Zur Zoogeographie westpaläarktischer Tenebrionidae (Insecta: Coleoptera)

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1 Zur Zoogeographie westpaläarktischer Tenebrionidae (Insecta: Coleoptera) Inauguraldissertation zur Erlangung der Würde eines Doktors der Philosophie vorgelegt der Philosophisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Basel von Martin LILLIG aus Saarbrücken (Deutschland) Basel, 2015 Originaldokument gespeichert auf dem Dokumentenserver der Universität Basel edoc.unibas.ch Dieses Werk ist lizenziert unter einer Creative Commons Namensnennung-Nicht kommerziell 4.0 International Lizenz.

2 Genehmigt von der Philosophisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät auf Antrag von Prof. Dr. Peter Nagel (Fakultätsvertreter) und Prof. Dr. Thomas Wagner. Basel, den Prof. Dr. Jörg Schibler Dekan

3 res severa verum gaudium Seneca Foto Umschlagseite: Helops rossii GERMAR, 1817 (Türkei) (Foto: M. Lillig)

4 Inhalt Zusammenfassung...6 Summary Einleitung Systematik Ökologie Biodiversität Faunistik und Zoogeographie Nachweismethoden Offene Fragen und Ziel der Dissertation Literatur Zur Geschichte der Erforschung der Tenebrionidae Die Werke verstorbener Coleopterologen Frauen und Tenebrionidae Nach 2000 aktive Tenebrionidologen Literatur Einzelbeschreibungen Zwei neue Arten der Gattung Erodius Astorthocnemis becvarorum LILLIG & PAVLÍČEK, 2002 nov. gen. nov. spec Cryphaeus laticeps LILLIG, Hedyphanes (Microhedyphanes) chikatunovi NABOZHENKO & LILLIG, Zusammenfassung Faunistik Schwarzkäfer des Saarlandes Tenebrionidae von Malta Zusammenfassung Revisionen Nomenklatorische Änderungen bei Adesmia Revision von Oxycara subgen. Symphoxycara Zusammenfassung Biogeographie Verbreitungstypen der Tenebrionidae in der Sahara Mögliche Ausbreitungszentren in der Sahara Verbreitungsbilder der Tenebrionidae der Sinai-Halbinsel Biodiversität von Insekten eines Mikrohabitats Zusammenfassung

5 7. Diskussion Sind nahezu alle Arten der westlichen Paläarktis bekannt? Liegen für alle westpaäarktischen Regionen aktuelle Faunenlisten/kommentierte Artenverzeichnisse vor? Lassen sich alle Arten der Westpaläarktis mit Hilfe von existierenden Bestimmungstabellen eindeutig erkennen? Ist die Ausbreitungsgeschichte der westpaläarktischen Tenebrionidae bekannt? Schlußfolgerungen Literatur Dank Anhang Curriculum vitae Publikationen

6 Zusammenfassung Die Tenebrionidae gehören mit mehr als beschriebenen Arten zu den großen Käferfamilien. In den Bereichen Taxonomie, Faunistik, Biogeographie und Ökologie werden sie seit mehr als 250 Jahren erforscht. Die Geschichte der Erforschung der Tenebrionidae wird von Carl von LINNÉ, der als erster Naturforscher Vertreter dieser Familie beschrieben hat, bis zu den heutigen Bearbeitern dargestellt. Im 18. Jahrhundert beschränkten sich die Coleopterologen auf kurze, nach heutigem Maßstab in der Regel unzureichende Beschreibungen. Im 19. Jahrhundert wurden die Informationen zu den Arten meist umfangreicher, erste Monographien, Bestimmungstabellen und Kataloge wurden veröffentlicht. Die Spezialisierung der Coleopterologen, die sich mit der Taxonomie beschäftigten, auf eine oder auf wenige Familien begann zwar im 19. Jahrhundert, setzte sich aber verstärkt im 20. Jahrhundert fort. Jetzt traten auch die ersten Tenebrionidologinnen in Erscheinung. Neue Teilgebiete wurden erschlossen: Einige Forscher bearbeiteten Larven der Tenebrionidae, andere die Systematik. Es kam zu gravierenden Änderungen in der Zusammensetzung der Familie. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts hielt die Molekulargenetik Einzug in die Bearbeitung der Tenebrionidae. Nach dieser langen Zeit könnte die Erforschung der Familie weitgehend abgeschlossen sein. Daher werden vier Hypothesen aufgestellt: Hypothese 1: Es sind inzwischen nahezu alle Arten bekannt. Dies sollte vor allem auf die westliche Paläarktis zutreffen, da aus diesem Gebiet die meisten Coleopterologen stammen. Hypothese 2: Die Faunistik der Tenebrionidae ist weit fortgeschritten. Aus den meisten Staaten und Regionen der westlichen Paläarktis liegen Faunenlisten mit zusätzlichen Informationen zu den Arten vor. Hypothese 3: Die beschriebenen Arten lassen sich mit Hilfe der Beschreibungen und/oder Bestimmungstabellen auch ohne Vergleich mit dem Holo-, Lecto- oder Neotypus voneinander eindeutig unterscheiden. Neue Revisionen sind nicht mehr notwendig. Dies gilt zumindest für die Westpaläarktis. 6

7 Hypothese 4: Die Ausbreitungsgeschichte der Tenebrionidae ist zumindest für die Arten der westlichen Paläarktis bekannt. Anhand eigener taxonomischer, faunistischer und biogeographischer Untersuchungen zu Tenebrionidae der Westpaläarktis, die vollständig oder in Ausschnitten in diese Arbeit eingebunden sind, und mit Hilfe von Publikationen von Kollegen werden die Hypothesen geprüft. Zunächst werden Einzelbeschreibungen von Arten, einer Untergattung und einer Gattung aus dem Nahen Osten vorgestellt: zwei Arten der Gattung Erodius aus Syrien und Oman, eine neue Gattung und Art aus dem Sinai und Jordanien, eine arboricole Art aus Israel, Libanon und von den Golan-Höhen sowie eine neue Untergattung und Art aus dem Sinai und dem Negev. Beispiele weiterer in den letzten Jahren publizierter Neubeschreibungen belegen, daß selbst in der gut bearbeiteten Westpaläarktis noch immer neue Arten zu entdecken sind. Als faunistische Arbeiten werden im Rahmen dieser Arbeit (a) Kataloge, (b) kommentierte Artenverzeichnisse und (c) Publikationen, die Neu- oder Wiederfunde für ein Gebiet melden, verstanden. Zwei eigene Publikationen über die Tenebrionidae des Saarlandes und vom Maltesischen Archipel werden als Beispiele für faunistische Arbeiten vorgestellt. Des weiteren werden Hinweise zu Kriterien einer möglichst vollständigen faunistischen Studie gegeben. Darunter zählen: die Historie der Erforschung des Gebietes, Details der Funde sowie Angaben zur Ökologie der Arten. Solche idealen faunistischen Arbeiten fehlen. Einige kommen den genannten Anforderungen nahe. Für manche Gebiete der Westpaläarktis fehlen lokale Kataloge und kommentierte Artenverzeichnisse vollständig. Eine gute Faunistik kann erst dann geschrieben werden, wenn die Arten eines Gebietes eindeutig geklärt und bestimmbar sind. In vielen Fällen reicht die vorhandene Literatur hierzu nicht aus. Dann ist eine Revision von Artengruppen unabdingbar. Zwei Revisionen werden beispielhaft vorgestellt: Die Überarbeitung der Artengruppe von Adesmia anthracina erbrachte eine neue Synonymie. Für eine bislang falsch interpretierte Art trat nun ein Name ein, der zuvor als Juniorsynonym betrachtet wurde. 7

8 Zwei Arten wurden vom Status einer Subspezies zur Art erhoben. Eine Bestimmungstabelle und Verbreitungskarten ergänzten die Arbeit. Die Revision des Oxycara-Subgenus Symphoxycara führte zur Beschreibung zahlreicher neuer Arten. Nachbeschreibungen der bereits beschriebenen Arten waren unumgänglich. Bislang als Synonyme betrachte Namen wurden rehabilitiert. Eine Bestimmungstabelle soll das Erkennen der einander sehr ähnlichen Arten erleichtern. Zentraler Gegenstand der Biogeographie ist die Ausbreitungsgeschichte der Taxa. Zu diesem Themenkomplex werden eigene Arbeiten über Verbreitungstypen der in der Sahara vorkommenden Tenebrionidae, über die der Sinai-Halbinsel sowie über die Herkunft der Tenebrionidae eines Mikrohabitats im Norden Israels angeführt. Im Rahmen dieser Arbeiten wurden nicht nur neue Erkenntnisse zu den Verbreitungstypen erkannt, sondern auch neue Bezeichnungen für Verbreitungstypen eingeführt. Abschließend wird der Kenntnisstand um die westpaläarktischen Tenebrionidae und die Beiträge des Autors zur Erforschung der Taxonomie, Faunistik und Biogeographie der Familie diskutiert. Als wesentliche eigene Beiträge sind zu nennen: 1. Beschreibungen einer Gattung, einer Untergattung und 29 Arten der Westpaläarktis (daneben einige Arten aus der Afrotropis, Orientalis, Australis und der Wallacea), 2. mehrere faunistische Veröffentlichungen, u.a. über die Tenebrionidae des Saarlands, der Sinai-Halbinsel und Maltas sowie Mitabeit an LÖBL & SMETANAS (2005) Catalogue of Palaearctic Coleoptera Bd. 5, 3. Revisionen, u.a. innerhalb der Gattungen Oxycara und Adesmia, 4. Arbeiten zur Biogeographie der Tenebrionidae Nordafrikas und des Nahen Ostens. Im Hinblick auf die aufgestellten Hypothesen ergaben sich folgende Ergebnisse: Die Hypothesen 1, 3 und 4 sind zu falsifizieren. Hypothese 2 wird (teilweise) verifiziert, wobei auch hier, insbesondere die Details in den vorhandenen faunistischen Publikationen betreffend, auch in der Zukunft noch weitere Arbeiten notwendig sind. 8

9 Summary With more than 20,000 described species the Tenebrionidae are amongst the largest beetle families. In the fields of taxonomy, faunistics, biogeography and ecology they have been investigated for more than 250 years. The history of the exploration of the Tenebrionidae spans from the times of Carl von LINNÉ, the first to describe members of this family, to today s scientists. In the 18 th century the coleopterists published short and according to present standards mostly inadequate descriptions. In the 19 th century the information about the species got more extensive. First monographs, determination keys and catalogues were published. In the 19 th century Coleopterists working in the area of taxonomy started to specialize in only one or a few families. This development continued in the 20 th century. In the middle of the 20 th century the first female Tenebrionidologists started working on the family. New fields of research were discovered: Some scientists worked on the larvae of the Tenebrionidae, others on the systematics and worked out significant changes in the composition of the family. At the beginning of the 21 st century molecular genetics found its way into the research of the Tenebrionidae. After such a long time of research the knowledge about this family should be mostly completed. Therefore four hypotheses are stated: Hypothesis 1: Almost all species are known. This should apply mainly to the Western Palaearctic, as most coleopterists were working in this area. Hypothesis 2: The faunistics of the Tenebrionidae is well advanced. For most countries and regions of the Western Palearctic faunal lists with additional information to the species exist. Hypothesis 3: The described species can be distinguished from each other using the descriptions and / or determination keys without comparison with the holo-, lecto- or neotype. New revisions are no longer necessary. This is valid for the Western Palearctic at least. Hypothesis 4: The ancestral character states of Tenebrionidae is known at least for the species of the Western Palearctic. 9

10 Based on own taxonomic, faunistic and biogeographic studies on Tenebrionidae of the Western Palearctic, which are incorporated in full or in excerpts in this thesis, and by means of colleagues publications, the hypotheses are tested. Descriptions of single species, of a subgenus and a genus from the Middle East are presented: two species of the genus Erodius from Syria and Oman, a new genus and species from the Sinai and Jordan, an arboricolous species from Israel, Lebanon and the Golan Hights and a new subgenus and species of the Sinai and the Negev. More examples of new species described in recent years show that even in the well-known Western Palaearctic region new species are still to be discovered. In this study a faunistic work means: (a) catalogues, (b) commented species lists and (c) publications of new records or rediscoveries of species for a certain area. Two separate publications on the Tenebrionidae of the Saarland, Germany, and the Maltese Archepelago are cited as examples of faunistic works. Furthermore, criteria to an extensive faunistic study will be proposed, e.g. the history of the exploration of the area, details of discoveries and ecology of the species. These "ideal" faunistic surveys don t exist, but some come close to the stated requirements. For some areas of the West Palaearctic there is a complete lack of local catalogues and commented lists of species. A faunistic study can only be written when the species of an area are taxonomically cleared and determinable. Often the existing literature is insufficient. In those cases a revision of species groups is essential. Two revisions are presented exemplary: The revision of the species group of Adesmia anthracina led to a new synonymy. For a previously misinterpreted species a previous junior synonym became the valid name. Two species were rised from the status of a subspecies to a species. A determination key and distribution maps completed the revision. The revision of the subgenus Symphoxycara of the genus Oxycara resulted in the description of numerous new species. Redescriptions of all the species described previously were inevitable. Names treated as synonyms were rehabilitated. A determination key is intended to facilitate the recognition of the species that are similar to each other. Central subject of biogeography is the identification of ancestral character states of taxa. On this topic own works on distribution types of the taxa occurring in the Sahara, on 10

11 the Sinai Peninsula, as well as on the origin of Tenebrionidae of a microhabitat in northern Israel are cited. As part of this research not only new conclusions regarding the distribution types were identified, but also new terms for distribution types were introduced. Finally, the level of knowledge on the Western Palaearctic Tenebrionidae and the contributions of the author to the fields of taxonomy, faunistics and biogeography of the family are discussed. As significant own contributions are mentioned: 1. Descriptions of a genus, a subgenus and 29 species as new to science of the Western Palearctic (besides some species from the Afrotropical, Orientalis, Australis and Wallacea), 2. several faunistic publications, including on the Tenebrionidae of the Saarland, the Sinai Peninsula and Malta and contributions to LÖBL & SMETANA S (2008) Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol. 5, 3. revisions, e.g. within the genera Oxycara and Adesmia, 4. research on the biogeography of Tenebrionidae of North Africa and the Middle East. In terms of the hypotheses following results were obtained: The hypotheses 1, 3 and 4 are to falsify. Hypothesis 2 is (partly) verified, but in particular the details of the existing faunal publications still require more research in the future. 11

12 1. Einleitung Die Erforschung der Tenebrionidae begann Mitte des 18. Jahrhunderts mit der reinen Beschreibung - zunächst in wenigen Worten. Die frühen Beschreibungen sind meist unzureichend, bilden aber den Grundstock für alle weiteren Studien. Erstmals wurden in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts die bis dahin bekannten Arten geordnet. Doch die reine Beschreibung blieb unter den Bearbeitern weiterhin dominant, wobei in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts bereits wichtige Revisionen einiger Gruppen und um die Jahrhundertwende Bestimmungstabellen für nahezu alle paläarktischen Tenebrionidengruppen vorgelegt wurden. Erst im 20. Jahrhundert wandte man sich in detaillierten Studien der Ökologie zu. Erste phylogenetische Untersuchungen erschienen in den 1970er Jahren. Umfassende historisch-biogeographische Arbeiten wurden erst um die Jahrtausendwende publiziert. Im 21. Jahrhundert begannen einzelne Wissenschaftler, molekulargenetische Methoden bei der Erforschung der Tenebrionidae anzuwenden. Beschreibungen und Revisionen bilden bis heute das wesentliche Aktionsfeld der Tenebrionidologen. Ein wichtiger Bestandteil der mittlerweile viel umfangreicheren Beschreibungen sind Abbildungen, als Zeichnung oder als Foto, des ganzen Tiers oder wesentlicher Körperteile. Genitalabbildungen sind inzwischen fast selbstverständlich. Wenn verfügbar, werden auch Angaben zur Ökologie genannt. Noch immer kaum beachtet sind die Präimaginalstadien. Nur wenige Bearbeiter haben sich in Vergangenheit und Gegenwart intensiv mit ihnen beschäftigt. Dagegen erleben die Historische Biogeographie und die Phylogenetik zu Beginn des 21. Jahrhunderts einen gewissen Aufschwung, der jedoch durch nur wenige Autoren bedingt ist. GEBIEN (1937, , ) nannte im letzten weltweiten Katalog der Tenebrionidae Arten, wobei die Alleculinae und Teile der Lagriinae als eigenständige Familien keine Berücksichtigung fanden. Addiert man etwa Alleculinae (MUCHE 1985) und die Lagriinae pars hinzu, waren zu GEBIENs Zeit ca Arten bekannt. Inzwischen wird die Zahl der bekannten Tenebrionidae auf ca geschätzt (RÖSSL 2006). Die genaue Zahl der bis heute beschriebenen Arten ist jedoch unbekannt. Sie hat sich um mehrere Tausend erhöht, von denen allein fast von KASZAB (geschätzt nach PAPP & SEENO 1981) und bisher mehr als 700 von BREMER (BREMER pers. Mitt.) publiziert wurden. Es werden aber 12

13 nicht nur Arten neu beschrieben. Gleichzeitig wurden und werden zahlreiche Arten als Synonyme anderer erkannt und als solche aus den Listen gestrichen. Die klassische Taxonomie erlebt derzeit eine Blütezeit. Sie äußert sich nicht nur in der mit weltweit circa 80 bis 100 gleichzeitig aktiven Forschern, eine Zahl, die in der Geschichte bislang nicht erreicht wurde. Sie publizieren überwiegend hochwertige Arbeiten. Die Blütezeit äußert sich auch in der Kooperation untereinander. Die Zahl der Veröffentlichungen mit mehr als einem Autor wächst beständig. Mit beigetragen zu dem gegenwärtig fast immer guten Miteinander unter den Tenebrionidologen haben die moderen technischen Möglichkeiten, sich miteinander auszutauschen und sich gegenseitig mit Käfern und Literatur zu unterstützen. Überaus förderlich sind ebenfalls die Symposien, die bislang in München 2002, Lyon 2005, Tempe/Arizona 2013 und Mendoza/Argentinen 2015 stattfanden. Das persönliche Kennenlernen der über die Kontinente verstreut lebenden und arbeitenden Coleopterologen fördert das gegenseitige Vertrauen und somit die Zusammenarbeit entscheidend. 1.1 Systematik Die von den Tenebriondenspezialisten allgemein akzeptierte Klassifikation der Tenebrionidae geht auf WATT (1967, 1974) und DOYEN (1972) zurück. Hiernach zählen u.a. die früher als eigene Familien geführten Alleculinae, Lagriinae und Nilioninae ebenfalls zu den Tenebrionidae. Hingegen werden die ehemals als Tenebrionidae betrachteten Zopheridae, Ulodidae, Chalcodryidae und Archeocrypticidae als eigene Familien betrachtet. Das Adelphotaxon der Tenebrionidae ist nicht bekannt. Möglicherweise ist es unter den Chalcodryidae, Promecheilidae oder Trachelostenidae zu finden. Diese drei Familien sind südhemisphärisch verbreitet und besiedeln kühl-temperierte Wälder (s. MATTHEWS et al. 2010). Im Laufe der Geschichte wurden die Tenebrionidae immer wieder neu definiert. Die Änderungen sind auf das Fehlen klarer Autapomorphien zurückzuführen. Diese sind auch heute noch nicht geklärt. Die derzeitige Klassifikation beruht auf vergleichendmorphologischen Studien bei Larven und Imagines sowie auf cladistischen Analysen nach 13

14 dem System von HENNIG (1980). Diese Untersuchungen sind zum Teil mehr als 25 Jahre alt. Neuere (z.b. KAMIŃSKI 2015) sind selten. Genetische Studien zur Großgruppensystematik stehen erst am Anfang. So ist vielfach die Monophylie von Unterfamilien, Tribus oder Gattungen nicht gesichert. Die jüngste Klassifikation (AALBU 20006, leicht modifiziert durch MATTHEWS et al. 2010) teilt die Familie in die drei Divisionen Lagriiformes mit drei Unterfamilien, Pimeliiformes mit zwei Unterfamilien und Tenebrioniformes mit fünf Unterfamilien ein. Insgesamt setzen sich die Tenebrionidae aus 110 Tribus zusammen. Die morphologische und ökologische Heterogenität innerhalb der Familie ist unter den sonstigen Käfern unerreicht. So gleichen die Zophosis-Arten in ihrem Aussehen den Schwimmkäfern. Wie die Dytiscidae durch das Wasser schwimmen, schwimmt Zophosis durch den Sand. Fungivore Arten sind oftmals äußerlich von den Mycetophagidae erst bei sehr genauem Hinsehen zu unterscheiden. Unter der Rinde lebende Corticeus-Arten sind walzenförmig und ähneln Scolytidae und Ptinidae, Anobiinae. Die Tenebrionidae besitzen einige typische Merkmale. Diese sind nach AALBU et al. (2002): Imagines: Typically hard bodied, antennae typically 11-segmented, inserted under lateral expansion of frons, closed procoxal cavities; abdomen with visible sternites 1-3 connate, 4 and 5 movable; tarsal formular 5-5-4, rarely other than. Larven: subcylindrical, head with frontoclypeal suture; malar apex without cleft; annular or anular-multiforous spiracles, simple 9 th sternum and lacking an endocarina, mandibular prostheca, hypostomal rods and ventral prolegs. Jedoch gibt es zahlreiche Ausnahmen. Selbst innerhalb einer Gattung kann die Tarsenformel unterschiedlich sein, wie bei Corticeus, wo neben auch auftritt (LILLIG 2002, LILLIG & BREMER in Vorber.). Bei einigen Phrenapatinae lautet die Formel In der Gattung Cheirodes ist die Anzahl der Antennenglieder variabel. Üblich sind elfgliedrige Antennen, in dem Subgenus Pseudanemia ist die Zahl auf zehn Glieder reduziert (ARDOIN 1971), ebenso bei den neuweltlichen im Gegensatz zu den altweltlichen Gnathidiini (DAJOZ 1975). 14

15 BEUTEL & FRIEDRICH (2005) untersuchten an Hand von Larvalmerkmalen die Grenzen der Familien der Tenebrionoidea (Heteromera). Als Resultat der phylogenetischen Analyse stellen sie fest: Considering the complexity and morphological heterogeneity of Tenebrionoidea, it was not surprising for us that the larval data presented here were not sufficient for a satisfying clarification of the relationships of the families. Therefore, the results have to be treated as very preliminary, and the characters presented < > may be mainly considered as a basis for more comprehensive future analyses. Eine ausführliche morphologische Charakterisierung der Imagines und der Larven unter Nennung weiterer Abweichungen von den oben angeführten typischen Merkmalen der Familie geben AALBU et al. (2002). Autapomorphien werden aber nicht genannt. Sie sind auch heute noch nicht bekannt. In seiner Antwort auf meine vom Juli 2015, in der ich erwähnte, mir seinen trotz des Studiums umfangreicher Literatur keine Autapomorphien der Tenebrionidae bekannt geworden, bestätigte Fabien CONDAMINE: Actually I feel the same: no real feature defines the Tenebrionidae as it appears that some characteristics are not shared by all species. Genetische Untersuchungen (KERGOAT et al. 2014a, b) bestätigen dennoch die derzeitige Zusammensetzung der Tenebrionidae, wenngleich innerhalb der Familie neuerliche Änderungen anstehen. Erst jüngst begannen systematische molekulargenetische Studien mit dem Ziel, die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Tenebrionoidea und innerhalb der Tenebrionidae zu erforschen. Hervorzuheben ist die Arbeit von KERGOAT et al. (2014b). An Hand multibler phylogenetischer Interferenzmethoden (Bayesian interference, maximum-likelihood und maximum parsimony) analysierten sie 404 Taxa, darunter 250 Tenebrionidenarten. Die Ergebnissse stützen die Annahme der Monophylie der derzeit als Familie Tenebrionidae geführten Taxa. Innerhalb der Familie ergaben sich zahlreiche neue Erkenntnisse. So erscheinen die Diaperinae und die Tenebrioninae als polyphyletische Gruppen. Auch auf Gattungsebene sind Korrekturen notwendig. Beispiel: Derzeit sind innerhalb der Gattung Tentyria zwei Untergattungen anerkannt (LÖBL et al. 2008). Nach den ersten Ergebnissen von KERGOAT et al. (2014) lassen sich die Untergattungen vermutlich nicht aufrechterhalten. Die Gattung Tentyrina, die im Laufe der Historie zwischenzeitlich als Untergattung von Tentyria betrachtet wurde (KOCH 1940), ist nach den molekulargenetischen Ergebnissen möglicherweise als Synonym von Tentyria anzusehen. Abschließende Untersuchungen mit mehr Arten stehen noch aus. 15

16 Die jetzt begonnene Erforschung der Tenebrionidae mittels molekulargenetischer Methoden zeigen die Defizite der ausschließlich phänotypischen Klassifizierung auf. In naher Zukunft wird sie sicherlich zu zahlreichen systematischen Änderungen innerhalb der Familie führen. 1.2 Ökologie Tenebrionidae besiedeln außer den aquatischen nahezu alle Lebensräume. Sie lassen sich entsprechend ihrer Lebensweise einteilen in: 1. Terricole Arten: Diese Arten dominieren in ariden Gebieten. Meist sind sie ungeflügelt. Hierzu zählen die auch in Wüsten und Halbwüsten artenreichen Gattungen Tentyria, Pimelia und Adesmia. Viele Tenebrionidae sind mit bestimmten Bodenarten assoziiert, so Phaleria spp. mit dem Sand der Meeresdünen. PIERRE (1958) beschreibt morphologische Anpassungen an das Substrat. So haben einige sabulicole Arten lang behaarte Tarsen, mit denen sie nicht in den lockeren Sand einsinken. 2. Arborikole Arten: Die an Bäumen lebenden Arten der Tenebrionidae nutzen nahezu alle in diesem Lebensraum zur Verfügung stehende Nischen. Unter der Rinde leben z.b. die Vertreter der Gattung Cryphaeus (LILLIG 2006). Ihre Larven entwickeln sich in verrottendem Holz (MERKL 1989). Bolitophagus reticulatus (LINNÉ, 1767) und Diaperis boleti (LINNÉ, 1758) sind Beispiele für mycetophage Arten (LILLIG 1999). Nalassus laevioctostriatus (GOEZE, 1777) läuft nachts an Baumstämmen entlang und weidet vermutlich an Algen und Flechten (LILLIG 2015). 3. Myrmecophile und termitophile Arten: Myrmecophilie ist unter den Tenebrionidae weit verbreitet, so unter den Stenosini (WASMANN 1899). Thermitophile Arten finden sich in den Tribus Rhysopaussini und Amarygmini (BREMER & LILLIG 2014). 4. Synanthrope Arten: Die Blaps spp. leben im Freiland zumeist in Erdhöhlen, z.b. in Nager- oder Kaninchenbauten. Ihrer Photophobie entsprechend sind sie in Mitteleuropa fast ausschließlich an dunklen Orten, wie Kellern, Scheunen und Ställen anzutreffen. Die in 16

17 Mitteleuropa überwiegend als Vorratsschädlinge bekannten Tribolium spp. leben in wärmeren Regionen im Freiland (HINTON 1948). Palorus depressus (FABRICIUS, 1790) gilt im Norden seines Areals als myrmecophil, im Süden ist die Art meist im Mulm und unter Rinde von Laubbäumen zu finden. In Mitteleuropa lebt sie häufig synanthrop als Vorratsschädling (PALM 1959). Tenebrio molitor LINNÉ, 1758 ist sowohl in Gebäuden als Vorratsschädling als auch im Freiland zu finden. 1.3 Biodiversität Die Familie Tenebrionidae LATREILLE, 1802 zählt mit mehr als beschriebenen Spezies in Gattungen zu den artenreichsten Käferfamilien. Ihre größte Artenvielfalt findet sich in tropischen und subtropischen Gebieten, wobei Tenebrionidae auch Regionen nördlich des arktischen Polarkreises sowie auf der Südhalbkugel mit Pseudhelops posticalis BROUN auf Campbell Island (MATTHEWS et al. 2010) und auf Feuerland mit Vertretern der Gattungen Nyctelia, Emmalodera, Platesthes und Neopraocis (MARCUZZI 1991) Regionen südlich von 50 S erreichen. In vielen Invertebratengruppen werden bei der Beschreibung neuer Arten molekulargenetischen Methoden (PAULS et al. 2010) oder zumindest diese in Ergänzung zu anderen Erkennungsmerkmalen (z.b. Morphologie, Gesang) herangezogen (HERTACH et al. 2015). Inzwischen wurden auch bei den Tenebrionidae vereinzelte erste molekulargenetische Untersuchungen durchgeführt. SOLDATI et al. (2014) kombinierten traditionelle morphologische und innovative molekulargenetische Methoden. Die molekularen Daten bestätigten die morphologisch gefundenen Unterschiede zwischen Arten und halfen bei der Abgrenzung der Spezies. In zwei Fällen gaben molekulargenetische Ergebnisse Hinweise auf cryptische Arten. Die Arealgrenzen der Arten verschieben sich entsprechend der auf sie einwirkenden Einflüsse, wie Feinddruck, Nahrungsverfügbarkeit oder klimatische Änderungen. Dies gilt natürlich auch für Tenebrionidae. Spezielle Untersuchungen der derzeit wirkenden Klimaveränderung auf die Tenebrionidae liegen nicht vor. Die Ausbreitung von Boletophus reticulatus (LINNÉ) in 17

18 Deutschland geht wahrscheinlich auf einen anderen Parameter zurück. Die in Richtung Naturnähe veränderte Forstwirtschaft mit geringerem Einschlag an Brennholz bietet myceotophagen und xylobionten Arten wieder bessere Lebensbedingungen. Unter den in Europa rezent neueingeschleppten Arten befindet sich der nearktische Cynaeus angustus (LECONTE). Die Art wurde aus dem Südwesten der USA beschrieben (gefunden unter einem Yukka-Stamm) und tauchte mehr als 100 Jahre später in einem Getreidesilo im Norwesten der USA auf. Inzwischen gilt die Art im gesamten Nordamerika als Vorratsschädling. Diesseits des Atlantiks wurde sie erstmals 1988 an einer Birke in Schweden entdeckt. Mittlerweile ist sie auch aus Frankreich (Elsaß), Finland (möglicherweise eine andere Cynaeus sp.) und Deutschland (Pfalz, Baden) bekannt (REIBNITZ & SCHAWALLER 2006). KOPETZ et al. (2008) melden sie außerdem aus Thüringen. Andererseits werden westpaläarktische Arten zu anderen Kontinenten verschleppt. So wurde 1930 erstmals über das Vorkommen der aus Ägypten stammenden Blaps polychresta FORSKÅL in Südaustralien berichtet. Zur selben Zeit wurde auch die saharische Trachyderma hispida in 49 Exemplaren im Süden Australien gefangen. Während letztere Art wieder aus Australien verschwunden ist, hat sich B. polychresta ausgebreitet (MATTHEWS 1975). In Kalifornien wurde im Dezember 2003 erstmals die im Mittelmeergebiet bis Zentralasien weit verbreitete Art Opatroides punctulatus BRULLÉ (sensu lato) nachgewiesen. Bereits 2008 war sie in der Nähe von Sacramento zahlreich anzutreffen (AALBU et al. 2009). 1.4 Faunistik und Zoogeographie Die höchsten Artenzahlen sind bei den Tenebrionidae in den Tropen und Subtropen zu finden. Vom Äquator zu den Polen nimmt sie deutlich ab. So beherbergen in Europa Norwegen: 42 Arten (LÖBL et al. 2008, OLBERG 2006) auf m 2, Deutschland: 86 Arten (NOVÁK 2014) auf m 2 und Italien: 387 Taxa (Arten und Unterarten) (ALIQUÒ & SOLDATI 2014) auf m 2. 18

19 Für Madagaskar ( m 2 ) nennt SCHAWALLER (2010) 719 Arten, Subspezies führt er nicht gesondert auf, wobei die Alleculinae und die traditionell zu den Lagriinae zählenden Arten unberücksichtigt bleiben. Die Größen der Verbreitungsgebiete der einzelnen Arten sind höchst unterschiedlich. Zahlreiche Arten sind Kosmopoliten oder Subkosmopoliten. Hierzu zählen v.a. anthropochore Arten, die häufig in ihrer neuen Heimat als Vorratsschädlinge invasiv geworden sind (Tribolium spp., Gnathocerus spp. u.a.). In der Paläarktis sind einige flugfähige Arten sehr weit verbreitet. So kommt Corticeus pini (CREUTZER) von den Britischen Inseln bis in den pazifischen Raum Rußlands vor. Andere Spezies besiedeln extrem kleine Gebiete. Als Beispiel sei Pimelia fernandezlopezi MACHADO genannt. Diese etwa 2 cm große Art ist ausschließlich an einem 600 x 200 m kleinen Strand im Westen der Kanareninsel La Gomera zu finden (MACHADO 1979). Bei einem Anstieg des Meeresspiegels ist für P. fernandezlopezi ein Ausweichen durch die steilen, felsigen Hänge, die den Strand von der Ebene trennen, nahezu ausgeschlossen. MATTHEWS et al. (2010) nennen sieben bedeutende Zentren des Endemismus auf Tribus- oder Subtribusebene: 1. das aride Südamerika, 2. die australische Region, 3. die Neotropis, 4. das aride Nordamerika, 5. die südliche Paläarktis, 6. die Paläotropis, 7. Südafrika. Diese Einschätzung entspricht nicht in allen Punkten der traditionellen Einteilung der Faunenreiche (z.b. UDVARDY 1975). Das für diese Arbeit wichtige Endemiezentrum ist das der südlichen Paläarktis. Es umfaßt Nordafrika einschließlich der Kapverdischen und der Kanarischen Inseln, Südeuropa, Kleinasien, die Arabische Halbinsel, Zentralasien, Mongolei, Südrußland, Japan sowie weite Teile Chinas. Endemische Tribus sind u.a. Erodiini, Blaptini, Platyscelidini und Dissonomini. 19

20 1.5 Nachweismethoden Auf Grund der großen Unterschiede in der Ökologie der einzelnen Tenebrionidarten sind die Nachweismethoden ebenfalls sehr vielfältig. Einige sollen hier exemplarisch dargestellt werden: Handaufsammlung: Handaufsammlungen sind ohne großen Aufwand durchführbar. Sie sind v.a. bei Sonderstrukturen, z.b. Kleinsthabitate wie Pilze, Kleinhöhlen oder bei einer nur kurzzeitigen Sammelgelegenheit zielführend. Bei Handaufsammlungen werden Steine, Holzstücke und andere Gegenstände gedreht, lockere Rinde liegender und stehender Hölzer abgelöst und zufällig beobachtete Käfer eingesammelt. Diese Methode eignet sich besonders in ariden Gebieten, in Waldgebieten aber auch bei der Suche nach unter loser Rinde lebenden Arten. Bodenfallen: Bodenfallen nach BARBER (1931) dienen vorwiegend zur Erfassung epigäischer Arten. Sie eignen sich nach eigenen Erfahrungen vor allem in Trockengebieten und an Meeresdünen. Klopfschirm: Unter abgestorbenen Ästen und Zweigen oder blühenden Sträuchern und Kräutern wird ein heller Schirm oder eine helle Schale gehalten und mit einem kräftigen Stock auf die Pflanzen geschlagen. Die herabgefallenen Tiere werden, evtl. mit einem Exhaustor, aufgesammelt. Mit dieser Methode lassen sich u.a. blütenbesuchende und arboricole Tenebrionidae, z.b. Alleculinae und Lagriini, erfassen. Kescher: Wie mit dem Klopfschirm lassen sich mit dem Kescher blütenbesuchende Tenebrionidae (Alleculinae) nachweisen. Er eignet sich besonders zum Sammeln in dichterer Vegetation. An Weg- und Waldrändern sowie an Lichtungen können einzelne Pflanzen oder Pflanzenbestände bekeschert oder undifferenziert größere Flächen besammelt werden. Der Kescher ist auch als Klopfschirm verwendbar. Nächtliches Ableuchten: Die meisten Tenebrionidae sind nachtaktiv. Das nächtliche Ableuchten von lebenden Stämmen sowie von stehendem und liegendem Totholz führt zu verhältnismäßig einfachen Nachweisen zahlreicher, tagsüber unter Rinde oder im Holz versteckter Arten. Bei einigen Gruppen, so den Amarygmini, eignet sich blaues Licht besser als weißes, da gerade Amarygmini beim Anstrahlen mit weißem Licht häufig vom Stamm abspringen (GRIMM, pers. Mitt.). 20

21 Totholzgesiebe: Lockere Totholzstrukturen, wie Mulm, lose Rinde, Holzpilze, werden zerkleinert und mit einem Käfersieb untersucht. Kleine xylobionte Tenebrionidae, z.b. Corticeus, lassen sich mit dieser Methode nachweisen. Baumkronenbenebelung ( Fogging ): Bei der Baumkronenbenebelung wird ein Insektizid, meist ein Pyrethroid, mit einem Benebelungsgerät in sehr feinen Tröpfchen ausgebracht. Die herabfallenden Arthropoden, darunter auch Tenebrionidae, werden in Trichterfallen oder auf ausgespannten Tüchern ausgelesen. Die für Pyrethroide typische knock-down-wirkung hält nur kurze Zeit an. Daher empfiehlt sich ein zügiges Arbeiten. In der westlichen Paläarktis wird diese Methode nur selten angewandt. Aus den Tropen liegen hingegen mehrere Untersuchungen vor (u.a. ERWIN 1982, WAGNER 1996 und eigene unpublizierte Aufsammlungen in Zimbabwe). Nachteil: Höhlenbewohner können nicht nachgewiesen werden. Lichtfallen: Manche Tenebrionidae werden von Licht angelockt. Erfolgreich eingesetzt werden UV-Quarz-, Quecksilberdampflampen sowie Schwarzlicht- Leuchtstoffröhren. Fensterfallen: Mit senkrecht aufgestellten oder aufgehängten Glasscheiben werden hypergäische Insekten gefangen. Die Tiere fliegen gegen das Glas und fallen in die darunter befestigte Fangvorrichtung mit einer Konservierungsflüssigkeit. Die Wirkung kann durch eine mit dem Fenster kombinierte Leuchtvorrichtung verstärkt werden. Pheromonfallen: Die Besiedlung von Brutbäumen durch Borkenkäfer wird u.a. durch Aggregationshormone von bereits gelandeten Käfern bedeutend gefördert. Zur Bekämpfung der Borkenkäfer wurden synthetische Duftstoffkombinationen entwickelt. Solche Duftstoffe ziehen auch andere Arten, in seltenen Fällen auch Tenebrionidae, an (MOSBACHER 1987). Klebefallen / Leimringe: An kostengünstigen Leimringen, die an Baumstämmen befestigt werden, lassen sich an liegenden wie an stehenden Stämmen laufende Tenebrionidae nachweisen. Meist können die Käfer unbeschädigt von den Ringen entfernt und untersucht werden. 21

