in den 1930er Jahren gab es noch keine Pantanal-Plattschildkröten in der Umgebung von Filadelfia, was uns auch der Naturkenner HEINRICH UNGER bestätigte. Er kannte aus seiner Jugendzeit diese Tiere nur von Reisen in die Palmensavanne östlich von Filadelfia. Der einzige alte Nachweis einer A. macrocephala in Paraguay stammt aus der direkten Umgebung des Paraguayflusses, also dem östlichen Beginn der Palmensavanne, aus dem Jahr 1944, wo sie in das Museum von Buenos Aires verbracht wurde und erst 1988 von BUSKIRK identifiziert wurde (Fundpunkt 3). Den Siedlern nachfolgend und mit Beginn des Straßenbaus begann der Siegeszug der Pantanal-Plattschildkröte. Heute ist der trocken Teil des Gran Chaco mit tiefen Straßengräben durchzogen, die der schnellen Entwässerung der Erdstraßen dienen. Das ergab für die Schildkröten ein regelrechtes Wegenetz, kreuz und quer durch den östlichen Dornbuschtrockenwald. Oftmals sind diese Straßengräben an große Wasserreservoirs (Tajamares) angeschlossen, sodass die Schildkröten einen Lebensraum vorfinden, Abb. 5 Mittlerweile ist sie wie dieses Exemplar selbst im Zentrum von Filadelfia zuhause 26 SCHILDKRÖTEN IM FOKUS 5 (1), 2008
Die Pantanal-Plattschildkröte erobert den Dornbuschtrockenwald wenn die Straßengräben einige Tage bis wenige Wochen nach dem Regen wieder trockenfallen. Mittlerweile sind sie in Filadelfia und Umgebung ausgesprochen häufig (Fundpunkt 5). Selbst innerhalb der Stadt kann man sie kurz nach den ersten Regenfällen im Frühling beobachten, wenn sie ihre Winterquartiere verlassen und vor allem nachts die Straßen überqueren, um die frisch gefüllten Wassergräben und Teiche zu erreichen. Die Art drang auf diese Weise vom Nordosten immer weiter in den Süden und Westen des Dornbuschtrockenwaldes vor. Erst kürzlich wurde sie in der Mennonitenansiedlung Lolita beschrieben (WEILER GUSTAFSON 2006, Fundpunkt 14). Wir sahen sie in der Umgebung von Tte. 1 Irala Fernandes und Paratodo (Fundpunkte 9, 10), ebenfalls westlich der Grenze zwischen Palmensavanne und Dornbuschtrockenwald. Dennoch sind ihrer Ausdehnung Grenzen gesetzt. Je weiter man im Gran Chaco nach Westen kommt, umso mehr ändert sich die Bodenbeschaffenheit. Der Boden wird immer sandiger, Für die Landwirte wird es dort schwieriger, Wasserreservoirs anzulegen, da die dazu notwendigen, Wasser haltenden, lehmigen Senken, nur noch vereinzelt vorkommen. Wendet man sich noch weiter nach Westen wird in der Viehwirtschaft fast ganz auf die Tajamares verzichtet, und es werden stattdessen Tiefbrunnen angelegt, aus denen Süßwasser für das Vieh in für Schildkröten unerreichbare Hochtanks gepumpt wird. Somit reißt das Wasserstraßennetz für die auf längerfristig stehendes Wasser angewiesene Acanthochelys macrocephala ab. Dafür findet man dort die Sporn- Plattschildkröte, A. pallidipectoris. Sie scheint mit den noch selteneren Regenfällen zurechtzukommen, die dort meist nur kurzfristig in den wesentlich kleineren lehmigen Niederungen für relativ flaches Wasser sorgen. Ihre Aktivitätsphase ist daher wesentlich kürzer, als die der Pantanal-Plattschildkröte. Oftmals ist selbst in der Regenzeit nur alle 4-6 Wochen für ein paar Tage Wasser verfügbar. Die Trockenzeit dauert etwa sechs Monate, in Ausnahmefällen noch länger. Diskussion Erstaunlich ist, dass A. macrocephala mittlerweile im östlichen Teil des Dornbuschtrockenwaldes in solch großer Anzahl vorkommt und dass in diesen Gebieten die Sporn-Plattschildkröte nicht nachweisbar ist, dabei überschneidet sich das Verbreitungsgebiet im Süden dieser gedachten Trennlinie inzwischen durchaus (vgl. bspw. die Fundorte Laguna Millión, Fundpunkt 17 von A. pallidipectoris) und Tte. 1 Irala Fernandes, Fundpunkt 9 von A. macrocephala). Unklar ist außer- Abb. 6 Ihre Ausbreitung wird durch das dichte Straßennetz unterstützt das Regenwasser bleibt in den tiefen lehmigen Straßengräben nach solch kräftigen Regen noch lange stehen SCHILDKRÖTEN IM FOKUS 5 (1), 2008 27
THOMAS & SABINE VINKE dem, warum die jeweils nördliche Verbreitungsgrenze von A. pallidipectoris entlang der nach Nordwesten führenden Trans-Chaco-Straße verläuft. Dabei ist die Straße jedoch nicht ursächlich, sie ist wenig befahren und besteht in diesem Teil erst seit rund 30 Jahren. Es ist jedoch offensichtlich, dass A. pallidipectoris jenseits der Straße nicht vorkommt oder zumindest noch nicht nachgewiesen wurde (HEINRICH UNGER, pers. Mittlg.). Ebenfalls offen bleibt die Frage, ob A. pallidipectoris im Überschneidungsgebiet an der südöstlichen Begrenzung von A. macrocephala zurückgedrängt wird, bzw. ob die Umgestaltung der Habitate, von der die Pantanal- Plattschildkröte offensichtlich profitiert, ihr schadet. Für Wasserschweine und Kaimane gilt übrigens das Gleiche, auch sie dringen immer weiter in den trockenen Teil des Gran Chaco vor und werden inzwischen regelmäßig an bzw. in Tajamares gefunden. Abb. 7 In solch künstlich angelegten Wasserreservoirs (Tajamares) überdauern sie die Zeit zwischen den Regenfällen Danksagung Wir möchten uns bei JIM BUSKIRK bedanken, ohne den uns so manche Literatur fehlen würde und der somit bedeutend zum Gelingen dieses Artikels beigetragen hat. Abgesehen davon war er es, der unser Interesse an A. macrocephala überhaupt geweckt hat. Abb. 8 Dabei dringt sie auch immer weiter in den Lebensraum von A. pallidipectoris ein SCHILDKRÖTEN IM FOKUS 5 (1), 2008
Die Pantanal-Plattschildkröte erobert den Dornbuschtrockenwald Abb. 9 Die Sporn-Plattschildkröte ist nicht nur kleiner, sie unterscheidet sich auch farblich deutlich von ihrer nahen Verwandten Abb. 10 Da sicherste Erkennungsmerkmal von A. pallidipectoris sind die auffälligen Sporne auf den Oberschenkeln SCHILDKRÖTEN IM FOKUS 5 (1), 2008 29
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Die Pantanal-Plattschildkröte erobert den Dornbuschtrockenwald Abb. 11a-b Ob man eines Tages A. macrocephala (oben) und A. pallidipectoris (unten) im selben Gewässer finden kann, bleibt abzuwarten SCHILDKRÖTEN IM FOKUS 5 (1), 2008 31