Physik des Hörens: Informationsverarbeitung im Ohr, Maskierung und Kombinationstöne

Universiät Regensburg Fachbereich Physik Physik des Hörens: Informationsverarbeitung im Ohr, Maskierung und Kombinationstöne Ausbildungsseminar Physik der Musikinstrumente von Roland Utz am 7. Juli 2005

Inhaltsverzeichnis Einleitung 1 1 Grundlagen der neuronalen Verarbeitung 2 1.1 Anatomie und Reizleitung.................... 2 1.2 Die Hörschwelle.......................... 4 2 Maskierung und Kombinationstöne 6 2.1 Maskierung durch Weißes Rauschen............... 6 2.2 Maskierung durch schmalbandigen Lärm............ 8 2.3 Maskierung durch Tief - oder Hochpass - Lärm......... 9 2.4 Maskierung durch reine Töne und Komplextöne........ 10 2.5 Zeitabhängige Effekte....................... 11 2.5.1 Simultane Maskierung.................. 12 2.5.2 Premasking........................ 12 2.5.3 Postmasking........................ 13 2.6 Kombinationstöne......................... 13 3 Der räumliche Höreindruck 15 4 Der Zwickerton 17 4.1 Experimentelle Beobachtungen.................. 17 4.2 Neuronales Modell........................ 19 Zusammenfassung 22 A Quellen der Abbildungen 23

Einleitung Gegenstand dieser Arbeit soll die Verarbeitung von akustischen Signalen im Gehirn sein. Im ersten Teil wird kurz auf die Anatomie eingegangen. Dabei soll deutlich werden, dass mehrere Ebenen des Gehirns an der Erzeugung des Höreindrucks beteiligt sind. Auch wird der später immer wieder benötigte Begriff der Hörschwelle eingeführt und erläutert. Der zweiten Teil geht näher auf das Phänomen der Maskierung und die damit zusammenhängenden Kombinationstönen ein. Es wird aufgezeigt, wie durch einfache Experimente, ohne Zuhilfenahme moderner Methoden, wie dem Magnetencephalogramm, tiefgreifende Erkenntnisse über die spektrale und zeitliche Signalverarbeitung sowie über die Dynamik dieser im Gehirn gewonnen werden kann. Im dritten Teil wird die Fähigkeit zum dreidimensionalen Hören untersucht und im Zuge dessen ein einfaches neuronales Modell erläutert. Der vierte und letzte Teil behandelt das Auftreten des Zwickertons. Dieser ist ein mit dem Tinnitus verwandtes Phänomen. Nachdem die Bedingungen für sein Zustandekommen erläutert wurden, wird ein komplexes neuronales Modell vorgestellt mit dem das Auftreten des Zwickertons erklärt werden kann. 1

Kapitel 1 Grundlagen der neuronalen Verarbeitung 1.1 Anatomie und Reizleitung Die Abb. 1.1 zeigt die Areale, die die vom Ohr kommenden Signale verarbeiten. Die Trennung der Bereiche Hören und auditorisches Assoziationsareal deutet schon auf eine Trennung der Wahrnehmung und Vorverarbeitung hin. Eine, z.b. durch einem Schlaganfall verursachte, Schädigung des auditorischen Assoziationsareals führt dazu, dass man Sprache nicht mehr versteht, obwohl man sie noch hört. Abb. 1.2 zeigt die Nervenbahnen, die die Cochlea mit den beiden Hälften des Klein - und Großhirn verbinden. Die Nervenbahnen bestehen zu 90% aus afferenten Neuronen und zu 10% aus efferenten Neuronen. Dabei ist zu bemerken, dass die efferenten Neuronen fast ausschließlich mit den äußeren und die afferenten fast ausschließlich mit den inneren Haarzellen verbunden sind. Die Anordnung verschiedener Frequenzen an verschiedenen Orten zieht sich von der Cochlea bis hin zum auditorischen Kortex. Wobei es zusätzlich bei einigen vom nucleus cochlearis dorsalis ausgehenden Neuronen, sog. On - Off - Neuronen, zu teils hemmenden und teils erregenden kollateralen Verschaltungen kommt, die für das Krankheitsbild Tinnitus verantwortlich gemacht werden. Manche Neuronen werden durch bestimmte Frequenzen erregt und durch andere gehemmt. Eine grundsätzliche Eigenschaft der höheren Neuronen ist, dass sie nicht nur auf Sinustöne reagieren sondern auf bestimmte Schallmuster. Dabei ist nicht nur die Art der Frequenzmodulation sondern auch der Grad der Modulation von Bedeutung. Neuronen können hochspezialisiert auf den Beginn oder das Ende, eine Mindestzeit oder eine 2