22 1.6 Offene Fragen und Ziel der Dissertation Seit mehr als 250 Jahren werden die Tenebrionidae von zahlreichen professionellen Entomologen wie von Hobby-Coleopterologen eingehend erforscht. In Kapitel 2 erfolgt eine Zusammenfassung der Geschichte der Erforschung der Tenebrionidae, wobei der Zuwachs an wissenschaftlicher Erkenntnis in den Bereichen Taxonomie, Faunistik, Ökologie, Phylogenetik und Biogeographie der Tenebrionidae betrachtet und die meist an Tribolium spp. erzielten biochemischen, histologischen und toxikologischen Ergebnisse nicht berücksichtigt werden. Auf Grund der langen Geschichte, in der eine große Zahl an Entomologen viele Aspekte der Tenebrionidae bearbeitet haben, werden bezüglich der Forschungsgebiete Taxonomie, Faunistik und Biogeographie nachfolgende Hypothesen aufgestellt: Hypothese 1: Es sind inzwischen nahezu alle Arten aus gut bearbeiteten Gebieten bekannt. Dies sollte vor allem auf die westliche Paläarktis zutreffen, da aus diesem Gebiet die meisten Coleopterologen stammen und seit mehr als zweieinhalb Jahrhunderten forschen. Hypothese 2: Die Faunistik der Tenebrionidae ist weit fortgeschritten. Aus den meisten Staaten und Regionen der westlichen Paläarktis liegen Faunenlisten mit zusätzlichen Informationen zu den Arten auf dem neuesten Stand vor. Hypothese 3: Die beschrieben Arten der Westpaläarktis lassen sich mit Hilfe der Beschreibungen und/oder Bestimmungstabellen auch ohne Vergleich mit dem Holo-, Lecto- oder Neotypus voneinander eindeutig unterscheiden. Neue Revisionen sind nicht mehr notwendig. Dies gilt zumindest für die Westpaläarktis. 22

23 Die bisher bekannten Arten sind bereits in Bestimmungstabellen so aufgearbeitet, daß sie sich gut zu bestimmen lassen. Dies ist von hoher Bedeutung für den Natur- und Artenschutz, da hier auch Nicht-Spezialisten die Arten im Rahmen von Gutachten zur Landschaftsplanung, bei Umweltverträglichkeitsuntersuchungen oder beim Monitoring von Schutzgebieten erkennen können müssen. Hypothese 4: Die Ausbreitungsgeschichten einiger westpaläarktischer Invertebratengruppen wurden bereits untersucht. Vor allem die Schmetterlinge waren in der Vergangenheit Gegenstand dieser Forschungsrichtung. So hat DE LATTIN (1948, 1957) mehrere holarktische Verbreitungstypen und Refugialräume der Lepidoptera während des letzten Glazials mit Hilfe der Verbreitungstypen definiert. In neuerer Zeit werden molekularbiologische oder genetische Analysen bei der Erforschung der Ausbreitungsgeschichte herangezogen (u.a. SCHMITT & SEITZ 2001, SCHMITT & Varga 2012). Aber wie weit ist die Forschung bei der Klärung der Ausbreitungsgeschichte der Tenebrionidae? In Anbetracht des Kenntnisstands bei anderen Taxa wird diese Hypothese formuliert: Die Ausbreitungsgeschichte der Tenebrionidae ist zumindest in der westlichen Paläarktis bekannt. Im folgenden wird versucht, die genannten Hypothesen zu bestätigen oder zu widerlegen. Hierbei werden eigene bereits publizierte Arbeiten mit herangezogen. Der Versuch der Falsifizierung/Verifizierung der Hypothesen erfolgt durch eine Auswahl von Modellgruppen, z.b. einer Gattung oder Artengruppe. Diese wird revidiert. Im Rahmen der Revision stellt sich heraus, ob neue Arten beschrieben oder beschriebene Spezies als Synonyme eingezogen werden müssen. Hierbei ist auch zu erkennen, wie weit die Faunistik der Regionen, in denen die Modellgruppen vorkommen, fortgeschritten und die Ausbreitungsgeschichte der Taxa bekannt ist. 23

24 1.7 Literatur AALBU, R. L. 2006: 2006, Where are we at: assessing the Current State of Tenebrionidae Systematics on a Global Scale (Coleoptera: Tenebrionidae). Cahiers scientifiques 10: AALBU, R. L., KANDA, K. & W. E. STEINER 2009: Opatroides punctulatus BRULLÉ now established in California (Coleoptera: Tenebrionidae). The Pan-Pacific Entomologist 85 (2): AALBU, R. L., TRIPLEHORN, C. A., CAMPBELL, J. M., BROWN, K. W., SOMERBY, R. E. & D. B. THOMAS 2002: Family 106. Tenebrionidae. In: ARNETT, R. H. jr. & M. C. THOMAS (eds.): American beetles: Polyphaga: Scarabeoidea through Curculionoidea 2. CRC Press. Boca Raton. p ALIQUÒ, V. & F. SOLDATI 2014: Updating the CD-rom on Coleoptera Tenebrionidae of Italy and the check-list of the same family. Biodiversity Journal 5 (8): ARDOIN, P. 1971: Contribution à l étude des espèces africaines et malgaches du genre Anemia LAPORTE (Col. Tenebrionidae). Annales de la Société Entomologique de France (N.S.) 7: BARBER, H. S. 1931: Traps for cave-inhabiting insects. Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society 46: BEUTEL, R. G. & F. FRIEDRICH 2005: Comparative study of larvae of Tenebrionioidea (Cucujiformia, Coleoptera). European Journal of Entomology 102 (2): BREMER, H. J. & M. LILLIG 2014: World Catalogue of Amarygmini, Rhysopaussini and Falsocossyphini (Coleoptera; Tenebrionidae). Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 104, Supplementum: DAJOZ, R. 1975: Coléoptères Colydiidae et Tenebrionidae anophthalmes nouveaux de la région néotropicale. Novos Coleópteros Colydiidae e Tenebrionidae anaftalmos sa região neotropical. Acta Biologica Paranaense 4: DOYEN, J. T. 1972: Familial and subfamilial classification of the Tenebrionoidea (Coleoptera) and a revised generic classification of the Coniontini (Tentyriidae). Quaestiones Entomologicae 8:

25 ERWIN, T. L. 1982: Tropical Forest Canopies: The Last Biotic Frontier. Bulletin of the Entomological Society of America 29 (1): HENNIG, W. 1982: Phylogenetische Systematik. Hamburg. 246 pp. HERTACH, T., TRILAR, T., WADE, E. J., SIMON, C., NAGEL, P. 2015: Songs, genetics and morphology: Revealing the taxonomic units in the European Cicadetta cerdaniensis cicada group with a description of new taxa (Hemiptera: Cicadidae). Zoological Journal of the Linnean Society 173: HINTON, H. E. 1948: A Synopsis of the Genus Tribolium MACLEAY, with some Remarks on the Evolution of its Species Groups (Coleoptera, Tenebrionidae). Bulletin of entomological Research 39: KAMIŃSKI, M. J. 2015: Phylogenetic reassessment and biogeography of the Ectateus generic group (Coleoptera: Tenebrionidae: Platynotina). Zoological Journal of the Linnean Society 175: KERGOAT, G. J., BOUCHARD, P., CLAMENS, A.-L., ABBATE, J. L., JOURDAN, H., JABBOUR-ZAHAB, R., GENSON, G., SOLDATI, L. & F. L. CONDAMINE 2014a: Cretaceous environmental changes led to high extinction rates in a hyperdiverse beetle family. BMC Evolutionary Biology 14: 220, 13 pp. KERGOAT, G. J., SOLDATI, L., CLAMENS, A.-L., JOURDAN, H., JABBOUR-ZAHAB, R., GENSON, G., BOUCHARD, P. & F. L. CONDAMINE 2014b: Higher level molecular phylogeny of darkling beetles. Systematic Entomology 39: KOPETZ, A., WEIGEL, A. & APFEL, W. 2008: Neue Käferarten (Col.) für die Fauna von Thüringen II. Entomologische Nachrichten und Berichte 48 (3-4): KOCH, C. 1940: Der saharo-sindische Verbreitungstypus bei der ungeflügelten Tenebrioniden- Gattung Mesostena unter Berücksichtigung ähnlicher biogeographischer Verhältnisse der Tentyria-Stamm-Gruppe Tentyrina. Revista Biologica Coloniale 3: LATTIN, G. DE 1948: Beiträge zur Zoogeographie des Mittelmeergebietes. Verhandlungen der deutschen Zoologischen Gesellschaft Kiel 1948:

26 LATTIN, G. DE 1957: Die Ausbreitungszentren der holarktischen Landtierwelt. In: PFLUGFELDER, O. (ed.): Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft vom 21. bis 26. Mai 1956 in Hamburg (= Zoologischer Anzeige, 20. Supplementband): LILLIG, M. 1999: Die Schwarzkäfer des Saarlandes. Teil I: Die Unterfamilien Pimeliinae, Tenebrioninae und Diaperinae (Coleoptera: Tenebrionidae). Abhandlungen der Delattinia 25: LILLIG, M. 2002: Zwei neue Corticeus-Arten aus Irian Jaya und von den Molukken (Coleoptera, Tenebrionidae, Hypophloeini). Veröffentlichungen des Naturkundemuseums Erfurt 21: LILLIG, M. 2006: Cryphaeus laticeps sp. n. from the Middle East (Coleoptera, Tenebrionidae: Toxicini). Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 95 [2005]: LILLIG, M. 2015: Die Käfer. Pp In: HEIMATKUNDLICHER VEREIN WARNDT E.V. (ed.): Der (Le) Warndt ein industriell geprägter Naturraum im Wandel, - un espace naturel à charactère industriel en pleine mutation Bd. 2. Völklingen, 816 pp. LILLIG, M. & H. J. BREMER in Vorber.: World Catalogue of the Hypophlaeini (Coleoptera: Tenebrionidae: Diaperini). Annales Zoologici 66 (2). LÖBL, I., MERKL, O., ANDO, K., BOUCHARD, P., EGOROV, L. V., IWAN, D., LILLIG, M., MASUMOTO, K., NABOZHENKO, M., NOVÁK, V., PETTERSON, R., SCHAWALLER, W. & F. SOLDATI 2008: Family Tenebrionidae LATREILLE, In: LÖBL, I. & A. SMETANA (eds.): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Volume 5. Tenebrionoidea: Apollo Books, Stenstrup, 670 pp. MACHADO, A. 1979: Consideraciones sobre el género Pimelia (Col. Tenebrionidae) en las Islas Canarias y descriptión de una nueva especie. Boletín de la Asociación Española de Entomologia 3: MARCUZZI, G. 1991: Tenebrionidi e Zoferidi (Coleoptera, Heteromera) raccolti in Subantartide. Animalia 18: MATTHEWS, E. G. 1975: The Mediterranean Beetle Blaps polychresta FORSKAL in South Australia (Tenebrionidae). The South Australian Naturalist 49 (3):

27 MATTHEWS, E. G., LAWRENCE, J. F., BOUCHARD, P., STEINER, W. E. & A. ŚLIPIŃSKI 2010: Tenebrionidae Latreille, 1802 (pp ). In: LESCHEN, R. A. B., BEUTEL, R. G., LAWRENCE, J. F. & A. ŚLIPIŃSKI (eds.): Handbook of Zoology. Anthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, Volume 2: Morphology and Systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). De Gryter, Berlin, New York, 786 pp. MERKL, O. 1989: Melanesian Representatives of Toxicum and Cryphaeus (Coleoptera, Tenebrionidae: Toxicini. Acta Zoologica Hungarica 35 (3-4): MOSBACHER, G. C. (1987): Insekten aus Borkenkäferfallen. II. Coleoptera excl. Scolytidae. Faunistisch-floristische Notizen aus dem Saarland 19 (1): OLBERG, S. 2006: Gonodera luperus (HERBST, 1783) (Col., Tenebrionidae) and Anthocomus rufus (HERBST, 1784) (Col., Melyridae) new to Norway. Norwegian Journal of Entomologie 53 (1): PALM, T. 1959: Die Holz- und Rinden-Käfer der süd- und mittelschwedischen Laubbäume. Opuscula Entomologica, Supplementum 16, 375 pp. PAULS, S. U., BLAHNIK, R. J., ZHOU, X., WARDWELL, C. T. & R. W. HOLZENTHAL 2010: DNA barcode data confirm new species and reveal cryptic diversity in Chilean Smicridea (Smicridea) (Trichoptera: Hydropsychidae). Journal of the North American Benthological Society 29 (3): PIERRE, F. 1958: Écologie et peublement entomologique des sables vifs du Sahara nordoccidental. Publication du Centre de la Recherches scientifiques, Série Biologie 1, Paris, 332 pp. REIBNITZ, J. & W. SCHAWALLER 2006: Cynaeus angustus (LECONTE, 1851) (Coleoptera: Tenebrionidae), eine neue Adventivart in Mitteleuropa? Mitteilungen des Entomologischen Vereins Stuttgart (Stuttgart) 41: SCHAWALLER, W. 2010: Check-list of the Tenebrionidae (sensu stricto) from Madagascar (Coleoptera). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde A, Neue Serie 3: SCHMITT, T. & A. SEITZ 2001: Allozyme variation in Polyommatus coridon (Lepidoptera: Lycaenidae): identification of ice-age refugia and reconstruction of post glacial expansion. Journal of Biogeography 28 (9):

28 SCHMITT, T. & Z. VARGA 2012: Extra-Mediterranean refugia: The rule and not the exception? Frontiers in Zoology 9 (22), 12 pp. SOLDATI, L., KERGOAT, G. J., CLAMENS, A.-L., JOURDAN, H., JABBOUR-ZAHAB, R. & F. L. CONDAMINE (2014): Integrative Taxonomy of New Caledonian beetles: species delinitation and definition of the Uloma isoceroides species group (Coleoptera, Tenebrionidae, Ulomini), with the description of four new species. ZooKeys 415: UDVARDI, M. D. F. 1975: A classification of the Biogeographical Provinces of the World. IUCN Occasional Paper 18, Morges, 49 pp. WAGNER, T. 1996: Zusammensetzung der baumbewohnenden Arthropodenfauna in Wäldern Zentralafrikas; mit Anmerkungen zur Nebelmethode und zum Morphotypen- Verfahren. Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Vereins 21 (1/2): WASMANN, D. J. 1899: Neue Termitophilen und Myrmecophilen aus Indien. Deutsche Entomologische Zeitschrift 1899 (1): WATT, J. C. 1967: A review of classifications of Tenebrionidae. Entomologist s Monthly Magazine 102: [1966]. WATT, J. C. 1974: A revised subfamily classification of Tenebrionidae (Coleoptera). New Zealand Journal of Zoology 1 (4):

29 2. Zur Geschichte der Erforschung der Tenebrionidae Mit Carl von LINNÉ (oder Carl Nilsson LINNÆUS oder Carolus LINNÆUS) begann die Geschichte der Erforschung der Tenebrionidae. Zunächst beschränkte man sich auf kurze, wenige Zeilen lange Berschreibungen mit stark generalisierter Fundortnennung. Häufig fehlte selbst diese. So lautet die Beschreibung von Tenebrio culinaris (heute: Uloma culinaris) durch LINNÉ (1758): T. ferrugineus, elytris striatis. Mordella ferrugineo-rufa, thorace antice depresso. Habitat in quisqiliis. Diese Beschreibung reicht natürlich nicht aus, eine Käferart zu erkennen, war jedoch der erste wichtige Schritt bei der Inventarisierung der Arten. In diesem Fall wird eine erste Angabe einer ökologischen Charakterisierung gegeben (in quisquiliis in Abfall, gemeint ist wohl Moder). Im 19. Jahrhundert wurden die ersten Monographien der Tenebrionidae (u.a. SOLIER, s. Kapitel 2.1) herausgegeben und Kataloge (u.a. GEMMINGER & HAROLD 1870) erstellt. Die Beschreibungen wurden bei fast allen Autoren umfangreicher und aussagekräftiger. Auf Grund der mittlerweile bekannten Artenfülle wurden im 20. Jahrhundert von den Autoren innerhalb einer Arbeit in der Regel höchstens Gattungen, in seltenen Fällen Tribus, revidiert. Untersuchungen zur Ökologie, Faunistik und Biogeographie wurden zahlreicher. Erste Studien zur Phylogenetik der Tenebrionidae wurden durchgeführt (u.a. DOYEN, s. Kapitel 2.1). Zu Beginn des 21. Jahrhunderts werden die Forschungen zur Taxonomy, Faunistik, Biogeographie und Systematik fortgesetzt. Zwei bedeutende Arbeiten befassen sich mit dem Status quo der Taxonomie der Tenebrionidae aus globaler Sicht: BUCHARD et al. (2005) legten eine synoptische Klassifikation der Familie vor. AALBU (2006) beleuchtete die wechselhaften Abgrenzungen der Familie in den vorausgegangen 100 Jahren und faßte die augenblickliche globale Klassifikation tabellarisch zusammen. Einen neuen Katalog der paläarktischen Arten erarbeiteten LÖBL et al. (2008). 29

30 2.1 Die Werke verstorbener Coleopterologen Die ersten Tenebrionidae wurden von Carl von LINNÉ ( ) im Jahr 1758 beschrieben. In den folgenden mehr als 250 Jahren fanden sich reichlich männliche Coleopterologen, die sich mit dieser Familie beschäftigten. Einige von ihnen werden im folgenden vorgestellt. Den weniger zahlreichen Coleopterologinnen ist ein eigenes Kapitel gewidmet (Kapitel 2.2). Die Tenebrionidae zählen sicherlich zu den morphologisch vielfältigsten Familien unter den Coleoptera. Diese Vielgestaltigkeit führte in der Vergangenheit zu zahlreichen Änderungen in der Abgrenzung der Familie, der Unterfamilien, Tribus und Gattungen. So wurden von LINNÉ (1758) zehn heute zu den Tenebrionidae zählende Arten beschrieben, deren damalige Gattungszugehörigkeit nach heutigem Verständnis auf die Familien Chrysomelidae und Attelabidae schließen ließe: Chrysomela hirta (p. 371, heute Lagria), C. boleti (p. 371, heute Diaperis), C. sulphurea (p. 376, heute Cteniopus), C. murina (p. 377, heute Isomira), C. ceramboides (p. 377, heute Pseudocistela), Attelabus ceramboides (p. 388, heute Upis) (NOVÁK 2014). In diesem Werk beschrieb LINNÉ (1758: 418) die Gattung Tenebrio mit 13 Arten: T. molitor (p. 417), T. mauritanicus (p. 417, heute Tenebroides, Ostomidae), T. culinaris (p. 417, heute Uloma), T. barbarus (p. 417, heute nomen dubium), T. fossor (p. 417, heute Clivina fossor, Carabidae), T. cursor (p. 417, heute Oryzaephilus surinamensis, Silvanidae), T. pedicularius (p. 418, heute Kateretes pedicularius, Kateretidae), T. erraticus (p. 418, heute nomen dubium, T. pallens (p. 418, heute Antherophagus pallens, Cryptophagidae), T. mortisaga (p. 418, heute Blaps), T. muricatus (p. 418, heute nomen dubium), T. caeruleus (p. 418, heute Helops), T. caraboides (p. 418, heute Cychrus caraboides, Carabidae). Mit der Larve des Tenebrio molitor wird erstmals ein Präimaginalstadium beschrieben ( Larva pallida, 13 segmentis, glabra, Lusciniis accepta (Larve blaß, mit 13 Segmenten, glatt, den Nachtigallen angenehm). In weiteren Arbeiten beschrieb LINNÉ zahlreiche Arten, die heute zu den Tenebrionidae gestellt werden (LINNÉ 1760, 1764, 1767, 1771). 30

31 Nach LINNÉ war es vor allem Johann Christian FABRICIUS ( ), der in umfangreichen Werken unter anderen Tenebrionidae beschrieb (FABRICIUS 1775, 1777, 1781, 1787a, 1787b, 1790, 1792a, 1792b, 1794, 1798, 1801a, 1801b). Seine in Kiel und Kobenhagen befindlichen Typen wurden von ZIMSEN (1964) in einer Liste zusammengestellt. GEBIEN (1906) konnte während seiner Aufenthalte in den Museen von Kobenhagen und Kiel mehr als 100 der FABRICIUS-Arten revidieren. Er stellte den guten Erhaltungszustand der Typen heraus. Etwa 100 Jahre nach GEBIEN vom Autor dieser Dissertation ausgeliehenes Typenmaterial erscheint noch immer wie frisch gefangen. Pierre André LATREILLE ( ) nannte und definierte erstmals die Familie Ténébrionites : Les tarses antérieurs et intermédiaires à cinq articles, les postérieurs à quatre, simples dans tous. Antennes moniliformes à leur extrémité au moins, insérées sous le bord latéral et avancé de la tête, filiformes ou un peu renflées à leur extrémité; troisième article plus long que les suivans. Mandibules cornées, refendues à la pointe. Palpes maxillaires toujours plus grands que les labiaux. Mâchoires ayant un petit ongle corné, arqué, formant la division interne Ganache grande, souvent clypéacée. Yeux toujours alongés, peu saillans. Elytres embrassant l abdomen. Couleur du corps noire ou sombre (LATREILLE 1802: 165). In der Gattung Tenebrio beließ LATREILLE nur noch T. molitor, während er die anderen LINNÉ schen Tenebrio spp. in andere Gattungen transferierte. Ende des 18. und zu Beginn des 19. Jahrhunderts wurden weiterhin fleißig neue Arten und Gattungen, u.a. von DUFTSCHMID (1812), FORSKÅL (1775), FORSTER (1771), GOEZE (1777), HELLWIG (1792), HERBST (1783, 1784, 1793, 1797, 1799) und ILLIGER (1794, 1798, 1800, 1805) aus der Paläarktis beschrieben. Der Mediziner, Paläontologe und Naturwissenschaftler Johann Gotthelf FISCHER VON WALDHEIM ( ) erwarb sich neben seinen zahlreichen sonstigen Tätigkeiten durch die Beschreibung von Tenebrionidae des paläarktischen Asiens (u.a. FISCHER VON WALDHEIM 1822) große Verdienste. Über sein Leben berichtete ZAUNICK (1961). Carl Peter THUNBERG ( ) aus Schweden beschrieb zahlreiche paläarktische (THUNBERG 1784, 1787, 1814) und südafrikanische Spezies (THUNBERG 1821a, 1821b, 1827). 31

32 Viele seiner Typen wurden von FERRER (2009) revidiert. Die meisten Arten fielen in Synonymie oder wurden in andere Gattungen gestellt. Mit Tenebrionidae aus Südafrika und der Orientalis befaßte sich Christian Rudolph Wilhelm WIEDEMANN ( ) in seinen Arbeiten von 1819, 1821 und Das berühmteste Werk von Félix Édouard GUÉRIN-MÉNEVILLE ( ) ist die Iconographie du Règne Animal de G. CUVIER Er ist auch Autor einiger Tenebrionidae (z.b. GUÉRIN-MÉNEVILLE 1858). Nachdem seit LINNÉ (1758) fast 80 Jahre vergangen waren, in denen viele Arten beschrieben wurden, gelang Antoine-Joseph-Jean SOLIER ( ) die erste und für die damalige Zeit nahezu vollständige Monographie der Tenebrionidae. Er beschrieb nicht nur neue Taxa aus mehreren Faunenreichen, er ergänzte Beschreibungen bereits bekannter Arten und Gattungen, nannte Synonyme, bildete einige Arten ab, ordnete neu und erleichterte erstmals die Bestimmung der Tenebrionidae durch Bestimmungstabellen. Sein Leben und Werk würdigte Étienne MULSANT (1852), der selbst zu den bedeutendsten Coleopterologen seines Jahrhunderts zählte und neben Vögel und Käfer diverser Familien auch eine Vielzahl an Tenebrionidae beschrieb. Meist publizierte MULSANT ( ) gemeinsam mit anderen Autoren, wie Achille GODART ( 1887) oder Claudius REY ( ). Über MULSANTs Leben und umfangreiches Werk berichtete LOCARD (1882). Im Anhang zum Nekrolog findet sich seine Literaturliste. Eine nahezu unglaubliche Fülle an Artbeschreibungen in etwa 450 Publikationen zwischen 1843 und 1906 lieferte Léon FAIRMAIRE ( ). Er arbeitete über Hymenoptera, Heteroptera und vor allem über Coleoptera. Sein Werk charakterisierte LÉVEILLÉ (1907): Comme savant, FAIRMAIRE comprenait l'entomologie telle qu'on l'entendait dans sa jeunesse; il est resté, en général, fidèle aux descriptions isolées, sans lien méthodique entre elles et souvent même sans remarques comparatives entre l'espèce nouvellement décrite et les espèces voisines déjà connues. Non pas qu'il méconnût le grand avantage des tableaux synoptiques ou dichotomiques, si commodes et si en vogue à l'heure actuelle, puisque, dans sa Faune des Coléoptères de France, le seul ouvrage méthodique de longue haleine qu'il ait entrepris (avec Al. de LABOULBÈNE) et restée malheureusement inachevée. Da nicht nur Vergleiche zu benachbarten Arten, sondern auch Abbildungen in 32

33 seinen Arbeiten fehlen, sind viele seiner Arten ohne Hinzuziehen der Typen, die auf mehrere Museen verteilt sind, häufig schwer und nicht zu deuten. Weitere Coleopterologen des 19. Jahrhunderts beschäftigten sich mit den Tenebrionidae: Jean Thédore LACORDAIRE ( ) erwarb sich Meriten um die Tenebrionidae, als er im Rahmen seines zwölfteiligen Werkes (zuzüglich eines Atlanten) Genera des Coléoptères die bekannten Gattungen der Ténébrionides ordnete, charakterisierte und neue etablierte (LACORDAIRE 1859). Hierbei verwendete er auch dichotome Bestimmungstabellen. Seine Einteilung hatte lange Bestand und gilt zum Teil noch heute. Sein Werk wurde zur Grundlage zahlreicher späterer Arbeiten. So revidierte Gustav KRAATZ ( ) die Tenebrioniden der alten Welt aus LACORDAIRE s Gruppen (KRAATZ 1865). Johann Friedrich von ESCHSCHOLTZ ( ) sammelte auf zwei Weltreisen eine große Zahl an Käfern, darunter auch neue Tenebrioniden, die er selbst beschrieb (ESCHSCHOLTZ 1828, 1831). Über Käfer des paläarktischen Asiens, so auch über Tenebrionidae, arbeitete Franz FALDERMANN ( ). Joseph Anton Maximilian PERTY ( ) bearbeitete die von SPIX und MARTIUS in den Jahren in Brasilien gesammelten Insekten. Er beschrieb 622 Insektenarten der Ausbeute, darunter 388 Käferarten. Die restlichen verteilen sich auf zehn weitere Insektenordnungen (SCHERER 1983). Er erkannte 16 neue Tenebrionidae (PERTY 1830), von denen die Typen von zwölf in der Zoologischen Staatssammlung München aufbewahrt werden (CARL 1989). Von den von PERTY (1831) im Rahmen seiner Dissertation beschrieben sieben Tenebrionidae-Arten (und einer neuen Gattung) von Java überdauerte Typenmaterial von fünf Arten (CARL 1989). Flamino BAUDI DI SELVE ( ) war der wichtigste italienische Entomologe des 19. Jahrhunderts, der sich auch mit Tenebrionidae beschäftigte. Er beschrieb viele paläarktische Arten, u.a. aus der Sammlung von DEJEAN und erstellte einen Katalog der europäischen und circummediterranen Arten (BAUDI DI SELVE 1874, 1875). Thomas Vernon WOLLASTON ( ) besammelte und bearbeitet vor allem die Käfer der nordatlantischen Inseln. Seine Werke sind noch heute Basis jeder faunistischen 33

34 Studie der Käfer dieses Gebiets. Seine Literatur über Käfer ist in LÖBL et al. (2008) zusammengestellt. Johann Georg HAAG-RUTENBERG ( ) besaß eine reichhaltige Käfersammlung mit Exemplaren aus vielen Familien. Die Heteromeren bildeten aber seine Lieblingsgruppe und auf diese beschränkte er auch seine wissenschaftliche Thätigkeit (HAROLD 1880). Er bearbeitet u.a. die Adelostomini (HAAG-RUTENBERG 1875) und die Gattung Imatismus (HAAG- RUTENBERG 1877). Ernest ALLARD ( ) schuf umfangreiche Monographien über paläarktischen Taxa, u.a. über Asida (ALLARD 1869), Erodius (ALLARD 1873) und über die Helopini (ALLARD 1877). Ende des 19. Jahrhunderts entstanden umfassende Arbeiten über amerikanische Tenebrionidae: George Charles CHAMPION ( ) bearbeitete die Käfer Mittelamerikas, darunter die Tenebrionidae (CHAMPION , ). Die Arbeit enthält neben den Beschreibungen der Arten zahlreiche Abbildungen. George Henry HORN ( ) befaßte sich mit den Käfern Nordamerikas. Im Jahr 1870 revidierte er die Tenebrionidae nördlich von Mexiko. In dieser Epoche lieferte der amerikanische Entomologe Thomas Lincoln CASEY jr. ( ) grundlegende taxonomische Arbeiten über nearktische Käfer, u.a. über die Tenebrionidae (Z.B. CASEY 1890, 1907). Die Grundlagen für die tenebrionidologische Erforschung Australiens wurden von Herbert James CARTER ( ) gelegt. Seine besonderen Interessen galten den Tenebrionidae einschließlich der Alleculinae, den Buprestidae und Dryopidae sowie einigen Gruppen der Cerambycidae und Colydiidae (FRANKI 1979). Um die Jahrhundertwende schufen Georg von SEIDLITZ ( ) und Edmund REITTER ( ) mit ihren Bestimmungstabellen die Voraussetzungen zu einer einfacheren Determination von Käfern, auch von Tenebrionidae (SEIDLITZ , ; Bibliographie von REITTERs Bestimmungstabellen zu den Tenebrionidae s. Literaturliste bei LÖBL et al. 2008). REITTER, der mit einer vierjährigen Realschulausbildung auskam (HEIKERTINGER 1920), lieferte Originalarbeiten, worunter sich 86 Bestimmungstabellen meist europäischer und nordafrikanischer Taxa vieler Familien befinden. Da er sehr schnell arbeitete, waren Fehler nicht zu vermeiden (KLAUSNITZER 2003). Dennoch hat er vor allem 34

35 durch seine Bestimmungstabellen für die Coleopterologie, auch für die Tenebrionidologie, Großes geleistet. Victor Ivanovitsch MOTSCHULSKY ( ) sammelte Käfer in weiten Teilen der Holarktis. Er publizierte zahlreiche Artikel über Hemiptera, Lepidoptera und vor allem Coleoptera, auch über paläarktische Tenebrionidae. Pierre-Hippolyte LUCAS ( ) erforschte die Käfer Algeriens. In einer Monographie über die Käfer des Landes (LUCAS 1849) gibt er faunistische und in geringem Maße ökologische Angaben zu 155 Tenebrionidae und beschreibt einige Arten als neu für die Wissenschaft. Neben anderen Ordnungen bearbeitete der gebürtige Franzose Louis Albert PÉRINGUEY ( ) die Käfer Südafrikas. Zu den Tenebrionidae veröffentlichte er zahlreiche Neubeschreibungen (u.a. PÉRINGUEY 1892, 1896, 1904). Aus seiner Abneigung gegenüber Deutschen, die wohl aus seiner Zeit als Soldat im Deutsch-Französischen Krieg stammte, machte er keinen Hehl und gab einer Grille den Namen Bochus contemnendus n. gen. n. sp. [ verachtenswerter Boche ] (PÉRINGUEY 1916). Neben der Entomologie betrieb PÉRINGUEY Archäologie, Geschichte und Völkerkunde (KOTZÉ 1972). Maurice PIC ( ) produzierte in seiner langen Schaffensperiode wie REITTER eine enorme Anzahl an Publikationen mit unzähligen Beschreibungen, die im Gegensatz zu dessen Arbeiten jedoch fast sämtlich zum Erkennen der neuen Taxa ungenügend sind. PIC erkannte und beschrieb nicht nur neue Arten, sondern schuf auch außergewöhnlich viele Synonyme. Bis heute sind noch lange nicht alle Pic schen Taxa geklärt. Auf die paläarktischen Tenebrionidae spezialisierte sich Adrian SCHUSTER ( ). Er begann erst im Alter von 54 Jahren mit der Publikation seiner Untersuchungen. In seinen 47 Arbeiten führte er Einzelbeschreibungen (z.b. SCHUSTER 1914), Revisionen (z.b. SCHUSTER 1916) sowie die Bearbeitung von bei Expeditionen gesammelten Tenebrionidae (z.b. SCHUSTER 1936) durch. Über das Leben und Werk Adrian SCHUSTERs berichtete HEIKERTINGER (1942). Grundlegende Arbeiten zu den Alliculinae und den Lagriinae lieferte Fritz Heinrich Christian BORCHMANN ( ). 35

36 Hans GEBIEN ( ) bearbeitete Tenebrionidae aus allen biogeographischen Regionen, wobei seine Schwerpunkte auf der Afrotropis und der Orientalis lagen (Literaturverzeichnis s. MARTINI 1949). Seine Hauptwerke waren die Weltkataloge (GEBIEN , , ), die noch heute unentbehrliche Handwerkzeuge für alle Wissenschaftler, die auf den Gebieten Faunistik und Systematik der Tenebrionidae forschen, geblieben sind. Der Elsässer Paul de PEYERIMHOFF ( ) war als Förster von 1903 bis zu seiner Pensionierung 1937 und während des zweiten Weltkriegs in Algerien. So wurden die Käfer Nordafrikas zu seinen bevorzugten Forschungsobjekten. Von seinen 335 Publikationen befaßte er sich in 269 mit Käfern, hiervon in 73 mit der saharischen Fauna (BERNARD 1957). Wichtige Arbeiten über Tenebrionidae sind u.a. PEYERIMHOFF (1931, 1948a, 1948b). Er beschränkte sich in seinem Werk nicht auf die Taxonomie. Im Jahr 1946 veröffentlichte PEYERIMHOFF eine biogeographische Studie zu den nordatlantischen Inseln (PEYERIMHOFF 1946), die nach heutigen Gesichtspunkten jedoch diskutabel erscheint. Das Hauptwerk von Louis KOCHER ( ) war der zwölfbändige Catalogue des Coléoptères du Maroc (Tenebrionidae: KOCHER 1958) zuzüglich dreier Ergänzungsbände. Daneben schrieb er kürzere Artikel über Käfer Marokkos. Über sein Leben und Werk berichtete BAILLY-CHOUMARA (1973). Die Kenntnisse über die Käferfauna der Kanarischen Inseln wurde Mitte des 20. Jahrhunderts wesentlich durch Harald LINDBERG ( ) und Håkan LINDBERG ( ) erweitert. Dabei spielten die Tenebrionidae eine wichtige Rolle. Seit 1911 publizierte Edoardo GRIDELLI ( ) überwiegend Arbeiten über Staphylinidae. Erst 17 Jahre später erschien seine erste Tenebrionidae-Studie (GRIDELLI 1928). Nach und nach übernahm diese Familie die Hauptrolle in GRIDELLIs Schaffen. Er konzentrierte sich auf die Tenebrionidae der Westpaläarktis (z.b. GRIDELLI 1930) und des damaligen italienischen Kolonialgebiets in Ostafrika (z.b. GRIDELLI 1939), publizierte aber auch über die Tenebrionidae der sonstigen Afrotropis (u.a. GRIDELLI 1955a) und Zentralasiens (u.a. GRIDELLI 1955b). Seine Bibliographie bis 1959 findet sich bei INVREA (1960). Carl KOCH ( ) beschäftigte sich zunächst mit Staphylinidae und Anthicidae, bevor er sich den Tenebrionidae zuwandte. Er war an mehreren Museen tätig: Pietro ROSSI (Duino), Museum Frey (Tutzing und Gelting, heute im Naturhistorischen Museum Basel), 36

37 Transvaal Museum (heute: Ditsong National Museum of Natural History, Pretoria). Später wurde er Direktor der von ihm gegründeten Namib Desert Research Station in Gobabeb, Namibia. Wissenschaftlich beschäftigte er sich anfangs mit den paläarktischen Tenebrionidae, vor allem mit den ungeflügelten (KOCH 1940a, 1940b, 1941, 1943 u.a.). Später richtete er sein Augenmerk auf afrikanische Gruppen. Dabei bearbeitete er nicht nur taxonomische (u.a. KOCH 1952), sondern auch ökologische Fragestellungen (u.a. KOCH 1962). Die Veröffentlichungen, die in seiner afrikanischen Zeit erschienen, zeugen von großer Qualität. Er promovierte erst im Alter von 56 Jahren (FREY 1970). Obwohl Paul ARDOIN ( ) auch über paläarktische und gegen Ende seines Lebens über neotropische Tenebrionidae arbeitete und im Nachruf von TEMPÈRE (1978) als spécialiste des Ténébrionides du Globe bezeichnet wird, war sein Spezialgebiet die Tenebrionidae Afrikas einschließlich Madagaskars. Er zählte sicherlich zu den besten Kennern der afrotropischen und noch mehr der madagassischen Tenebrionidae. Seine Beschreibungen sind in der Regel exzellent. Zu seinen wichtigsten Werken zählen die dreizehnteilige Revision der afrikanischen Amarygmini, die zwischen 1962 und 1969 erschien (Zitate s. BREMER & LILLIG 2014), und seine Arbeit über die Tenebrionidae der Elfenbeinküste (ARDOIN 1969). Zoltán KASZAB ( ) veröffentlichte 397 Arbeiten (KASZAB-VESZPRÉMY 1987). Die meisten behandelten Meloidae und vor allem Tenebrionidae aus allen Kontinenten außer der Antarktis. Dabei bearbeitete er die Käfer von eigenen Sammelreisen wie die mitgebrachten Tiere andere Exkursionen, revidierte Gattungen und Tribus und beschrieb etwa Taxa, meist Meloidae und Tenebrionidae, als neu für die Wissenschaft (MATSKÁSI 1987). Er wurde von den Kollegen besonders hochgeschätzt. Dies drückt sich alleine schon in der enormen Zahl an Dedikationen aus. Bereits zu Lebzeiten wurden ihm fast 500 Taxa aus 20 Ordnungen gewidmet (MERKL 1987). Nach Manuel Martínez de la ESCALERA ( ), der wichtige Arbeiten zu den Tenebrionidae der Iberischen Halbinsel und Nordwestafrikas lieferte, war Francesco ESPAÑOL ( ) der zweite Spanier, der viel neues Wissen zu den Schwarzkäfern veröffentlichte. Auch er arbeitete vorwiegend im spanisch-nordafrikanischen Raum. ESPAÑOL zeigte viele Interessen. Unter den Käfern beschäftigte er sich meist mit Anobiidae und Tenebrionidae. Ausgehend von seiner mediterranen Heimat weitete sich sein Interesse auch in andere 37

38 Regionen aus. So publizierte er über pakistanische, kapverdische und südamerikanische Arten. Insgesamt beschrieb er etwa 40 Käfergattungen und 200 Arten (BLAS 1988). Hans KULZER ( ) beschäftigte sich mit Tenebriondae aus allen Faunenreichen, wobei der Schwerpunkt auf der Neotropis lag. Seine Beschreibungen sind oftmals von Skizzen oder Fotos begleitet. Seine umfangreichen Revisionen mit Bestimmungstabellen sind bis heute unverzichtbar (z.b. KULZER 1958). Über KULZER berichtete FREY (1975). Über Nikolay Georgievich SKOPIN ( 1978 oder 1979) ist kein Nekrolog bekannt. Überliefert sind seine wertvollen Arbeiten zu Larven (u.a. SKOPIN 1962) und Imagines (u.a. SKOPIN 1974) meist zentralasiatischer Tenebrionidae. Seine beiden Dissertationen "Willow pests in Trans-Ili Alatau and its submountain zone" (1952, Almaty) und "Darkling beetles (Coleoptera, Tenebrionidae): questions of comparative morphology and systems, review of the fauna of Kazakhstan" (Zoologisches Institut, Leningrad, 1975) sind im Zoologischen Institut St. Petersburg und im Zoologischen Institut der Universität Moskau nicht mehr auffindbar (NABOZHENKO, pers. Mitt.). Der Zoologe Wilhelm KÜHNELT ( ) schrieb u.a. Beiträge zu den iranischen Tenebrionidae (KÜHNELT 1951, 1957) und erstellte einen Katalog der griechischen Schwarzkäfer (KÜHNELT 1965). Franklin PIERRE ( ) beschäftigte sich vorwiegend mit der Taxonomie, Faunistik und Ökologie der Tenebriondae Afrikas, der atlantischen Inseln und des Nahen Ostens. In Osteuropa zählte Gleb Sergeevich MEDVEDEV ( ) zu den führenden Coleopterologen. Er bearbeitete Taxonomie, Biologie und öko-morphologische Anpassungen von Tenebrionidae (RICHTER & KOROTYAEV 2011). Zu seinen großen Arbeiten zählt die Abhandlung über die Opatrinae der damaligen Sowjetunion (MEDVEDEW 1968) und der Bestimmungsschlüssel zu den Tenebrionidae der Mongolei (MEDVEDEW 1990). Überwiegend mit italienischen Tenebrionidae befaßte sich Silvano CANZONERI ( ). Er begann seine wissenschaftliche Tätigkeit mit dem Studium der Tenebrionidae, über die er 35 Arbeiten veröffentlichte. Über die schwierige Gattung Phaleria publizierte er mehrere Werke (u.a. CANZONERI 1968). Später widmete er sich vermehrt den Diptera (RATTI 1996). 38

39 Luis E. PEÑA GUZMAN ( ) führte zahlreiche Exkursionen in sechs südamerikanischen Ländern durch. Seinen Forschungsschwerpunkt bildeten die Lepidoptera und Coleoptera Chiles, insbesondere die Tenebrionidae des Landes. Es beschrieb mehr als 100 Insektenarten (BARRIGA TUNON & PEÑA 1995) und fertigte einen Katalog der Tenebrionidae Chiles (PEÑA GUZMAN 1966). Sebastian ENDRÖDY-YOUNGA ( ) wurde 1973 Nachfolger von Carl KOCH als Kurator am Transvaal Museum. Er arbeitete an mehreren Insektenordnungen. Die meisten seiner 93 Publikationen handelten von Käfern, darunter befinden sich viele über die Tenebrionidae der südlichen Hemisphäre, insbesondere Südafrikas. Sein besonderes Interesse galt der Biogeographie und Phylogenetik gondwanisch verbreiteter Taxa (BREYTENBACH 2000), was u.a. in seiner Arbeit über die Caenocrypticini zum Ausdruck kommt (ENDRÖDY-YOUNGA 1996). Unter den mehr als 80 wissenschaftlichen Arbeiten von Heinz FREUDE ( ) (BAEHR 2008) befinden sich auch einige über Tenebrionidae, meist Revisionen südamerikanischer Taxa (FREUDE 1959, 1960, 1967, 1968 u.a.). Über die Wüstenfauna und Anpassungen der Tiere, darunter auch Tenebrionidae, an die aride Umgebung arbeitete John Leonard CLOUDSLEY-THOMPSON ( ). John Charles WATT ( ) bearbeitete überwiegend die neuseeländischen Tenebrionidae (u.a. WATT 1992). Sein meist zitiertes Werk ist die Revision der Unterfamilien- Klassifikation der Tenebrionidae (WATT 1974). Seine Bibliographie veröffentlichte CROSBY (2007). 39

40 2.2 Frauen und Tenebrionidae Frauen sind in der Entomologie gegenüber den Männern unterrepräsentiert. Auf Tagungen stellen sie regelmäßig eine deutliche Minderheit dar. Viele von ihnen, die sich der Insektenkunde verschreiben, beschäftigen sich mit Schmetterlingen. Nur wenige finden zu den Käfern. Diese Einschätzung trifft im besonderen Maße auf die Tenebrionidae zu. Bis weit in das 20. Jahrhundert hinein sucht man vergeblich nach Wissenschaftlerinnen, die über Tenebrionidae publizierten. Um 2000 entdeckten einige junge Frauen die Tenebrionidae als Gegenstand ihrer universitären Abschlußarbeiten und weitergehenden Forschung. Häufig entstanden ihre Arbeiten in Zusammenarbeit mit anderen Autoren. Erst 1940 wurde erstmals eine Arbeit über Tenebrionidae von einer Frau publiziert. L. A. DENISOVA (1940) schrieb über paläarktische Tenebrioninae. Mit einer Studie über Elateridae (DENISOVA 1948) publizierte sie eine weitere Arbeit über Käfer. In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts beschäftigte sich Maria Corinta FERREIRA in Mosambik und anderen Ländern des südlichen Afrikas intensiv mit Scarabaeidae und mit xylobionten Käfern wie den Cerambycidae. In einer ihrer Arbeiten behandelte sie die Stenosini (Tenebrionidae) des südlichen Afrikas. Neben Neubeschreibungen lieferte sie eine Bestimmungstabelle und eine Verbreitungskarte (FERREIRA 1950). Die erste Doktorandin von Konrad LORENZ und Ehefrau des Zoologen Wilhelm KÜHNELT, die Herpetologin Gertraud KÜHNELT, arbeitete in Namibia über die Biologie und Temperaturanpassung von Lepidochora argentogrisea (KÜHNELT 1969). Zwischen dem Ende der 50er bis in die 70er Jahre des 20. Jahrhunderts veröffentlichte S. I. KELEINIKOVA zahlreiche Arbeiten über überwiegend zentralasiatische Tenebrionidenlarven (u.a. KELEINIKOVA 1961, 1976). Daneben beschrieb sie neue Tentyriini. Lieselotte PROZESKY-SCHULZE publizierte meist unter L. SCHULZE 45 Schriften über südafrikanische Tenebrionidae. Die meisten ihrer ausgezeichneten Arbeiten behandelten die Larven (u.a. SCHULZE 1978). Mit Onymacris albotessellata SCHULZE, 1964 beschrieb sie im Rahmen einer Bestimmungstabelle der Larven von Onymacris eine neue Art, die von PENRITH (1975) zu einer Subspecies von O. rugatipennis herabgestuft wurde. Später publizierte sie über Grillen, die die Lautstärke ihres Zirpens mit Hilfe von Blättern verstärkten (PROZESKY- SCHULZE et al. 1975). 40

41 Die Südafrikanerin Mary-Louise PENRITH veröffentlichte in den 70er bis 90er Jahren des 20. Jahrhunderts hervorragende Revisionen mehrerer Taxa. So bearbeitete sie die Zophosini (u.a. PENRITH 1977), die Adesmiini (u.a. PENRITH 1979) oder zusammen mit ENDRÖDY- YOUNGA die Cryptochilina (PENRITH & ENDRÖDY-YOUNGA 1994). Ihr wissenschaftliches Werk beinhaltet mehr als 50 Publikationen, hauptsächlich über Taxonomie, Faunistik und Ökologie der Tenebrionidae sowie über Veterinärpathologie (Klappentext in PENRITH & ENDRÖDY- YOUNGA 1994). Maya Gaibovna NEPESOVA publizierte Arbeiten über die Tenebrionidae Zentralasiens (u.a. MEDVEDEV & NEPESOVA 1985). Häufig arbeitete sie mit anderen Autoren (BOGACHEV, MEDVEDEV, SKOPIN u.a.) zusammen, wobei sie ein weites Spektrum abdeckte: Beschreibungen von Imagines und Larven, Erarbeiten von Bestimmungstabellen, faunische und ökologische Studien. Ende des 20. Jahrhunderts arbeitete T. V. KOMPANTZEVA über die Larven der Toxicini (KOMPANTZEVA 1999) und gemeinsam mit Ottó MERKL über die Gattung Rhipandrus (MERKL & KOMPANTZEVA 1996). Ihre Diplomarbeit an der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn schrieb Verena MEYER über die Genitalmorphologie einiger Gattungen der Ulomini (MEYER 1994). Später beschrieb sie eine neue westafrikanische Art der Gattung Mitotagenia (MEYER 1995). Mit ihrer Masterarbeit fand Derya CANPOLAT den Einstieg zur Erforschung der Tenebrionidae. Sie schrieb an der Gazi-Universität in Ankara über systematische und faunistische Fragen türkischer Tenebrionidae (CANPOLAT 2008). An zwei weiteren Arbeiten hatte sie wesentlichen Anteil (CANPOLAT et al. 2007, CANPOLAT & HASBENLI 2012). Eine Verhaltensstudie an zwei Adesmia-Arten in Ägypten publizierte die amerikanische Lehrerin Niccole D. RECH (1997) während ihrer Zeit an der amerikanischen Schule in Kairo. Dabei beobachtete sie, wie sich beide Arten von der Rückenlage auf die Beine drehten und beschrieb Unterschiede in den Bewegungen. Über die Tenebrionidae Koreas publizieren Boo Hee JUNG und Su-Yeon KIM, meist gemeinsam mit Jin Ill KIM (u.a. JUNG et al. 2009). In Spanien veröffentlichte Maria del Carmen CARTAGENA alleine (CARTAGENA 2002) oder gemeinsam mit Amador VIÑOLAS (u.a. VIÑOLAS & CARTAGENA 2003, 2005) und Eduardo GALANTE 41

42 (u.a. CARTAGENA & GALANTE 2002) mehrere taxonomische und ökologische Arbeiten über iberische Tenebrionidae. Die Künstlerin Katharina PUSCHNIK steuerte zu einer Veröffentlichung von Wolfgang WAITZBAUER Gemälde von jordanischen Tenebrionidae bei. Auch Bibiane PETUTSCHNIK war an der Publikation beteiligt (WAITZBAUER et al. 2004). Małgorzata BANASZKIEWICZ ( ) war eine hervorragende Schülerin von Dariusz IWAN. Zunächst arbeitete sie über Hemiptera (BANASZKIEWICZ &. SZWEDO 2005), später über Tenebrionidae. Ihre Studien beinhalteten taxomomische Arbeiten an Larven (IWAN & BANASZKIEWICZ 2005a u.a.) und Imagines (IWAN & BANASZKIEWICZ 2005b u.a.) sowie Untersuchungen der weiblichen Genitalien bei Pedinini (BANASZKIEWICZ 2006). Katie J. HOPP arbeitet über die westindische Gattung Nesocyrtosoma (HOPP & IVIE 2009, HOPP et al. 2014). In Syrien arbeitet Zepure ELEYJIAN ADJAMIAN. Für ihre Masterarbeit untersuchte sie Ökologie und Taxonomie der Tenebrionidae in der Region Jaboul (ELEYJIAN 2010). Im Rahmen ihrer Studie fand sie eine neue Erodius-Art, die in der Folge beschrieben wurde (LILLIG 2009). Ausschnitte ihrer Arbeit publizierte sie (ELEYJIAN et al. 2009). Der syrische Bürgerkrieg verhindert weitere entomologische Forschungen. Zusammen mit Pietro LO CASCIO beschrieb Flavia GRITA eine neue Art der Gattung Trachyscelis aus Socotra (LO CASCIO & GRITA 2012). Stephanie A. LOCKWOOD publizierte mit Darren A. POLLOCK u.a. über die Verbreitung und Ökologie der nearktischen Asidini-Gattung Glyptasida (LOCKWOOD & POLLOCK 2012). Paulina CIFUENTES-RUIZ aus Mexiko präsentierte eine vorläufige phylogentetische Analyse der neuweltlichen Helopini. Die Untersuchung unterstützte die Annahme der Monophylie der Gruppe, weitere Forschungen sind wegen des verhältnismäßig geringen Materials zur Sicherung der Ergebnisse notwendig (CIFUENTES-RUIZ et al. 2014). In einer weiteren Untersuchung stellte sie die zwar weit fortgeschrittene, aber noch immer nicht ausreichende Erforschung der Tenebrionidae Mexikos fest (CIFUENTES-RUIZ & ZARAGOZA- CABALLERO 2014). Außerdem beschreibt sie neue Arten (TRIPLEHORN & CIFUENTES-RUIZ 2011). 42

43 In Iran arbeitet Hiva NASSERZADEH über die Coleopteren ihres Landes. Mit MERKL publizierte sie ihre erste Arbeit über ultra-psammophile Tenebrionidae (MERKL & NASSERZADEH 2014). Gemeinsam mit Warren E. STEINER publiziert Jill. M. SWEARINGEN über nearktische Tenebrionidae (u.a. STEINER & SWEARINGEN 2015). 43

44 2.3 Nach 2000 aktive Tenebrionidologen Zu Beginn des 21. Jahrhunderts arbeiten Coleopterologen aus nahezu allen Erdteilen über Tenebrionidae. Eine Auswahl von ihnen wird mit ihren jeweiligen primären Forschungsgebieten innerhalb der Tenebrionidae aufgeführt. Falls nicht anders vermerkt, werden taxonomische genannt. Es handelt sich um eine subjektive Auswahl, bei der sicherlich der ein oder andere wichtige Wissenschaftler fehlt. Argentinien Gustavo FLORES: Neotropis Australien Vratislav Richard Eugene Maria John Baptist BEJŠÁK-COLLOREDO-MANSFELD: Amarygmus John F. LAWRENCE: Großgruppensystematik; Hyocini Eric G. MATTHEWS: Australien Belgien Noël MAL: Molurini China Ren GUO-DONG plus team: China Deutschland Hans Joachim BREMER: Hypophlaeini, Amarygmini Michael CARL: Naher Osten Michael GEISTHARDT: Kapverdische Inseln Roland GRIMM: Altweltliche Tenebrionidae Uwe HORNIG: Faunistik Sachsen Martin LILLIG: Paläarktis, Afrotropis Wolfgang SCHAWALLER: Altweltliche Tenebrionidae 44

45 Gerhard WAGNER: Naher Osten Frankreich Hervé BOUYON: paläarktische Alleculinae Guy CHAVANON: Marokko Fabien L. CONDAMINE: Mittelmeergebiet; Phylogenetik; Blaps Roger DAJOZ: Ökologie, Taxonomy Gael KERGOAT: Phylogenetik Harold LABRIQUE: Marokko, Frankreich; Scaurus Jean-Yves RASPLUS: Zoogeographie Gérard ROBICHE: Afrotropis Fabien SOLDATI: Mittelmeergebiet; Asidini Laurent SOLDATI: Mittelmeergebiet, Arabien, Neu-Kaledonien, Vanuatu; Blaps Jean-Philippe TAMISIER: Frankreich Griechenland Stylianos CHATZIMANOLIS: Taxomonie, Phylogenetik und Biogeographie von Dendarus Iran Hiva NASSERZASDEH: iranische Erodiini Siavash TARAVATI: Iran Italien Vittorio ALIQUÒ: Europa, insbesondere Italien Giuseppe CARPANETO: Biogeographie mediterraner Tenebrionidae Simone FATTORINI: Biogeographie und Ökologie mediterraner Tenebrionidae Giulio GARDINI: Italien Piero LEO: Italien, insbesondere Sardinien Andrea LIBERTO: Westpaläarktis Pietro LO CASCIO: Südeuropa, Socotra Enrico RUZZIER: Südostasien; Ainu Antonio SCUPOLA: Südwestpaläarktis; Cossyphini 45

46 Japan Kiyoshi ANDO: Ost- und Südostasien; Eucyrtus-Gruppe Michitaka CHÛJÔ: Japan Kimio MASUMOTO: Ost- und Südostasien Kanada Patrice BOUCHARD: Großgruppensystematik, Nomenklatur Yves BOUSQUET: Nearktis John Milton CAMPBELL: neuweltliche Alleculinae Korea (Süd) Boo He JUNG: Korea Jin Ill KIM: Korea Su Yeon KIM: Korea Malta Alan DEIDUN: Malta, David MIFSUD: Malta Marokko Abdellatif JANATI-IDRISSI: Marokko Mexiko Paulina CIFUENTES-RUIZ: phylogenetische Analyse der neuweltlichen Helopini Nicaragua Jean-Michel MAES: Nicaragua Österreich Bibiane PETUTSCHNIK: Jordanien Katharina PUSCHNIK: Malerei Wolfgang WAITZBAUER: Jordanien 46

47 Polen Małgorzata BANASZKIEWICZ: Platynotina Dariusz IWAN: Platynotina Marcien Jan KAMIŃSKY: Platynotina Marcin RAŚ: Platynotina David SCHIMROSCZYK: Opatrini Rußland Gayirbeg Magomedovich ABDURAKHMANOV: Rußland Leonid V. EGOROV: Platyscelidini Gleb Sergeevich MEDVEDEV: Paläarktis Maxim NABOZHENKO: Helopini Schweden Julio FERRER: Welt Roger B. PETTERSSON: Alleculinae Schweiz Thiery DELATOUR: Goniaderini, Adesmiini, Tauroceras Ivan LÖBL: Katalog Paläarktis, Nomenklatur Spanien Miguel Angel ALONSO-ZARAZAGA: Cheilopoma Maria del Carmen CARTAGENA: Taxonomie und Ökologie iberischer Tenebrionidae Alejandro CASTRO TOVAR: Iberische Halbinsel Juan José LÓPEZ-PÉREZ: Spanien Antonio MACHADO: Kanarische Inseln Juan Carlos MARTÍNEZ FERNÁNDEZ: Spanien; Alphasida, Blaps Pietro OROMÍ: Kanarische Inseln José L. RUIZ: Iberische Halbinsel Francisco SÁNCHEZ PIÑERO: Iberische Halbinsel, Golf von Kalifornien; Alleculinae (Larven) Amador VIÑOLAS SABORIT: Iberische Halbinsel 47

48 Syrien Zepure ELEYJIAN ADJAMIAN: Syrien Tschechische Republik Stanislav BĚCVÁŘ: Hexarhopalus René FOUQUÉ: Stenosini Vladimír NOVÁK: paläarktische Alleculinae, Tenebrionidae Europas Tomáš PAVLÍČEK: Sinai Lubŏs PURCHART: Socotra; Adelostomini Türkei Derya CANPOLAT: Türkei Bekir KESKIN: Türkei, Ägäis Serdar TEZCAN: Türkei Ukraine L. S. CHERNEI: Ukraine (Bestimmungsschlüssel, Ökologie) V. P. FEDORENKO: Ukraine: Bestimmungsschlüssel Ungarn Ottó MERKL: Lagriinae USA Rolf AALBU: Großgruppnsystematik Nearktis John T. DOYEN: Nearktis; Phylogenetik der Pimeliinae Charles HART: Diastolinus Katie J. HOPP: Nesocyrtosoma Michael A. IVIE: Antillen Stephanie A. LOCKWOOD: Nearktis; Glyptasida Darren A. POLLOCK: Nearktis; Glyptasida Charles A. TRIPLEHORN: Nearktis Aaron SMITH: Nearktis; Asidini Warren E. STEINER: Taxonomie, Ökologie, Biogeographie der Nearktis und Antillen 48

49 Vereinigte Arabische Emirate Anitha SAJI: Ökologie der Tenebrionidae der Vereinigten Arabischen Emirate Shaikha Salem AL DHAHERI: Ökologie der Tenebrionidae der Vereinigten Arabischen Emirate 49

50 2.4 Literatur AALBU, R. L. 2006: 2006, Where are we at: assessing the Current State of Tenebrionidae Systematics on a Global Scale (Coleoptera: Tenebrionidae). Cahiers scientifiques 10: ALLARD, E. 1869: Révision du genre Asida (LATR.). L Abeille, Journal d Entomologie 6: ALLARD, E. 1873: Monographie des espèces de Coléoptères du genre Erodius, FAB. Revue et Magasin de Zoologie Pure et Appliquée (3) 1: ALLARD, E. 1877: Révision des Helopides vrais. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 5: ARDOIN, P. 1969: Contribution à la connaissance de la faune entomologique de la Côted Ivoire (J. DECELLE, ). XXXVII. Coleoptera, Tenebrionidae. Annales du Musée Royal de l Afrique Centrale, in-8, Zoologie, 175: , pls. I-XI. BAEHR, M. 2008: Dr. Heinz FREUDE ( ). Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen 57 (1/2): BAILLY-CHOUMARA, H. 1973: Louis KOCHER Secrétaire Général Honaire de la Société des Sciences naturelles et physiques du Maroc. Son œuvre entomologique marocaine. Bulletin de la Société des Sciences Naturelles et Physiques du Maroc 53 (1-2): BANASZKIEWICZ, M. 2006: Comparative Studies of Female Genitalia in Pedinini (sensu IWAN 2004) (Coleoptera: Tenebrionidae: Pedinini), with Notes on the Classification. Annales Zoologici 56 (1): BANASZKIEWICZ, M. & J. SZWEDO 2005: Notes on Otiocerinae with Description of a new Tribe from Madagascar and Africa (Hemiptera: Fulgoromorpha: Derbidae). Annales Zoologici 55 (2): BARRIGA TUNON, J. E. &. PEÑA, A. U. 1995: Luis E. PEÑA G. ( ). Revista Chilena de Entomologia 22:

51 BAUDI DI SELVE, F. 1874: Catalogo dei Tenebrioniti della fauna europea e circummediterranea del Museo Civico di Genova. Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova 6: BAUDI DI SELVE, F. 1875: Catalogo dei Tenebrioniti della fauna europea e circummediterranea apparteneti alle collezioni del Museo Civico di Genova. Parte seconda. Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova 7: BERNARD, F. 1957: Paul de PEYERIMHOFF DE FONTENELLE ( ). Bulletin de la Société d Histoire Naturelle de l Afrique du Nord 48 (3-4): BLAS, M. 1988: Els Anobiidae i els Tenebrionidae: contribucio de F. ESPAÑOL a la taxonomia. Quaderns de Vilaniu 14: BOGATCHEV, A. V. & M. G. NEPESOVA 1980: Zhuki-chernotelki roda Pachyscelis SOL. (Coleoptera, Tenebrionidae) fauny Turkmenii. Entomologicheskoe Obozrenie 59 (3): BOUCHARD, P., J. F. LAWRENCE, A. E. DAVIES & A. F. NEWTON 2005: Synoptic classification of the world Tenebrionidae (Insecta: Coleoptera) with a review of family-group names. Annales Zoologici 55 (4): BREMER, H. J. & M. LILLIG 2014: World Catalogue of Amarygmini, Rhysopaussini and Falsocossyphini (Coleoptera; Tenebrionidae). Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 104 Supplement: BREYTENBACH, E. 2000: Sebastian ENDRÖDY-YOUNGA African Entomology 8 (1): CANPOLAT, D. 2008: Gazi Üniversitesi Zooloji müzesi nde Bulunan Tenebrionidae (Coleoptera) örneklerinin faunistik ve sistematik değerlendirilmesi. Gazi Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, M.Sc. Thesis [unpubliziert]. CANPOLAT, D. & A. HASBENLI 2012: New records of Tenebrioninae and Pimeliinae (Coleoptera: Tenebrionidae) from Turkey. Journal of the Entomological Research Society 14 (1): CANPOLAT, D., LILLIG, M. & A. HASBENLI 2007: Accanthopus velikensis (PILLER & MITTERPACHER, 1783) - new to the Turkish fauna (Coleoptera: Tenebrionidae). Zoology in the Middle East 42:

52 CARL, M. 1989: Die PERTY-Typen der Zoologischen Staatssammlung München (Coleoptera- Tenebrionidae). Spixiana 12 (3): CARTAGENA, M. C. 2002: Use of tenebrionid beetles (Coleoptera, Tenebrionidae) for estimating the conservation status of Mediterranean islands. Boletin de la Asociacion Española de Entomologia 26 (1-2): CARTAGENA, M. C. & E. GALLANTE 2002: Loss of Iberian island tenebrionid beetles and conservation management recommendations. Journal of Insect Conservation 6 (2): CASEY, T. L. 1890: Coleopterological Notices. IV. Annals of the New York Academy of Sciences 5: , pl.4. CASEY, T. L. 1907: A revision of the American components of the tenebrionid subfamily Tentyriinae. Proceedings of the Washington Academy of Sciences 9: CHAMPION, G. C : Biologia Centrali-Americana. Insecta. Coleoptera. Heteromera (part). Volume IV, Part 1. London, 572 pp., 23 pls. CHAMPION, G. C : Biologia Centrali-Americana. Insecta. Coleoptera. Heteromera (part). Volume IV, Part 2. London, 494 pp., 21 pls. CIFUENTES-RUIZ, P. & S. ZARAGOZA-CABALLERO 2014: Biodiversidad de Tenebrionidae (Insecta: Coleoptera) en México. Revista Mexicana de Biodiversidad, Suplement 85: CIFUENTES-RUIZ, P., ZARAGOZA-CABALLERO, S., OCHOTERENA-BOOTH, H. & M. Á. MORÓN 2014: A preliminary phylogenetic analysis of the New World Helopini (Coleoptera, Tenebrionidae, Tenebrioninae) indicates the need for profound rearrangements of the classification. ZooKeys 415: CROSBY, T. K. 2007: Dr John Charles WATT: Obituary. New Zealand Entomologist 30: DENISOVA, L. A. 1940: Obzor palearkticheskikh vidov podsemeystva Tenebrioninae (Coleoptera, Tenebrionidae). Trudy Zoologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR 6: DENISOVA, L. A. 1948: Noviye vidi Elateridae (tribi Corymbitinii Elaterini). Entomologicheskoe Obozrenie 30:

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54 FABRICIUS, J. C. 1777: Genera insectorum eorumque characteres naturales secundum numerum, figuram, situm et proportionem omnium partium oris adiecta mantissa specierum nuper detectarum. Chilionii: Mich. Friedr. BARTSCHII: pp. FABRICIUS, J. C. 1781: Species insectorum, exhibens eorum differentias specificas, synonyma auctorum, loca natalia, metamorphosis, adiecitis observastionibus, descriptionibus. Tom. I. Hamburgi et Kilonii: Carol Ernest BOHNII, viii +552 pp. FABRICIUS, J. C. 1787a: Mantissa Insectorum sistens eorum species nuper detectas adiectis characteribus generis, differentiis specificis, emendationibus observationibus. Tom I. Hafniae: Christ. Gottl. PROFT, Tom I, 348 pp. FABRICIUS, J. C. 1787b: Mantissa Insectorum sistens eorum species nuper detectas adiectis characteribus generis, differentiis specificis, emendationibus observationibus. Tom I. Hafniae: Christ. Gottl. PROFT, Tom II, 382 pp. FABRICIUS, J. C. 1790: Nova Insectorum Genera. Skrivter af Naturhistorie Selskabet 1: FABRICIUS, J. C. 1792: Entomologica systematica emendata et aucta. Secundum classes, ordines, genera, species adjectis synonimis, locis, observationibus, descriptionibus. Tom I. Pars 1. Hafniae: Christ. Gottl. PROFT, xx pp; Tom I Pars II, 538 pp. FABRICIUS, J. C. 1798: Supplementum Entomologiae Systematicae. Hafniae: PROFT et STORCH, (4) pp. FABRICIUS, J. H. 1801: Systema Eleutheratorum secundum ordines, genera, species adiectis synonyxmis, locis, observationibus, descriptionibus. Tomus I. Kiliae: Bibliopolii Academici, xxiv pp; Tomus II. Kiliae: Bibliopolii Academici, 687 pp. FERREIRA, M. C. 1950: Stenosini da África do Sul (Col. Tenebr.). Memorias do Museu Dr. Alvares CASTRO 1: 91-97, 2 pls. FERRER, J. 2009: The Types of darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) described by THUNBERG (1821, 1827) in Coleoptera Capensia and other papers, with taxonomic comments. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 44: FISCHER VON WALDHEIM, J. G. 1822: Entomographia Imperii Russici. Vol. I. Moskau: Augusti SEMEN, viii pp., 25 pls. 54

55 FORSKÅL, P. 1775: Descritiones animalium avius, amphibiorum, piscium, insectorum, vermium quae in itinere orientali observavit. Hauniae: Mölleri, aulae Typographi, 164 pp., 1 pl FORSTER, J. R. 1771: Novae Species Insectorum, Centuria I. Londoni: T. DAVIES et B. WHITE, pp. FRANKI, G. T. 1979: CARTER, Herbert James ( ). In: SERLE, G. & B. NAIRN (eds.): Australian Dictionary of Biography 7. FREUDE, H. 1959: Revision der Epitraginen-Gattungen Geoborus BLANCH. (Deroplatus SOL.) und Nyctopetus GUER. (Col. Tenebrionidae). Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 49: FREUDE, H. 1960: Revision der chilenischen Misolampini: Gattungen Heliofugus GUÉRIN und Myrmecodema GEBIEN (= Myrmecosoma GERMAIN). Coleoptera: Tenebrionidae. Proceedings of the Calififornia Academy of Sciences, 4. Series, 31 (6): FREUDE, H., 1967: Revision der Epitragini, 1. Teil. (Coleoptera, Tenebrionidae). Entomologischen Arbeiten aus dem Museum G. FREY 18: FREUDE, H. 1968: Revision der Epitragini, 2. Teil. (Coleoptera, Tenebrionidae). Entomologischen Arbeiten aus dem Museum G. FREY 19: FREY, G. 1970: Dr. Carl KOCH zum Gedenken. Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. FREY 21: 1-2. FREY, G. 1975: Hans KULZER. Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. FREY 26: 363. GEBIEN, H. 1906: Ueber die von FABRICIUS beschriebenen Typen von Tenebrioniden in den Museen von Kobenhagen und Kiel. Deutsche Entomologische Zeitschrift 1906 (1): GEBIEN H : Tenebrionidae. Trictenotomidae. In: JUNK W. & S. SCHENKLING (eds.): Coleopterorum Catalogus, pars 15, 22, 28, 37. Berlin: W. Junk, pp GEBIEN H. 1937: Katalog der Tenebrioniden (Col. Heteromera) Teil I. Pubblicazioni del Museo Entomologico Pietro ROSSI Duino 2: GEBIEN, H : Katalog der Tenebrioniden. Teil II. Mitteilungen der Münchner entomologischen Gesellschaft 28 (1938): 49-80, , ; 29 (1939):

56 474, ; 30 (1940): , , ; 31 (1941): , , ; 32 (1942): GEBIEN, H : Katalog der Tenebrioniden Teil III. Mitteilungen der Münchener Entomologischen Gesellschaft 32 (1942): ; 33 (1943): , ; 34 (1944): GEMMINGER, M. & B. DE HAROLD 1870: Catalogus Coleopterorum husque descriptorum synonymicus et systematicus Vol. 7. Tenebrionidae, Nilionidae, Pythidae, Melandryidae, Lagriidae, Pedelidae, Anthicidae, Pyrochroidae, Mordellidae, Rhipidophoridae, Cantharidae, Oedemeridae. München, (+ Index Generum). GOEZE, J. A. F. 1777: Entomologische Bayträge zu des Ritter LINNÉ zwölften Ausgabe des Natursystems. Erster Theil. Leipzig: WEIDEMANNS Erben und REICH, xvi +736 pp. GRIDELLI, E. 1928: Appunti su alcuni Tenebrionidae dell Africa settentrionale. Bollettino della Società Entomologica Italiana 60: GRIDELLI, E. 1930: Risultati zoologici della Missione inviata dalla R. Società Geografica Italiana per l'esplorazione dell'oasi di Giarabub ( ). Coleotteri. Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova 54: GRIDELLI, E. 1939: Coleotteri dell'africa orientale italiana. 8. contributo. Revisione delle species riferite dagli autori ai generi Helopinus, Drosochrus, Emyon. (Coleopt. Tenebrionidae). Atti del Museo Civico di Storia Naturale Trieste 14: GRIDELLI, E. 1955a: Fauna Coleotterologica delle Isole del Capo Verde. Specie a me note della famiglia Tenebrionidae, con particolare riguardo a quelle raccolte da Leonardo FEA (1898). Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova 68: GRIDELLI, E. 1955b: The 3 rd Danish Expedition to Central Asia. Zoological Results 15. Tenebrionidae (Insecta) from Afghanistan. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i København 117: GUÉRIN-MÉNEVILLE, F. E : Iconographie du règne animal de G. CUVIER 7:

57 GUÉRIN-MÉNEVILLE, F. E. 1858: Description de deux Coléoptères du genre Sepidium, dont l un est pentamère et paraît être le mâle, et l autre est hétéromère. Revue de Zoologie Pure et Appliquée (2) 10: , pl.iv. HAAG-RUTENBERG, G. 1875: Monographie der Eurychoriden (Adelostomides LACORD.). Deutsche Entomologische Zeitschrift 19: HAAG-RUTENBERG, G. 1877: Revision der Gattung Himatismus ER. Deutsche Entomologische Zeitschrift 21: HAROLD, E. VON 1880: Vereinsangelegenheiten. Mittheilungen des Münchner Entomologischen Vereins 4: HEIKERTINGER, F. 1920: Edmund REITTER. Ein Nachruf. Wiener entomologische Zeitung 38 (1-3): HEIKERTINGER, F. 1942: Regierungsrat Prof. Adrian Schuster. Koleopterologische Rundschau 28: HELLWIG, J. C. L. 1792: Dritte Nachricht von neuen Gattungen im entomologischen System. Neuestes Magazin für die Entomologie 1 (3): HERBST, J. F. W. 1783: Kritisches Verzeichniß meiner Insektensammlung. Archiv der Insektengeschichte, heraugegeben von J. C. FUEßLY, 4: 1-72, pls HERBST, J. F. W. 1784: Kritisches Verzeichniß meiner Insektensammlung. Archiv der Insektengeschichte, heraugegeben von J. C. FUEßLY, 5 (2): , pls HERBST, J. F. W. 1793: Natursystem aller bekannten in- und ausländischen Insekten, als eine Fortsetzung der von BÜFFONschen Naturgeschichte. Der Käfer V. Theil. Berlin: PAULIschen Buchhandlung, xvi pp. HERBST, J. F. W. 1797: Natursystem aller bekannten in- und ausländischen Insekten, als eine Fortsetzung der von BÜFFONschen Naturgeschichte. Der Käfer VII. Theil. Berlin: Geh. Commerzien-Raths PAULI, xi pp. HERBST, J. F. W. 1799: Natursystem aller bekannten in- und ausländischen Insekten, als eine Fortsetzung der von BÜFFONschen Naturgeschichte. Der Käfer VIII. Theil. Berlin: Geh. Commerzien-Raths PAULI, XIV pp. 57

58 HOPP, K. J. & M. A. IVIE 2009: A Revision of the West Indian Genus Nesocyrtosoma MARCUZZI (Coleoptera: Tenebrionidae). Coleopterists Bulletin 63 Supplement: HOPP, K. J., IVIE, M. A., BOUCHARD P., STEINER, W. E. & R. AALBU 2014: Case 3477 Nesocyrtosoma MARCUZZI, 1976 (Insecta, Coleoptera, Tenebrionidae): proposed establishment of availability and designation of Cyrtosoma inflatum MARCUZZI, 1976 as the type species. Bulletin of Zoological Nomenclature 71 (4): HORN, G. H. 1870: Revision of the Tenebrionidae of America, north of Mexico. Transactions of the Americal Philosophical Society, New Series 14: ILLIGER, J. K. W. 1794: Beschreibung einiger neuen Käferarten aus der Sammlung des Herrn Professors HELLWIG in Braunschweig. Neuestes Magazin für die Liebhaber der Entomologie 1 (5): ILLIGER, J. K. W. 1798: Verzeichniss der Käfer Preussens. Entworfen von Johann Gottlieb KUGELANN Apotheker in Osterode. Halle: Johann Jacob GEBAUER, x pp. ILLIGER, J. K. W. 1800: Vierzig neue Insekten aus der HELLWIGschen Sammlung in Braunschweig. Archiv für Zoologie und Zootomie 1 (2): ILLIGER, J. K. W. 1805: [New taxon]. In: PANZER, G. W. F.: Kritische Revision der Insectenfauna Deutschlands nach dem System bearbeitet. Zum I.-XCVI. Heft 1. Bändchen. Nürnberg: Felseckerschen Buchhandlung, pp. [nicht eingesehen, zitiert nach LÖBL et al. 2008]. INVREA, F. 1960: Edoardo GRIDELLI. Annali del Museo civico di Storia Naturale Giacomo Doria 71: IWAN, D. & M. BANASZKIEWICZ 2005a: Larvae of the genus Anomalipus LATREILLE, 1846 (Coleoptera: Tenebrionidae). Annales Zoologici 55: IWAN, D. & M. BANASZKIEWICZ 2005b: Revision of the African Ectateus Group (Coleoptera: Tenebrionidae: Platynotina). Part II. Genus Pseudoselinus IWAN, Annales Zoologici 55: JUNG, B. H., KIM, S. Y. & J. I. KIM 2009: Taxonomic review of the genus Cryphaeus KLUG, 1833 (Coleoptera: Tenebrionidae: Toxicini) in Korea and description of new host fungi. Journal of Asia-Pacific Entomology 12 (4):

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63 MEYER, V. 1995: Eine neue Art der Gattung Mitotagenia REITTER aus Gambia (Coleoptera: Tenebrionidae, Stenosini). Entomologische Blätter 91 (1-2): MULSANT, E. 1852: Notice sur A. J. J. SOLIER. Annales de la Société Linnéenne de Lyon : NOVÁK, V. 2014: Brouci čeledi potemníkovití (Tenebrionidae). Beetles of the family Tenebrionidae of Central Europe. Praha: Academia, 418 pp. PEÑA GUZMAN, L. E. 1966: Catalogo de los Tenebrionidae (Coleoptera) de Chile. Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. FREY, Tutzing 17: PENRITH, M.-L. 1975: The species of Onymacris ALLARD (Coleoptera: Tenebrionidae). Cimbebasia, Serie A 4 (3): PENRITH, M.-L. 1977: The Zophosini (Coleoptera: Tenebrionidae) of Western Southern Africa. Cimbebasia, Memoir 3: PENRITH, M.-L. 1979: Revision of the western southern African Adesmiini (Coleoptera: Tenebrionidae). Cimbebasia Ser. A 5 (1): PENRITH, M.-L. & S. ENDRÖDY-YOUNGA 1994: Revision of the subtribe Cryptochilina (Coleoptera: Tenebrionidae: Cryptochilini. Transvaal Monograph 9: PÉRINGUEY, L. 1892: Third contribution to the South African coleopterous fauna. Transactions of the South African Philosophical Society 6 (2): PÉRINGUEY, L. 1896: Descriptions of new genera and species of Coleoptera from South Africa, chiefly from Zambezia. Transactions of the Entomological Society of London 1896: PÉRINGUEY, L. 1904: Sixth Contribution to the South African Coleopterous Fauna. Annals of the South African Museum 3: , pl. XIII. PÉRINGUEY, L. 1916: Descriptions of new or little known Orthoptera in the Collection of the South African Museum. Annals of the South African Museum 1916: PERTY, M. 1830: Delectus animalium articulatorum, quae in itinere per Brasiliam annis MDCCCXVII - MDCCCXX jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae regis augustissimi peracto collegerunt Dr. J. B. DE SPIX et Dr. C. F. Ph. DE MARTIUS: accedit 63

64 dissertatio de insectorum in America Meridionali habitantium vitae genere moribus et distributione geographica. Delectus animalium (München) 61, I. 13, f. 1. PERTY, M. 1831: Observationes nonnullae in coleoptera Indiae orientalis. Dissertatio philosophico-entomologica in Academia Ludovico-Maximilianea. Monachii, pp. 44, 1 pl. PEYERIMHOFF, P. DE 1931: Mission scientifique du Hoggar. Coléoptères. Mémoires de la Société d Histoire Naturelle de l Afrique du Nord 2: 5-173, 3 pls, 2 maps. PEYERIMHOFF, P. DE 1946: Les Coléoptères des Atlantides et l élement atlantique. Mémoires de la Société de Biogéographie 8: PEYERIMHOFF, P. DE 1948a: Insectes Coléoptères. Mission scientifique du Fezzân ( ). Insectes Coléoptères. Mission Scientifique du Fezzan 5: PEYERIMHOFF, P. DE 1948b: Études sur la systematique des Coléoptères du Nord Africain. II. Les Scaurus (Tenebrionidae). Revue Française d Entomologie 14 [1947]: PROZESKY-SCHULZE, L., PROZESKY, O. P. M., ANDERSON, F. & G. J. J. VAN DER MERVE 1975: Use of a self-made sound baffle by a tree cricket. Nature 255: RATTI, E. 1996: Silvano CANZONERI, entomologo ( ): l opera scientifica. Bollettino del Museo civico di Storia Naturale di Venezia 46 [1995]: RECH, N. D.: Comparison of the Tumbling Movement in Two Species of Adesmia FISCHER- WALDHEIM (Coleoptera: Tenebrionidae). The Coleopterists Bulletin 51 (1): RICHTER, V. A. & B. A. KOROTYAEV 2011: In Memory of G. S. MEDVEDEV ( ). Entomological Review 91 (4): SCHERER, G. 1983: Die von J. B. v. SPIX und C. F. Ph. v. MARTIUS in Südamerika gesammelten Coleopteren. Spixiana Supplement 9: SCHULZE, L. 1964: The Tenebrionidae of Southern Africa. XXXIX. - A revised Key to the Larvae of Onymacris ALLARD (Coleoptera: Adesmiini). Scientific Papers Namib Desert Research Station 23: 1-7, pls SCHULZE, L. 1978: The Tenebrionidae of Southern Africa. XLV. Description of some Larvae of the Subgenera Gonopus and Agonopus of the Genus Gonopus (Coleoptera). Annals of the Transvaal Museum 31 (1):