Grundlagen der neuronalen Verarbeitung Abbildung 1.1: Linke Gehirnha lfte Abbildung 1.2: Reizleitung 3

Grundlagen der neuronalen Verarbeitung 4 Abbildung 1.3: Ruhehörschwelle mehrfache Wiederholung, auf bestimmte Frequenz - oder Amplitudenmodulationen sein. Dies dient dazu, bestimmte Eigenschaften des Schallreizes herauszuarbeiten und für die kortikale Beurteilung vorzubereiten. Dieser Mechanismus ermöglicht es erst, Sprache zu verstehen und vor allem diese aus Störgeräuschen herauszufiltern, wie z.b. beim Cocktail - Party - Effekt. Dieser bezeichnet das Phänomen, trotz lauter Störgeräusche, die durch diese überlagerte Sprache zu verstehen. 1.2 Die Hörschwelle Der menschliche Hörbereich erstreckt sich von 16 Hz bis 16 khz, was etwa 10 Oktaven entspricht. Die kleinst wahrnehmbare Intensität beträgt 10 W m 2 12 W m 2. Das menschliche Ohr ist in der Lage einen Frequenzunterschied von 10 Cent wahrzunehmen. Dabei entsprechen 100 Cent einem Halbtonschritt, z.b. von c nach cis. Abb. 1.3 zeigt die Hörschwelle eines gesunden Menschen (rote durchgezogene Linie). Die gestrichelte Linie zeigt die Hörschwelle eines Patienten mit einer leichten lärmbedingten Schädigung des Gehörs. Ist die Schädigung jedoch stärker kann es zu massiven Einbußen des Hörvermögens kommen. Eine solch massive Schädigung ist in Abb. 1.4 dargestellt. Dabei wurde eine Definition der Lautstärke verwendet, bei der die Referenzintensität I 0 abhängig von der Frequenz ist und der Ruhehörschwelle

Grundlagen der neuronalen Verarbeitung 5 Abbildung 1.4: Hörschwelle bei Schwerhörigkeit eines gesunden Menschen entspricht. Man sieht, dass im normal empfindlichsten Bereich zwischen 2 khz und 5 khz die Hörschwelle um fast 80 db nach oben verschoben wurde. Einem solchen Patienten ist es kaum mehr möglich Sprache normaler Lautstärke zu verstehen.

Kapitel 2 Maskierung und Kombinationstöne Maskierung ist ein aus dem Alltag bekanntes Phänomen. Ein normalerweise hörbares Geräusch wird durch ein Störgeräusch überdeckt. Zum Beispiel ein Gespräch auf dem Gehweg bei einem vorbeifahrendem Lastwagen. Zur quantitativen Untersuchung dieses Phänomens wird die Hörschwelle bei vorhandenem Störgeräusch bestimmt und mit der Ruhehörschwelle verglichen. In den meisten Fällen liegt diese über der Ruhehörschwelle oder ist identisch mit dieser, wenn Testton und Maskierer stark unterschiedliche Frequenzen besitzen. Erhöht man die Lautstärke des Maskierers kontinuierlich, so kommt es zu einem kontinuierlichen Übergang von vollkommen hörbar zu vollkommen unhörbaren Ton. Man stellt überraschenderweise fest, dass es auch zu Maskierungseffekten kommt, wenn Maskierer und Testton nicht zeitgleich vorhanden sind. 2.1 Maskierung durch Weißes Rauschen Unter Weißem Rauschen versteht man Schall mit einer frequenzunabhängigen spektralen Dichte. Unterlegt man einen Testton mit Weißem Rauschen, so wird die Hörschwelle angehoben. Abb. 2.1 zeigt die graphische Auftragung. Man sieht, dass die maskierte Hörschwelle bis zu einer Frequenz von 500 Hz konstant bleibt und danach zu höheren Frequenzen hin mit ca. 10 db pro Dekade ansteigt. Man stellt auch fest, dass die maskierte Hörschwelle 17 db über der Maskiererstärke liegt. Dies führt dazu, dass selbst ein Maskierer mit einer Lautstärke unter der Ruhehörschwelle einen sonst hörbaren Ton überdeken kann. Die Anhebung der Lautstärke verläuft linear mit der Lautstärke des Maskierers und bei sehr hohen bzw. sehr niedrigen Frequenzen ist der 6