65 SCHUSTER, A. 1914: Blaps kolbei nov. spec. (Col., Tenebr.). Entomologische Blätter 10: SCHUSTER, A. 1916: Monographie der Coleopterengattung Laena LATREILLE. Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 66: SCHUSTER, A. 1936: Tenebrionidae. Entomologische Sammelergebnisse der Deutschen Hindukusch-Expedition 1935 der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Arbeiten über Morphologische und Taxonomische Entomologie aus Berlin-Dahlem 3: SEIDLITZ G. C. M. VON : Naturgeschichte der Insecten Deutschlands. Erste Abtheilung Coleoptera. Fünfter Band. Erste Hälfte. Berlin, Nicolaische Verlags- Buchhandlung, xxviii pp. SEIDLITZ, G. C. M. VON : Naturgeschichte der Insecten Deutschlands. Erste Abtheilung. Coleoptera. Fünfter Band. Zweite Hälfte. Berlin: Nicolaische Verlags- Buchhandlung, 1206 pp. SKOPIN, N. G. 1962: Lichinki podsemeystva Pimeliinae (Coleoptera, Tenebrionidae). Trudy Nauchno-Issledovatelskogo Instituta Zashchity Rastenii Kazakhstanskoy Akademii Selskokhozyastvennykh Nauk 7: SKOPIN N. G. 1974: Zur Revision der eurasiatischen Arten der Gattung Belopus GB. Entomologische Abhandlungen, Staatliches Museum für Tierkunde in Dresden 40: SOLIER, A. J. J. 1834: Essai d une division des Coléoptères Hétéromères, et d une Monographie de la famille des Collaptèrides. Annales de la Société Entomologique de France 3: , pls. XII-XVI. SOLIER, A. J. J. 1835a: Prodome de la famille des Xylotropides. Annales de la Société Entomologique de France 4: SOLIER, A. J. J. 1835b: Essai sur les Collaptèrides (Suite). 2 e tribu. Tentyrites. Annales de la Société Entomologique de France 4: , pls. VI-IX. SOLIER, A. J. J. 1835c: Essai sur les Collaptèrides (suite). 3 e Tribu. Macropodites. Annales de la Société Entomologique de France 4: , pls. XIV, XV. 65

66 SOLIER, A. J. J. 1836a: Essai sur les Collaptèrides (suite). 4 e Tribu. Pimélites. Annales de la Société Entomologique de France 5 [ ]: 5-200, pls. I-IV. SOLIER, A. J. J. 1836b: Essai sur les Collaptèrides (suite). 5 e Tribu. Nyctélites. Annales de la Société Entomologique de France 5 [ ]: , pls. VI-VII. SOLIER, A. J. J. 1836c: Essai sur les Collaptèrides (suite). 6 e Tribu. Asidites. Annales de la Société Entomologique de France 5 [ ]: , pls. XI-XIII. SOLIER, A. J. J. 1837a: Essai sur les Collaptèrides (suite). 7 e Tribu. Akisites. Annales de la Société Entomologique de France 5[ ]: , pl. XXIII. SOLIER, A. J. J. 1837b: Essai sur les Collaptèrides (suite). 8 e Tribu. - Adélostomites. Annales de la Société Entomologique de France 6[ ]: , pl. VII. SOLIER, A. J. J. 1838a: Essai sur les Collaptèrides (suite). Deuxième division. Annales de la Société Entomologique de France 7: 5-73, pls. I-III. SOLIER, A. J. J. 1838b: Essai sur les Collaptèrides (suite). 10 e Tribu. Scaurites. Annales de la Société Entomologique de France 8: , pls. VII, VIII. SOLIER, A. J. J. 1840: Essai sur les Collaptèrides (suite). 11 e Tribu. Praocites. Annales de la Société Entomologique de France 9: , pls. VI, X SOLIER, A. J. J. 1841: Essai sur les Collaptèrides (suite). 12 e Tribu. Zopherites. Annales de la Société Entomologique de France 10: 29-50, pl. II. SOLIER, A. J. J. 1844: Essai sur les Collaptérides de la tribu des Molurites. Memorie della Reale Accademia delle Scienze di Torino, Serie II, 6: , 4 pls. SOLIER, A. J. J. 1848: Essai sur les Collaptèrides. 14 e Tribu. Blapsites. Studi Entomologici 1: , pls. iv xv. SOLIER, A. J. J. 1851: In: GAY C.: Historia Fisica y Politica de Chile. Fauna Chilena. Zoologie Tomo. 5. Insectos. Coleopteros. Paris: MAULDE et RENOU, 563 pp. STEINER, W. E. & J. M. SWEARINGEN 2015: Maryland Collection Records of Dioedus punctulatus LECONTE (Coleoptera: Tenebrionidae: Phrenapterinae), a Small Darkling Beetle Found in Rotten Wood. The Maryland Entomologist 6 (3): THUNBERG, C. P. 1784: Novae insectorum species descriptae. Nova Acta Regiae Societatis Scientarum Upsaliensis 4: 1-28, pl.1. 66

67 THUNBERG, C. P. 1787: D. D. Museum Naturalium Academiae Upsaliensis. Cujus partem quartam. Upsaliae: Joh. EDMAN, 106 pp., 1 pl. THUNBERG, C. P. 1814: Beskifning på tvänne nya Insect-Slågten, Gnathocerus och Taumacera. Kongliga Vetenskaps Academiens Handlingar 1814: 46-50, pl.iv. THUNBERG, C. P. 1821a: Coleoptera capensia, antennis fusiformibus. Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis 8: THUNBERG, C. P. 1821b: Opatum [sic!] insecti genus. (Dissertatio resp. A. LOFFMAN), Uppsala: TRIPLEHORN, C. & P. CIFUENTES-RUIZ 2011: A new species of Eleodes (Eleodes) from Mexico, with ecological and phenological notes (Coleoptera: Tenebrionidae). Zootaxa 2937: VIÑOLAS, A. & M. C. CARTAGENA 2003: Revisión del género Phylan STEPHENS, 1857 (Coleoptera: Tenebrionidae: Dendarini). Entomological monographs of Argania editio 1: VIÑOLAS, A. & M. C. CARTAGENA Fauna de Tenebrionidae de la Península Ibérica y Baleares. Coleoptera. Vol. I. Lagriinae y Pimeliinae. Argania Editio, Barcelona. 428 pp. WAITZBAUER, W., PUSCHNIK, K. & B. PETUTSCHNIK 2004: Die Schwarzkäfer (Tenebrionidae) Jordaniens. Denisia 14: WATT, J. C. 1974: A revised subfamily classification of Tenebrionidae (Coleoptera). New Zealand Journal of Zoology 1 (4): WATT, J. C. 1992: Tenebrionidae (Insecta: Coleoptera): catalogue of types and keys to taxa. Fauna of New Zealand 26: WIEDEMANN, C. R. W. 1819: Neue Käfer aus Bengalen und Java. Zoologisches Magazin 1 (3): WIEDEMANN, C. R. W. 1821: In: WIEDEMANN C. R. & E. F. GERMAR: Neue exotische Käfer. Magazin der Entomologie 4: WIEDEMANN, C. R. W. 1823: Zweihundert neue Käfer von Java, Bengalen und dem Vorgebirge der guten Hoffnung. Zoologisches Magazin 2 (1): ZAUNICK, R. 1961: FISCHER VON WALDHEIM, Johann Gotthelf. In: Neue Deutsche Biographie (NDB). Band 5, Berlin:

68 ZIMSEN, E. 1964: The Type material of I. C. FABRICIUS. Mungsgaard, Copenhagen, 656 pp. 68

69 3. Einzelbeschreibungen In der im Vergleich zu den anderen Faunenregionen gut erforschten westlichen Paläarktis werden noch immer neue Tenebrionidenarten beschrieben. Einige ausgewählte Beispiele aus Europa, von der Arabischen Halbinsel und aus Nordafrika werden aufgeführt: Corticeus vanmeeri F. & L. SOLDATI, 2014 wurde 2012 in dem schwer zugänglichen französischen Vallée d Aspe in den westlichen Pyrenäen erstmals gesammelt und von dort beschrieben (SOLDATI & SOLDATI 2014). Später wurde die Art auch auf der spanischen Seite des Gebirges nachgewiesen (IRURZUN & SAN MARTÍN MORENO 2015). Die Iberische Halbinsel erweist sich noch immer als Region, in der bislang unentdeckte Arten zu finden sind. So wurde 2010 eine neue spanische Melanimon-Art (FERRER & CASTRO TOVAR 2010) beschrieben. Aus Italien beschrieb GARDINI (2010) einen neuen Boromorphus. Häufiger noch als im westlichen Mittelmeergebiet werden im östlichen Mediterraneum und vor allem auf der Arabischen Halbinsel neue Arten entdeckt. Aus dem Libanon beschrieben SOLDATI & SOLDATI (2000) eine Dendarus-Art, die später von LILLIG auch in Israel gefunden wurde. CHATZIMANOLIS (2002) bearbeitete die griechischen Vertreter der Gattung und beschrieb vier neue Arten von den Ägäischen Inseln. SOLDATI (2012) beschrieb ebenfalls aus Griechenland eine weitere Dendarus-Art, SCHAWALLER (2001) eine neue Art der Gattung Probaticus von der Peloponnes und eine Diphyrrhynchus-Art (SCHAWALLER 2009) aus Oman. Ebenfalls aus Oman beschrieben LEO & LIBERTO (2011) eine neue Gattung und neue Art der Melambiina (Orarabion dominici). GRIMM (2005, 2013), PURCHART (2014) und WAGNER (2003, 2005) beschrieben mehrere Arten von der Arabischen Halbinsel. Aus Nordafrika werden ebenfalls noch neue Arten bekannt (LABRIQUE 2009, LABRIQUE et al. 2011). Im folgenden werden vier eigene Arbeiten vorgestellt, in denen eine neue Gattung, eine Untergattung und fünf neue Arten aus dem ostmediterranen und arabischen Raum beschrieben werden (LILLIG 2006, 2009, LILLIG & PAVLÍČEK 2002, NABOZHENKO & LILLIG 2013). Weitere eigene Einzelbeschreibungen von Arten aus der westlichen Paläarktis, der Afrotropis und der Orientalis erfolgten bei BREMER & LILLIG (2001), LILLIG (1994, 1995, 1997, 2002, 2010, 2014, 2015) sowie LILLIG & FERRER (2001). 69

70 Literatur BREMER, H. J. & M. LILLIG 2001: Eine neue Art der Gattung Stenosida SOLIER, 1835 aus der orientalischen Region (Coleoptera: Tenebrionidae, Pimeliinae, Epitragini). Acta coleopterologica 17 (4): 3-8. CHATZIMANOLIS, S. 2002: Taxonomic changes for Aegean Species of the Mediterranean Darkling Beetle Genus Dendarus (Coleoptera: Tenebrionidae). Journal of the Kansas Entomological Society 75 (4): FERRER, J. & A. CASTRO TOVAR 2010: Descripción de una nueva especie del género Melanimon STEVENS, 1829 de la Península Ibérica (Coleoptera, Tenebrionidae). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 47: GARDINI, G. 2010: Boromorphus italicus n. sp. dell'italia meridionale (Coleoptera, Tenebrionidae). Doriana (supplement of: Annali del Museo Civico di Storia Naturale "G. Doria") 8 (368): GRIMM, R. 2005: Taxonomic and faunistic notes on the genus Eurycaulus, with descriptions of two new species from the Arabian Peninsula (Coleoptera: Tenebrionidae). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A (Biologie) 672: GRIMM, R. 2013: A new species of Sclerum DEJEAN, 1834 from the United Arabic Emirates and Oman (Coleoptera: Tenebrionidae: Tenebrioninae: Opatrini). Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 103: IRURZUN, J. I. R. & A. F. SAN MARTÍN MORENO 2015: Algunos Corticeus PILLER & MITTERPACHER, 1783 de Navarra nuevos o interesantes para la fauna ibérica (Coleoptera: Tenebrionidae). Arquivos Entomolóxicos 13: LABRIQUE, H. 2009: Une nouvelle espèce de Scaurus F. du Sud marocain (Coleoptera, Tenebrionidae). Bulletin de la Société entomologique de Mulhouse 65 (1): LABRIQUE, H., CHAVANNON, G. & A. JANATI-IDRISSI 2011: Les Phylan DEJEAN, 1821 du sous-genre Meladeras MULSANT & REY, 1854 (Coleoptera; Tenebrionidae; Pedinini; Dendarina) au Maroc. Les cahiers du Musée des Confluences Études scientifiques 2: LEO, P. & A. LIBERTO 2011: A new genus and a new species of Melambiina from Oman (Coleoptera, Tenebrionidae). Fragmenta Entomologica 43 (2):

71 LILLIG, M. 1994: The subgenus Eodirosis KWIETON of the genus Erodius FABRICIUS, with two new species and a key to species (Coleoptera: Tenebrionidae: Pimeliinae: Erodiini). Israel Journal of Entomology 28: LILLIG, M. 1995: Die Gattung Scaurus FABRICIUS, 1775 im Sudan (Coleoptera, Tenebrionidae). Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 85: LILLIG, M. 1997: A new species of the genus Erodius from Israel and Egypt (Coleoptera: Tenebrionidae: Pimeliinae). Israel Journal of Entomology 31: LILLIG, M. 2002: Zwei neue Corticeus-Arten aus Irian Jaya und von den Molukken (Coleoptera, Tenebrionidae, Hypophloeini). Veröffentlichungen des Naturkundemuseums Erfurt 21: LILLIG, M. 2006: Cryphaeus laticeps sp. n. from the Middle East (Coleoptera, Tenebrionidae: Toxicini). Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 95 [2005]: LILLIG, M. 2009: Two new species of the genus Erodius FABRICIUS, 1775 from Oman and Syria (Coleoptera, Tenebrionidae, Pimeliinae). Zoology in the Middle East 48: LILLIG, M. 2010: A new species of the genus Phaleria LATREILLE, 1802 from Dhofar in Oman (Coleoptera: Tenebrionidae: Diaperinae). Zoology in the Middle East 51: LILLIG, M. 2014: The genera Stegastopsis KRAATZ, 1865 and Orostegastopsis KOCH, 1962 with description of O. planioculata sp. n. from Oman (Coleoptera: Tenebrionidae: Tentyriini). Zoology in the Middle East 60 (4): LILLIG, M. 2015: A new species of the genus Arthrodosis REITTER, 1900 from Iran (Coleoptera, Pimeliinae, Erodiini). Annales Zoologici 65 (2) : LILLIG, M. & J. FERRER 2001: Eine neue Art der Gattung Cheirodes GENÉ, 1839 aus Zimbabwe (Coleoptera: Tenebrionidae). Acta coleopterologica 17 (2): LILLIG, M. & T. PAVLÍČEK 2002: Astorthocnemis becvarorum, a New Genus and a New Species from the Middle East (Coleoptera: Tenebrionidae, Pimeliinae, Platyopini). Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Vereins 27 (3/4):

72 NABOZHENKO, M. V. & M. LILLIG 2013: A new subgenus and species of the genus Hedyphanes FISCHER VON WALDHEIM, 1820 (Coleoptera: Tenebrionidae: Helopini) from Israel and Egypt. Zootaxa 3641 (2): PURCHART, L. 2014: Two new species of the genera Zophosis and Oxycara, and a new record of the genus Freyula from the Island of Socotra (Tenebrionidae: Coleoptera). Acta entomologica Musei nationalis Pragae 54 (supplementum): SCHAWALLER, W. 2001: Probaticus kalavriticus n. sp., der erste Vertreter der Untergattung Helopotrichus REITTER, 1922, aus Griechenland (Coleoptera, Tenebrionidae). Entomologische Blätter 97: SCHAWALLER, W. 2009: Falsammidium medvedevi sp. n. (Coleoptera: Tenebrionidae: Opatrini) from Masirah Island, Oman. Caucasian Entomological Bulletin 5 (2): SOLDATI, F. 2012: A new species of the genus Dendarus DEJEAN, 1821 from Greece. Revue de l Association roussillonnaise d Entomologie (RARE) 21 (32): SOLDATI, F. & L. SOLDATI 2000: A new species of Dendarus LATREILLE of the subgenus Pandarus MULSANT. Bulletin de la Société Linnéenne de Bordeaux 28 (2): SOLDATI, F. & L. SOLDATI 2014: Description de Corticeus vanmeeri n. sp., espèce nouvelle des Pyrénées occidentales françaises et clé de détermination des espèces du genre Corticeus PILLER & MITTERPACHER, 1783 en France (Coleoptera, Tenebrionidae). Revue de l Association roussillonnaise d Entomologie (RARE) 23 (3): WAGNER, G. 2005: Zwei neue Arten der Gattung Capnisiceps CHATANAY, 1914 aus dem Oman (Coleoptera: Tenebrionidae: Tentyriini). Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Vereins 30 (3/4): WAGNER, G. 2003: Zwei neue Arten der Gattung Mesostena ESCHSCHOLTZ, 1831 aus dem Jemen mit einer Bestimmungstabelle der Untergattung Mesostenopa KRAATZ, 1865 für die arabische Halbinsel (Coleoptera: Tenebrionidae: Tentyriini). Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Vereins 28 (3/4):

73 3.1 Zwei neue Arten der Gattung Erodius Publiziert in: Zoology in the Middle East 48: 75-80; Two new species of the genus Erodius FABRICIUS, 1775 from Oman and Syria (Coleoptera, Pimeliinae, Erodiini) Martin LILLIG Abstract. Erodius (Dimeriseis) omanensis sp. n. from Oman and Erodius (Dirosis) pesvalgus sp. n. from Syria are described as being new to science and are illustrated. Key words. Tenebrionidae, Erodius FABRICIUS, 1775, Oman, Syria, new species. Introduction The western Palaearctic genus Erodius FABRICIUS, 1775 consists of 76 species with numerous subspecies in 5 subgenera (LÖBL et al. 2008). Two collections of Tenebrionidae by H. J. BREMER in Oman in 1996 and by Mrs. Zepure ELEYJIAN ADJAMIAN in Syria in 2009 where examined, and two new Erodius species are described in this from this material. Acromyms. ZEA-AUC: private collection of Z. ELEYJIAN ADJAMIAN in Aleppo University Collection, Aleppo. ML: private collection of M. LILLIG, Saarbrücken. HJB-ZSM: collection of Hans J. BREMER, now in Zoologische Staatssammlung München. ZSM: Zoologische Staatssammlung München. Erodius (Dimeriseis) omanensis sp. n. (Figs 1A-E) Material. Holotypus. Oman, Muscat, Sanddünen, nahe Meer [sand dunes, near the sea], III.1996, H. J. BREMER leg. / abends herumlaufend [running around in the evening] (HJB-ZSM); Paratypes. Data like holotype, 12, 10 (9, 7 HJB-ZSM, 3, 3 ML); Oman, Muscat, Sanddünen, nahe Meer [sand dunes, near the sea],

74 28.III.1996, H. J. BREMER leg. / nach Sonnenaufgang [after sunrise], 9 (6 HJB-ZSM, 3 ML), 34 (24 HJB-ZSM, 10 ML); Oman, Ja lan, südliche Wahiba, 10 km N Al Ashkharah, N E, III.1996, H. J. BREMER leg., 2 (1 HJB-ZSM, 1 ML), 11 (8 HJB-ZSM, 3 ML). Description. Shape. Broad-oval, strongly arched. Pronotum narrower than elytra. Male: length mm, width mm, height mm. Female: length mm, width mm, height mm. Females are usualy wider than males. Colour. Shining black. Antennae, labrum, palpi, knees and tarsi mostly lighter. Head. Labrum distaly emarginate, with yellow bristles. Clypeus broadly emarginate, beside of the rounded fore angles impressed, transversely rugose; frons granulated, granules of the vertex mostly lateraly, disc almost smoth. Eye oval, convex, projecting from head convexity. Between gena and eye hardly angled. Outer side of mandible granular, upper and lower margins of mandible sharp-edged, in dorsal view lower margin projecting further outwards than upper margin; upper margin of the right mandible simple, not lobe-like expanded. Genae project marginally, head over genae scarcely broader than over the eyes. Antenna reaching slightly beyond middle of pronotum when directed backwards, segments 1 to 7 longer than broad, segment 8 about as long as broad, segment 9 slightly broasder than than long, horny basal part of segment 10 broader than long, fore margin of segment 10 (= "Naht" sensu REITTER, 1914) undulatory, not straight. Pronotum. Length along middle mm, width mm. Evenly arched. Disc with very fine and scattered punctures, punctures more distinct laterally and basally. Lateral magin almost straight before middle, basally sometimes slightly emarginated just before base. Anterior angles pointed, hind corners obtuse, projecting backwards. Anterior und hind margins completely bordered. Hind margin bi-emarginate, median lobe projecting a bit further backwards than lateral margin, hind margin laterally with short longitudinal folts. 74

75 Fig 1: Erodius omanensis sp. n. A: head and pronotum; B: penis laterally; C: penis dorsally; D: paramere dorsally; E: paramere laterally. Fig 2: Erodius glabratus SOLIER, A: head and pronotum; B: penis laterally; C: penis dorsally; D: paramere dorsally; E: paramere laterally. 75

76 Elytron. Highly arched, without costae. The granulation becoming stronger and denser posteriorly. Discally almost smooth, laterally with singled large granules, near the apex the interspaces between the granules smaller as their diameter, sometimes the granules touching each other. Outer margin of the smooth epipleura (epipleural edge) almost straight. Underside. Male with a small, round tuft of bristles, tuft narrower than prosternal apophyses between coxae. Prosternal apophysis leathery-rugose. Proepipleura mostly smooth outside seldom wringled and provided with longitudinal folds in the inner half. All visible abdominal sternites densely granular in males, scattered granular and shining in females. Legs. Femora and tibiae punturate. Fore tibia straight at inner margin. Between both teeth about as broad as basaly. Hind tibia narrow, curved. Tarsi of mid leg almost as long as tibia. The longer spur on hind tibia at least as long as first three tarsal joints together. Claws long, slightly curved. pointed. Aedeagus. Penis (Figs 1B-C) triangular apically. Parameres (Figs 1D-E) apically Differential diagnosis. Erodius omanensis sp. n. differs from the second species of the subgenus Dimeriseis known from the Arabian peninsular (Saudi Arabia) (KASZAB 1981) as follows: Merkmal omanensis sp. n. glabratus SOLIER, 1834 Gena Pronotum projecting the outline of the eye just a little; angle between gena and eye indistinct (Fig 1A) lateral margin basaly at least slightly narrowed; hind corners projecting backwards, deepened along outer part of the hind margin and provided here with small longitudinal folts (Fig 1A) projecting the outline of the eye very distinctly; angle between gena and eye very distinct (Fig 2A) lateral margin emarginate before base, hind corners directed outwards; near hind margin smooth, without longitudinal folts (Fig 2A) Prosternum lateraly wringled lateraly almost always furrowed Tibial spurs of hind tibia somewhat broader, sometimes spoonlike narrow, parallel sided Parameres regulary curved lateraly (Fig 1D) subparallel, before top suddenly pointed (Fig 2D) 76

77 Ecology. E. omanensis sp. n. was recorded on sandy dunes near the sea. It s activity is observed only after sunrise and in the evening (BREMER, pers. comm.). Derivatio nominis. The name of the new species is derived from the place in which it occurs. Distribution. Northeast of Oman. Erodius (Dirosis) pesvalgus sp. n. (Figs 3A-F) Material. Holotypus.. Syria sept., Jaboul, N E, 19.III.-15.IV.2009, leg. Zepure ELEYJIAN ADJAMIAN (ZSM); paratypes: data like holotype 25 3 (6, 1 ML; 20 2 ZEA-AUC), data like holotype but 15.IV.-30.IV (4 ML, 4 ZEA-AUC), 30.IV.-16.V (1 ML, 1 ZEA-AUC), V (1 ML, 1 ZEA-AUC), 30.V.-15.VI (ZEA-AUC). All were collected in pitfall traps. Description. Shape. Long-oval, arched. Male: length mm, width mm, height mm. Female: generaly larger than male, length mm, width mm, height mm. Colour. Black, slightly shining, labrum brown to dark brown. Head. Labrum light to dark brown, with a shallow emargination anteriorly, covered with yellow bristles. Clypeus broadly emarginate anteriorly, somewhat protruding and elevated, transversely rugose. Clypeus weakly impressed behind the fore corners. Frons not puncturate, at middle widely and laterally densely granular. Vertex weakly and scattered puncturate, not granular. Eye transversely oval, convex, strongly projecting from the head convexity. Outer side of mandible granular, upper and lower margins of mandible sharp-edged, in dorsal view lower margin projecting further outwards than upper margin; upper margin of the right mandible with a lobe-like appendix. Genae projecting, head over genae distinctly broader than over the eyes. Antenna reaching slightly beyond hind margin of pronotum when directed backwards, segments 1 to 8 longer than broad, segment 9 about as long as broad or slightly longer than broad, horny basal part of segment 10 broader than long, fore margin of segment 10 (= "Naht" sensu REITTER, 1914) straight. 77

78 Fig 3. Erodius pesvalgus sp. n. A: head and pronotum; B: penis laterally; C: penis dorsally; D: paramere dorsally; E: paramere laterally; F: right fore tibia of male. Pronotum. Length along middle mm, width mm. Evenly transversely arched at middle, depressed near the hind angles. Almost smooth at disc, in the area of the hind corners and along margins at least with shallow punctures. Sides rounded before middle, subparallel to slightly emarginate behind middle, greatest width between in the middle. Anterior angle rounded, posterior corner pointed. Fore and lateral margins completely bordered; fore margin rounded in a deep arc; hind margin weakly bi-emarginate, median lobe projecting as far backwards as lateral margin. Elytron. Arched. Costae more shining than the interspaces. All interspaces granular from base to apex, the granulation becoming stronger and denser posteriorly and laterally. 3 high costae, all reaching elytral base. Costa 1 parallel to the suture, disappearing after 1/2 to 2/3 of 78

79 elytral length, almost without granules, broad based, costa 2 longer than costa 1, almost reaching apex at least in traces, basally narrow. Costa 1 about as far from the slightly raised suture as from costa 2, the latter not closer to costa 1 than to costa 3 (humeral costa). Costa 3 as marked and shining as costa 2, but longer. Outer margin of the smooth epipleura (epipleural edge) straight. Underside. Male with a broad tuft of bristles. Prosternum and the anterior truncated prosternal apophysis leathery-rugose, proepipleura smooth outside and provided with longitudinal folds in the inner half. All visible abdominal sternites densely granular in both sexes. Legs. Femora and tibiae puncturate. In the male fore tibia curved and emarginated opposed to the first tooth of the outer margin (Fig 3F); fore tibia much less curved and emarginated in the female. Mid tibia slightly curved in both sexes. Hind tibia narrow, males slightly but distinctly curved, almost straight in females. Tarsi of mid leg almost as long as tibia. The longer spur on hind tibia reaching middle of tarsal segment 2. Aedeagus. Penis (Figs 3B, C) parallel with elongated tip. Parameres (Figs 3D, E) shorter than phallobasis. Apex of parameres rounded. Differential diagnosis. The shape of the fore tibia is unique within the subgenus Dirosis. It is similar to the fore tibia of Erodius reichei curvipes KASZAB, 1981 and E. reichei besnardi KASZAB, 1981 from Saudi Arabia. But they belong to subgenus Eodirosis KWIETON, 1980, which has one costa more than the species of subgenus Dirosis MILLER, Using the standard key for identifying Erodius (REITTER 1914), the new species would be identified as Erodius servillei SOLIER, However, E. servillei differs from the new species by the straight fore tibia, the densely granulated head, the longer terminal antennomeres and the pointed parameres. Derivatio nominis. The name refers to the extraordinary shape of the male s protibia: pes (lat.) = foot, valgus (lat.) = crooked. Pesvalgus = crooked-foot. Distribution. Known from the type-locality near Jaboul, Syria. Ecology. The collection aerea near Jaboul is a arid natural reservation area comprising salty marsh land (ELEYJIAN ADJAMIAN, pers. comm.). 79

80 Acknowledgements. I am grateful to Prof. Dr. Hans J. BREMER (Melle) for many Tenebrionidae, between them I found the new Erodius from Oman. I wish to thank Dr. Mahmoud KARROM, Dr. Ghalia SHAGORI and Mrs. Zepure ELEYJIAN ADJAMIAN (University of Aleppo), who contributed Erodius pesvalgus sp. n. to this study, for their kind cooperation. My gratitude is also due to Frank FORMAN, who provided the drawings of Erodius omanensis sp. n. and to Dr Simon LOADER (Basel) for proofreading the text. References KASZAB, Z. 1981: Insects of Saudi Arabia. Coleoptera. Fam. Tenebrionidae (Part 2). Fauna of Saudi Arabia 3: LÖBL, I., MERKL, O., ANDO, K., BOUCHARD, P., EGOROV, L. V., IWAN, D., LILLIG, M., MASUMOTO, K., NABOZHENKO, M., NOVÁK, V., PETTERSON, R., SCHAWALLER, W. & F. SOLDATI 2008: Family Tenebrionidae LATREILLE, In: LÖBL, I. & A. SMETANA (eds.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Volume 5. Tenebrionoidea. pp Apollo Books, Stenstrup, 670 pp. REITTER, E. 1914: Bestimmungs-Tabelle für die Unterfamilie Erodini der Tenebrionidae, aus Europa und den angrenzenden Ländern. Deutsche Entomologische Zeitschrift 58: Authors address: Martin LILLIG, Krämersweg 55, Saarbrücken, Germany; Institut für Biogeographie (NLU), Universität Basel, St. Johanns-Vorstadt 10, CH-4056 Basel, Switzerland. martin.lillig@t-online.de. 80

81 3.2 Astorthocnemis becvarorum LILLIG & PAVLÍČEK, 2002 nov. gen. nov. spec. Publiziert in: Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Vereins 27 (3/4): ; Astorthocnemis becvarorum, a new Genus and a new Species from the Middle East (Coleoptera: Tenebrionidae, Pimeliinae, Platyopini) Martin LILLIG and Tomáš PAVLÍČEK Summary: This paper describes the genus Astorthocnemis n. gen. that includes the type species Storthocnemis saudita KOCH, 1965 and Astorthocnemis becvarorum n. sp. from the Sinai and Jordan. The species Storthocnemis saudita KOCH, 1965 is transferred to the Astorthocnemis n. gen. Zusammenfassung: Die Gattung Astorthocnemis n. gen. wird beschrieben und den ähnlichen Gattungen Storthocnemis KARSCH und Pseudostorthocnemis GRIDELLI gegenübergestellt. Als Typusart wird Storthocnemis saudita KOCH, 1965 festgelegt. A. becvarorum n. sp. vom Sinai und aus Jordanien wird beschrieben und abgebildet. Storthocnemis saudita KOCH, 1965 wird zu Astorthocnemis n. gen. transferiert. Key words: Coleoptera, Tenebrionidae, Pimeliinae, Platyopini, Astorthocnemis becvarorum n. gen. n. sp., Middle East. 81

82 Indroduction According to KASZAB (1982) the Platyopini consist of about 50 species in 15 genera (Storthocnemis KARSCH, 1881, Pseudostorthocnemis GRIDELLI, 1952, Pseudoplatyope PIERRE, 1964, Leucolaephus LUCAS, 1859, Paraplatyope GRIDELLI, 1953, Apatopsis SEMENOW, 1891, Habrochiton SEMENOW, 1907, Habrobates SEMENOW, 1903, Przewalskia SEMENOW, 1893, Earophanta SEMENOW, 1903, Platyope FISCHER VON WALDHEIM, 1822, Homopsis SEMENOW, 1893, Mantichorula REITTER, 1889, Kawiria SCHUSTER, 1935, Dietomorpha RAYMOND, 1931) which are distributed from North Africa to Central Asia. DOYEN (1993) assigned Leucolaephus to the Pimeliini, the sister group of Platyopini. Both tribes share the essential features and are differing only in a few mouthpart characters, the size of the accessory gland and the antennal form. The Platyopini seem to be phylogenetically a relatively derived Tribe in comparison with Pimeliini. KOCH (1965) described Storthocnemis saudita and its variety hispida from Saudi Arabia. Recently, a closely related species was found near the coast of the Red Sea. The morphological differences between those species and the other Platyopini justify the erection of a new genus. Acronyms: BGSS ML NHM NMP SB ZSM Biogeographische Sammlung der Universität des Saarlandes, Saarbrücken Collection Martin LILLIG, Saarbrücken The Natural History Museum, London Národní Muzeum, Praha Collection Stanislav BEČVÁŘ, České Budějovice Zoologische Staatssammlung, München 82

83 Descriptions Astorthocnemis n. gen. Type species: Storthocnemis saudita KOCH, 1965: 130 Diagnosis: Anterior edge of clypeus angulosely curved; mentum anteriorly excavated; eyes slightly kidney-shaped, not setose; 11 th segment of the antennae mostly concealed in the 10 th segment; tibiae dorsally and ventrally convex. Description: Dorsal and ventral side densely covered with scales. Mentum transverse, anterior edge concave. Clypeus on the anterior edge angulosely curved, on the sides approximately at right angles to the cheeks. Eyes slightly kidney-like shaped. Third antenna segment prolonged, last segment partly hidden in the tenth segment. Prothorax transverse. Prosternal apophysis completely bent. Elytra with four costal elements, the three external ones clearly marked, the inner one only slightly visible, distances between the different costal elements almost equal; elytra with or without long sticking-out setae. Tibiae dorsally and ventrally convex; fore tibiae externally denticulate. Middle and hind tarsi long and covered with setae. Notes: Already KOCH (1965, 1969) mentioned the important differences between the S. saudita described by him and the related species. These differences are to be found mainly in the morphology of the antennae, of the clypeus and of the mentum. To be classified under the new genus are Storthocnemis saudita KOCH, 1965 and Astorthocnemis becvarorum n. sp. Astorthocnemis n. gen. can be differentiated from similar genera as shown in Table 1. Astorthocnemis becvarorum n. sp. (Figs. 1, 3) Holotype:. Jordan mer. oc. 800 m, 50 km NE Aqaba, Wadi Rum, , 29,36-41N; 35,20-25E, lgt. S. BEČVÁŘ j. & s. (NMP). Paratypes: Like Holotype (66 specimens) (BGSS, SB, ML, ZSM); Jordan mer. oc., 20 m., 29.24N 34.5E, 5 km S Aqaba, , lgt. S. BEČVÁŘ j. & sen. (1 ex.) (SB); Egypt (Sinai), 1 km W Dahab, 28 31'N 34 30'E, 29.XI.1992, leg. M., M. & S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (1 ex.) (ML). 83

84 Table 1: Characters of the genera Storthocnemis KARSCH, Pseudostorthocnemis GRIDELLI, and Astorthocnemis n. gen. Storthocnemis KARSCH Pseudostorthocnemis GRIDELLI Astorthocnemis n. gen. Type species S. steckeri KARSCH P. patrizii GRIDELLI Storthocnemis saudita KOCH Mentum one edge, not excavated one edge, not excavated excavated between two sharp ridges Anterior edge of clypeus not curved not curved angulosely curved Eyes slightly kidney-shaped, setose round, not setose slightly kidney-shaped, not setose Elytra with vertically pointed bristles without vertically pointed bristles with or without vertically pointed bristles Distal segments of antenna 10 th and 11 segment clearly separated 11 th segment mostly concealed in 10 segment 11 th segment mostly concealed in 10 th segment Tibiae dorsally and ventrally not convex dorsally and ventrally convex dorsally and ventrally convex Diagnosis: Cuticula densely covered with round scales; eyes conical; third antennal segment elongated; anterior edge of mentum seen frontally excavated. Differential diagnosis: Differs from the otherwise very similar Astorthocnemis saudita (KOCH) (Holotype and 1 Paratype, NHM) in the very convex, conical eyes (fig. 1), which are distinctly flatter in A. saudita (fig. 2). The third antenna segment is more elongated in the new species (fig. 3) than in A. saudita (fig. 4). The shoulders are rounded, whereas in A. saudita they are hardly conspicuous. The elytral bristles as well as the hind legs are thinner than in A. saudita KOCH. Description: Colour: Cuticula red-brown, looking white due to a dense covering with round scales. 84

85 Fig. 1, 2: Left eye in dorsal view of 1: Astorthocnemis becvarorum n. sp., Paratype, and of 2: Astorthocnemis saudita (KOCH), Holotype. Scale = 1 mm. Fig. 3, 4: Left antenna of 1: Astorthocnemis becvarorum n. sp., Paratype, and of 2: Astorthocnemis saudita (KOCH), Holotype. Scale = 2 mm. 85

86 Head: Broader than long; ventrally and laterally, between the dense scales with isolated, distant granules, each with a short, golden, slightly slanting bristle; anterior margin of clypeus with angular edge standing upwards and keel-shaped, slightly concave, in the middle without dentes, at right angles to the cheeks; forehead slightly flattened; labrum redbrown, transversal, flat, without scales, in front with very flat edge; eyes bare, in lateral sight slightly kidney-shaped, clearly standing out from the lateral outlines of the head (fig. 1), coarsely faceted; cheeks large, widely rounded, in lateral sight somewhat curved; temples about as long as the eyes; mentum with concave anterior edge, anterior edge seen frontally appears double, ridged between the two edges; antennae (fig. 3) long, backwards orientated and jutting out over the posterior edge of the pronotum, with white scales, scales density decreasing distally, basal segment is the thickest, 3 rd segment about 4.5 times longer than 2 nd segment and twice as long as 4 th, 5 th segment as long as 6 th, somewhat shorter than 4 th, 7 th segment about as long as 8 th, 1/3 shorter than 4 th, the segments 9 and 10 are broader as the segments 2 to 8, the button-like club formed by the segments 10 and 11 is almost as broad as long. Pronotum: Transversal, almost as broad as long in the middle (length to width ratio :1), less wide than the head, eyes included, largest breadth far from the middle, towards base narrower than in the anterior part; anterior edge regularly concave in the middle, posterior edge stretched towards the front before the scutellum, lateral edges positioned laterally, not visible from above, in front sometimes more visible than apically; scales and granules with bristles as on the head. Scutellum: Transversal, double as broad as long. Elytra: Length mm, width 5-6 mm; densely covered with white scales; discoidal area flattened; widest at the level of the hind coxae; shoulders completely rounded, no track of humeral hump detectable; each elytra with 9 regular rows of granules with bristles, these granules stand in a similar distance one from another, the 5, 7 and 9 rows are to be found on flat costae, the 1 costa ends at the sutural margin, the others are distinctly longer; bristles flat or standing on end, pointing backwards, apically becoming thinner and shorter; surface between the 3 rd costa (lateral edge) and epipleura not visible from above, covered in a not regular way by light-coloured, thin and non-conspicuous bristles. 86

87 Prosternum: Length before the coxal cavities about 2/3 of the longitudinal diameter of the coxal cavities; prosternal apophysis falling completely vertically behind the fore coxae, medially ridged at the lowest part; covered with white large scales and in-between with gold-yellow inclinate bristles pointing backwards. Mesosternum: Narrow, flattened parallelly to the anterior edge, behind falling vertically and forming a hump; posterior edge cut straight; scales like on the prosternum; about as long as prosternum. Metasternum: Short, in the middle a 1/4 shorter than prosternum and mesosternum, between middle and hind coxal cavity as long as a 1/3 of middle coxal cavity; middle ridge limited to apical half; scales as on prosternum, bristles as on mesosternum. Abdominal sternite: Intercoxal apophysis a 1/3 narrower than length of hind coxal cavity, apically rounded almost like half moon; scales like on the elytra, bristles inclinate and pointing backwards. Legs: Densely covered with white scales, femora with thin, apically pointing bristles; males with small, narrow hump on fore femur, at the end of the proximal quarter; fore tibiae dorso-ventrally flattened, with 6-8 lateral teeth, the most inner tooth hardly exceeding the size of granules, teeth apically becoming larger, apical tooth as broad as the fore tibia between the two largest teeth; a golden-yellow bristle, longer than the tooth behind, is to be found in front of each tooth, with exception of the proximal one; apical spurs of the fore tibiae curved, longer than the 3 tarsomeres together; bristle-covered middle tibia which, on the back side, takes the shape of a sand shoe at the apex; the longest of the two spurs of the middle tibia about as long as the basitarsus of the middle tibia; hind tibia also covered with bristles, which are long in the apical quarter of the back side; the longest tibial spur is a 1/4 shorter than the basitarsus of the strongly flattened hind tarsi. Tarsi: Pretarsus longer than the three basal tarsomeres together; middle and hind tarsi laterally flattened, ventrally and dorsally with long bristles. Derivatio nominis: Named in honour of our friends and colleagues Stanislav BEČVÁŘ jun. and his father. Both found most of the type-specimens. Stanislav BEČVÁŘ sen. lost his life for science when, collecting beetles in Laos, he was murdered by soldiers. 87

88 Habitat: The only specimen from the Sinai was found under a stone in the screecovered desert. The long tarsi covered with bristles lead one to suppose a sabulicole way of life (PIERRE 1958). Therefore, the collection of this specimen in the scree-covered desert is surprising. The near related genus Storthocnemis is to be found mostly in sandy habitats and only seldom in regs and hamadas (PIERRE 1961). General distribution: The Sinai (Dahab), Jordan (vicinity of Aqaba) (map 1). Map 1. Known distribution of Astorthocnemis becvarorum n. sp. 88

89 Acknowledgement The authors are indebted to Dr Jane BEARD (The Natural History Museum, London) for the loan of the Holotype and the Paratype of Storthocnemis saudita KOCH, Literature DOYEN, J. T. 1993: Cladistic relationships among Pimeliine Tenebrionidae. Journal of the New York Entomological Society 101 (4): KASZAB, Z. 1982: Insects of Saudi Arabia. Coleoptera: Fam. Tenebrionidae (Part 2). Fauna of Saudi Arabia 4: KOCH, C. 1965: Missione 1962 del Prof. Giusseppe SCORTECCI nell Arabia meridionale. Coleoptera Tenebrionidae. Includendo materiale di viaggi in Arabia del Sig. G. POPOV (1962) e del Dr. G. BERNADELLI ( ). Atti della Società Italiana della Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano 104: , Taf. V-VII. KOCH, C. 1969: Storthocnemis kulzeri, ein bisher unbekanntes Bindeglied zwischen den Tribus der Pimeliini/Platyopini und Leucolaephini (Col. Tenebrionidae). Entomologische Arbeiten aus dem Museum Georg FREY 20: PIERRE, F. 1958: Écologie et peuplement entomologique des sables vifs du Sahara nordoccidental. Centre National de la Recherche Scientifique. Paris, 332 pp. PIERRE, F. 1961: Écologie et distribution géographique des Storthocnemis KARSCH. Affinités. (Tenebrionidae). 11. Internationaler Kongress für Entomologie in Wien : Authors: Dipl-Geogr. Martin LILLIG, Krämersweg 55, D Saarbrücken martin.lillig@t-online.de Dr. Tomáš PAVLÍČEK, Institute of Evolution, University of Haifa, IL-Haifa rabi316@uvm.haifa.ac.il 89

90 3.3 Cryphaeus laticeps LILLIG, 2006 Publiziert in: Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 95: 49-53; 2006 [für 2005]. Cryphaeus laticeps sp. n. from the Middle East (Coleoptera, Tenebrionidae, Toxicini) Martin LILLIG Abstract A new species of the genus Cryphaeus KLUG, 1833 from the Middle East is described and illustrated. Specimens of C. laticeps sp. n. were found under the bark of Quercus-species in Lebanon, northern Israel: Upper Galilee, Mt. Carmel and the Golan Heights. Introduction The tribe Toxicini is divided into the two subtribes Toxicina and Dysantina (DOYEN et al. 1989). The Toxicina contain the genera Toxicum LATREILLE, 1802 (some 30 species from the eastern Palaearctic, the Oriental region, Melanesia and Australia), Cryphaeus KLUG, 1833 (some 35 species from the Palaearctic, Afrotropical and Oriental regions, Australia and Melanesia), Epitoxicum BATES, 1873 (one species from India and Nepal) and Taiwanocryphaeus MASUMOTO, 1996 (one species from Taiwan). They are Tenebrionidae that are elongated and parallel-sided in form. The antennal clubs are three- or four-segmented and flat. The male head is usually characterised by the presence of two to four horns, whilst the females have supra-orbital protuberances (MASUMOTO 1996). There was a long-standing confusion in differentiating between the genera Toxicum and Cryphaeus until MERKL (1989) redefined both genera. According to him, Cryphaeus has the eyes completely separated, unlike Toxicum, and also lacks the epistomal horns that are present in Toxicum. 90

91 The species of the tribe live in dead wood and probably feed on the fungi living there (DALMON 1993). Acronyms: ML: Private collection of Martin LILLIG, Saarbrücken, Germany SMNS: Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, Germany TAU: Zoological Collections, Tel-Aviv University, Israel ZSM: Zoologische Staatssammlung München, Germany Cryphaeus laticeps sp. n. (Figs. 1-5) Holotype:. Golan Heights, Mas ada Forest, N N 40 E, 27.IV.2004, 315m NN, leg. M. LILLIG (ZSM). Paratypes: Israel, Nahal Keziv, 6.ii.2000, L. FRIEDMANN (1, TAU, 1, ML); Israel, Sha ar HaA maqim, 9.ii.2000, E. & B. ORBACH (1, ML); Israel, Upper Galilee, 1 km N Granot Habalil, 14.IV.1998, E. & B. ORBACH (1, TAU); Israel, Upper Galillee, Nahal Ziv on, on road Jish-Sasa, 10.iii.2000, E. ORBACH (1 1, TAU); Israel, Upper Galillee, Nahal Ziv on, on road between Jish-Sasa, 1.iv.2000, E. ORBACH, ex Quercus (1 1, TAU); Israel, Mt. Carmel, 400m, 6 April 1993, E. ORBACH (1, TAU); Israel, Carmel, Basmat Ta bun, N E, 6.V.2004 (1, ML); Nahal Oren, Mt. Carmel, Israel, 2.V.<19>96, leg. PAVLICEK & CHIKATUNOV (1, ML); Israel, Banias, 25.VIII.1985, A. FREIDBERG (1, TAU); Bug ata, Golan, 15.VIII.200 (!), Y. KRAVZSHENKO (1, TAU); Israel - Odem forest, Golan Höhen 1.000m, 20.II.2002, leg. R. PREISES / coll. M. LANGER (1 2, SMNS); Golan Heights, Mas ada Forest, N E, 27.IV.2004, 315m NN, leg. M. LILLIG (11, 6, ML, 1 1, ZSM); Lebanon, App / alte Sammlung [old collection] Stuttgart (2 Ex., SMNS, 1 ML). 91

92 Description Form: Narrow, parallel-sided. Size: Length: mm. Width: mm. Colour: Matt black, labrum chestnut-brown, anterior margin of clypeus, mouth-parts and tarsi paler, brownish. Pilosity: Underside with fine, yellowish, backwardly-directed hairs. Head (Fig. 1): Broad. With coarse and dense punctures, these separated from each other by narrow spaces. Labrum transverse, weakly emarginate in front; with punctures, and with yellow bristles at the anterior corners. Clypeus in front broadly emarginate in male, somewhat flatter in female. Genae evenly rounded and leading round the eyes. Eyes completely divided, with coarse facets, much larger on the lower surface of the head than on the upper surface, the length to width ratio 3:5 on the lower surface and 2:1 on the upper surface. Frons sunken. Clypeus rather swollen. Mentum subcordiform. Antennae (Fig. 2): club consisting of 4 flattened apical segments. Male horns not haired, well separated from each other, very short to long, slender, distally convergent, at their bases directed obliquely forwards. Females with swellings instead of the horns. Thorax: Pronotum convex, without any indication of a median furrow, weakly indented basally at middle. Length: width ratio is 3:4. Punctuation denser than on the head, the punctures separated by very narrow spaces. Anterior margin almost straight. Anterior corners distinctly projecting, rounded outside, inside with a right-angle. Posterior angles obtuse. Lateral margins variable individually, from almost straight to slightly sinuous. Base with a double indentation. Anterior and posterior margins not bordered. Scutellum small, flat, with punctures. Prosternum with coarse punctures. Prosternal apophysis curved down between the mid coxae. Mesosternum very short. Punctures coarse. Punctation of metasternum becoming more sparse towards apex. Sternites with dense, large punctures. Elytra: Convex, with parallel sides. More than twice as long as their combined width. Base of elytra somewhat narrower than that of pronotum. Shoulders right-angled. Interstitials very weakly arched and without punctures. Punctures of the inner rows much finer than those of the pronotum, becoming much coarser outside and behind. Alae fully developed. Aedeagus: Narrow, triangular (Fig. 3). 92

93 Diagnosis: Very distinct from the other species with a four-segmented antennal club because of the indentation of the clypeus, the very dense punctuation of the pronotum, and the genae projecting far over the eyes. The new species can easily be separated from the only other species that occurs in the south-west Palaearctic, C. cornutus (FISCHER VON WALDHEIM, 1823), by the four-segmented antennal club, as C. cornutus has a threesegmented club. C. cornutus is not known to occur within the distribution area of the new species. The record by CHIKATUNOV et al. (2004) in fact refers to C. laticeps sp. n. In the Oriental species C. fairmairei (GEBIEN, 1911), the genae are parallel in front of the eyes, before they become narrow at the level of the anterior margin the eye. In another Oriental species, C. tenuis (FAIRMAIRE, 1896), the antennae are more delicate than in the new species. The elytral punctation is irregular in C. punctipennis (GRAVELEY, 1915) from India and Nepal. In its habitus, C. laticeps sp. nov. resembles the African C. taurus taurus (FABRICIUS, 1801) and C. t. densesculptus GRIDELLI, 1940, but can be easily separated by the structure of its head. In C. taurus s. l. the cheeks are narrower and the anterior margin of the clypeus is straight; in addition, the prosternal apophysis projects horizontally behind the mid coxae. Distribution (Fig. 5): Localities are known from the Lebanon (without more precise information), Upper Galilee, Mt. Carmel and the Golan Heights. Etymology: Latus, -a, -um: broad (Latin), ceps: head (Latin). taurus taurus t. densesculptus cornutus laticeps Prosternal apophysis horizontal horizontal curved down behind the coxae curved down behind the coxae Clypeus truncated truncated emarginate emarginate Antennal club 4-segmented 4-segmented 3-segmented 4-segmented Pronotal sculpture interspaces very dense large very dense very dense Elytral rows present all rows with strong punctures punctures inner rows weaker than outer rows large punctures inner rows distinctly weaker than outer rows Tab. 1: The characters differentiating C. laticeps sp. nov. from similar taxa. inner rows weaker than outer rows 93

94 Ecology: The locality label of one of the specimens collected by ORBACH bears the comment ex Quercus. The holotype and the paratypes from the Mas ada Forest were collected by day under loose oak bark, where they were resting singly or in groups of up to five individuals. It made no difference whether it was loose bark on dead twigs or on branches or on the trunks. The beetle from Basmat Ta bun were from the pith of a twig of finger thickness. The search for this beetle on other species of trees was fruitless. The distribution area of C. laticeps sp. n. appears to be relatively small. Because of its close association with oak forests, which have been substantially reduced in northern Israel over the last century (SCHWAB et al. 2004), its continued existence must be viewed as threatened. Figs. 1b, (scale 1 mm): Fig. 1b. C. laticeps sp.n. sketch of the head; fig. 2. C. laticeps sp.n. antenna of the holotype; fig. 3. C. laticeps sp.n. aedeagus of the holotype. 94

95 1 a 4 5 Figs. 1a, 4 + 5: Fig. 1a. C. laticeps sp. n., holotype; fig. 4. Locality of the paratype from Basmat Ta bun; fig. 5. Distribution of Cryphaeus laticeps sp. n. The precise locality in Lebanon is unknown. 95

96 Acknowledgements I thank Dr. Martin BAEHR (München) and Dr. Wolfgang SCHAWALLER (Stuttgart) for the loan of comparative material. I am also very grateful to Prof. Dr. Amnon FREIDBERG, Prof. Dr. Vladimir CHIKATUNOV (Tel Aviv) and Dr. Tomáš PAVLÍČEK (Haifa) for inviting me to undertake a research study visit to the University of Tel-Aviv. Zusammenfassung Eine neue Art des Genus Cryphaeus KLUG, 1833 aus dem Nahen Osten wird beschrieben und abgebildet. Die Exemplare des C. laticeps sp. n. aus dem Libanon, von den Golanhöhen, aus Obergaliläa und vom Karmelgebirge wurden an Quercus spp. gefunden. References CHIKATUNOV, V., PAVLIČEK, T. & E. NEVO 2004: Coleoptera of Evolution Canyon, Lower Nahal Oren, Mount Carmel, Israel. Part II. Pensoft, 192 pp. DALMON, J. 1993: Présence de Cryphaeus cornutus (FISCH.) en France méridionale (Coleoptera Tenebrionidae). Bulletin mensuelle de la Société Linnéenne de Lyon 62 (6): DOYEN, J. T., MATTHEWS, E. G. & J. F. LAWRENCE 1989: Classification and Annotated Checklist of the Australian Genera of Tenebrionidae (Coleoptera). Invertebrate Taxonomy 3: MASUMOTO, K. 1996: A New Toxine Genus and Species from Taiwan (Tenebrionidae, Coleoptera). Entomological Review of Japan 51 (1): MERKL, O. 1989: Melanesian Representatives of Toxicum and Cryphaeus (Coleoptera, Tenebrionidae: Toxicini). Acta Zoologica Hungarica 35 (3-4): SCHWAB, M. J., NEUMANN, F., LITT, T., NEGENDANK, J. F. W. & M. STEIN 2004: Holocene palaeoecology of the Golan Heights (Near East): Investigation of lacustrine sediments from Birkat Ram crater lake. Quaternary Science Reviews 23:

97 Author s address: Martin LILLIG Krämersweg 55 D Saarbrücken martin.lillig@t-online.de Institut NLU Biogeographie Universität Basel St. Johann-Vorstadt Basel, Switzerland 97

98 3.4 Hedyphanes (Microhedyphanes) chikatunovi NABOZHENKO & LILLIG, 2013 Publiziert in: Zootaxa 3641 (2): ; A new subgenus and species of the genus Hedyphanes FISCHER VON WALDHEIM, 1820 (Coleoptera: Tenebrionidae: Helopini) from Israel and Egypt Maxim V. NABOZHENKO 1 & Martin LILLIG 2 1 Azov Branch of Murmansk Marine Biological Institute of Kola Scientific Centre RAS, Institute of Arid Zones of Southern Scientific Centre RAS, Chekhov str. 41, Rostov-on-Don, Russia. nalassus@mail.ru 2 Krämersweg 55, Saarbrücken, Germany / University of Basel, Department of Environmental Sciences, Biogeography Research Group, St.Johanns-Vorstadt 10, CH-4056 Basel, Switzerland. martin.lillig@t-online.de Abstract A new species, Hedyphanes chikatunovi sp. n., is described from southern Israel (Negev, Gerofit) and Egypt (Northern Sinai). These localities represent the southwestern limit of the distribution of the genus. The new species is placed in a new monotypic subgenus, Microhedyphanes subgen. n. Key words: Coleoptera, Tenebrionidae, Helopini, Hedyphanes, new subgenus, new species, Israel, Egypt Species of the genus Hedyphanes Fischer von Waldheim, 1820 are widespread in Anatolia, Transcaucasia, Iran, Iraq, and Middle Asia. Two species, H. cribripennis LUCAS, 1854 and H. helopinus GEMMINGER, 1870 (= H. helopioides LUCAS, 1854, nom. preocc.) from Crete, are likely 98

99 to be included in the genus Raiboscelis ALLARD, 1876 as LUCAS compared these new species with Raiboscelis azureus (BRULLÉ, 1832). Study of types will be necessary for determining their generic position. After earlier revisions (FALDERMANN 1837; ALLARD 1876, 1877; SEIDLITZ 1896; REITTER 1914, 1922), smaller taxonomic changes were made and new species were described from Middle Asia (BOGACHEV 1963; MEDVEDEV 1978; MEDVEDEV & NEPESOVA 1985); Iran (MEDVEDEV 1976: NABOZHENKO 2005b), and the Caucasus (NABOZHENKO 2002; ABDURAKHMANOV & NABOZHENKO 2011). Evolutionary trends and relationships of the genus were considered in NABOZHENKO (2005a, 2006). Hedyphanes is currently not divided into subgenera, but IABLOKOFF-KHNZORIAN (1964) described the subgenus Coelophanes with type species H. laticollis FISCHER VON WALDHEIM in MÉNÉTRIÉS, Later this subgenus was synonymized with the nominative subgenus (NABOZHENKO 2005b). We studied material from the Tel Aviv University (Israel) and the Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (Germany), and found a new species of the genus Hedyphanes. For this species, the subgenus Microhedyphanes is erected (Table 1). Hedyphanes (Microhedyphanes) chikatunovi sp. n. inhabits the Negev and Sinai deserts. These localities (Fig. 1) represent the southwestern limit of the generic distribution. Hedyphanes (Microhedyphanes) chikatunovi, sp. n. (Figs 1 2) Description. Male. Body yellow-rufous, often semitransparent, slender, dorsally glabrous, ventrally pubescent. Head, pronotum shining, elytra dull. Anterior margin of clypeus distinctly widely sinuate, its angles strongly projected. Head widest at the level of eyes and genae. Eyes weakly transverse, oval, anterior margin very weakly sinuate. Ratio of head width at level of eyes to distance between eyes 1.4. Genae angulate, visibly projected. Outer margin of head between genae and clypeus weakly sinuate. Punctation of head moderately coarse, dense (diameter of punctures subequal to distance between them) or very sparse and fine (diameter of punctures 3 4 times as short as distance between them), punctures round. Antennae comparatively short, 3 apical antennomeres extending beyond 99

100 the base of pronotum when directed backwards. Antennomere 11 th longer than 10 th, oval, not asymmetric, not banana-shaped. All antennomeres densely pubescent. Pronotum with subequal length and width (1.06 times as long as broad), widest before middle, only 1.06 times as wide as head. Lateral sides of pronotum very weakly rounded in anterior half, very weakly sinuate in base. Anterior margin of pronotum widely rounded; base also rounded, but weakly sinuate in middle. All margins of pronotum not bordered. Pronotal angles rounded. Disc of pronotum rounded in transverse cross-section. Punctation of disc coarse, moderately dense (diameter of punctures subequal to distance between them) or fine and sparse in center (in specimens with fine, sparse punctation on head). Prohypomera with coarse, not rasp-like, deep, round punctures. Prothorax ventrally pubescent with long erected hairs. Prosternal process not convex, not projecting. Elytra elongate oval (twice as long as wide), widest in middle, times as long, 1.45 times as wide as pronotum, times as wide as head. Striae often barely visible on elytra; strial punctures sparse, mainly round in middle of disc, elongated or round laterally, same size as intervals punctures. Elytral intervals flat, with fine, sparse punctation, sometimes rugose. Rarely strial punctures larger than interval punctures, striae visible. Epipleural carina present only in apical ¼. Epipleura reaching sutural angle, not flattened apically. Apex of epipleura pubescent with short light setae. Metaventrite and abdominal ventrites very coarsely and densely punctate; punctures of ventrites 1 2 very coarse, very dense, punctures often merging. Abdominal ventrite 5 with dense pubescence of light suberected hairs. Coxae, trochanters and inner side of femora with dense pubescence of light hairs. Tibiae straight, only mesotibiae weakly bent S- shaped, densely pubescent. Tarsomeres 1 3 broadened, meso- and metatarsomeres not broadened. Body length mm, width mm. 100

101 TABLE 1. Redescription of the nominative subgenus and description of Microhedyphanes subgen. n., with diagnostic characters. Nominative subgenus Type species Hedyphanes coerulescens FISCHER VON WALDHEIM, 1820 Body large, length 9 20 mm Cuticle black, sometimes bluish, very rarely with metallic shine Anterior margin of clypeus straight Eyes strongly transverse Pronotum bordered at anterior or posterior angles or pronotal base rimmed Prohypomera with very small granules, rasp punctation or large round punctures Ventral side of body without dense pubescence, may be covered with very short recumbent setae. Hedyphanes muminovi has pubescent body, but abdominal ventrite 5 without dense long subrecumbent hairs Legs covered with short dark setae Pro- and mesotarsomeres 1 3 broadened Inner sternite VIII of a male strongly sclerotized, with strong long setation of dark hairs Branches of gastral spicula with small hook on outer side at base Microhedyphanes subgen. n., description Designated type species Hedyphanes chikatunovi, sp. n. Body small, length 6 7 mm Cuticle yellow rufous or light rufous, often semitransparent Anterior margin of clypeus distinctly sinuate, its angles strongly projecting Eyes weakly transverse All margins of pronotum not bordered Prohypomera with coarse punctation, punctures round Ventral side of body completely pubescent with light recumbent hairs. Abdominal ventrite 5 covered with long subrecumbent hairs Legs densely pubescent, hairs light Only protarsomeres 1 3 broadened Inner sternite VIII of a male weakly sclerotized, with fine dense setation Branches of gastral spicula without hook on outer side at base 101

102 Female. Body more robust. Pronotum weakly transverse (1.1 times as wide as long). Elytra wider (1.7 times as long as wide), 2.9 times as long and 1.5 times as wide as pronotum, pubescence with sparse erected setae apically and laterally. Protarsi not broadened. Body length 6.5 mm, width 2.5 mm. FIGURE 1. А) Distribution map of Hedyphanes chikatunovi sp. n. 1) Gerofit. 2) Bir Gifgafa. 3) Ramon-crater. 4) S Zofar. 5) En Netafim. B) Male. C) Female. 102

103 FIGURES 2. Hedyphanes chikatunovi sp. n., male. A) Habitus. B) Head. C) Inner sternite VIII. D) Gastral spicula. E) Aedeagus laterally. F) Aedeagus ventrally. Scale 1 mm. 103

104 Material (Fig. 1A). Holotype ( ) and 4 paratypes ( ): 223, Israel, Gerofit, (leg. E. TOPPEL, V. CHIKATUNOV). Each label of the paratypes has a different number: 113, 219, 252, 256. Paratype ( ) with label: East of Bir Gofgafa, , SHULOV [Gofgafa is original spelling], now: Egypt, North Sinai, 90 km east of Suez Canal, airfield Bir Gifgafa, N, E. Holotype and 3 paratypes are deposited in collection of Tel Aviv University, 1 paratype ( ) in collection of Zoological Institute RAS, 1 paratype ( ) in collection of Martin LILLIG. Other paratypes (one male deposited in Hungarian Natural History Museum, other paratypes in Staatliche Museum für Naturkunde Stuttgart): Israel, Negev, Ramon-Krater [crater], Ostteil [eastern part], , 400 m, leg. SCHAWALLER & SCHMALFUSS (2, 1 ); Israel, Arava-Tal [valley] S Zofar, , 0 m, leg. SCHAWALLER & SCHMALFUSS (1 ); Israel, Negev 12 km NW Elat, oberh[alb] [above] En Netafim, , 600 m, leg. SCHAWALLER & SCHMALFUSS (1 ). Etymology. The new species is named in honor of the collector Prof. Dr. Sc. Vladimir CHIKATUNOV (curator of the Coleoptera section in the National collection of Insects, department of Zoology, Tel Aviv University). Acknowledgements The authors are much indebted to Labiale FRIEDMAN (Tel Aviv University) for providing the material and information about type localities, to Wolfgang SCHAWALLER (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart) for providing the material and valuable comments, to Simon LOADER (Basel) for proofreading the text, and Galina GLUSHCHENKO (Shvyrkova) (Institute of Arid Zones RAS, Rostov-on-Don) for her help with the illustrations. This work was supported by a grant of the Russian Foundation for Basic Research а to the first author. References ABDURAKHMANOV, G. M. & M. V. NABOZHENKO 2011: Keys and catalogue to Darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae s. str.) of the Caucasus and South of European part of Russia, KMK scientific press LTD, Moscow, 361 pp. [In Russian]. 104

105 ALLARD, E. 1876: Révision des Helopides vrais de LACORDAIRE. L Abeille, Journal d Entomologie 14: ALLARD, E. 1877: Révision des Helopides vrais. Mittheilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 5: BOGACHEV, A. V. 1963: New species of darkling beetles (Tenebrionidae) from south of Middle Asia. Trudy Instituta zoologii i parazitologii Academii Nauk Tajikskoy SSR 24: [In Russian]. FALDERMANN, F. 1837: Fauna Entomologica Trans-Caucasica. Coleoptera. Pars II, Auguste Semen, Moscou, 433 pp., 15 pls. IABLOKOFF-KHNZORIAN, S. M. 1964: Bemerkungen über einige REITTER sche Typen aus dem Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museum (Coleoptera). Folia entomologica hungarica 17 (20): LUCAS, P. H. 1854: Essai sur les animaux articulés qui habitent l île de Crête. Revue et Magasin de Zoologie Pure et Appliquée (2) 6: MEDVEDEV, G. S. 1976: New species of darkling beetles (Coleoptera, Tenebrionidae) from Iran. Entomologicheskoe Obozrenie 55 (4): [In Russian]. MEDVEDEV, G. S. 1978: New species of darkling beetles of the tribe Helopini (Coleoptera, Tenebrionidae) from Middle Asia. Trudy zoologicheskogo instituta Akademii Nauk SSSR 71: [In Russian]. MEDVEDEV, G. S. & M. G. NEPESOVA 1985: Key to the darkling beetles of Turkmenistan. Ylym, Ashkhabad, 180 pp. [In Russian]. NABOZHENKO, M. V. 2002: Tenebrionid beetles of the genera Hedyphanes FISCHER and Entomogonus SOLIER (Coleoptera, Tenebrionidae) in the Caucasus. Entomologicheskoe obozrenie 81 (3): [In Russian. English translation: Entomological Review 82 (8): ]. NABOZHENKO, M. V. 2005a: Interstructural correlations in evolution of darkling beetles of the tribe Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae). Caucasian entomological Bulletin, 1 (1): [In Russian]. 105

106 NABOZHENKO, M. V. 2005b: New synonymy and new species of the genus Hedyphanes FISCHER DE WALDHEIM, 1922 (Coleoptera, Tenebrionidae). Acta zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 51 (4): NABOZHENKO, M. V. 2006: A revision of the genus Catomus ALLARD, 1876 (Coleoptera, Tenebrionidae) and the allied genera of the Caucasus, Middle Asia, and China. Entomologicheskoe obozrenie, 85 (4): [In Russian. English translation: Entomological Review 86 (9): ] REITTER, E. 1914: Sechs neue Arten der Coleopteren-Gattung Hedyphanes FISCHER. Berliner Entomologische Zeitschrift 58: REITTER, E. 1922: Bestimmungstabelle der palaearktischen Helopinae. (Col. Tenebrionidae). 1. Theil. Wiener Entomologische Zeitung 39: SEIDLITZ, G. VON 1896: Tenebrionidae. In: KIESENWETTER, H. VON & G. VON SEIDLITZ: Naturgeschichte der Insecten Deutschlands. Erste Abtheilung Coleoptera. Fünfter Band. Erste Hälfte. Nicolaische Verlags-Buchhandlung, Berlin, pp

107 3.5 Zusammenfassung In den südlichen Regionen der Westpaläarktis, vor allem in Israel, Oman und in den Vereinigten Arabischen Emiraten, wurden auch nach dem Jahr 2000 viele unbeschriebene Arten gesammelt. In den Kapiteln 3.1 bis 3.4 werden einige der Neubeschreibungen vorgestellt. Hier, aber auch in Iran und Libanon, ist in Zukunft noch viel Neues zu erwarten. 107

108 4. Faunistik Unter faunistischen Arbeiten werden hier - Kataloge (z.b. BREMER & LILLIG 2014, LILLIG & BREMER in Vorber., LÖBL et al. 2008), - kommentierte Artenverzeichnisse (z.b. LILLIG 1999, 2000, LILLIG & BREMER 2002, LILLIG, BORG BARTHET & MIFSUD 2012, LILLIG, MIFSUD & GRIMM 2012, LILLIG & PAVLÍČEK 2003) und - Publikationen, die Neu- oder Wiederfunde für ein Gebiet melden (z.b. CANPOLAT et al. 2007, DELATOUR & LILLIG 2014, LILLIG & AÝDIN 2006), verstanden. Unter den Katalogen und kommentierten Artenverzeichnissen lassen sich die faunistischen, welche die Taxa eines abgegrenzten Gebietes behandeln (z.b. LILLIG 1999, 2000, LILLIG, BORG BARTHET & MIFSUD 2012, LILLIG, MIFSUD & GRIMM 2012, LÖBL et al. 2008), von den systematischen, die sich mit ausgewählten Taxa (z.b. BREMER & LILLIG 2014, LILLIG & BREMER in Vorber.) befassen, unterscheiden. Eine Kombination von beiden sind die Weltkataloge der Tenebrionidae (z.b. GEBIEN 1937, , ). Der erste weltweite Katalog der Tenebrionidae, der Münchner Katalog, stammt von GEMMINGER & HAROLD (1870). Er enthält Übersetzungen der Gattungsnamen, Angaben zur Originalliteratur und zu weiteren Veröffentlichungen über die Taxa sowie zum Verbreitungsgebiet der Spezies/Subspezies. Er wurde durch GEBIENS Katalog ( ) abgelöst. Bereits um 1940 war auch dieser veraltet. GEBIEN (1937, , ) publizierte den bislang letzten Weltkatalog der Tenebrionidae. Er führte die bis dahin bekannten Arten auf. Die genannten Arbeiten beeinhalteten nicht die Allecuninae und Teile der Lagriinae, die damals als eigene Familien betrachtet wurden. Für die Paläarktis entstand 2008 der derzeit aktuelle Katalog der Tenebrionidae einschließlich der Alleculinae und Lagriinae (LÖBL et al. 2008). In der Paläarktis gibt es für zahlreiche Staaten Faunenlisten, z.b. für Dänemark (HANSEN 1945), Frankreich (SOLDATI 2007), Griechenland (KÜHNELT 1965), Großbritannien (BARCLAY 2012), Italien (ALIQUÒ & SOLDATI 2014), Malta (LILLIG et al. 2012), die mitteleuropäischen Staaten (NOVÁK 1914), Ägypten (KOCH 1935), Marokko (KOCHER 1958, 108

109 1964, 1969), Tunesien (NORMAND 1936), Iran (KÜHNELT 1957), Katar (SOLDATI 2009) oder Turkmenistan (MEDVEDEV & NEPESOVA 1985). Auch für einzelne Regionen wurden faunistische Arbeiten erstellt, z.b. für Sachsen (HORNIG 2003), Hérault (SOLDATI 1995), Rhône-Alpes (LABRIQUE 2005), die Region Verona (SCUPOLA 1983), Sizilien (ALIQUÒ & SOLDATI 2010), die Kanarischen Inseln (OROMÍ et al. 2009), Tripolitanien (KOCH 1937) oder Sinai (LILLIG & PAVLÍČEK 2003). Die vermutlich erste faunistische Arbeit erstellte FOURCROY (1785) über die Tenebrionidae von Paris. Meldungen von für eine Region neuen Arten oder deren Wiederfunde resp. Bestätigungen sind eine sinnvolle Ergänzung von Katalogen und kommentierten Artenverzeichnissen. In den systematischen Katalogen sind Synonyme, nomenklatorische Änderungen, Angaben zur Verbreitung und (falls vorhanden) zur Ökologie des jeweiligen Taxons sowie die genauen Zitate der Beschreibungen zu fordern. Die moderneren faunistischen Arbeiten, mit Ausnahme der als Katalog gekennzeichneten Werke, sollten sich nicht auf das reine Aufzählen der Taxa beschränken. Genaue Funddaten, wie Fundort, Fundzeitpunkt, Sammler/Beobachter oder Angaben zum Habitat oder Ökologie der Arten sollten, falls möglich, genannt werden. Literatur ALIQUÒ, V. & F. SOLDATI 2010: Coleotteri Tenebrionidi di Sicilia (Insecta: Coleoptera Tenebrionidae). Monografie Naturalistiche 1. Palermo, 176 pp. ALIQUÒ, V. & F. SOLDATI 2014: Updating the CD-rom on Coleoptera Tenebrionidae of Italy and the check-list of the same family. Biodiversity Journal 5 (8): BARCLAY, M. V. L. 2012: 79. Family Tenebrionidae LATREILLE, 1825 (1820). In: DUFF, A. G. (ed.): Checklist of Beetles of the British Isles. 2 nd Edition, Iver: CANPOLAT, D., LILLIG, M. & A. HASBENLI 2007: Accanthopus velikensis (PILLER & MITTERPACHER, 1783) - new to the Turkish Fauna (Coleoptera: Tenebrionidae). Zoology in the Middle East 42:

110 DELATOUR, T. & M. LILLIG 2014: Nouvelle citation pour confirmer la présence d Adesmia aberrans KWIETON, 1978 dans le massif sud-algérien du Tassili n Ajjer (Coleoptera Tenebrionidae Pimeliinae). L Entomologiste 70 (1): 2-8. BREMER, H. J. & M. LILLIG 2014: World Catalogue of Amarygmini, Rhysopaussini and Falsocossyphini (Coleoptera; Tenebrionidae). Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 104, Supplementum: FOURCROY, A. F. DE 1785: Entomologia Parisiensis; sive catalogus insectorum quæ in agro Parisiensi reperiuntur; secundam methodam Geoffrœanam in sectiones, genera & species distributus: cui addita sunt nomina trivialia & fere trecentæ novæ species. Pars prima, pp. I-VII, [1], Paris. GEBIEN, H : Tenebrionidae. Trictenotomidae. In: JUNK W. & S. SCHENKLING (eds.): Coleopterorum Catalogus, pars 15, 22, 28, 37: Berlin: W. JUNK. GEBIEN, H. 1937: Katalog der Tenebrioniden (Col. Heteromera). Teil I. Pubblicazioni del Museo entomologico Pietro ROSSI Duino 2: GEBIEN, H : Katalog der Tenebrioniden. Teil II. Mitteilungen der Münchner entomologischen Gesellschaft (in 12 Teilen). GEBIEN, H : Katalog der Tenebrioniden. Teil III. Mitteilungen der Münchner entomologischen Gesellschaft (in 4 Teilen). GEMMINGER, M. & B. DE HAROLD 1870: Catalogus Coleopterorum husque descriptorum synonymicus et systematicus Vol. 7. Tenebrionidae, Nilionidae, Pythidae, Melandryidae, Lagriidae, Pedelidae, Anthicidae, Pyrochroidae, Mordellidae, Rhipidophoridae, Cantharidae, Oedemeridae. München, HANSEN, V. 1945: Pp Biller XII. Heteromerer. Danmarks Fauna 50. G. E. C. Gads Forlag, Cobenhagen, 293 pp. HORNIG, U. 2003: Kommentiertes Verzeichnis der Schwarzkäfer (Coleoptera, Tenebrionidae einschließlich Alleculinae und Lagriinae) des Freistaates Sachsen - Erweiterte und aktualisierte Fassung. Mitteilungen Sächsischer Entomologen 64:

111 KOCH C. 1935: Wissenschaftliche Ergebnisse der entomologischen Expedition Seiner Durchlaucht des Fuersten A. della Torre e Tasso nach Aegypten und auf die Halbinsel Sinai. Bulletin de la Société Royale Entomologique d Egypte 19: KOCH, C 1937: Wissenschaftliche Ergebnisse über die während der Expeditionen Seiner Durchlaucht des Fürsten Alessandro C. della TORRE E TASSO in Lybien aufgefundenen Tenebrioniden. Pubblicazioni del Museo entomologico Pietro ROSSI Duino 2: KOCHER L. 1958: Catalogue commenté des Coléoptères du Maroc 6, Ténébrionides. Traveaux de l Institut scientifique Chérifien (Série Zoologie) 12: KOCHER L. 1964: Catalogue commenté des Coléoptères du Maroc 10, Addenda et Corrigenda, Tables. Traveaux de l Institut scientifique Chérifien (Série Zoologie) 30: KOCHER L. 1969: Catalogue commenté des Coléoptères du Maroc, Feuillets rectificatifs. Traveaux de l Institut scientifique Chérifien (Série Zoologie) 35. KÜHNELT, W. 1957: Ergebnisse der Österreichischen Iran-Expedition 1949/50. Die Tenebrioniden Irans. Sitzungsberichte der Österreichischen Akademie der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Abteilung (2): KÜHNELT, W. 1965: Catalogus Faunae Graeciae. Pars 1. Tenebrionidae. To Vouno 1965: LABRIQUE, H. 2005: Coléoptères de Rhône-Alpes. Ténébrionides. Muséum de Lyon et Société Linnéenne de Lyon, 143 pp. LILLIG, M. 1999: Die Schwarzkäfer des Saarlandes. Teil I: Die Unterfamilien Pimeliinae, Tenebrioninae und Diaperinae (Coleoptera: Tenebrionidae). Abhandlungen der Delattinia 25: LILLIG, M. 2000: Die Schwarzkäfer (Coleoptera: Tenebrionidae) des Saarlandes. Teil II: Die Unterfamilien Lagriinae und Alleculinae sowie Nachtrag zu Teil I. Abhandlungen der Delattinia 26: LILLIG, M. & G. AÝDIN 2006: Three species of Tenebrionidae new to the Turkish fauna (Insecta: Coleoptera). Zoology in the Middle East 37:

112 LILLIG, M., BORG BARTHET, H. & D. MIFSUD 2012: An identification and informative guide to the Tenebrionidae of Malta (Coleoptera). Bulletin of the entomological Society of Malta 5: LILLIG, M. & H. J. BREMER 2002: Tenebrionidae der nördlichen Provinzen der Republik Sudan (Coleoptera: Tenebrionidae). Coleoptera 6: LILLIG, M. & H. J. BREMER in Vorber.: World Catalogue of the Hypophlaeini (Coleoptera: Tenebrionidae: Diaperinae). Annali Zoologici 66 (2). LILLIG, M., MIFSUD, D. & R. GRIMM 2012: Faunistic and taxonomic updates on the Tenebrionidae of Malta (Coleoptera). Bulletin of the entomological Society of Malta 5: LILLIG, M. & T. PAVLÍČEK 2003: The Darkling Beetles of the Sinai Pensinsula (Coleoptera: Tenebrionidae excl. Lagriinae et Alleculinae). Zoology in the Middle East, Supplementum. Kasparek-Verlag; Heidelberg, 87 pp., 2 pls. LÖBL, I., MERKL, O., ANDO, K., BOUCHARD, P., EGOROV, L. V., IWAN, D., LILLIG, M., MASUMOTO, K., NABOZHENKO, M., NOVÁK, V., PETTERSON, R., SCHAWALLER, W. & F. SOLDATI 2008: Family Tenebrionidae LATREILLE, In: LÖBL, I. & A. SMETANA (eds.): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Volume 5. Tenebrionoidea: Apollo Books, Stenstrup, 670 pp. MEDVEDEV, G. S. & M. G. NEPESOVA 1985: Opredelitel zhukov-chernotelok Tukmenistana. Ashkhabad, Ylym, 177 pp. NORMAND, H. 1936: Contribution au Catalogue des Coléoptères de la Tunisie. 10e Fascicule. Bulletin de la Société d Histoire naturelle d Afrique du Nord 27: NOVÁK, V. 2014: Brouci čeledi potemníkovití (Tenebrionidae). Beetles of the family Tenebrionidae of Central Europe. Praha: Academia, 418 pp. OROMÍ, P., DE LA CRUZ, S. & M. BÁEZ 2009: Psocoptera, Mallophaga, Anoplura, Hemiptera, Thysanoptera, Coleoptera, Strepsiptera, Siphonaptera. In: ARECHAVALETA, M., RODRÍGUEZ, S., ZURITA, N. & A. GARCÍA (eds.): Lista de especies silvestres de Canarias. Hongos, plantas y animales terrestres. Gobierno de Canarias: SCUPOLA, A. 1983: I Tenebrionidi della regione Veronese. Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale di Verona 9:

113 SOLDATI, F. 1995: Les Tenebrionidae de l Hérault: inventaire et écologie (Coleoptera). Bulletin de la Société entomologique de France 100 (3): SOLDATI, F. 2007: Fauna of France and Corsica. Coleoptera Tenebrionidae (Alleculinae excluded). Systematic catalogue and Atlas. Catalogue systématique et Atlas. Mémoires de la Sociéte Linnéenne de Bordeaux 6: SOLDATI, L. 2009: The Darkling Beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) of Qatar. Warszawa, 101 pp., pls. I-XVII. 113

114 4.1 Schwarzkäfer des Saarlandes Publiziert in: Abhandlungen der Delattinia 25: 33-56; Die Schwarzkäfer des Saarlandes Teil I: Die Unterfamilien Pimeliinae, Tenebrioninae und Diaperinae (Coleoptera: Tenebrionidae) Martin LILLIG Kurzfassung: Die im Saarland nachgewiesenen Schwarzkäfer (Tenebrionidae) der Unterfamilien Pimeliinae, Tenebrioninae und Diaperinae werden vorgestellt. Zu allen Arten werden neben den Funddaten Angaben zur geographischen Verbreitung und Ökologie, in einigen Fällen auch zur Taxonomie und Nomenklatur gemacht. Der Bestimmungsschlüssel zu den Tenebrionidengattungen von LOHSE (1992) wird ergänzt, um die Gattung Zophobas aufzunehmen. Mit Melanimon tibiale (FABRICIUS, 1781), Bolitophagus reticulatus (LINNÉ, 1767), Diaclina fagi (PANZER, 1799), Zophobas atratus (FABRICIUS, 1775) und Stenomax aeneus (SCOPOLI, 1763) werden fünf Arten erstmals für das Saarland publiziert. Abstract: The species of the darkling beetles (Tenebrionidae) of the subfamilies Pimeliinae, Tenebrioninae, and Diaperinae known from the Saarland are presented. Collecting data and notes to the geographical distribution and ecology, in some cases also to taxonomy and nomenclature, are given. LOHSE s (1992) key to the genera of Tenebrionidae is revised to include the genus Zophobas. Five species are published for the first time for the Saarland: Melanimon tibiale (FABRICIUS, 1781), Bolitophagus reticulatus (LINNÉ, 1767), Diaclina fagi (PANZER, 1799), Zophobas atratus (FABRICIUS, 1775), and Stenomax aeneus (SCOPOLI, 1763). 114

115 Keywords: Coleoptera, Tenebrionidae, faunistics, distribution, ecology, new records, Saarland Einleitung Mit etwa beschriebenen Arten zählen die Tenebrionidae zu den artenreichsten Familien im Tierreich. Sie besiedeln nahezu alle terrestrischen Regionen der Erde vom Nordpolarkreis bis nach Feuerland, vom Meeresstrand bis in die Hochgebirge. Die größte Artenvielfalt entwickeln sie in den Tropen und Subtropen. Zahlreiche xylobionte Arten besiedeln die tropischen und außertropischen Wälder. In den ariden Gebieten leben sie vor allem als ungeflügelte, terrestrische Formen und sind dort zumeist die dominante Käferfamilie. In den gemäßigten Breiten sind sie in geringer Artenzahl vertreten. Aus dem Saarland liegen erst wenige Daten vor. Funde saarländischer Tenebrioniden (excl. Lagriinae und Alleculinae) wurden publiziert von EISINGER (1981: 3 Arten, 1984: 3 Arten, 1997: 7 Arten), KLOMANN et al. (1978: 1 Art), KOCH (1978: 1 Art, 1993: 7 Arten), KÖHLER (1996b: 1 Art, 1996c: 4 Arten, 1998: 3 Arten), NAGEL (1975: 3 Arten), MOSBACHER (1987: 3 Arten) und PAULUS (1987: 1 Art). EISINGER (1998) gibt einen Überblick über die im Saarland nachgewiesenen Arten. KOCH (1968) nennt zahlreiche Tenebrionidenarten mit einer weiten Verbreitung innerhalb der ehemaligen preußischen Rheinprovinz, meldet jedoch keinen saarländischen Fundort. Im ersten Teil des Beitrags werden die Vertreter der Unterfamilien Pimeliinae, Tenebrioninae und Diaperinae vorgestellt. Für den zweiten Teil ist die Bearbeitung der verbleibenden Unterfamilien Lagriinae und Alleculinae, die gelegentlich noch als eigene Familien aufgeführt werden (z.b. KÖHLER & KLAUSNITZER 1998), vorgesehen. 115

116 Abkürzungen: AK BGSS Sammlung Dr. Axel KLEIN, Heusweiler Biogeographische Sammlungen des Saarlandes, Universität des Saarlandes, FR Biogeographie, Saarbrücken DE GM KR ML Sammlung Dietmar EISINGER, Saarbrücken Sammlung Prof. Dr. Georg C. MOSBACHER, St. Ingbert Sammlung Klaus ROHRBACHER, Bischmisheim Sammlung Martin LILLIG, Saarbrücken Reihenfolge der Taxa: Die Reihenfolge der Arten richtet sich aus praktischen Erwägungen nach KÖHLER & KLAUSNITZER (1998). Nach neueren Arbeiten (DOYEN 1984, 1989, 1993, DOYEN & LAWRENCE 1979, DOYEN et al. 1989, ESPAÑOL 1956, MERKL & KOMPANTZEVA 1996, WATT 1974, vgl. auch KLAUSNITZER 1998) müßten die im Saarland nachgewiesenen Tenebrioniden folgendermaßen gruppiert werden: Lagriinae Pimeliinae Asidini Asida Tenebrioninae Bolitophagini Bolitophagus Eledona Tenebrionini Tenebrio Zophobas Alphitobiini Triboliini Diaclina Palorus Tribolium 116

117 Ulomini Opatrini Uloma Melanimon Opatrum Blaptini Cylindonotini Blaps Nalassus Stenomax Alleculinae Diaperinae Crypticini Crypticus Myrmechixenini Hypophloeini Scaphidemini Myrmechixenus Corticeus Scaphidema Diaperini Adelinina Alphitophagus Diaperina Diaperis Pentaphyllus Platydema Kommentierte Liste der Gattungen und Arten Im Saarland waren bisher 23 Arten aus 17 Gattungen bekannt (EISINGER 1998). Fünf weitere Arten aus fünf Gattungen konnten in den Sammlungen gefunden werden. Die lückenhafte Datenlage erlaubt noch kein Erstellen einer Roten Liste für das Saarland. Daher werden die Einstufungen in der Roten Liste der gefährdeten Käfer Deutschlands (GEISER 1998) genannt, obwohl diese für das Saarland sicherlich nicht immer zutreffen. 117

118 Asida LATREILLE, 1802 Die höchste Vielfalt der etwa 100 Arten umfassenden westpaläarktischen Gattung ist auf der Iberischen Halbinsel entwickelt (GEBIEN 1937). Die Arten sind zumeist sehr kleinräumig verbreitet (WILKE 1921). Asida (Asida) sabulosa sabulosa (FUESSLEIN, 1775) Im Saarland: Hammelsberg bei Perl, SW-Hang, VI.1971, leg. P. NAGEL (2 Exx.), dito, 7.VI.-24.VIII.1972 (1 Ex.), dito, 9.VI.-24.VIII.1972 (4 Exx.), dito, 26.VI.-10.VIII.1972 (4 Exx.), dito, 24.VIII.-29.X.1972 (1 Ex.) (BGSS), dito, 9.VI.-24.VIII.1972 (1 Ex.) (GM). Literaturangaben: Die Funde vom Hammelsberg wurden bereits mehrfach publiziert (KLOMANN et al. 1978, KOCH 1978, NAGEL 1975). Verbreitung: Die Nominatform kommt im Norden von Portugal und Spanien, in Frankreich, Belgien, der Schweiz, in Tirol und Italien vor. Daneben sind zahlreiche Subspezies beschrieben, die in Italien, Kroatien, Bosnien, Rumänien, Griechenland, Bulgarien und dem Kaukasus verbreitet sind (LIBBRECHT 1988, WILKE 1921). Nach Deutschland wanderte die Art durch das Moseltal bis zum Mittelrhein ein (KOCH 1968, KÖHLER 1996a). Ökologie: A. sabulosa wird unter Steinen, unter Hufeisenklee (Hippocrepis LINNÉ) oder in der Erde eingegraben an sandigen Orten gefunden (LIBBRECHT 1988). Am Hammelsberg wurde die Art am xerothermen Südwesthang nur an kleinräumigen Standorten, dort jedoch zahlreich, nachgewiesen (KLOMANN et al. 1978). Rote Liste: Vom Aussterben bedroht. Anmerkung: Nach 1980 wurde die früher entlang der Mosel und des Rheins von vielen Stellen bekannte Art nur noch an wenigen Lokalitäten angetroffen. Offenbar wurde Asida sabulosa durch die Intensivierung des Weinbaus weitgehend zurückgedrängt (KÖHLER 1996a). 118

119 Blaps FABRICIUS, 1775 Die etwa 200 beschriebenen Arten der Gattung Blaps kommen im gesamten Mittelmeerraum, in Nordafrika bis zur Sahelzone und dem nördlichen Somalia, im gesamten paläarktischen Asien und nördlichen Indien, in Südchina, Japan und Taiwan vor (KASZAB 1982). In Nordamerika (CANZONERI 1968) und Australien (DOYEN et al. 1989) wurde Blaps eingeschleppt. Die Revision der schwierigen Gattung steht noch aus. Blaps mortisaga (LINNÉ, 1758) Im Saarland: Saarbrücken, 30.VIII.1951, Zool. Inst., L. P. (2 Exx.); Saarbrücken, Universität, 29.IV.1961, leg. G. DE LATTIN (1 Ex.) (BGSS). Saarbrücken, Universität, 11.IX.1961, leg. G. MOSBACHER (1 Ex.), dito, III.1962 (1 Ex.), dito, 4.IV.1962 (1 Ex.) (GM). Verbreitung: Europa von Großbritannien bis zum Kaukasus (LIBBRECHT 1988). Ökologie: In Kellern und Säugerbauten (LIBBRECHT 1988), in Mitteleuropa häufig synanthrop. Einige der an der Universität des Saarlandes gefangenen Exemplare kamen ans Licht. Rote Liste: Nicht gefährdet. Anmerkung: Im Rheinland ist die Art stark rückläufig. Ihre Bestände sind sicher vielerorts erloschen (KÖHLER, pers. Mitt.). Blaps mucronata LATREILLE, 1804 Im Saarland: Saarbrücken, Halbergstraße, 5.II.1985, leg. D. EISINGER (1 Ex.) (EISINGER, pers. Mitt.). Verbreitung: In weiten Bereichen Europas von Großbritannien, Spanien und Italien bis West- und Kleinasien (CANZONERI 1968, LIBBRECHT 1988, SCHAWALLER 1996a). In Nordamerika wurde die Art eingeschleppt (CANZONERI 1968). 119

120 Ökologie: B. mucronata besiedelt in Mitteleuropa, aber auch im Mittelmeergebiet, bevorzugt Ställe, Keller und alte Häuser. Dort ist sie oft mit anderen Arten der Gattung vergesellschaftet (GRIMM 1985). In Griechenland wurde die Art in einem großflächigen Kulturland zwischen Kamille laufend am Rande eines Quercus/Prunus-Bestandes gesammelt (SCHAWALLER 1996a). EISINGER (pers. Mitt.) fand sein Exemplar auf einem Bürgersteig inmitten der Stadt. Rote Liste: Nicht gefährdet. Anmerkung: Auch B. mucronata wird im Rheinland immer seltener (KÖHLER, pers. Mitt.). Opatrum FABRICIUS, 1775 Die Gattung ist rein paläarktisch verbreitet. Sie bewohnt fast ganz Europa, Nordafrika und das außertropische Asien. Im Mittelmeergebiet ist sie besonders artenreich vertreten (ESPAÑOL 1962). Opatrum (Opatrum) sabulosum sabulosum (LINNÉ, 1761) Im Saarland: Lisdorf, 15.IV.-7.V.1991, leg. M. LILLIG (4 Exx.), dito, IX.1991 (1 Ex.) (ML). Hammelsberg bei Perl, SW-Hang, VII.1970, leg. Biogeogr. Exkursion (1 Ex.), dito, VI.1971, leg. P. NAGEL (1 Ex.), dito, 30.IV.-9.VI.1972 (9 Exx.), dito, 9.VI.-24.VIII.1972 (1 Ex.), dito, 26.VI.-10.VIII.1972 (1 Ex.) (BGSS). Sandgrube bei Kleinottweiler, 11.V.1985, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Auersmacher, Saaraue, 19.V.1997, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Häsfeld bei Altforweiler, 25.V.1997, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Saarbrücken, Trabacher Platz, 5.VII.1998, leg. D. EISINGER (1 Ex., aus Altforweiler verschleppt?) (EISINGER, pers. Mitt.). Altstadt, 25.V.1991, leg. G. MOSBACHER (1 Ex.); Altstadt, Zollbahnhof, 30.III.-7.IV.1995, leg. G. MOSBACHER (1 Ex.) (GM). Literaturangabe: Der Fundort Hammelsberg wurde bereits von NAGEL (1975) publiziert. 120

121 Verbreitung: In Europa ohne den hohen Norden, Italien, Griechenland und die Mittelmeerinseln bis zum Baikalsee, Kaukasus, Nordiran (LIBBRECHT 1988, SCHAWALLER 1990, REICHARDT 1936). Im Nordosten Spaniens, in Südfrankreich, Mittel- und Süditalien lebt die Subspezies sculptum MULSANT, 1854 (GRIMM 1985). Übergänge zwischen der Nominatform und der O. s. sculptum treten im Norden des Département Hérault (Südfrankreich) auf (SOLDATI 1995). Ökologie: In trockenen Sand- oder Kalkbiotopen, unter Steinen und Pflanzen, auf Ameisenhaufen (LIBBRECHT 1988). Die Art wird bezüglich der Feuchtigkeitsverhältnisse als stenök bezeichnet. Gegenüber anthropogener Belastung, z.b. Düngung, scheint sie empfindlich zu sein (NAGEL 1975). Die Exemplare von Lisdorf wurden gemeinsam mit Melanimon tibiale in einem schütter bewachsenen Sandrasen nachgewiesen. Auch EISINGER (pers. Mitt.) fand die Art auf Sand. Rote Liste: Nicht gefährdet. Melanimon STEVEN, 1829 Die Gattung besteht aus zwei Arten. Neben M. tibiale wurde eine weitere aus dem Talysch-Gebirge beschrieben (REICHARDT 1936). Melanimon tibiale (FABRICIUS, 1781) Im Saarland: Lisdorf, 15.IV.-7.V.1991, leg. M. LILLIG (5 Exx.) (ML). Verbreitung: In großen Teilen des paläarktischen Eurasiens, von Mittelasien über Griechenland (SCHAWALLER 1996a) bis zu den Britischen Inseln (LIBBRECHT 1988), von Skandinavien bis zur Iberischen Halbinsel (ESPAÑOL 1959) und Marokko (KOCHER 1958). Ökologie: An trockenen, sandigen Stellen, unter Detritus, in Flechten (Cladonia rangiferinus) oder bei Ameisenhaufen (LIBBRECHT 1988). In Griechenland wurde die Art unter Steinen am Rande eines Quercus/Carpinus-Waldes angetroffen (SCHAWALLER 1996a). Die 121

122 saarländischen Exemplare wurden zusammen mit Opatrum sabulosum in einem schütter bewachsenen Sandrasen entdeckt. Rote Liste: Nicht gefährdet. Anmerkung: Die Art war aus dem Saarland bislang nicht gemeldet. Crypticus LATREILLE, 1817 Die Gattung Crypticus ist mit 50 Arten in der Paläarktis von Europa, den Kanarischen Inseln und Nordafrika bis zur Mongolei vertreten (KASZAB 1969b). Crypticus (Crypticus) quisquilis quisquilis (LINNÉ, 1761) Im Saarland: Linslerhof bei Überherrn, VIII.1994, leg. M. LILLIG (1 Ex.) (ML). Schwarzenbach, Webersberg, , leg. APPENZELLER (1 Ex.); Ludweiler, Sandgrube Käsberg, 10.VI.1987, leg. D. EISINGER (5 Exx.); Limbach, NSG Limbacher Düne, 6.VI.1988, leg. D. EISINGER (3 Exx.); Hassel, Auf der Heide, 27.V.1992, leg. D. EISINGER (3 Exx.); Altforweiler, Häsfeld, 25.V.1997, leg. D. EISINGER (1 Ex.) (EISINGER, pers. Mitt.). Altstadt, Zollbahnhof, 11.V.1993, leg. G. MOSBACHER, dito, VI., VII. und VIII.1995 (zusammen 28 Exx.) (GM). Verbreitung: Europa ohne den hohen Norden, den Süden der mediterranen Halbinseln und die Mittelmeerinseln, in Kleinasien, dem Kaukasus, Iran, in Sibirien und der Mongolei. In Nordspanien kommt C. qu. pyrenaeus BAUDI, 1876 vor (ESPAÑOL 1950). Ökologie: In sandigen Biotopen, an Feldrainen und Waldrändern (LIBBRECHT 1988). Das Exemplar vom Linslerhof stammt von einer steilen, westexponierten, mit hohem Gras und Goldrute bewachsenen Straßenböschung im Buntsandsteingebiet. Auch die übrigen saarländischen Exemplare wurden auf Sand nachgewiesen (EISINGER, pers. Mitt.). Rote Liste: Nicht gefährdet. 122

123 Bolitophagus ILLIGER, 1798 Die holarktische Gattung besteht aus sechs oder sieben Arten. GEBIEN ( ) nennt zwei europäische Spezies, eine aus dem Kaukasus, zwei aus Japan und eine aus den USA. Bolitophagus reticulatus (LINNÉ, 1767) Im Saarland: Saarhölzbach, Hundscheider Bach, 16.V.1998, leg. M. LILLIG (1 ) (ML). Schwalbach, 28.XII.1998, leg. A. KLEIN (3 Exx.) (AK). Verbreitung: In ganz Europa und Sibirien, Türkei, Kaukasus, Elburs-Gebirge (GRIMM 1985, SCHAWALLER 1996a). Ökologie: B. reticulatus wird hauptsächlich am Zunderschwamm Fomes fomentarius und am Grauen Feuerschwamm Phellinus ignarius an Buche und Birke, seltener in mycelhaltigem Holz oder in Pilzen anderer Laubbäume beobachtet. In Schlesien wurde die Art auch an Nadelbäumen nachgewiesen (KOCH 1989). Der Käfer frißt das Innere des Pilzes vollständig auf. Vom Fruchtkörper bleibt nur eine dünne mit dunklem Staub gefüllte Schale übrig. Die Entwicklung dauert wahrscheinlich zwei Jahre (PALM 1951, 1959). Das Exemplar von Saarhölzbach wurde von einem auf dem Boden liegenden, feuchten, mycelhaltigen Stück Holz gesammelt, das so sehr verrottet war, daß die Baumart nicht mehr angesprochen werden konnte. KLEIN fand ein Exemplar an Fomes an einer Buche. Rote Liste: Gefährdet. Anmerkungen: Diese Art scheint seit 20 bis 30 Jahren ihr Areal zu erweitern. Ursprünglich war sie eine Art der Mittelgebirge und des Nordens. Mittlerweile liegen zahlreiche mitteleuropäische Funde aus der Ebene und aus urbanen Bereichen vor (SCHULZE 1996). Sie wurde aus dem Tabener Urwald in unmittelbarer Nähe Saarhölzbachs im August 1990 durch MÖLLER (1995) erstmals für die Rheinprovinz nachgewiesen. B. reticulatus wurde in der Vergangenheit durch die Forstwirtschaft fast flächendeckend verdrängt. Durch den Zuwachs an Totholz in unseren Wäldern scheint die Art sich im Flachland von den 123

124 Reliktstandorten ausbreitend wieder häufiger zu werden (KÖHLER 1992). Im Mittelgebirgsbereich des südlichen Rheinlands waren bisher nur zwei Standorte bekannt, bei Taben und im Westerwald (KÖHLER, pers. Mitt.). B. reticulatus war für das Saarland bisher nicht gemeldet. Der Neunachweis findet auch Eingang in den ersten Nachtrag zum Verzeichnis der Käfer Deutschlands (KÖHLER 1999, im Druck). Eledona LATREILLE, 1796 Neben E. agricola wird eine weitere Art der Gattung zugerechnet. Diese ist in Griechenland und der Türkei beheimatet (GEBIEN ). Eledona agricola (HERBST, 1783) Im Saarland: St. Ingbert, Forst Lindscheid, 1.VII.1985, leg. D. EISINGER (1 Ex.), dito, 27.III.1989 (1 Ex.); Oberlöstern, 14.VII.1988, leg., D. EISINGER (1 Ex.); Saarbrücken, Rastpfuhl, leg. D. EISINGER, 25.V.1995, dito, 12.V.1996 (zusammen 5 Exx.); Saarbrücken, V.1975, leg. A. KLEIN (EISINGER, pers. Mitt.). Homburg, 21.II.1988, leg. G. MOSBACHER (12 Exx.) (GM). Woogbachtal, 6.VIII.1973, leg. K. ROHRBACHER (4 Exx.); Bischmisheim, Fechinger Wald, 29.IX.1985, leg. K. ROHRBACHER (3 Exx.) (KR). Literaturangaben: Die Funde aus dem Woogbachtal bei St. Ingbert (KOCH 1993), St. Ingbert, Lindscheid (EISINGER 1997, KOCH 1993) und Oberlöstern (KOCH 1993) wurden bereits mitgeteilt. Verbreitung: Europa, Türkei, Kaukasus (SCHAWALLER 1996a). Ökologie: Vor allem an Porlingen (in Belgien an Polyporus caudicinus, in Schweden an Laetiporus sulphureus) auf Eiche, Buche, Weide, Erle und anderen Baumarten, gelegentlich auch an anderen Löcherpilzen oder in mycelhaltigem Holz (LIBBRECHT 1988, PALM 1959, SCHAWALLER 1996a). Von der oftmals gesellschaftlich lebenden Art können sich in einem umfangreichen Pilzkörper einige 100 Käferindividuen befinden (WAGNER 1993). Die Larven 124

125 leben in großen Kolonien in den fleischigen Teilen des Pilzes. Zur Verpuppung suchen sie gewöhnlich trockenere Bereiche des Pilzkörpers auf (PALM 1959). EISINGER (1997) sammelte die Art an Schwefelporlingen. Rote Liste: Nicht gefährdet. Diaperis GEOFFROY, 1764 Die Gattung ist recht artenarm, aber sehr weit verbreitet. Sie ist in fast ganz Europa, im westlichen Asien, China, Japan, Südostasien, Formosa, dem südlichen Nordamerika, Mittelamerika, auf den Karibischen Inseln und in Nordafrika vertreten (GEBIEN 1925, KOCHER 1958, MARCUZZI 1977). Diaperis boleti boleti (LINNÉ, 1758) Im Saarland: Dudweiler, Heinestraße, 21.VI.1998, leg. S. POTEL (1 Ex.) (ML). Zwischen Neunkirchen und Kohlhof, Nähe Kinderklinik, 1998, 1999 (F. KOCH vid., pers. Mitt.). Saarbrücken, Rastpfuhl, 25.V.1995, leg. D. EISINGER (1 Ex.) (EISINGER, pers. Mitt.). Verbreitung: Die Nominatform besiedelt das nördliche, zentrale und östliche Europa bis zum Kaukasus, die Türkei und das Tien-Shan-Gebirge (LIBBRECHT 1988, SCHAWALLER 1996a), auf der Iberischen Halbinsel, in Südfrankreich, Marokko und Algerien wird sie durch D. b. bipustulatus ersetzt (KOCHER 1958, MÉQUIGNON 1914). Ökologie: Gesellige Art, meist in Gruppen bis zu 20, gelegentlich bis 30 Stück (GRASER 1993). In mehreren Baumschwammarten (Polyporus squamosus, P. caudicinus, Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus, Laetiporus sulphureus, Fomitopsis pinicola) an Birke, Buche, Weide, Ahorn, Eiche, Mehlbeere, Pappel, aber auch an Nadelbaumpilzen (CONRAD 1993, LIBBRECHT 1988, PALM 1951, 1959, SCHAWALLER 1996a, SCHULZE 1996). Die Fundorte liegen häufig in offenen, parkartigen Wäldern oder an Waldrändern, an breiteren, besonnten, trockenen und nicht zu kühlen Schneisen und Wegen (SCHULZE 1996). Die Eiablage erfolgt bei Sonnenschein in die Hutoberseite des Pilzes. Bei einsetzender 125

126 Beschattung flüchten die Käfer. Die tönnchenförmigen Larvenkokons bestehen aus Pilzsubstrat (CONRAD 1993). Bei der Verpuppung nagen die Larven im Pilzgewebe ein Loch, das mit Nagespänen zugestopft wird. Schwankungen der Temperatur und Feuchtigkeit werden so gering gehalten. Die Entwicklung ist einjährig (PALM 1959). Die Imagines überwintern außerhalb der Brutpilze gemeinschaftlich oftmals tief in morschem, aber trockenem Holz starker, unbeschatteter Stämme (GRASER 1993). Larvenfunde liegen im Rheinland fast ausschließlich aus dem Birkenschwamm vor (KÖHLER, pers. Mitt.). EISINGER (pers. Mitt.) sammelte die Art an einem Schwefelporling, POTEL (pers. Mitt.) in einem Hausgarten. Rote Liste: Nicht gefährdet. Anmerkungen: Der Status von D. b. bipustulatus ist ungewiß. Bei dieser Form fehlt die mittlere Binde der Flügeldecken. Sie wurde außerhalb des südwestlichen Teilareals, wo sie ausschließlich vorzukommen scheint, in einem Exemplar auch in der Nähe von Paris nachgewiesen (MÉQUIGNON 1914). Beide Formen treten in Südfrankreich regelmäßig gemeinsam auf (SOLDATI 1995). Es wird vermutet, daß es sich bei der Färbung um eine individuelle Variation handelt (ESPAÑOL 1954). Entgegen GEISER (1998) hält CONRAD (1993) die Art für stark gefährdet. Die früher ausgesprochen seltene Art profitiert vom Rückgang der Brennholznutzung (KÖHLER, pers. Mitt.). Scaphidema REDTENBACHER, 1849 Scaphidema ist mit etwa 14 Arten in der Holarktis verbreitet, wobei die größte Artenvielfalt in Ostasien und Japan erreicht wird. Aus Nordamerika ist eine Art beschrieben (KASZAB 1975). 126

127 Scaphidema metallicum (FABRICIUS, 1792) Im Saarland: Saarbrücken, Oberpostdirektion, 11.III.1991, leg. M. SCHEUER (1 Ex.), dito, 6.VII.1991 (2 Exx.), 30.VII.1991 (1 Ex.); Saarbrücken, Krämersweg, 25.IX.1994, leg. M. LILLIG (1 Ex.), dito, 10.VI.1997 (1 Ex.); Lisdorf, IX.1991, leg. M. LILLIG (1 Ex.); Hostenbach, VIII.1990, leg. M. LILLIG (3 Exx.); 1 km S Leidingen, VIII.1994, leg. M. LILLIG (1 Ex.); zw. Riegelsberg und Von der Heydt, 22.IV.-15.V.1997, leg. M. LILLIG (1 Ex.); Dirmingen- Finkenrech, 8.V.1999, leg. F. KOCH (2 Exx.) (ML). Mettlach, St. Gangolf, 1.VI.1997, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Schiffweiler, Schlammweiher Kohlwald, 4.VII.1984, leg. D. EISINGER (1 Ex.); St. Ingbert, Forst Lindscheid, 4.VI.1983, leg. D. EISINGER (1 Ex.); St. Ingbert, Karlstraße, 10.V.1989, leg. D. EISINGER (1 Ex.); St. Ingbert, Gehnbach, 16.III.1982, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Saarbrücken, Rastpfuhl, 28.V.1995, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Saarbrücken, Trabacher Platz, 12.VII.1998, leg. D. EISINGER (1 Ex.), dito, IV.1999 (1 Ex.), dito, V.1999 (1 Ex.). dito,12.vi.1999 (1 Ex.); Saarbrücken, Schwarzenberg, 12.III.1980, leg. D. EISINGER (2 Exx.); Bexbach, Hochwiesmühle, 27.IX.1980, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Differten, Eulenmühle, 7.XII.1992, leg. D. EISINGER (3 Exx.); Jägersburg, Teufelsmoor, 6.VIII.1991, leg. ALTHERR (1 Ex.); Auersmacher, Saaraue, 19.V.1997, leg. D. EISINGER (1 Ex.) (EISINGER, pers. Mitt.). Homburg, Lambsbachtal, 26.V.1988, leg. G. MOSBACHER (1 Ex.); St. Ingbert, 14.VI.1987, leg. G. MOSBACHER (1 Ex.); Umgebung St. Ingbert, leg. G. MOSBACHER (zahlreiche Exx. aus mehreren Jahren) (GM). Perl, 6.VI.1980, leg. A. KLEIN; Fischbach, IV.1985, leg. A KLEIN (KLEIN, pers. Mitt.). Bischmisheim, Fechinger Wald, 10.VII.1983, leg. K. ROHRBACHER (2 Exx.) (KR). Literaturangaben: Die Exemplare aus St. Ingbert, Lindscheid, meldete EISINGER (1997), den Fund aus Mettlach KÖHLER (1998). Verbreitung: In Mittel- und Nordwesteuropa (LIBBRECHT 1988) und in Sibirien (SCHAWALLER 1990). Ökologie: In faulen, verpilzten Bäumen (Eiche, Pappel, Buche und anderen), unter pflanzlichem Detritus und altem Heu (LIBBRECHT 1988). Das Nahrungssubstrat muß sehr feucht sein. Daher tritt die Art häufig in schattiger Lage auf modernden Stubben und Holzteilen auf, die in abgefallenem Laub eingebettet der Erde aufliegen. Die Art benötigt für die wahrscheinlich einjährige Entwicklung mycelhaltiges Laubbaumholz oder Rinde mit hohem und gleichmäßigem Feuchtigkeitsgehalt (PALM 1951, 1959). Die saarländischen 127

128 Exemplare wurden zumeist in Barberfallen oder bei Handaufsammlungen an feuchtem, verpilztem Holz, unter Reisig oder von Vegetation gesammelt. M. SCHEUER (pers. Mitt.) wies die Art durch Stammeklektoren an Robinie nach, EISINGER (pers. Mitt.) an verschiedenen Holzarten, auch an einem verpilzten Ginsterast, auf einem Waldweg und im Gras. KLEIN (pers. Mitt.) sammelte S. metallicum in rotfauler Eiche, MOSBACHER (pers. Mitt.) in Borkenkäferfallen. Obwohl die Art meist an feuchtem Holz gefunden wird, ist sie dennoch leicht thermophil. Im Rheinland fehlt sie, anders als im Saarland (z.b. Funde von Dirmingen- Finkenrech), in geschlossenen Wäldern der Mittelgebirge. Dort ist sie in Hecken an Magerrasen häufig (KÖHLER, pers. Mitt.). Rote Liste: Nicht gefährdet. Platydema LAPORTE DE CASTELNAU & BRULLÉ, 1831 Von den weltweit etwa 300 Platydema spp. kommen vier Arten auch in Europa vor. Die meisten Vertreter der Gattung sind Bewohner der Tropen (GEBIEN ). Platydema violaceum (FABRICIUS, 1790) Im Saarland: Literaturangabe: Perl-Besch, Honeckerbusch, 8.VI.1996, leg. J. SCHEUERN (1 Ex.) (KÖHLER 1996c). Verbreitung: Europa, Kaukasus (SCHAWALLER 1996a). Ökologie: Imagines und Larven fressen Baumpilze, die sie von der Kante her angreifen. Die Art entwickelt sich häufig auf Ulme vor allem in Auricularia mesenterica und in der Rinden- und Holzschicht unter dem Pilz. Sie kommt aber auch in pilzigem Holz und Stubben von Eiche und Buche (PALM 1959), an weißverpilzten Ästen und an Judasohr (Auricularia auricula judae), an abgestorbenen Ästen des Schwarzen Holunders und unter loser Rinde mehrerer Laubbaumarten vor (KOCH 1989). In Griechenland wurde sie an verpilzten Weiden und Erlen in einer schattigen Galleriewaldschlucht gefunden (SCHAWALLER 1996a). 128

129 Rote Liste: Gefährdet. Anmerkung: Im Rheinland fand in den vergangenen Jahrzehnten eine Arealerweiterung nach Norden statt. Inzwischen hat die Art die Kölner Bucht erreicht (KÖHLER, pers. Mitt.). Alphitophagus STEPHENS, 1832 Es sind wenige paläarktische und tropische Vertreter der kleinen Gattung bekannt (KASZAB 1969b), von denen die im Saarland nachgewiesene Art fast kosmopolitisch verbreitet ist. Alphitophagus bifasciatus (SAY, 1823) Im Saarland: Saarbrücken, Stadtwald, 21.V.1979, leg. D. EISINGER (1 Ex.); St. Ingbert, Karlstraße, 24.VI.1984, leg. D. EISINGER (1 Ex.) (EISINGER, pers. Mitt.). Literaturangaben: Nennig, 6.-9.VI.1996, leg. O. VORST (1 Ex.) (KÖHLER 1996c). Beide Funde EISINGERs wurden von KOCH (1993) publiziert. Verbreitung: Fast kosmopolitisch verbreitet (KASZAB 1969b). Ökologie: A. bifasciatus lebt in Mitteleuropa synanthrop in modernden Vegetabilien (Kompost, moderndes Stroh und Heu in Scheunen, Ställen, Misthaufen und Viehunterständen auf Weiden, Mehl), im Freiland in Baumpilzen und pilzigem Laubholz (KOCH 1989, PALM 1959). In Israel wurde die Spezies am Boden eines ariden Canyons unter Steinen gefunden (CHIKATUNOV et al. 1997, 1999). EISINGER (1981 und pers. Mitt.) fand die Art unter loser Rinde von Stapellaubholz und in Kompost. Rote Liste: Nicht gefährdet. 129

130 Pentaphyllus DEJEAN, 1821 Die Gattung Pentaphyllus ist in Europa, Asien, Afrika, den Inseln des Pazifischen Ozeans (GEBIEN 1925) und Australien weit verbreitet (DOYEN et al. 1989). Pentaphyllus testaceus (HELLWIG, 1792) Im Saarland: St. Ingbert, Forst Lindscheid, 20.III.1981, leg. D. EISINGER, dito, 2.VI.1984 (zusammen 16 Exx.); Wadern, Jagen 85, 20.VIII.1987, leg. G. MÖLLER (1 Ex.); Mettlach, St. Gangolf, 9.VI.1996, leg. D. EISINGER, dito, 1.VI.1997 (zusammen 20 Exx.); Heusweiler, Hirteler Höhe, II.1985, leg. A. KLEIN (in Anzahl) (EISINGER, pers. Mitt.). Homburg, 21.II.1988, leg. G. MOSBACHER (1 Ex.); St. Ingbert, Forst Lindscheid, 25.III.1981, leg. D. EISINGER (1 Ex.); St. Ingbert, Reichenbrunn, 11.VII.1987, leg. G. MOSBACHER (1 Ex.) (GM). Heusweiler, VI.1986, leg. A. KLEIN (KLEIN, pers. Mitt.). Hochwald zwischen Grumbachtal und Woogbachtal, 23.IX.1979, leg. K. ROHRBACHER (2 Exx.) (KR). Literaturangaben: Oberlöstern, VIII.1987, leg. G. MÖLLER (1 Ex.) (KOCH 1993). Die Funde aus Mettlach, St. Gangolf und St. Ingbert, Lindscheid wurden bereits mehrfach publiziert (EISINGER 1984, 1997, KOCH 1993, KÖHLER 1996c, 1998). Verbreitung: Europa von Skandinavien bis zum Mittelmeer und Nordafrika (ESPAÑOL 1954). Ökologie: Die Art findet sich vor allem in rotmorschem Eichen-, manchmal auch in mycelhaltigem Buchenholz und in Baumpilzen (Laetiporus sulphureus) (PALM 1959). Sie wurde auch im Kompost nachgewiesen (LIBBRECHT 1988). Die Entwicklung ist wahrscheinlich zweijährig (PALM 1959). EISINGER (1984, 1997) fand die saarländischen Exemplare an einem unberindeten Eichenast und an rotfauler Eiche, KLEIN (pers. Mitt.) in rotfauler Robinie, MOSBACHER (pers. Mitt.) in einer Borkenkäferfalle, MÖLLER (1995) im Urwald von Taben an der rheinland-pfälzisch-saarländischen Grenze an einer Schwefelporlings-Eiche. Rote Liste: Gefährdet. 130

131 Myrmechixenus CHEVROLAT, 1835 Die Gattung stand früher bei den Colydiidae, wurde aber gelegentlich auch zu den Mycetophagidae gezählt. Außer der Tarsenformel 4-4-4, die sonst nur bei sehr wenigen Tenebrionidengattungen vorkommt (WATT 1974), deuten sowohl Imaginal- als auch Larvalmerkmale auf eine enge Beziehung zu den Tenebrioniden hin, weshalb sie zu den Schwarzkäfern gestellt wurde (DOYEN & LAWRENCE 1979, DOYEN et al. 1989). Fünf Arten bilden diese Gattung, von der eine in Nordamerika, eine auf Sulawesi und drei in der Paläarktis beheimatet sind (DAJOZ 1977). Die aus Europa und Nordafrika stammende M. vaporarium (GUÉRIN-MÉNEVILLE, 1843) wurde in Australien eingeschleppt (DOYEN et al. 1989). Myrmechixenus subterraneus CHEVROLAT, 1835 Im Saarland: Mimbach, NSG Badstube, 26.XII.1989, leg. D. EISINGER (14 Exx.) (EISINGER, pers. Mitt.). Verbreitung: In ganz Europa und in Sibirien, in Südeuropa sporadisch (DAJOZ 1977). Ökologie: Die Art ist myrmecophil. Sie wurde in den Nestern von Formica rufa LINNÉ, F. pratensis RETZIUS, F. lugubris ZETTERSTEDT, F. exsecta (NYLANDER), seltener bei Lasius fuliginosus (LATREILLE) und L. niger (LINNÉ) gefunden (DAJOZ 1977, KOCH 1989), nach KOCH (1989) auch vereinzelt auch an faulen Vegetabilien. Letztere Angabe beruht möglicherweise auf einer Verwechslung mit Myrmechixenus vaporarium (KÖHLER, pers. Mitt.). EISINGER fand die Art bei Formica sp. (pers. Mitt.). Rote Liste: Nicht gefährdet. Corticeus PILLER & MITTERPACHER, 1783 Aus der nahezu weltweit vertretenen Gattung Corticeus sind etwa 200 Arten beschrieben. In den Sammlungen befinden sich weitere 50 unbeschriebene Spezies (BREMER, pers. Mitt.). An Hand der Nahrungsgewohnheiten lassen sich zwei Gruppen unterscheiden. 131