Maskierung und Kombinationstöne 7 Abbildung 2.1: Maskierung durch Weißes Rauschen Übergang von unmaskierter zu maskierter Hörschwelle identisch. Auch die starke Variation der Ruhehörschwelle verschwindet bei vorhandenem Maskierer fast vollständig. Für manche Messungen ist es von Vorteil eine frequenzunabhängige Hörschwelle zu haben. Diese wird dadurch realisiert, dass der maskierende Lärm zu höheren Frequenzen hin ausgedünnt wird. Die Stärke entspricht dabei dem Spiegelbild des Anstiegs der maskierten Hörschwelle. Einen solchen Maskierer nennt man deshalb auch uniform masker noise Abbildung 2.2: Uniform Masker Noise

Maskierung und Kombinationstöne 8 Abbildung 2.3: Hörschwelle mit Schmalbandiger Lärm als Maskierer 1 2.2 Maskierung durch schmalbandigen Lärm Bei schmalbandigem Lärm ist es aussagekräftiger die totale Lautstärke L anstelle der spektralen Dichte l zu betrachten. Es gilt: ( ) f L = l + 10 log Hz Dabei ist f die Bandbreite, die der Halbwertsbreite des gaußförmigen Maskierers, mit einem Maximum bei f c, entspricht. Die Abb. 2.3 zeigt die maskierte Hörschwelle mit einer Maskiererstärke von 60 db und den entsprechenden Bandbreiten von 100 Hz, 160 Hz, 700 Hz. Auffällig ist, dass der Kurvenverlauf eines Maskierers mit einer Center - Frequenz bei 1 khz und 4 khz ähnlich zu sein scheint, aber der Verlauf der 250 Hz Kurve breiter erscheint. Es lässt sich auch noch ein Abfall der Maxima der maskierten Hörschwelle beobachten. Liegt das Maximum bei 250 Hz noch 2 db unter der Maskiererlautstärke von 60 Hz, so beträgt der Unterschied bei 4 khz schon 5 db. Abb. 2.4 zeigt die Maskierung durch Lärm mit der Center - Frequenz bei 1 khz und variierender Lautstärke. Man bemerkt, dass der starke Anstieg unabhängig von der Maskiererlautstärke zu sein scheint. Wohingegen die Stärke des Abfalls durchaus mit zunehmender Maskiererlautstärke abnimmt. Auch erreicht die maskierte Hörschwelle unabhängig von der Lautstärke des Maskierers ihr Maximum bei einem Wert 3 db unter der Maskiererstärke. Die Dellen der Kurven bei Maskiererlautstärken von 80 und 100 db sind auf nichtlineare Effekte im Ohr zurückzuführen, welche Gegenstand des Vortrags über Nichtlinearitäten im Ohr war, der ebenfalls im Rahmen dieses Seminars gehalten wurde. Unter der gestrichelten Linie hört man nicht mehr den Testton, sondern einen sog. Differenzton.

Maskierung und Kombinationstöne 9 Abbildung 2.4: Hörschwelle mit Schmalbandiger Lärm als Maskierer 2 Abbildung 2.5: Bandpass 2.3 Maskierung durch Tief - oder Hochpass - Lärm Man betrachtet hier, wie bei Weißem Rauschen als Parameter wieder die Schalldichte. Durch einen Filter wird erreicht, dass der Maskierer bei 1.1 khz - bei einem Tiefpass - bzw. 0.9 khz - bei einem Hochpass - mit einer sehr steilen Flanke, die im Maßstab der Abb. 2.5 als Vertikale angenommen werden kann, abgeschnitten wird. In Abb. 2.5 sieht man, dass die maskierte Hörschwelle nicht mit der gleichen Schärfe des Maskierers abfällt. Vielmehr erkennt man, bei vorhandenem Maskierer, die Charakteristika einer Maskierung durch Weißes Rauschen und über - bzw. unterhalb der Cut - Off - Frequenz ein Abfall wie bei einer Maskierung mit schmalbandigem Lärm.