132 Vertreter der ersten Gruppe leben ausschließlich in Borkenkäfergängen und ernähren sich dort von Scolytiden. Die zweite Gruppe besteht aus fakultativen Prädatoren, die auch von reiner Pilzkost leben können (DOYEN & LAWRENCE 1979). Die in Mitteleuropa vorkommenden Arten wurden zwei Untergattungen, Corticeus s. str. und C. Paraphloeus, zugeordnet (vgl. GEBIEN , KASZAB 1969a). Die Revision der aethiopischen Arten zeigte, daß die Untergattung Paraphloeus SEIDLITZ, 1894 (u. a. mit den auch in Mitteleuropa vorkommenden C. longulus, C. bicolor, C. linearis) keinen Bestand haben kann (BREMER 1995). Corticeus unicolor PILLER & MITTERPACHER, 1783 Im Saarland: Saarbrücken, Krämersweg, 16.VII.1986, leg. M. LILLIG (1 Ex.) (ML); Saarbrücken, 16.II.1961, Zool. I., L. S. P. (7 Exx.); Emsenbruch bei Riegelsberg, 30.VI.- 25.VII.1972, leg. H. REIS (1 Ex.); Wusterhang bei Fechingen, 7.IV.1974 (1 Ex.) (BGSS). Jägersburg, Teufelsmoor, 7.VI.1984, leg. D. EISINGER, dito, 23.VIII.1984 (zusammen 6 Exx.); Bexbach, Hochwiesmühle, 27.IX.1980, leg. D. EISINGER (5 Exx.); Bexbach, NW Kraftwerk, 29.VIII.1981, leg. D. EISINGER (5 Exx.); St. Ingbert, 7.VI.1983, leg. A. KLEIN; St. Ingbert, Forst Lindscheid, 12.V.1981, leg. D. EISINGER (10 Exx.); St. Ingbert, Elsterstein, 17.VIII.1980, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Saarbrücken, Rastpfuhl, 25.V.1995, leg. D. EISINGER (2 Exx.); Saarhölzbach, Eisenkopf, 7.VI.1996, leg. D. EISINGER (2 Exx.); Differten, XI.1977, leg. A. KLEIN (EISINGER, pers. Mitt.). Saarhölzbach, Staatsforst Mettlach, 10.VII.1996, leg. F. KÖHLER (2 Exx.) (KÖHLER, pers. Mitt.). Dudweiler, 20.IV.1983, leg. G. MOSBACHER (1 Ex.), dito, 28.IV.1983 (2 Exx.); Rohrbach, 18.IX.1983, leg. G. MOSBACHER (10 Exx.); St. Ingbert, 14.V.1983, leg. G. MOSBACHER (28 Exx.); St. Ingbert (zahlreiche Exx. aus mehreren Jahren); Homburg (zahlreiche Exx. aus mehreren Jahren) (GM). Wustweiler, 23.VI.1980, leg. A. KLEIN (1 Ex.); Lebach, Hoxberg, 26.VII.1981 (1 Ex.) (AK). Woogbachtal, 7.IX.1969, leg. K. ROHRBACHER (5 Exx.), dito, 14.X.1973 (1 Ex.), dito, 7.VIII.1977 (2 Exx.), dito, 7.VI.1981 (2 Exx.); Bildstock, 6.VII.1981, leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.) (KR). Literaturangaben: Östlich von Homburg, Franzosenkopf, 26.V.-7.VI.1985 (12 Exx.) (MOSBACHER 1987); Saarhölzbach, Staatsforst Mettlach, 29.V.-1.VI.1997, leg. F. KÖHLER & J. 132

133 SCHEUERN (KÖHLER 1998). Die Nachweise aus St. Ingbert, Lindscheid (EISINGER 1997) und Saarhölzbach, Eisenkopf (KÖHLER 1996c) wurden bereits veröffentlicht. Verbreitung: Europa, Kaukasus, Elburs-Gebirge (SCHAWALLER 1996a). Ökologie: Die Art lebt unter loser, verpilzter Rinde auf Stämmen und Stubben der Buche, seltener der Birke (PALM 1959), Eiche, Fichte, Tanne (LIBBRECHT 1988) oder Pappel (SCHAWALLER 1996a), gelegentlich an Löcherpilzen. Möglicherweise ernährt sie sich im Gegensatz zu den anderen mitteleuropäischen Arten der Gattung auch von Pilzen (PALM 1959). MOSBACHER (1987 und pers. Mitt.) meldet die Art aus Borkenkäferfallen. Das Exemplar aus Saarbrücken, Krämersweg, verirrte sich aus dem benachbarten Mischwald durch ein offenes Fenster in ein Haus. EISINGER (1997 und pers. Mitt.) fand die Art unter Laubbaumrinde, an Kiefer und fliegend. KÖHLER (pers. Mitt.) gelang der Nachweis mittels eines Autokechers. Der Käfer aus Riegelsberg wurde in einer Barberfalle gefangen. Im Woogbachtal fand ROHRBACHER (pers. Mitt.) ein Exemplar in Pferdedung. Rote Liste: Nicht gefährdet. Corticeus longulus GYLLENHAL, 1827 Im Saarland: Homburg, Lambsbachtal, 26.V.1985, leg. G. MOSBACHER (1 Ex.); St. Ingbert, Reichenbrunn, 15.V.1988, leg. G. MOSBACHER (1 Ex.) (GM). Differten, 26.XI.1971, leg. A. KLEIN (1 Ex.) (ML ex AK, weitere Exx. in AK, KLEIN, pers. Mitt.). Literaturangabe: MOSBACHER (1987) meldete das Exemplar aus Homburg, Lambsbachtal (Franzosenkopf). Verbreitung: Vom Nord- und Mitteleuropa bis östlich des Baikalsees (KASZAB 1969). Ökologie: C. longulus lebt unter der Rinde von Nadelbaumstämmen und Stubben, besonders von Fichten und Kiefern. Seine Nahrung besteht aus Borkenkäfern (KOCH 1989). GEISSEN (1996) fand bei Koblenz die Art im oberen Stammdrittel von Waldkiefern in den Fraßgängen von Ips acuminatus (GYLLENHAL, 1827). MOSBACHER (1987 und pers. Mitt.) fand die Art in Borkenkäferfallen. In Differten wurde sie in einer Kiefer bei Ips sexdentatus (BOERNER, 1767) angetroffen (KLEIN, pers. Mitt.). 133

134 Rote Liste: Stark gefährdet. Corticeus bicolor (OLIVIER, 1790) Im Saarland: Perl, Pferdemosel, 6.VII.1988, leg. D. EISINGER (20 Exx.); Einöd, unterhalb Schwarzbachmündung, 14.XI.1988, leg. D. EISINGER (20 Exx.); St. Ingbert, Forst Lindscheid, 4.III.1990, leg. D. EISINGER (20 Exx.) (EISINGER, pers. Mitt.). Literaturangaben: Östlich von Homburg, Franzosenkopf, 26.V.1985 (1 Ex.) (MOSBACHER 1987); Perl, Pferdemosel, 6.VII.1988, leg. D. EISINGER (4 Exx.); Saarbrücken, 31.III.1976, leg. FRIEDRICH (1 Ex.); St. Ingbert, Lindscheid, 4.III.1990, leg. D. EISINGER (5 Exx.) (KÖHLER 1996b), dito, III.-IV., (20-50 Exx.) (EISINGER 1997); Homburg, XI.1988, leg. D. EISINGER (KOCH 1993, KÖHLER 1996b). Verbreitung: Europa (SCHAWALLER 1996a). Ökologie: C. bicolor lebt unter der Rinde von Laubbäumen, besonders an Ulmen, die von Scolytus spp. (KÖHLER 1996b) und Saperda punctata (LINNÉ) (ZABRANSKY 1991) befallen sind. Im Saarland wurde die Art unter Ulmenrinde (EISINGER 1997 und pers. Mitt.) und in Borkenkäferfallen (MOSBACHER 1987) nachgewiesen. Rote Liste: Gefährdet. Anmerkung: Im Rheinland profitierte C. bicolor in den 70er und 80er Jahren vom damaligen Ulmensterben (KÖHLER 1996b). Corticeus linearis (FABRICIUS, 1790) Im Saarland: Homburg, Lambsbachtal, 24.VIII.1985, leg. G MOSBACHER (6 Exx.); Oberwürzbach, 26.IV.1994, leg. G. MOSBACHER (5 Exx.) (ML ex GM). Saarbrücken, Schwarzenberg, 9.VI.1978, leg. D. EISINGER, dito, 12.III.1980 (zusammen 8 Exx.); Überherrn, leg. A. KLEIN (EISINGER, pers. Mitt.). Homburg, Lambsbachtal, leg. G. MOSBACHER (sehr zahlreich); außerdem aus St. Ingbert, Oberwürzbach, Rohrbach, alle leg. G. MOSBACHER (GM). 134

135 Homburg, 5.II.1980, leg. A. KLEIN (1 Ex.) (AK); St. Ingbert, 12.X.1964, leg. A. KLEIN (KLEIN, pers. Mitt.). Literaturangaben: Saarbrücken, Schwarzenberg, 9.VI.1978, leg. D. EISINGER (2 Exx.) (EISINGER 1981, KOCH 1993), dito, 26.II. und 12.III.1980 (6 Exx.) (EISINGER 1984, KOCH 1993); Östlich von Homburg, Franzosenkopf (Lambsbachtal), 17.V.-17.IX.1985 (85 Exx.) (MOSBACHER 1987). Verbreitung: In Europa von den Britischen Inseln bis Zentralrußland (LIBBRECHT 1988). Ökologie: Unter der Rinde von Kiefer, Fichte und Tanne in Gängen des Borkenkäfers Pityogenes spp. (LIBBRECHT 1988). Sie ernähren sich von Eiern, Larven, Puppen und frischen Imagines der Scolytiden (DOYEN & LAWRENCE 1977). Im Saarland wurde die Art unter der Rinde von Stapelholz (EISINGER 1981) und eines von Borkenkäfern befallenen dicken Kiefernastes gefunden (EISINGER 1984). KLEIN (pers. Mitt.) sammelte die Art an Kiefern bei Pityogenes bidentatus (HERBST, 1783) und Ips acuminatus (GYLLENHAL, 1827). MOSBACHER (1987 und pers. Mitt.) kennt sie aus Borkenkäferfallen, vor allem aus solchen, die mit Pheroprax beködert wurden. Rote Liste: Nicht gefährdet. Palorus MULSANT, 1854 In seiner Revision bearbeitet HALSTEAD (1967) 40 Arten, die überwiegend in den afrikanischen und indomalayischen Tropen vorkommen. Einige wenige Arten sind auch aus dem pazifischen Raum, Australien und Europa bekannt. Manche Arten wurden mit Getreide und anderen Lebensmitteln verschleppt und entwickelten sich zu Schädlingen (KASZAB 1969b). 135

136 Palorus depressus (FABRICIUS, 1790) Im Saarland: Mettlach, St. Gangolf, 26.XI.1986, leg. D. EISINGER (1 Ex.) (EISINGER, pers. Mitt.). Literaturangabe: KOCH (1993) publizierte den Fund aus Mettlach. Verbreitung: In Europa von Skandinavien (62 N) bis zum Mittelmeer (Gibraltar, Sizilien, Balkan) und Kaukasus, Mittelasien, möglicherweise auch im atlantischen Marokko. Ein in Australien aufgefundenes Exemplar wurde sicherlich eingeführt (HALSTEAD 1967). Ökologie: In Mittel- und Südeuropa wird P. depressus meist im Mulm und unter morscher, verpilzter Rinde, häufig von Eiche, aber auch an Pappeln, Erlen und Obstbäumen, selten an Fichten angetroffen (KOCH 1989, SCHAWALLER 1996a). Im Süden ist die Art selten myrmecophil, in Skandinavien hingegen immer mit der Roten Waldameise Formica rufa LINNÉ assoziiert. Sie ernährt sich wahrscheinlich von mycelhaltigem Holz. In Mitteleuropa ist die Art häufig synanthrop und gilt als Vorratsschädling (Getreide, Mehl) (PALM 1959). Das Mettlacher Exemplar wurde an einer verpilzten Eiche gesammelt (KOCH 1993). Rote Liste: Gefährdet. Tribolium MACLEAY, 1825 Die Gattung Tribolium besteht aus etwa 25 Arten, die überwiegend in den Tropen beheimatet sind. Einige weltweit verschleppte Arten treten als Vorratsschädlinge auf (KASZAB 1982). Tribolium (Tribolium) castaneum (HERBST, 1797) Im Saarland: Saarbrücken, Krämersweg, 18.VI.1998, leg. M. LILLIG (1 Ex.) (ML). Losheim, 9.VI.1998, leg. THIELEN (2 Exx.), dito, 7.IX.1998 (2 Exx.) (BGSS). St. Ingbert, Karlstraße, 29.X.1981, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Osterbrücken, 29.IX.1985, leg. VOLZ (1 Ex.), dito, 136

137 26.X.1996 (1 Ex.); Saarbrücken, St. Arnual, Wackenberg, 29.VIII.1986, leg. D. EISINGER (3 Exx.); Saarbrücken, Trarbacher Platz, 26.VI.1999, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Nalbach, Primsaue, 15.VI.1992, leg. D. EISINGER (1 Ex.) (EISINGER, pers. Mitt.). St. Ingbert, 18.VII.1983, leg. G. MOSBACHER (2 Exx.), dito, 16.IX.1983 (2 Exx.), dito, 23.XI.1983 (1 Ex.), dito, 19.V.1984 (2 Exx.), dito, 1.VIII.1984 (1 Ex.), dito, 10.II.1985 (1 Ex.), dito, 4.VIII.1986 (1 Ex.), dito, 4.IX.1989 (1 Ex.); Saarbrücken, Universität, 8.VI.1988, leg. G. MOSBACHER (14 Exx.); St. Ingbert, 3.VII.1994, leg. G. MOSBACHER (2 Exx.); St. Ingbert, Reichenbrunn, 1.VIII.1988, leg. G. MOSBACHER (1 Ex.) (GM). Heusweiler, 14.VII.1981, leg. A. KLEIN (1 Ex.) (AK). Bischmisheim, X.1975, leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.), dito, 12.VI.1977 (1 Ex.), dito, 22.VI.1981 (1 Ex.) (KR). Verbreitung: Die mittlerweile kosmopolitisch verbreitete Art stammt aus der Indischen Region (HINTON 1948). Ökologie: Lebt häufig als Vorratsschädling. EISINGER (pers. Mitt.) fand die Art in der Primsaue an Totholz. An der Universität kamen die Exemplare ans Licht, in Reichenbrunn wurde T. castaneum in einer Borkenkäferfalle gefangen (MOSBACHER, pers. Mitt.). Rote Liste: Nicht gefährdet. Tribolium (Stene) destructor UYTTENBOOGAART, 1933 Im Saarland: Saarbrücken, 20.XI.1981, leg. A. KLEIN (EISINGER, pers. Mitt.). Saarbrücken, 29.V.1982, leg. A. KLEIN (1 Ex.) (AK). Saarbrücken, Universität, 5.I.1984, leg. G. MOSBACHER (2 Exx.) (GM). Verbreitung: Die Art wurde aus Erfurt beschrieben und ist mittlerweile in vielen Teilen der Welt nachgewiesen. Ursprünglich stammt sie aus Afrika (HINTON 1948). Ökologie: Die Larven sind omnivor (Getreide-, Blumensamen, Mehl, Wolle, Baumwolle, ausgestopfte Tiere, präparierte Insekten) (UYTTENBOOGAART 1934). In Kalifornien und anderen Regionen Nordamerikas ist die Art unter Rinde und in den Nestern mehrerer Hymenopteren anzutreffen (HINTON 1948). KLEIN (pers. Mitt.) fand sie in einem Haus an Fichtenholz. Rote Liste: Nicht gefährdet. 137

138 Tribolium (Stene) confusum JAQUELIN DU VAL, 1863 Im Saarland: Breitfurt (Mühle), 29.VI.1988, leg. K. LAUER & M. LILLIG (1 Ex.) (ML). Saarbrücken, Sonnenhügel, 30.VIII.1985, leg. D. EISINGER (1 Ex.) (EISINGER, pers. Mitt.). Saarbrücken, Universität, 13.VII.1982, leg. G. MOSBACHER (7 Exx.) (GM). Bischmisheim, 24.IX.1983, leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.); Saarlouis, , leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.) (KR). Verbreitung: Die heute kosmopolitisch verbreitete Art stammt aus Afrika (HINTON 1948). Ökologie: Vorratsschädling. In Saarbrücken wurde die Art in Pistazien gefunden (EISINGER, pers. Mitt.). Das Breitfurter Exemplar stammt aus einer Mühle. In Saarlouis wurde die Art massenhaft an Getreide gefunden (ROHRBACHER, pers. Mitt.). Rote Liste: Nicht gefährdet. Anmerkung: Das älteste bekannte Exemplar wurde in einem Pharaonengrab aus der VI. Dynastie (etwa 2500 v. Chr.) entdeckt (HINTON 1948). Diaclina JAQUELIN DU VAL, 1861 Die Gattung Diaclina ist mit etwa 40 Arten über die alte Welt von Europa und Äquatorialafrika bis Indonesien, Japan, Indien, Sri Lanka (SOLDATI & SOLDATI 1992) und Australien (DOYEN et al. 1989) verbreitet. Diaclina fagi (PANZER, 1799) Im Saarland: Schwalbach-Elm, 16.V.1998, leg. A. KLEIN (1 Ex.) (ML ex AK, weitere Exx. in AK). Verbreitung: Deutschland, Frankreich, Österreich, Griechenland, Zypern (SOLDATI & SOLDATI 1992), Ungarn (KASZAB 1938), Polen, Tschechien, Slowakei, Kleinasien (STEBNICKA 1991). 138

139 Ökologie: Zumeist unter der Rinde alter Buchen, manchmal auch von Ulme und Birnbaum, selten unter faulen Vegetabilien oder am Birkenporling (KOCH 1989). Bei Elm wurden zahlreiche Exemplare an einer einige Jahre zuvor gefällten Buche beobachtet (KLEIN, pers. Mitt.). Rote Liste: Stark gefährdet. Anmerkungen: KASZAB (1969) meldet für Deutschland zwei Funde aus Hamburg. Mittlerweile ist die Art in fast allen Regionen Deutschlands nachgewiesen (KÖHLER & KLAUSNITZER 1998). Diaclina fagi war aus dem Saarland bisher nicht gemeldet. Uloma DEJEAN, 1821 Die Gattung Uloma ist in fast allen Faunenregionen beheimatet. Sie fehlt in ariden Gebieten. Es sind mehr als 200 Arten beschrieben. Ihre Vertreter besiedeln faulendes Holz oder leben unter der Rinde sowohl von Nadel- als auch von Laubbäumen. Die Arten der Gattung gelten als Indikatoren alter Wälder, die in fast allen Teilen der Erde gefährdet sind (SCHAWALLER 1996b). Uloma culinaris (LINNÉ, 1758) Im Saarland: St. Ingbert, Elsterstein, 22.VIII.1980, leg. D. EISINGER (1 Ex. ex DE); Neunkirchen-Furpach, Lakaienschäferei, V.1999, leg. F. KOCH, 1 Ex. (ML). Heusweiler, XI.1980, leg. A. KLEIN (2 Exx.) (BGSS). St. Ingbert, Forst Lindscheid, 16.VII.1980, leg. D. EISINGER, dito, 21.V.1981 (zusammen 7 Exx.); Saarbrücken, Großer Homburg, 16.III.1980, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Saarbrücken, Stadtwald, 1.IX.1977, leg. D. EISINGER (3 Exx.); Saarbrücken, Schwarzenberg, 8.VI.1979, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Saarbrücken, Römerbrünnchen, 1.III.1980, leg. D. EISINGER, dito, 18.III.1980 (zusammen 4 Exx.); Heusweiler, Eiweiler, 14.XI.1980, leg. A. KLEIN (sehr zahlreich) (EISINGER, pers. Mitt.). Elm, V.1990, leg. A. KLEIN; Saarbrücken, 1997, leg. 139

140 A. KLEIN; Heusweiler, XI.1980, leg. A. KLEIN (KLEIN, pers. Mitt.). Heusweiler, XI.1980, leg. A. KLEIN (1 Ex.); Woogbachtal, 17.VIII.1986, leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.) (KR). Literaturangaben: Bildstock, VIII.1983, leg. K. KOCH (1 Ex.) (KOCH 1993); Saarbrücken, Schwarzenberg, 1. und 18.III.1980, leg. D. EISINGER (4 Exx.). Die übrigen Funde von EISINGER sind bereits veröffentlicht (EISINGER 1981, 1984, 1997, KOCH 1993). Verbreitung: Europa, westliches Sibirien, Kaukasus (SCHAWALLER 1996a), nach GRIDELLI (1956) auch in Iran. Ökologie: Die Art kommt in mycelhaltigem Laub- und Nadelholz (Erle, Eiche, Weide, Buche, Kiefer, Fichte, Tanne) und in Haufen alter Sägespäne vor (KOCH 1989). SCHAWALLER (1996a) meldet die Art auch von toten Pappeln. Die Nahrung besteht wahrscheinlich aus Holzstoffen, vielleicht auch aus Abfall anderer Insekten. Die Entwicklung dauert mindestens zwei Jahre (PALM 1959). Im Saarland wurde die Art in Buchen- und Lagerholz (KLEIN, pers. Mitt.), unter loser Eichenrinde (EISINGER 1981, ROHRBACHER, pers. Mitt.), an morschem Laubholz (EISINGER 1984, 1997), in rot-, weiß- und graufaulem Buchenholz (EISINGER pers. Mitt.) und in Buchenmulm (KOCH 1993) gefunden. Rote Liste: Stark gefährdet. Tenebrio LINNÉ, 1758 Von den etwa 30 bekannten Arten kommen elf in der Paläarktis vor. Unter ihnen befinden sich einige Vorratsschädlinge (KASZAB 1969b). Tenebrio (Tenebrio) molitor LINNÉ, 1758 Im Saarland: Saarbrücken, Krämersweg, 14.IX.1991, leg. R. BLUM (1 Ex.); Saarbrücken, Am Homburg, VI.1997, leg. B. FLICEK (1 Ex.); Klarenthal, 20.VIII.1995, leg. D. KEST (1 Ex.) (ML). Saarbrücken, 7.X.1952, Zool. I., L. P. (1 Ex.); Dudweiler, 26.V.1961, leg. G. DE LATTIN (1 Ex.); Saarbrücken, Universität, 26.VI.1961, leg. G. DE LATTIN (1 Ex.); Saarbrücken, Stadt, 27.VI.1961, leg. G. DE LATTIN (1 Ex.); Saarbrücken, Schanzenberg, 1.VII.1975, leg. A. CYR 140

141 (1 Ex.); Saarbrücken, Wohnung, 1978, leg. SCHMIDT (1 Ex.); Schmelz, 17.VII.1971, leg. H.-E. BACK (1 Ex.) (BGSS). Saarbrücken, Scheidterstraße, 3.VII.1977, leg. D. EISINGER, dito, 23.VII.1977 (zusammen 3 Exx.); St. Ingbert, Karlstraße, 13.VII.1984, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Osterbrücken, 15.III.1987, leg. D. VOLZ (1 Ex., Totfund); Erfweiler-Ehlingen, 25.VI.1988, leg. KRAUSS (1 Ex.); Bexbach, Grubenstraße, 19.IV.1999, leg. D. EISINGER (1 Ex., Totfund) (EISINGER, pers. Mitt.). Saarbrücken, Universität, V.1963, leg. G. MOSBACHER (8 Exx.), dito, 23.VI.1962 (1 Ex.), dito, 9.VII.1962, leg. G. DE LATTIN (1 Ex.); St. Ingbert (jedes Jahr in zahlreichen Exx.) (GM). Saarbrücken, 25.VI.1962, leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.); Woogbachtal, 26.VI.1962, leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.), dito, 13.VIII.1966 (1 Ex.); Brebach, 8.VII. 1968, leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.); Eiweiler, 10.VI.1969, leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.), dito, 20.VII.1979 (1 Ex.); Fischbach, IV.1975, leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.) (KR). Verbreitung: Kosmopolit. Ökologie: Häufig in Häusern, in Kaninchenbauten, Hühnerställen, Vogelnestern, Vorratslagern, Silos, Bäckereien (KOCH 1989, LIBBRECHT 1988), unter der Rinde, in Höhlen alter, morscher Bäume und Stubben (LIBBRECHT 1988, PALM 1959). T. molitor lebt synanthrop von Getreide und seinen Produkten (KOCH 1989), im Freien von morschem Holz und Abfall. Im Freiland ist die Entwicklung mindestens zweijährig (PALM 1959). Im Saarland wurde die Art sowohl in Gebäuden als auch im Freiland, gelegentlich am Licht, nachgewiesen. Rote Liste: Nicht gefährdet. Zophobas BLANCHARD, 1845 Die revisionsbedürftige Gattung besiedelt in etwa 30 Arten weite Bereiche Mittel- und Südamerikas (GEBIEN , MARCUZZI 1977). 141

142 Zophobas (Zophobas) atratus (FABRICIUS, 1775) Im Saarland: Die Larven der Art werden von Tierhandlungen als Reptilienfutter vertrieben. So erhielt ich 1995 aus Bübingen von M. & M. BÖHME ein Zuchtexemplar. Im Freiland wurde Z. atratus im Saarland noch nicht festgestellt. Verbreitung: Ursprünglich in den USA, Mittelamerika, auf den Karibischen Inseln und in Teilen Südamerikas beheimatet (SPILMAN 1962, TSCHINKEL 1984). Ökologie: Die Art wird in ihrer Heimat unter Fledermausguano und anderem Detritus oft in großer Zahl angetroffen. Gelegentlich wird sie auch unter der Rinde abgestorbener Bäume gesammelt (TSCHINKEL 1984). Rote Liste: Nicht gefährdet. Anmerkungen: Nach SPILMAN (1962) und TSCHINKEL (1984) ist der gültige Name Z. atratus. Z. morio auct. nec (FABRICIUS, 1776) und Z. rugipes KIRSCH, 1866 sind hierzu Synonyme. Die Art wird gelegentlich in Laboratorien zu Forschungszwecken gehalten. So liegt dem Verfasser ein Exemplar aus der Universität Haifa vor. Die Gattung Zophobas fehlt in den Standardwerken zur Bestimmung der mitteleuropäischen Tenebrioniden (KASZAB 1969a, LOHSE 1992). Die Tabelle von LOHSE (1992) ist folgendermaßen zu ergänzen: 33 Kleinere Formen von 3-6 mm Arten von 7-28 mm Sch. halbkreisförmig, HSch.Basis stärker doppelbuchtig... 40a - Sch. 5eckig, HSch.Basis fast gerade... Tenebrio 40a Letztes Abdominalsternit ungerandet, < 20 mm... Neatus - Letztes Abdominalsternit gerandet, > 20 mm... Zophobas 142

143 Stenomax ALLARD, 1876 Die Systematik innerhalb der Gattung Stenomax ist noch ungeklärt. Die bisher herangezogenen Merkmale zur Gattungsabgrenzung spiegeln wahrscheinlich nicht die wahren verwandtschaftlichen Verhältnisse wider. Möglicherweise sind einige Arten einer anderen Gattung zuzuordnen (SCHAWALLER 1995). Stenomax (Stenomax) aeneus (SCOPOLI, 1863) Im Saarland: Ballweiler, 28.V.1983, leg. G. MOSBACHER (1 Ex.) (GM). Verbreitung: Frankreich bis Polen, Ungarn, Italien, Balkanhalbinsel, europäische Türkei (SCHAWALLER 1995). Ökologie: Im Frühjahr sind die Imagines nach Anbruch der Dunkelheit an der Rinde laufend zu beobachten. S. aeneus lebt an und unter der Rinde verschiedener Laubbäume (Buche, Ahorn, Eiche, Esche, ältere Obstbäume) (SCHAWALLER 1995), seltener an Rebstöcken, Kiefern und Fichten. Daneben ist die Art auch in morschem Holz und im Mulm anzutreffen (KOCH 1989). Rote Liste: Nicht gefährdet. Anmerkungen: FREUDE (1950) trennt Stenomax lanipes (LINNÉ, 1771) und S. aeneus durch die Breite der schwanzförmigen Elytrenspitzen, die durch die Aedeagusform und die durch die Ausbildungen des Spiculum ventrale und der achten Ventralplatte. Er erkennt beiden Formen den Artstatus zu. SCHAWALLER (1995) vereinigt hingegen S. lanipes mit S. aeneus. Er findet Übergänge in der Form der Elytrenspitzen und keine signifikanten Unterschiede im Bau des Aedeagus. Stenomax aeneus war aus dem Saarland bislang nicht bekannt. 143

144 Nalassus MULSANT, 1854 Die Zusammensetzung und Verbreitung der Gattung, die lange Zeit als Subgenus von Cylindronotus geführt wurde, ist noch nicht vollständig geklärt. Revidiert wurden bislang die auf der Iberischen Halbinsel vorkommenden Vertreter (ESPAÑOL 1961). Die bisher zur Gattung zählenden ostmediterranen Arten und die des paläarktischen Asiens bedürfen der Revision. Nalassus laevioctostriatus (GOEZE, 1777) Im Saarland: Saarbrücken, Krämersweg, 13.IV.1993, leg. M. LILLIG (1 Ex.), dito, 25.IX.1994 (1 Ex.), 24.III.1995 (17 Exx.), dito, 25.III.1996 (2 Exx.), dito, 19.IV.1996 (3 Exx.); zw. Riegelsberg und Von der Heydt, 22.IV.-15.V.1997, leg. M. LILLIG (1 Ex.); Saarhölzbach Nähe Steinbruch, 20.VI.1998, leg. M. LILLIG (1 Ex.), dito, 1.VIII.1998 (1 Ex.) (ML). Saarbrücken, 13.III.1952, Zool. I., L. P. (1 Ex.); Saarbrücken, 15.II.1961, Zool. I., L. S. P. (1 Ex.); Saarbrücken, Universität, 29.IV.1960, leg. G. DE LATTIN (1 Ex.), dito, 16.III.1961 (3 Exx.), dito, 7.X.1961 (4 Exx.); Uni-Wald, 6.X.1969, leg. I. VESMANIS (5 Exx.), dito, leg. P. NAGEL (1 Ex.); Dudweiler, 18.IV.1962, leg. G. DE LATTIN (2 Exx.), dito, 30.V.1961 (1 Ex.); Kirkel, 20.VII.1962, leg. G. DE LATTIN (2 Exx.); Neuweiler, 20.IV.1964, leg. K. C. MEYER (1 Ex.); Hammelsberg bei Perl, Südhang, V.1970, leg. Biogeogr. Exkursion (1 Ex.); Weinbrunn bei Lauterbach, 30.IX.- 31.X.1972, leg. H. REIS (1 Ex.) (BGSS). St. Ingbert, Forst Lindscheid, 27.XI.1982, leg. D. EISINGER (1 Ex.); St. Ingbert, Gehnbach, 14.III.1982 (5 Exx.); Jägersburg, Teufelsmoor, 13.I.1984, leg. D. EISINGER (1 Ex.); Homburg, IX.1979, leg. A. KLEIN; Lebach, Hoxberg, 18.IV.1983, leg. A. KLEIN; Gersweiler, 14.IV.1957, leg. A. KLEIN (EISINGER, pers. Mitt.). St. Ingbert, leg. G. MOSBACHER (zahlreiche Exx. aus mehreren Jahren); Oberwürzbach, leg. G. MOSBACHER (mehrere Exx.) (GM). Überall (KLEIN, pers. Mitt.). Bexbach, 6.IV.1962, leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.); Dudweiler, 4.IV.1969, leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.); Kirkel, 5.V.1969, leg. K. ROHRBACHER (1 Ex.); Sengscheid, Stiefel, 17.X.1976, leg. K. ROHRBACHER (4 Exx.); Woogbachtal, 2.IV.1978, leg. K. ROHRBACHER (3 Ex.) (KR). 144

145 Literaturangaben: Hammelsberg bei Perl (NAGEL 1975); Umgebung Lauterbach, 1984, leg. M. PAULUS (34 Exx.); Warndtweiher, 1984, leg. M. PAULUS (5 Exx.) (PAULUS 1987); St. Ingbert, Lindscheid, I.-VIII., X.-XII., leg. D. EISINGER (> 50 Exx.) (EISINGER 1997). Verbreitung: Westeuropa von Norddeutschland (KÖHLER & KLAUSNITZER 1998) bis Südspanien und Portugal (ESPAÑOL 1961), im Osten bis Ungarn (KASZAB 1938). Meldungen aus Polen, die überwiegend aus dem 19. Jahrhundert stammen, sind nicht durch Belege dokumentiert und bedürfen der Bestätigung (STEBNICKA 1991). Ökologie: In Wäldern im Moos, am Fuß der Bäume, zwischen den Wurzeln, unter Steinen, unter loser Rinde, in morschem Holz und an Baumstümpfen (KOCH 1989, LIBBRECHT 1988). Rote Liste: Nicht gefährdet. Anmerkung: Die Imagines erscheinen, je nach Witterungsverlauf, zwischen Mitte Februar und der zweiten Märzhälfte. Man findet sie dann nach Einbruch der Dunkelheit an Stämmen vieler Baumarten, in Saarbrücken sehr häufig an Lärche, etwas seltener an Eiche, Rotbuche, Hainbuche, Kirsche, Fichte, Birke, aber auch an Holzpfählen in einer Höhe bis etwa 2m auf- und ablaufend. Die bevorzugten Kletterbäume besitzen eine grobrissige Rinde. Tagsüber sind die Käfer oft gesellschaftlich unter loser Rinde oder im Boden zu finden. Zu Beginn der imaginalen Aktivitätsphase des Jahres 1997 waren die Männchen von N. laevioctostriatus gegenüber den Weibchen deutlich in der Überzahl. Das Verhältnis betrugt im April etwa 4:1 zugunsten der Männchen. Im Laufe des späten Frühjahrs und des Sommers glich sich das Geschlechterverhältnis aus. Die Nahrung ist noch unbekannt. Viele Helopini und Cylindronotini sollen sich u. a. von grünen Pflanzenteilen ernähren (vgl. MARCUZZI 1985). Dies konnte im Saarland noch nicht beobachtet werden. Wahrscheinlich weiden die Imagines an Kryptogamen der Rinde. 145

146 Faunenelemente Die aus dem Saarland bekannten Schwarzkäfer sind im Gegensatz zu vielen tropischen und subtropischen Arten sehr weit verbreitet. 1. Holomediterranes Element: Asida sabulosa 2. Eurosibirische Elemente: Blaps mortisaga, B. mucronata, Opatrum sabulosum, Melanimon tibiale, Crypticus quisquilis, Bolitophagus reticulatus, Eledona agricola, Diaperis boleti, Scaphidema metallicum, Pentaphyllus testaceus, Myrmechixenus subterraneus, Corticeus unicolor, C. longulus, C. bicolor, C. linearis, Palorus depressus, Diaclina fagi, Uloma culinaris molitor 3. Kosmopoliten und Subkosmopoliten: Alphitophagus bifasciatus, Tribolium castaneum, T. destructor, T. confusum, Tenebrio 4. Unsichere Einordnung: Auf Grund der Verbreitungen von Stenomax aeneus und Nalassus laevioctostriatus sowie den übrigen Arten der Gattungen ist beim derzeitigen Kenntnisstand der Entwicklungsgeschichte nicht zu entscheiden, ob sie dem holomediterranen oder eurosibirischen Faunenelement zuzuordnen sind. Zophobas atratus stammt aus der Neotropis und wurde in mehreren Ländern eingeschleppt. 146

147 Ökologie Das Vorkommen oder Fehlen einer Art hat historische wie rezent ökologische Gründe (MÜLLER 1980). Auf die Entwicklungsgeschichte der im Saarland vorkommenden Arten kann an dieser Stelle nicht eingegangen werden. Zu den ökologischen Faktoren zählt neben vielem anderem auch das Ausbreitungsvermögen. Dieses ist in der Regel bei flugfähigen Arten höher als bei flugunfähigen. Von vielen Arten liegen noch keine Flugbeobachtungen vor. Daher wurde von einigen Arten an wenigen Exemplaren die Ausbildung der Alae untersucht (nicht übergeprüft wurden Myrmechixenus subterraneus, Corticeus bicolor, Pentaphyllus testaceus). Wegen der geringen Zahl der zur Verfügung stehenden Individuen ist zu erwarten, daß in Zukunft außer der erwähnten Ausbildung auch andere festgestellt werden. 1. Terricole Arten: Sämtliche terricolen Arten (Asida sabulosa, Blaps spp., Opatrum sabulosum, Melanimon tibiale, Crypticus quisquilis) gelten als stenotop (KOCH 1989). Außer den bei uns synanthropen Blaps spp. sind die Arten psammophil und xerophil. Sie sind an lückig bewachsenen, warmen Biotopen mit zumeist sandigem, seltener kalkigem Boden anzutreffen. Von diesen Arten sind Asida sabulosa und Blaps spp. ungeflügelt, Opatrum sabulosum ist brachypter. Bei Melanimon tibiale und Crypticus quisquilis konnten voll geflügelte Exemplare festgestellt werden. Ob diese Arten tatsächlich fliegen, ist noch unbekannt. 2. Myrmecophile Arten : Zwei Arten werden neben anderen Fundstellen auch von der Oberfläche von Ameisenhaufen gemeldet (Opatrum sabulosum, Melanimon tibiale). Wirkliche Myrmecophilie liegt vor bei Myrmechixenus subterraneus und den nördlichen Populationen von Palorus depressus. Letztere Art ist bei uns jedoch arboricol oder synanthrop. 3. Arboricole Arten : Zu den arboricolen Arten zählen Bolitophagus reticulatus, Eledona agricola, Diaperis boleti, Scaphidema metallicum, Platydema violaceum, 147