Maskierung und Kombinationstöne 10 Abbildung 2.6: Hörschwelle bei Maskierung mit einem Reinen Ton 2.4 Maskierung durch reine Töne und Komplextöne In den bis jetzt behandelten Fällen wurde als Maskierer immer Lärm benutzt. Interessantere Phänomene treten jedoch bei Verwendung reiner Töne als Maskierer auf. Die Abb. 2.6 zeigt die maskierte Hörschwelle bei einem Maskierer mit einer Frequenz von 1 khz und einer Läutstärke von 80 db. Liegt der Testton in der Nähe des Maskierers kommt es zu Schwebungen. Diese haben bei einem Testton mit 990 Hz und 60 db eine Frequenz von 10 Hz. Auch in den Regionen um 2 khz und 3 khz kommt es zu Schwebungen. Interessanter jedoch ist eine weitere Erscheinung. Bei einem Testton mit 1.4 khz und 40 db hört man einen weiteren Ton, der von dem Test - und dem Maskierungston abweicht. Bei diesem Ton handelt es sich um einen Differenzton (auch Kombinationston) mit einer Frequenz von 600 Hz. Dieser Differenzton ist objektiv nicht vorhanden. Er entsteht vielmehr erst im Gehör. Der Grund dafür liegt in Nichtlinearitäten in der Cochlea. Ich möchte hier wieder auf den Vortrag von Gabriel Niebler zu diesem Thema verweisen. Um das Phänomen der Maskierung durch Töne realistisch zu untersuchen ist es notwendig anstelle von reinen Tönen Komplextöne zu betrachten, da reine Töne in der Natur so gut wie nie vorkommen. In nahezu allen Fällen sind mehrere Obertöne vorhanden. Da die meisten Instrumente immer mehrere Obertöne zu einem Grundton produzieren, ist dieser Effekt vor allem beim Zusammenspiel mehrerer Instrumente von Bedeutung. Abb. 2.7 zeigt die Hörschwelle bei einem Maskierer mit einer Grundtonfrequenz von 200 Hz und 9 höheren Harmonischen mit einer Lautstärke von 40 db bzw. 60 db.

Maskierung und Kombinationstöne 11 Abbildung 2.7: Maskierung durch Komplextöne Abbildung 2.8: Zeitabhängige Effekte Erhöht man die Anzahl der Töne ergibt sich die gleiche maskierte Hörschwelle wie bei einer Maskierung mit Weißem Rauschen. 2.5 Zeitabhängige Effekte Maskierungseffekte sind nicht nur abhängig von der Art des Maskierers, sondern auch davon wie lange dieser vorhanden ist. Dies gewinnt vor allem bei sehr kurzen Maskierungspulsen an Bedeutung. Die Informationsübertragung durch Musik oder Sprache hat sehr starken zeitlichen Charakter, weshalb die Zeitabhängigkeit der Maskierung hier besonders von Bedeutung ist. Bei Sprache sind die Vokale die lautesten Komponenten, wohingegen die Konsonanten eher leise sind und es deswegen häufig zu einer Maskierung dieser durch Vokale kommt. Zur Untersuchung dieser Effekte benutzt man einen zeitlich begrenzten Maskierer und einen kurzen Puls als Testton, der relativ zum Maskierer verschoben wird. Die Abb. 2.8 zeigt einen Maskierer mit einer Dauer von 200 ms. Die Dauer des Testtons sollte so klein wie möglich und vernachlässigbar zur Dauer des Maskierers

Maskierung und Kombinationstöne 12 Abbildung 2.9: Simultanes Maskieren sein. Dabei treten sowohl Maskierungseffekte simultan zum Maskierer als auch vor dem Einschalten und nach dem Abschalten es Maskierers auf. 2.5.1 Simultane Maskierung Sowohl die Ruhehörschwelle als auch die maskierte Hörschwelle ist abhängig von der Dauer des Testtons und auch von dessen Wiederholfrequenz. In Abb. 2.9 ist diese Abhängigkeit dargestellt, wobei die gepunkteten Linien die Ruhehörschwelle darstellen. Als Maskierer wurde uniform masker noise mit einer Lautstärke von 40 db bzw. 60 db verwendet. Man sieht sehr schön, wie die maskierte Hörschwelle mit zunehmender Maskierungsdauer mit etwa 10 db pro Dekade abnimmt. Wird die Maskierungsdauer auf mehr als 200 ms erhöht, so stellt man fest, dass sich die Hörschwelle mit zunehmender Dauer nicht mehr ändert und sich der Fall einer zeitunabhängigen Maskierung mit uniform masker noise ergibt. Dies lässt sich dadurch erklären, dass das Gehirn bei Schallwahrnehmungen über ein Zeitintervall von 200 ms integriert. Erhöht man anstelle der Dauer des Maskierers die Repititionszeit stellt man fest, dass ab einer Frequenz von 5 Hz, was einer Periondendauer von gerade 200 ms entspricht, eine Unabhängigkeit von der Repititionszeit eintritt. 2.5.2 Premasking Premasking ist ein unvorhersehbarer Effekt, da er eintritt bevor ein Maskierer eingeschalten wurde Dieser Effekt wird verständlich, wenn man bedenkt, dass jeder Höreindruck nicht instantan eintritt, sondern einer Verarbeitunszeit bedarf. Die Zeitspanne in der Premasking auftritt ist relativ kurz und beträgt nur etwa 20 ms. Ob Premasking von der Dauer des Maskierers abhängt oder nicht konnte bis jetzt nicht festgestellt werden, da Premasking auch mit er-

Maskierung und Kombinationstöne 13 fahrenen Probanden, sehr schwer zu beobachten ist. Premasking ist auch von der Lautstärke des Maskierers unabhängig. Wegen der sehr kurzen Zeit von 20 ms spielt Premasking eine untergeordnete Rolle, da dieser Effekt normalerweise nicht wahrgenommen wird. 2.5.3 Postmasking Zur Untersuchung des Postmaskings verwendet man einen gaußförmigen Puls mit einer Dauer von nur 20 µs. Das Spektrum eines solchen Pulses entspricht dem von Weißem Rauschen und Postmasking kann so unabhängig von spektralen Einflüssen gemessen werden. Man stellt fest, dass Postmasking von der Dauer des Maskierungstons abhängt und der Rückgang der Hörschwelle auf das Niveau der Ruhehörschwelle einem exponentiellen Gesetz gehorcht. Wird auch zur Maskierung ein kurzer Impuls von z.b. 5 ms verwendet ist der Abfall jedoch weit stärker. 2.6 Kombinationstöne Schon im Abschnitt über Maskierung durch reine Töne wurde das Aufreten von Kombinations- oder auch Differenztönen besprochen. In diesem Abschnitt werden nun die genauen Eigenschaften dieser Töne behandelt. Sind zwei Töne mit den Frequenzen f 1 und f 2 vorhanden, so ergeben sich Kombinationstöne mit Frequenzen, die nach folgender Formel ausrechenbar sind: f = ±n f 1 ± m f 2 Die Variablen n und m stellen jeweils einen der Obertöne des jeweiligen Tones dar. Es entstehen folglich um so mehr Kombinationstöne je mehr Obertöne die beiden Klänge haben. Am deutlichsten zu hören sind die kubischen Differenztöne 2 f 1 f 2 und 2 f 2 f 1 Der Violinist G. Tartini machte schon vor mehr als 100 Jahren erfolglos auf die Benutzung der Kombinationstöne beim Stimmen seiner Geige aufmerksam. Als bekanntes Beispiel kann hier das bei Kurz- und Mittelwellenempfang auftretende hörbare Überlagern zweier Trägerfrequenzen zwischen den Sendefrequenzen dienen. Hier sind zeitweilig nicht nur zwei, sondern mehrere Töne wahrnehmbar. Diese Töne entstehen teilweise im Radio selbst und zum Teil auch erst im menschlichen Ohr. Im wesentlichen beruht dieser Effekt auf der Überlagerung zweier Trägersignale, die beide weit über dem menschlichen Gehörsinn bei beispielsweise 300 bis 500 khz liegen. Die entstehenden Differenztöne sind allerdings im hörbaren Bereich und erzeugen das charakteristische Pfeifen.

Maskierung und Kombinationstöne 14 Die in meinem Vortrag verwendeten Hörbeispiele dazu finden sich unter [6].

Kapitel 3 Der räumliche Höreindruck Abbildung 3.1: Richtungshören Die Ortung einer Schallquelle geschieht durch das zentrale Hörsystem. In der oberen Olive und dem colliculus inferior sitzen auf Raumorientierung hochspezialiserte Neuronen, die die von beiden Ohren kommenden Abfolgen von Aktionspotetiale miteinender verrechnen. Voraussetzung dafür ist ein funktionierendes binaurales Hören. Man betrachtet hier ein auf sphärische Polarkoordinaten transformiertes, orthogonales Koordinatensystem mit parallel zur Körperachse liegender z - Achse und einer y - Achse in Richtung des Zentrums der Blickrichtung. Die φ Abhängigkeit wird durch die zusätzliche Laufzeit und die dadurch bedingten Signalabschwächung bestimmt. Die Laufzeitdifferenz läßt sich mit dem Modell der Koinzidenzneuronen verstehen. Die Abb 3.2 zeigt ein solches Modell. Man stellt sich vor, dass ein Neuron genau dann ein Aktionspotential generiert, wenn es zugleich ein Signal vom rechten und linken Ohr erfährt. Das auditorische System ist in der Lage Intensitätsunterschiede von nur 1 db und Laufzeitunterschiede von nur 3 10 5 s zu beurteilen. Dies entspricht einer Abweichung von nur 3 von der Mittellinie. Dieses Prinzip wird von 15

Der räumliche Höreindruck 16 Abbildung 3.2: Koinzidenzneuron Stereoanlagen zur Bildung eines räumlichen Höreindrucks verwendet. Über einen Lautsprecher oder Kopfhörer wird ein Signal auf der einen Seite verspätet und/oder leiser angeboten, so wird die Schallquelle auf der Gegenseite lokalisiert. Laufzeit und Intensitätsdifferenzen erlauben zwar die Bestimmung des Raumwinkels φ jedoch nicht des Winkels θ Hierfür ist die Form der Hörmuschel, die eine Richtcharakteristik besitzt, bedeutsam. Je nachdem wie das Schallsignal auf die Ohrmuschel trifft wird es minimal verformt. Diese dadurch verzerrten Schallmuster werden zentral erkannt und zur Bildung eines Raumeindrucks verwendet. Das beidohrige Hören spielt darüber hinaus noch eine wichtige Rolle bei der Schallanalyse bei verrauschter Umgebung (z.b. Sprache bei einer Party). Das Gehirn benutzt hier Laufzeit und Intensitätsunterschiede zwischen den verschiedenen Schallquellen aus um die Konzentration auf den Sprecher zu ermöglichen. Diese Mechanismus ist auch Teil des schon erwähnten Cocktail-Party-Effekt. Schwerhörige sollten daher Hörhilfen möglichst an beiden Ohren tragen. Hörbeispiele dazu und zu weiteren interessanten Phänomenen finden sich unter [6] und [7].

Kapitel 4 Der Zwickerton 4.1 Experimentelle Beobachtungen In diesem Kapitel möchte ich die Verarbeitung der Nervenimpulse behandeln. Während ich mich in den vorherigen Kapiteln auf eine phänomenologische Beschreibung beschränken musste, möchte ich jetzt mit Hilfe Modelle neuronaler Netze die eigentliche Verarbeitung und damit der Ursache der Entstehung von beobachtbaren Effekte beschäftigen. Beim Zwickerton handelt es sich um einen von Eberhard Zwicker 1964 entdeckten und nach diesem auch benannten auditorischen Nacheffekt. Dieser tritt nach dem Abschalten einer breitbandigen Schallquelle mit einer spektralen Lücke auf. Eine diesem Schall ausgesetzte Testperson nimmt dann einen Ton wahr, der eine Frequenz besitzt, die in der Lücke des Lärms liegt. Dieser disjunkte Ton hält zwischen 1s und 6s an. Bei dem Ton handelt es sich um einen Ton mit vollkommen anderer Qualität im Vergleich mit dem ihn erzeugenden Lärm. Zwicker bezeichnete diesen Ton als negativ afterimage. Bei genauerer Betrachtung ist dieser jedoch sogar doppelt negativ. Einerseits, weil er seinen Ursprung in der Lärmreduktion hat und andererseits, da es sich um eine asymmetrische Inhibition, d.h. eine Hemmung von niedrigen Frequenzen zu höheren, aber nicht umgekehrt, handelt. Durch mehrere Experimente konnte bestimmt werden, bei welchen Lärmanordnungen ein Zwickerton auftritt und bei welchen nicht. In Abb. 4.1 sind verschiedene Anordnungen dargestellt. Die linke Spalte zeigt Anordnungen, bei denen ein Zwickerton auftritt. Bei den Konfigurationen der rechten Spalte tritt kein Ton auf. Dieser Effekt kann nicht mit den bekannten Eigenschaften des Ohrs erklärt werden. Er entsteht weder in der Cochlea, noch im auditorischen Nerv. Es handelt sich dabei vielmehr um einen neuronalen Lärmreduktionsmechanismus. Mit Hilfe eines Encephalogramms lässt sich der nucleus cochlearis dorsalis, ein Areal im Cerebellum, 17

Der Zwickerton 18 Abbildung 4.1: Die einen Zwickerton verursachenden Lärmkonfiguration. Die grau gefüllten Bereiche stellen Rauschen dar. Die vertikalen Linien mit gefüllten Kreisen am Ende stehen für reine Töne. Die Pfeile geben die Frequenz des Zwickertons an.die gepunktete Linie zeigt die Ruhehörschwelle an. Die auditorische Erregung wird durch die gestrichelte Linien angedeutet. als Ursprungsort bestimmen. Der Zwickerton lässt sich mit einem Modell eines neuronalen Netzes gut erklären. Dafür möchte ich hier noch einmal wichtige Grundlagen ber Neuronen wiederholen: Die Neuronen in der Cochlea sind entlang einer Frequenzachse angeordnet. Neurone können sich an ständige Stimulierung durch Schall gewöhnen und ihre spontane Feuerrate ist nach dem Abschalten der Schallquelle im Vergleich zur Ruhefeuerrate herabgesetzt. Es kommt zu lateraler Inhibition Die spontane Aktivität im Ohr ist hoch und kann mehr als 100 Hz pro Neuron erreichen. Sie ist aber noch unter der Hörschwelle und deswegen nicht hörbar. Betrachtet man nun wieder die Lärmanordnungen in Abb. 4.1 so stellt man fest, das eine symmetrische laterale Hemmung nur die Fälle (a), (g), und

Der Zwickerton 19 (h) erklären kann. Um die Fälle (b) und (f) zu erklären muss man annehmen, dass die Hemmung von kleinen zu großen Frequenzen wirkt und nicht umgekehrt. Im Fall von (d) führt der reine Ton zu einer starken Gewöhnung der Neuronen. Bei einer angenommenen Gewöhnung müsste der Zwickerton über der Frequenz des Tones liegen. Im Experiment hingegen beobachtet man, dass der Zwickerton unterhalb der Frequenz des reinen Tones liegt. Wie in der Lärmkonfiguration von Fall (i) ersichtlich, spielt der Lärm eine erhebliche Rolle, denn ohne diesen tritt kein Zwickerton auf. 4.2 Neuronales Modell Abbildung 4.2: Modell der Verschaltung der verschiedenen Neuronen. Die kleinen gefüllten Kreise deuten erregende, die weißen hemmende Synapsen an. Um das Aufreten des Zwickertons auf neuronaler Ebene zu erklären nimmt man an, dass eine Anordnung von noise - detection Neuronen, die nur bei Lärmanregung in der Nähe ihrer Bestfrequenz aktiv werden und output Neuronen mit höherer Frequenz hemmen. Die Integrationszeit dieser Neuronen ist länger als aller anderen im auditorischen Kortex und liegt in der Größenordnung von mehreren Sekunden. In der Tat weisen die Neuronen im vermuteten Ursprungsort des Zwickertons, dem nucleus dorsalis cochlearis, eine starke laterale Inhibition auf. Diese Neuronen werden nach der Art ihres rezeptiven Feldes, der Feuerrate, klassifiziert. Dieses ist abhängig von der Frequenz f und der Intensität I des wahrgenommenen Tons. Von Bedeutung sind hier: Typ II Neuronen zeigen eine V-förmige Antwort in der (f, I) Ebene bei der Bestfrequenz der Neuronen. Sie sind zusätzlich noch flankiert von hemmenden Neuronen, die auf breitbandigen Lärm ansprechen. Die Aktivität der Typ II Neuronen wird bei vohandenem Lärm also gehemmt.

Der Zwickerton 20 Typ IV Neuronen sprechen auf breitbandigen Lärm an. Sie werden aber wiederum von den Typ II Neuronen gehemmt. Dies führt dazu, dass sie bei einem vorhandenem Ton nicht mehr funktionieren. Obwohl die Struktur des nucleus cochlearis dorsalis nicht bekannt ist, assoziiert man die Typ II Neuronen mit feature neurons und die Typ IV Neuronen mit noise detectors. Abb. 4.2 zeigt die Anordnung der Neuronen in einem Modell. Simulationen des Modells Abbildung 4.3: Simulation des Modells. Die Aktivität der Neuronen bei präsetem Lärm wird durch die gestrichelte, die kurz nach dem Abschalten des Lärms durch die durchgezogene Linie angezeigt. Die gepunktete Linie steht wieder für die Ruheaktivität. Die Pfeile geben die Lage des Zwickertons an. Der durchgestrichene Pfeil in (c) steht für einen von der Simulation vorhergesagten Zwickerton, der in der Realität aber nicht auftritt. Eine Simulation für die Fälle (a) und (e) aus Abb. 4.1 ist in Abb. 4.3 zu sehen. Dabei zeigt die linke Spalte den Fall bei Gewöhnung und die rechte für Lärmreduktion. Man erkennt auch hier, dass Gewöhnung keine Lösung bietet. In (f) sieht man, dass die noise detection Neuronen auf Lärm reagieren, mit Ausnahme in dem Bereich, in dem sie durch den Ton gehemmt werden. Es entseht ein sog. hole burning in der Umgebung des Tons, weil der Ton feature neurons erregt, welche die noise detector Neuronen hemmen, Diese sind

Der Zwickerton 21 also in der Nähe des Tons nicht aktiv und damit auch nicht nachdem dieser und das breitbandige Rauschen abgeschaltet wurde. Im Gegensatz dazu sind noise detector Neuronen auf der linken Seite der Frequenzachse aktiv, sowohl während der Ton präsent ist, als auch nachdem dieser abgeschaltet wurde. Nach dem Abschalten merken die feature detektor Neuronen immer noch eine Hemmung durch die noise Detektor Neuronen, feuern weniger und generieren so weniger asymmetrische Inhibition nach rechts. Dort feuern die Output Neuronen mehr und erzeugen so einen Zwickerton unterhalb des reinen Tons. Der Zwickerton wird häufig als Kurzzeit Tinnitus bezeichnet. Im Unterschied zum Zwickerton handelt es sich beim Tinitus aber um eine chronische Wahrnehmung eines Phantoms. Es besteht aber trotzdem ein Zusammenhang: Beide werden als im auditorischen Kortex erzeugter Ton wahrgenommen und durch eine Lücke in der Nervenaktivität des auditorischen Kortex induziert. Im Gegensatz zum Zwickerton wird beim Tinnitus ein andauernder Lärmreduktionsmechanismus aktiviert.

Zusammenfassung Abschließend bleib festzuhalten, dass für die Entstehung des Höreindrucks mehrere Ebenen von Neuronen von Klein- und Großhirn verantwortlich sind. Diese Neuronen sind darauf spezialisiert Informationen aus dem Schallsignal herauszuarbeiten. Die Anordnung von verschiedenen Frequenzen an verschiedenen Orten zieht sich von der Cochlea bis hin zum auditorischen Kortex. Sind zwei oder mehrere Geräusche vorhanden, so kommt es zu einer Maskierung eines Signals durch ein Störgeräusch. Dabei kann es passieren, dass ein sonst hörbares Geräusch durch ein sonst nicht wahrnehmbares verdeckt wird. Untersucht man die zeitliche Dynamik, stellt man fest, dass es auch zu Maskierungseffekten kommt bevor ein Störgeräusch vorhanden ist, bzw. auch noch nachdem dieses abgeschalten wurde. Man stellt fest, dass die Ursache dafür in der Tatsache zu suchen ist, dass das Gehirn über ein Zeitintervall von 200 ms integriert. Sind mehrere reine Töne vorhanden, so kommt es zu einem weiteren Phänomen, den Kombinationstönen. Man hört dabei einen Ton, der physikalisch nicht vorhanden ist, sondern erst in der Cochlea entsteht. Ursache hier sind Nichtlinearitäten im Ohr. Das dreidimensionale Hören wird erst dadurch ermöglicht, dass die von beiden Ohren kommenden Signale miteinander verrechnet werden. Eine wichtige Rolle spielt hier die Ohrmuschel. Ein einfache Modell sind hier Koinzidenzneuronen, die die Laufzeitdifferenz der Signale von rechtem und linkem Ohr ausnutzen. Ein interessantes Phänomen ist der Zwickerton, der mit dem Tinnitus verwandt zu sein scheint. Durch Experimente mit verschiedenen Lärmkonfigurationen konnte als Ursache für den Zwickerton ein Lärmreduktionsmechanismus ausgemacht werden. Dabei kommt es zu eine asymmetrischen Hemmung, von niedrigen zu hohen Frequenzen. Man kann ein neuronales Modell konstruieren, dass die experimentellen Befunde richtig simuliert und damit die Annahmen einer asymmetrischen Inhibition bestätigt. 22

Anhang A Quellen der Abbildungen Abb. 1.1, entnommen aus [3] Abb.n 1.2,3.1 entnommen aus [2] Abb.n 1.3 entnommen aus [6] und bearbeitet durch Roland Utz Abb.n 1.4 entnommen aus [6] Abb.n 2.1, 2.2, 2.3, 2.4, 2.5, 2.6, 2.7, 2.8, 2.9 entnommen aus [1] Abb.n 4.1, 4.2, 4.3 entnommen aus [5] Abb. 3.2 erstellt von Roland Utz 23

Literaturverzeichnis [1] E. Zwicker, H. Fastl: Psycoacoustic, Springer, New York, 2nd edition 1999 [2] Schmidt, Thewes, Lang: Physiologie des Menschen, Springer, New York, 28. Auflage 2000 [3] Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 6. Auflage 2003 [4] Rüdiger Wehner, Walter Gehring: Zoologie, Thieme, Stuttgart, 23. Auflage 1995 [5] Jan-Moritz P. Franosch, Richard Kempter, Hugo Fastl and J. Leo van Hemmen. Zwicker Tone Illusion and Noise Reduction in the Auditory System. Phys. Rev. Lett. 90:178103 (2003) [6] http://home.arcor.de/mfiedler/psychoakustik.html [7] http://www.neander-regiert.de/ [8] http://physicsweb.org/articles/news/7/5/5 24