148 Pentaphyllus testaceus, Corticeus spp., Palorus depressus, Diaclina fagi, Uloma culinaris, Tenebrio molitor, Stenomax aeneus und Nalassus laevioctostriatus. Mit Ausnahme von Scaphidema metallicum sind auch die Spezies dieser Gruppe stenotop. Sie sind an wenige Baumarten und/oder ein enges Nahrungsspektrum adaptiert. Die überwiegende Zahl der Vertreter leben mycetophag an nur wenigen Pilzarten. Einige Corticeus-Arten ernähren sich ausschließlich oder überwiegend von Borkenkäfern. Von Scaphidema metallicum und Nalassus laevioctostriatus wurden nur brachyptere Exemplare gefunden. Ihre verkürzten Flügel sind zum Fliegen untauglich. Bei den übrigen Arten waren die untersuchten Individuen voll geflügelt. 4. Synanthrope Arten : Die bei uns synanthropen Blaps-Arten leben im Freiland zumeist in Erdhöhlen, z.b. in Nager- oder Kaninchenbauten. Ihrer Photophobie entsprechend sind sie in Mitteleuropa fast ausschließlich an dunklen Orten, wie Kellern, Scheunen und Ställen, anzutreffen. Einige synanthrope Arten zeigen deutlich, wie die ökologischen Ansprüche einer Spezies innerhalb des Verbreitungsgebietes variieren können. Alphitophagus bifasciatus wird im Mittelmeerraum unter Steinen (CHIKATUNOV et al. 1999) und bei uns in faulenden und verpilzten Pflanzenteilen gefunden. Die in Mitteleuropa überwiegend als Vorratsschädlinge bekannten Tribolium-Arten leben in wärmeren Regionen im Freiland (HINTON 1948). Palorus depressus gilt im Norden seines Areals als myrmecophil, im Süden ist die Art meist im Mulm und unter Rinde von Laubbäumen zu finden. In Mitteleuropa lebt sie häufig synanthrop als Vorratsschädling. Tenebrio molitor ist sowohl in Gebäuden als Vorratsschädling als auch im Freiland zu finden. Zophobas atratus ist im Saarland nur als Reptilienfutter bekannt. Bis auf die Blaps-Arten sind alle untersuchten Spezies macropter. Danksagung Diese Arbeit wäre nicht möglich gewesen ohne die vielfältige Unterstützung durch zahlreiche Personen. Dr. Axel KLEIN (Heusweiler), Prof. Dr. Georg C. MOSBACHER (St. Ingbert) und Klaus ROHRBACHER (Bischmisheim) gewährten Einblick in ihre Privatsammlungen, Dr. 148

149 Harald SCHREIBER (Dudweiler) in die Biogeographischen Sammlungen des Saarlandes. Prof. Dr. Hans J. BREMER (Melle), Dietmar EISINGER (Saarbrücken) und Frank KÖHLER (Bornheim) übermittelten Funddaten und gaben wertvolle Hinweise. Monika und Dr. Martin BÖHME (Riegelsberg), Ruth BLUM, Beate FLICEK, Klaus LENZ, Michael SCHEUER (alle Saarbrücken), Friedrich KOCH (Neunkirchen) und Steffen POTEL (Dudweiler) übergaben mir einzelne Käfer zur Bearbeitung. Paul BERNAT (Köngernheim) übersetzte aus dem Polnischen. Ihnen allen danke ich herzlich. Literaturverzeichnis BREMER, H. J. 1995: Revision der Hypophloeini der aethiopischen Region. Pars III: Die Arten des Genus Corticeus PILLER et MITTERPACHER, 1783, der subsaharischen Region sowie Beschreibung einer neuen Corticeus-Art aus Madagascar (Coleoptera: Tenebrionidae). Entomofauna, Supplement 7: CANZONERI, S. 1968: Primi dati sui Tenebrionidae di Favignana. XVI Contributo allo studio dei Tenebrionidi. Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale di Venezia 18: CHIKATUNOV, V., LILLIG, M., PAVLÍČEK, T., BLAUSTEIN, L. & E. NEVO 1997: Biodiversity of insects at a microsite, Evolution Canyon, Nahal Oren, Mt. Carmel, Israel. Coleoptera: Tenebrionidae. Journal of Arid Environments 37: CHIKATUNOV, V., PAVLÍČEK, T. & E. NEVO 1999: Coleoptera of Evolution Canyon, Lower Nahal Oren, Mount Carmel, Israel. I. Families: Buprestidae, Carabidae, Cerambycidae, Glaphyridae, Hybosoridae, Hydrophilidae, Lucanidae, Scarabaeidae, Tenebrionidae, and Trogidae. Sofia, Moskau, 174 pp. CONRAD, R. 1993: Bemerkungen zur Pilzkäferart Diaperis boleti (L.) (Col., Tenebrionidae). Entomologische Nachrichten und Berichte 37 (1): DAJOZ, R. 1977: Coléoptères Colydiidae et Anommatidae paléarctiques. Faune de l Europe et du bassin méditerranéen 8, 280 pp. 149

150 DOYEN, J. T. 1984: Reconstitution of the Diaperini of North America, with New Species of Adelina and Sitophagus (Coleoptera: Tenebrionidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington 86 (4): DOYEN, J. T. 1989: Reconstitution of Coelometopini, Tenebrionini and Related Tribes of America North of Colombia (Coleoptera: Tenebrionidae). Journal of the New York Entomological Society 97 (3): DOYEN, J. T. 1993: Cladistic Relationships among Pimeliine Tenebrionidae (Coleoptera). Journal of the New York Entomological Society 101 (4): DOYEN, J. T. & J. F. LAWRENCE 1979: Relationships and higher classification of some Tenebrionidae and Zopheridae (Coleoptera). Systematic Entomology 4: DOYEN, J. T., MATTHEWS, E. G. & J. F. LAWRENCE 1989: Classification and Annotated Checklist of the Australian Genera of Tenebrionidae (Coleoptera). Invertebrate Taxonomy 3: EISINGER, D. 1981: Bemerkenswerte Käferfunde aus dem Saarland. Faunistisch-floristische Notizen aus dem Saarland 13 (1-2): EISINGER, D. 1984: Bemerkenswerte Käferfunde aus dem Saarland (2. Beitrag zur Kenntnis der saarländischen Käferfauna). Faunistisch-floristische Notizen aus dem Saarland 16 (1-2): EISINGER, D. 1997: Die Käferfauna (Coleoptera) von Forst Lindscheid bei St. Ingbert im Saarland. Decheniana Beihefte 36: EISINGER, D. 1998: Teilverzeichnis Saarland. In: KÖHLER, F. & B. KLAUSNITZER (Hrsg.): Verzeichnis der Käfer Deutschlands. Entomologische Nachrichten und Berichte, Beiheft 4. ESPAÑOL, F. 1950: Los Crypticus s. str. de la Península Ibérica y del Norte de África (Col. Tenebrionidae). EOS: Revista Española de Entomologia 19 (3/4): ESPAÑOL, F. 1954: Los tenebriónidos (col.) de Baleares. Trabajos del Museo de Ciencias naturales de Barcelona, N.S. Zoología 1 (5): ESPAÑOL, F. 1956: Los Probaticus de España (Col. Tenebrionidae). EOS: Revista Española de Entomologia 32:

151 ESPAÑOL, F. 1959: Datos para el conocimento de los tenebriónidos del Mediterráneo occidental: XIV, Los Melanimini de la Península Ibérica y Marruecos. Graellsia 17: ESPAÑOL, F. 1961: Los Cylindronotini de la Península Ibérica (Col. Tenebrionidae). EOS: Revista Española de Entomologia 37: ESPAÑOL, F. 1962: Los Opatrum ibéricos (Col. Tenebrionidae). EOS: Revista Española de Entomologia 38: FREUDE, H. 1950: Zur Frage Cylindronotus (Stenomax) lanipes (L.), aeneus (SCOP.), incurvatus (KÜST.). (Col. Tenebrionidae). Mitteilungen der Münchner entomologischen Gesellschaft 40: GEBIEN, H. 1925: Die Tenebrioniden (Coleoptera) des indomalayischen Gebietes unter Berücksichtigung der benachbarten Faunen, IV. Die Gattungen Phloeopsidius, Dysantes, Basanus, und Diaperis. The Philippine Journal of Science 27: GEBIEN, H. 1937: Katalog der Tenebrioniden (Col. Heteromera). Teil I. Pubblicazioni del Museo entomologico Pietro ROSSI Duino 2: GEBIEN, H : Katalog der Tenebrioniden. Teil II. Mitteilungen der Münchner entomologischen Gesellschaft (in 12 Teilen). GEBIEN, H : Katalog der Tenebrioniden. Teil III. Mitteilungen der Münchner entomologischen Gesellschaft (in 4 Teilen). GEISER, R. 1998: Rote Liste der Käfer (Coleoptera). Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz 55: GEISSEN, H.-P. 1996: Anmerkungen zu einigen waldbewohnenden Käferarten aus dem Rhein- Mosel-Hunsrück (Col.). Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen (Bonn) 6 (4): GRASER, K. 1993: Beobachtungen zur Lebensweise von Diaperis boleti (L.) (Col., Tenebrionidae). Entomologische Nachrichten und Berichte 37 (2): GRIDELLI, E. 1956: Ricerche zoologiche sul Massiccio del Pollino (Lucania-Calabria). Coleoptera Tenebrionidae. Annuario dell Istituto e Museo di Zoologia della Università di Napoli 8 (9):

152 GRIMM, R. 1985: Zur Kenntnis der Tenebrioniden aus Süditalien (Insecta: Coleoptera). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A (Biologie) 379, 32 pp. HALSTEADT, D. G. H. 1967: A revision of the genus Palorus (sens. lat.) (Coleoptera: Tenebrionidae). Bulletin of the British Museum (Natural History), Entomology 19 (2): HINTON, H. E. 1948: A Synopsis of the Genus Tribolium MACLEAY, with some Remarks on the Evolution of its Species-groups (Coleoptera, Tenebrionidae). Bulletin of the Entomological Research 39: KASZAB, Z. 1938: Történelmi Magyarország Tenebrionidái. Annales Musei Nationalis Hungarici, pars zoologica 31: KASZAB Z. 1969a: Familienreihe: Heteromera (excl. Mordellidae, Stylopidae). In: FREUDE, H., HARDE, K. W. & G. A. LOHSE: Die Käfer Mitteleuropas 8: , KASZAB, Z. 1969b: Beiträge zur Kenntnis der Fauna Afghanistans. Tenebrionidae, Col. (Fortsetzung). Acta Musei Moraviae 54 (Supplementum): KASZAB, Z. 1975: Die Arten der Gattung Scaphidema REDT. (Coleoptera, Tenebrionidae). Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici 67: KASZAB, Z. 1982: Insects of Saudi Arabia. Coleoptera: Fam. Tenebrionidae (Part 2). Fauna of Saudi Arabia 4: KLAUSNITZER, B. 1998: Derzeitiger Stand der Klassifikation der Käfer Mitteleuropas. In: LUCHT, W. H. & B. KLAUSNITZER: Die Käfer Mitteleuropas 15 (4. Supplementband): KLOMANN, U., NAGEL, P. & H. REIS 1978: Bemerkenswerte Käferfunde aus dem Saar-Mosel- Raum. Faunistisch-floristische Notizen aus dem Saarland 10 (1-2): KOCH, K. 1968: Käferfauna der Rheinprovinz. Decheniana Beihefte 13: I-VIII, KOCH, K. 1978: Zweiter Nachtrag zur Käferfauna der Rheinprovinz. Decheniana (Bonn) 131: KOCH, K. 1989: Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie 2, 382 pp. KOCH, K. 1993: Dritter Nachtrag zur Käferfauna der Rheinprovinz. Teil III: Ostomidae bis Scolytidae. Decheniana (Bonn) 146:

153 KOCHER, L. 1958: Catalogue commenté des Coléoptères du Maroc. Fascicule VI. Ténébrionides. Travaux de l Institut Scientifique Chérifien, Série Zoologie 12: KÖHLER, F. 1992: Anmerkungen zur Käferfauna der Rheinprovinz VI. - Bemerkenswerte Neuund Wiederfunde (Ins., Col.). Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen (Bonn) 2 (4): KÖHLER, F. 1996a: Zur Käferfauna (Col.) des Korretsberges und des Michelberges im Mittelrheintal. Ergebnisse der Exkursion am 21. Mai 1995 anläßlich der 150. Tagung der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen in Andernach. Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen (Bonn) 6 (1): KÖHLER, F. 1996b: Revision rheinischer Käfernachweise nach dem zweiten Supplementband zu den Käfern Mitteleuropas. Teil V: Anobiidae, Oedemeridae, Aderidae, Mordellidae, Tenebrionidae, Scarabaeidae (Ins., Col.). Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen (Bonn) 6 (2): KÖHLER, F. 1996c: Zur Käferfauna (Col.) des unteren Saartales und des westlichen Mosel-Saar- Raumes. Erste Ergebnisse der Pfingstexkursion der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen nach Taben-Rodt vom 6. bis 9. Juni Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen (Bonn) 6 (4): KÖHLER, F <1999>: Zur Käferfauna (Col.) des unteren Saartales und des westlichen Mosel-Saar-Raumes II. Ergebnisse der Exkursion der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen nach Taben-Rodt vom 29. Mai bis 1. Juni Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen (Bonn) 8 (3/4): KÖHLER, F. 1999, im Druck: Erster Nachtrag zum Verzeichnis der Käfer Deutschlands. Entomologische Nachrichten und Berichte 43. KÖHLER, F. & B. KLAUSNITZER 1998: Verzeichnis der Käfer Deutschlands. Entomologische Nachrichten und Berichte, Beiheft 4: LIBBRECHT, M. B. 1988: Catalogue des Tenebrionidae (Coleoptera) de Belgique. Documents de Travail (Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique) 51: LOHSE, G. A. 1992: 83. Familie: Tenebrionidae. Hilfstabelle zur Bestimmung der Tenebrioniden-Gattungen nach sekundären Merkmalen. In: LOHSE, G. A. & W. H. LUCHT: Die Käfer Mitteleuropas 13 (2. Supplementband mit Katalogteil):

154 MARCUZZI, G. 1977: Further Studies on Caribbean Tenebrionid Beetles. Studies on the Fauna of Curaçao and other Caribbean Islands 170: MARCUZZI, G. 1985: Osservazioni sulla distribuzione geografica e sull ecologia di Cylindronotus (Nalassus) convexus KÜST. (Coleoptera Heteromera). Rivista del Museo civico di Scienze naturali E. CAFFI di Bergamo 9: MERKL, O. & T. V. KOMPANTZEVA 1996: Old World Rhipidandrus LECONTE: Synonymies, Faunistics, Identification Key and Description of two New Species from Australia (Coleoptera: Tenebrionidae). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 42 (2): MÉQUIGNON, A. 1914: Note sur le Diaperis bipustulata LAP. (Col. Heteromera). Bulletin de la Société entomologique de France 1914: MÖLLER, G. 1995: Anmerkungen zur Totholzkäferfauna des Urwaldes von Taben an der Saar (Ins., Col.). Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Rheinischer Koleopterologen (Bonn) 5 (4): MOSBACHER, G. C. 1987: Insekten aus Borkenkäferfallen. II. Coleoptera excl. Scolytidae. Faunistisch-floristische Notizen aus dem Saarland 19 (1): MÜLLER, P. 1980: Biogeographie. Stuttgart, 414 S. NAGEL, P. 1975: Studien zur Ökologie und Chorologie der Coleopteren (Insecta) xerothermer Standorte des Saar-Mosel-Raumes mit besonderer Berücksichtigung der die Oberfläche besiedelnden Arten. Dissertation, Universität des Saarlandes, 225 pp. PALM, T. 1951: Die Holz- und Rinden-Käfer der nordschwedischen Laubbäume. Meddelanden från Statens Skogsforskningsinstitut 40 (2), 241 pp. PALM, T. 1959: Die Holz- und Rinden-Käfer der süd- und mittelschwedischen Laubbäume. Opuscula Entomologica, Supplementum 16, 375 pp. PAULUS, M. 1987: Immissionsbedingte Veränderungen von Arthropodenzönosen in saarländischen Fichtenbeständen. Aus Natur und Landschaft im Saarland, Abhandlungen der Delattinia 17: REICHARDT, A. N. 1936: Révision des Opatrines (Coleoptera Tenebrionidae) de la région paléarctique. Tableaux Analytiques de la Faune de l URSS, Zoologie 19: (in Russisch). 154

155 SCHAWALLER, W. 1990: Käfer aus Sibirien (Umgebung Novosibirsk) (Insecta: Coleoptera). Beiträge zur Entomologie 40 (1): SCHAWALLER, W. 1995: Taxonomie und Faunistik von Stenomax aeneus SCOPOLI (lanipes LINNAEUS syn.n.) (Col., Tenebrionidae). Entomologische Nachrichten und Berichte 39 (4): SCHAWALLER, W. 1996a: Tenebrionidae (Coleoptera) aus Nord-Griechenland: Habitate, Artengesellschaften und Verbreitung. Entomologiche Blätter 92 (1-2): SCHAWALLER, W. 1996b: The genus Uloma DEJEAN (Coleoptera: Tenebrionidae) in the Himalayas. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 42 (2): SCHULZE, W. 1996: Mitteilungen zur Insektenfauna Westfalens VII (Lep., Nymphalidae, Lycaenidae; Col., Eucnemidae, Tenebrionidae, Scarabaeidae). Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft ostwestfälisch-lippischer Entomologen 12 (3): SOLDATI, F. 1995: Les Tenebrionidae de l Hérault: inventaire et écologie (Coleoptera). Bulletin de la Société entomologique de France 100 (3): SOLDATI F. & L. SOLDATI 1992: A propos de Diaclina fagi (PANZER, 1799) (Col. Tenebrionidae, Ulomini). L Entomologiste 48 (2): SPILMAN, J. T. 1962: A few rearrangements in the Tenebrionidae, with a key to the genera of the Ulomini and Tenebrionini of America, north of Mexico (Coleoptera). The Coleopterists Bulletin 16: STEBNICKA, Z. 1991: Klucze do oznaczania owadów Polski. Cz XIX, Charz sze - Coleoptera, Zeszyt 91, Czarnuchowate - Tenebrionidae, Boridae. Polskie Towarzystowo Entomologiczne 144: TSCHINKEL, W. R. 1984: Zophobas atratus (FAB.) and Z. rugipes KIRSCH (Coleoptera: Tenebrionidae) are the same species. The Coleopterists Bulletin 38 (4): UYTTENBOOGAART, D. L. 1934: Revision des Genus Tribolium (Col. Ten.). Entomologische Blätter 30 (1): WAGNER, T. 1993: Zur Käferfauna des Drachenfelser Ländchens südlich von Bonn (Ins., Col.). Decheniana (Bonn) 146:

156 WATT, J. C. 1974: A revised subfamily classification of Tenebrionidae (Coleoptera). New Zealand Journal of Zoology 1 (4): WILKE, S. 1921: Beiträge zur Systematik und geographischen Verbreitung ungeflügelter Tenebrioniden. (Unterfam. Asidinae). Archiv für Naturgeschichte A 87 (12): ZABRANSKY, P. 1991: Hypophloeus bicoloroides ROUBAL, ein vergessener mitteleuropäischer Käfer (Coleoptera: Tenebrionidae). Koleopterologische Rundschau 61: Anschrift des Autors: Dipl-Geogr. Martin LILLIG Krämersweg Saarbrücken Anmerkungen: Nach der Veröffentlichung der Arbeit hat sich ein Name geändert: Bei der als Zophobas atratus (FABRICIUS, 1775) genannten Art handelt es sich nach der Gattungsrevision (FERRER 2011) um Z. opacus (SAHLBERG, 1823). FERRER, J. 2011: Revisión del género Zophobas DEJEAN, 1834 (Coleoptera, Tenebrionidae, Tenebrionini). Bolétin de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.) 48: KÖHLER, F. 1999, im Druck ist erst im Jahr 2000 erschienen: KÖHLER, F. 2000: Erster Nachtrag zum Verzeichnis der Käfer Deutschlands. Entomologische Nachrichten und Berichte 44:

157 4.2 Tenebrionidae von Malta Publiziert in: Bulletin of the entomological Society of Malta 5: An identification and informative guide to the Tenebrionidae of Malta (Coleoptera) Martin LILLIG 1, Henry BORG BARTHET 2 & David MIFSUD 3 1 Department of Environmental Sciences, University of Basel, Biogeography Research Group, St. Johanns-Vorstadt 10, CH-4056 Basel, Switzerland / Krämersweg 55, Saarbrücken, Germany. martin.lillig@t-online.de 2 12, Majestic Court East, Cross Street, Mellieħa. henry@borgbarthet.com 3 Department of Biology, University of Malta, Junior College, Msida MSD 1252, Malta. david.a.mifsud@um.edu.mt ABSTRACT. A simplified dichotomous key for the identification of the 61 species of Maltese Tenebrionidae is provided. In order to aid further identification, colour photographs of most species are included and for each species ecological and other relevant notes are provided. Distribution maps of 57 species are presented. KEY WORDS. Dichotomous key, Maltese Islands, Mediterranean. INTRODUCTION The Tenebrionidae, often commonly referred to as darkling beetles, is a family of beetles with some 20,000 described species worldwide. Of these, around 8,000 species are found in the Palaearctic Region (LÖBL & SMETANA, 2008); the European fauna is represented 157

158 by almost 1,800 species. They are extremely variable in shape, size and ecological requirements. Tenebrionids generally feed on material of plant origin including decaying matter, wood, leaf litter, pollen, as well as fungal and algal matter. Some are also scavengers while very few species are predatory especially of wood boring beetles. A small number of species are myrmecophilous. Some tenebrionids have become associated with stored grain products and are now considered as cosmopolitan pests of such commodities. In the Maltese Islands, this group of insects is perhaps one of the best known, since so much work of a mainly taxonomic nature, has been published about it. KÜSTER (1849) was probably the first author to mention and describe a new species from Malta, Opatrum melitense, which material was probably collected by Dr LEACH in GULIA (1858) mentioned four common tenebrionid species that occur in Malta in a series of lectures he presented at the Palace in San Antonio Gardens. BAUDI DI SELVE (1875; 1876; 1877) described three endemic taxa, Tentyria laevigata leachii (under the name Tentyria leachii), Allophylax picipes melitensis (under the name Phylax melitensis) and Omophlus melitensis, based on Maltese material conserved at the Natural History Museums of Genova and Torino in Italy. Omophlus melitensis was described again by REITTER (1891) under a different name, Omophlus championi, but was subsequently synonymised by the same author. A new species of Blaps, B. foveicollis, was described from Malta by ALLARD (1880) but this species was later synonymised with B. mucronata by MIFSUD & SCOPULA (1998). Based on material collected in Malta by Count Alfredo CARUANA GATTO and Dr Malcom CAMERON, five endemic tenebrionids were described by the German coleopterist Edmund REITTER. These include Alphasida grossa melitana (under the name Asida melitana), Stenosis melitana, Pseudoseriscius cameroni (under the name Crypticus cameroni), Erodius siculus melitensis and Pimelia rugulosa melitana (REITTER, 1894; 1902; 1914; 1915). In a semi-popular paper entitled Common beetles of the Maltese Islands, CARUANA GATTO (1893) mentioned 14 species of Maltese tenebrionids and thirteen years later he co-authored a list of coleoptera from the Maltese Islands (CAMERON & CARUANA GATTO, 1907) in which 41 species of Tenebrionidae were included. This list was based on material which the authors collected from the Maltese Islands between the 1890 s and early 1900 s and a historical collection of beetles collected by Commander James John WALKER between 1874 and ANDRES (1916) in a list of Lepidoptera, Hemiptera and Coleoptera which he collected from Malta (at the Verdala 158

159 Barracks in Cospiqua) during his almost two year stay in Malta as a prisoner of war, recorded the presence of eight tenebrionids. LANFRANCO (1964) listed three species of Tenebrionidae from the off-shore islet of Filfla. FOCARILE (1969), recorded a total of 33 darkling beetles from Malta, based on previous literature and material housed at the Natural History Museum of Milan in Italy. MARCUZZI (1970) in a work on the Sicilian tenebrionids, mentioned five species as occurring in Malta and CANZONERI (1979) listed nine species of which, one, Stenosis schembrii was described as new. An important faunistic work on this beetle family was that by GRIMM (1986) in which 31 species were reported as occurring in Malta, of which, four represented new records. MIFSUF & SCUPOLA (1998) provided information on 56 species of Maltese Tenebrionidae of which a further eight species were new records for this territory. MIFSUD (1999) gave information of 11 tenebrionids associated with coastal sand-dunes in Malta, two of which were previously unrecorded. Ecological and other related studies on coastal sand-dune inhabiting organisms were carried out by Alan DEIDUN and his co-workers (e.g. DEIDUN et al., 2003; BORG et al., 2004; CAUCI et al., 2005; DEIDUN, 2007; DEIDUN et al., 2010) and data on Maltese tenebrionids occurring in this type of habitat were included. SCUPOLA & MIFSUD (2002) described a new subspecies of Heliopathes avarus based on material collected from Dwejra in Gozo. Finally, LILLIG et al. (2012) provided some faunistic and taxonomic updates of Maltese Tenebrionidae and included a check-list for 61 species. The Italian tenebrionid fauna is composed of some 320 different species, of which approximately half are present in Sicily (ALIQUÒ & SOLDATI, 2010). Given that the Maltese Islands comprise a considerably much smaller land area (less than 320 km 2 ) in comparison to Sicily (more than 25,000 km 2 ), and, as a consequence, lack the topographic diversity that occurs on the latter, larger landmass, the habitat gradient within the Maltese Islands is likewise limited. In fact, as a result of the low-lying nature of the Maltese island group, the vegetation type which occurs throughout the islands consists solely of those assemblages largely characteristic of the Thermo-Mediterranean zone. Yet another limitation, with respect to the Maltese Islands flora, is the geology, which has a bearing on soil development. Since the Islands comprise a relatively homogenous stratigraphy, made up of calcareous rocks, the floral composition is, by and large, typical of calcicolous environments. As a result, the vegetation is represented by less than a third of the species that occur in Sicily. Notwithstanding all this, the 61 tenebrionid species reported for Malta, compare relatively well with those present in Sicily. Human influence is a key factor for the Maltese 159

160 Islands ecology. The population density is significant and one of the highest on a world-wide basis, with some 1,300 inhabitants per km 2. In these last 40 years there has been extensive anthropogenic influence on the Maltese natural environment with several habitats being completely destroyed or much reduced in size through fragmentation. Agricultural activity is another factor which, generally, accelerates degradation of natural habitats and the destruction of biota, through direct competition via land-take or consequent to the excessive use of pesticides and fertilizers. The tourist industry is yet another contributing element where habitat loss is concerned, with more than a million visitors to the Islands annually; the constant up-grading of infrastructure has had an overall negative impact on biological diversity. Despite their restricted size and the threats outlined above, however, the Maltese Islands still harbour a diverse array of different habitat types. One of the more common vegetation-types, which provides a habitat to a host of species, is the garrigue, which comprises a suite of assemblages including a number that are typical of coastal areas (Fig. 1). This aerohaline assemblage, or maritime garrigue, is known to provide a habitat to a significant number of tenebrionid species. Coastal sand-dunes, a biotope that is both rare and restricted in extent (due to the limited number of pocket beaches spared from unplanned coastal and leisure-related development), are also known to support an interesting biota. Notwithstanding the pressures, the dunal area at Ramla (Fig. 2), in Gozo, which is still geomorphologically active in terms of aeolian and sediment dynamics, is habitat to several stenoecious tenebrionid species, exclusive to this locality. Some of the northwestern coasts of Malta are bound by clay slopes - Blue Clay taluses - (Fig. 3) in which other specialised tenebrionid species occur. Another important coastal habitat-type, which provides refuge to tenebrionid beetles is the salt marsh. Although salt marshes are generally quite degraded, the ones that occur at Salina, Marsaxlokk and Marsaskala still harbour some interesting tenebrionids. Mature woodland habitats, with well-developed forest ecosystems, are restricted to four localities, where remnant sclerophyllous assemblages still persist. The only one of modest extent exists at Buskett (Fig. 4), where a mosaic comprising a Quercus ilex-dominated woodland, archaeophytes and cultivated varieties tends to merge, to form a continuous canopy. A number of tenebrionid beetles associated with woodland habitats can be found within the Buskett area. Other habitat-types within which tenebrionids occur, include the diverse landforms that make up the slopes and banks of valley systems and within archaeophytic and natural maquis assemblages. 160

161 Figure 1: Coastal garrigue, a common type of habitat in the Maltese Islands; Figure 2: coastal sand-dune habitat (Ramla, Gozo); Figure 3: Blue clay taluses in north-western Malta - typical habitat for Centorus elongatus ecalcaratus and Cossyphus moniliferus moniliferus; Figure 4: Woodland habitat (Buskett, Malta). The aim of the present work is to provide some general information on all the 61 species of tenebrionids recorded from the Maltese Islands. Besides, a simplified dichotomous key for their identification is included with drawings of certain morphological 161

162 features to facilitate their interpretation. Coloured photographs of most species are also included. MATERIAL AND METHODS The dichotomous key for the 61 tenebrionid species recorded from Malta included several line drawings to facilitate the interpretation of morphological characters used within couplets. Characters for Opatrum melitense were taken from its original description. Moreover, figure 5 provides the basic morphological terminology of a generalised beetle. The photographs comprising figures were taken using a Canon EOS 7D digital camera. For beetles smaller than 6/7mm, a Canon MP-E 65mm f/ X lens was attached, whereas for larger beetles, a Canon 100mm f/2.8 Macro lens was used. For some beetles, several photographs of the same specimen were taken and merged together using Photoshop to obtain a fully focused image. Appendix I provides the distribution of tenebrionid species in the Maltese Islands for which locality data from published sources only were taken. Tenebrionid names in Appendix I are arranged alphabetically; otherwise the sequence of species follows that of LÖBL & SMETANA (2008). 162

163 Figure 5: Diagrammatic representation of a generalised tenebrionid beetle (dorsal) with morphological terminology used in the dichotomous key. 163

164 KEY TO THE MALTESE TENEBRIONIDAE The key is only valid for Tenebrionidae occurring in the Maltese Islands. It is a simplified key and therefore it does not consider any phylogenetic relationships. 1. Claws of all tarsi pectinate (Fig. 6) Claws simple, not pectinate (Fig. 7) Eyes not emarginated on the insertion of the antennae; bicoloured: head, pronotum, scutellum and ventral side black, elytra yellow; 9-10 mm... Omophlus melitensis (Fig. 92) Eyes emarginated near insertion of the antennae; entirely brown; mm..... Isomira melanophthalma (Fig. 91) 3. Head not visible in dorsal view; pronotum and elytra flattened, seed-like; light brown; mm Cossyphus moniliferus moniliferus (Fig. 41) Head visible in dorsal view and shape different from the one described above Elongated and slender shape; brown; elytra about 2.2 times as long as wide; last tarsal joint longer than the other joints together; antennae slender, eyes reniform; pronotum flat; elytra with 10 strongly punctured rows, 1st row not reaching base; scutellum wider than long; 7-10 mm... Centorus elongatus ecalcaratus (Fig. 40) Combination of the above mentioned characters different Mentum large, without cleft between mentum and buccal fissure lobe (Fig. 8); black species Mentum smaller, with cleft between mentum and buccal fissure lobe (Fig. 9); black or brown species

165 Dorsally completely covered with small light bristles; black; pronotum densely punctured, deeply emarginated anteriorly, hind margin bisinuate; shoulders elevated, fore tibiae apically widened, without tooth in the middle of the tibiae; mm long Alphasida grossa melitana (Fig. 43) Dorsally without bristles; shoulders not elevated Shiny; foretibia slender without tooth in the middle (Fig. 10); sides of pronotum narrowed posteriorly, base of pronotum much narrower than elytra in the middle; elytra without costae Dull; foretibia provided with a tooth in the middle and strongly dilated apically (Fig. 11); base of pronotum almost as broad as middle of elytra, sides not narrowed posteriorly; elytra with 3 costae, 1st costa weaker than the others; mm Erodius siculus melitensis (Fig. 46)

166 8. Eyes protruding beyond margin of head (Fig. 12); pronotum deeply punctured, sides of pronotum regularly rounded, hind margin bisinuate. Tentyria grossa grossa (Fig. 53) Eyes flat, rounded with the genae (Fig. 13); pronotum weakly punctured, sides of pronotum apically less narrowed than towards the base, hind margin not bisinuate Tentyria laevigata leachii Membrane between 3rd and 4th abdominal ventrite not visible (Fig. 14) Membrane between 3rd and 4th abdominal ventrite visible (Fig. 15) Small species, length less than 6 mm Larger species, length more than 12 mm Small, less than 3 mm in length; fore tibiae broadened apically; eyes convex, protruding beyond genae; antennae 10-segmented, last 3 antennomeres round, much larger than antennomeres 2 to 7; pronotum widened apically; mm Cnemeplatia atropos (Fig. 44) Large, more than 3 mm in length; fore tibiae slender; eyes not convex; antennae 11- segmented

167 12. Antennae slender, all antennomeres having about the same width; punctures on head and pronotum clearly visible; elytra without rows of punctures; longer than 4 mm Antennae thick, middle antennomeres much broader than remaining ones; punctures of head and pronotum weak; elytral rows 1-3 with very large punctures; mm..... Dichillus pertusus (Fig. 50) 13. Apical portion of aedeagus rounded; mm (Fig. 16)... Stenosis melitana Apical portion of aedeagus truncate (Figs. 17 & 18) Aedeagus long and slender, about 1.5 mm in length (Fig. 17); mm..... Stenosis freyi (Fig. 51) Aedeagus stout, about 1 mm in length (Fig. 18); ca. 5 mm... Stenosis schembrii (Fig. 52) 15. Black; glabrous, without bulged pronotum; scutellum visible, elytra without spines 16 Almost completely covered with light setae and scales, pronotum bulged, scutellum invisible, elytra with several spines... Sepidium tricuspidatum tomentosum (Fig. 49) 16. Pronotum flat, laterally bent up, hind corners protruding beyond base, almost as wide as elytra combined; mm Akis subterranea (Fig. 42) Pronotum sphaerical, much narrower than elytra combined; mm Leptoderis collaris (Fig. 45) 17. Hind tibiae flattened posteriorly, not round or oval; prosternal apophysis completely bent (Fig. 19); pronotum more than twice as wide as long; mm Pimelia rugulosa melitana (Fig. 47) Hind tibiae round or oval; prosternal apophysis bent (Fig. 19) or horizontally projecting (Fig. 20); form of pronotum variable

168 18. Dorsally covered with light erect setae; prosternal apophysis horizontally projecting (Fig. 20); black; more than 20 mm Trachyderma lima (Fig. 48) Dorsally glabrous or covered with scales or short bristles Clypeus emarginated (Fig. 21); smaller than 15 mm Clypeus not emarginated (Fig. 22); if male s clypeus is emarginated, larger than Anterior tibiae strongly dilated; brown or reddish, not black; less than 8 mm Anterior tibiae slender or if weakly dilated, black; 8 mm or longer Anterior tibiae dentate in the middle; elytra irregularly punctured; less than 5 mm Anterior tibiae not dentate in the middle; elytra with rows of punctures; 6-7 mm Sclerum multistriatum (Fig. 71) 22. Elytra oval; pronotum less than twice as wide as long; middle and hind tibiae not dentate; mm..... Ammobius rufus (Fig. 65) Anterior part of the elytra parallel; pronotum twice as wide as long; middle and hind tibiae dentate; 3-4 mm Cheirodes brevicollis (Fig. 64) 23. Pseudepipleura reaching apex of the elytra (Fig. 23) Pseudepipleura shortened, not reaching apex of the elytra (Fig. 24)

169 24. Sides of pronotum and posterior angles regularly rounded; shoulders rounded; eyes completely divided by genae; mm... Heliopathes avarus dwejrensis (Fig. 74) Posterior angles of pronotum strongly directed backwards; shoulders well marked; eyes sometimes divided by genae or sometimes not Eyes completely divided (Fig. 25); antennae not reaching base of pronotum; 7 mm..... Allophylax picipes melitensis (Fig. 75) Eyes not completely divided (Fig. 26); antennae protruding beyond base of pronotum; mm Dendarus lugens (Fig. 73) Elytra tuberculate; pronotum punctured or granulate, with or without a pattern; base of pronotum deeply or weakly emarginated Elytra not tuberculate; pronotum punctured or granulate, but pattern always absent; base of pronotum not emarginated Pronotum irregularly sculptured with a pattern (Fig. 27a), base deeply emarginated near posterior corner (Fig. 27b); 10 mm Opatrum emarginatum (Fig. 70) Pronotum regularly granulate, not sculptured with a pattern, base weakly emarginated near posterior corner; mm Opatrum melitense 169

170 Eyes completely divided by the genae (Fig. 25); mm Opatroides punctulatus punctulatus (Fig. 69) Eyes not completely divided by the genae (Fig. 26) Genae protruding beyond eyes (Fig. 28); pronotum granular Genae not protruding beyond eyes (Fig. 29); pronotum punctate, somewhat convex; 5-6 mm Clitobius ovatus (Fig. 66) Elytral intervals with 3 rows of hairs; 8-11 mm... Gonocephalum rusticum (Fig. 67) Elytral intervals with 1 row of hairs; mm Gonocephalum setulosum setulosum (Fig. 68) 31. Large, more than 15 mm in length; not metallic Smaller species, less than 10 mm in length, if larger, metallic blue Terminal antennomere longer than antennomere 9 and 10 together and pointed apically Terminal antennomere much shorter than antennomere 9 and 10 together First elytral costa reaching base; mm Scaurus striatus (Fig. 76) First elytral costa not reaching base

171 34. Disc of pronotum densly, coarsely punctured; mm..... Scaurus tristis Disc of the pronotum sparsely, finely punctured; mm.... Scaurus aegyptiacus 35. Antennae protruding beyond base of pronotum; antennomeres 8 to 10 spherical, antennomere 11 pointed (Fig. 30); large species Antennae not protruding beyond base of pronotum; antennomeres 8 to 10 wider than long (Fig. 31) Pronotum and elytra convex; apex of elytra with a long mucron in males ( mm); larger and more slender species, mm... Blaps gigas (Fig. 55) Pronotum and elytra dorsally flattened, apex of elytra with very short mucron in both sexes (1-1.5 mm); smaller and wider species, mm.... Blaps mucronata (Fig. 56) 37. Scutellum semicircular (Fig. 32); pronotum with just a few punctures along the middle; clypeus deeply emarginated in males; large: c. 20 mm... Zophobas opacus (Fig. 78) Scutellum pentagonal (Fig. 33); pronotum densely punctured; clypeus never emarginated; less than 20 mm

172 38. Antennomere 11 wider than long; dorsal side matt, mm.... Tenebrio obscurus (Fig. 77) Antennomere 11 as wide as long; dorsal side shiny, mm... Tenebrio molitor 39. Tarsal formula 4-4-4; very small, about 2 mm, brown, antennae and legs lighter; c. 2 mm Myrmechixenus picinus (Fig. 87) Tarsal formula 5-5-4; larger, more than 2 mm; if about 2 mm, antennae and legs not distinctively lighter than dorsal side Penultimate antennomere at least as long as wide, usually longer than wide; antennae never clubbed Penultimate antennomere not prolonged, wider than long; antennae usually clubbed Joint 1 of the anterior tarsi longer than joint 2 and 3 together (Fig. 34) Joint 1 of the anterior tarsi shorter than joint 2 and 3 together (Fig. 35) Light brown; dorsal side covered by white slender elongate scales; 4.5 mm Pseudoseriscius cameroni (Fig. 82) Black; dorsal side covered by inconspicuous hair; mm Crypticus gibbulus (Fig. 81) 43. Metallic blue; large; pronotum densely punctured; mm... Helops rossii (Fig. 63) Not metallic but dark brown, black or yellow; much smaller than 13 mm Yellow; 6-10 mm Xanthomus pallidus (Fig. 60) Brown or black Eyes small, round or almost round; mm... Gunarus parvulus (Fig. 62) Eyes reniform; usually more than 6 mm

173 46. Posterior and anterior corners of pronotum rounded; pronotum roughly punctured, some punctures elongate; 4-9 mm Catomus rotundicollis (Fig. 61) Posterior corners of pronotum prominent; pronotum weakly punctured or with laterally wrinkled punctuation Elytra bearing some small tubercles apically; anterior tibiae of males with a tubercle; 8-9 mm Odocnemis sp. (Fig. 59) Elytra and male tibiae without tubercles; 5-6 mm Nalassus aemulus aemulus (Fig. 58) 48. At least protibiae distinctly dilated apically (Fig. 36) Protibiae normal, not or just slightly dilated apically (Fig. 37) Black; less than 5 mm Yellow-red; more than 5 mm Smaller, body convex; edge of the body with long bristles; corners of the unpunctured pronotum rounded; 3-4 mm... Trachyscelis aphodioides (Fig. 90) Larger, body plain, elongate; without long bristles; corners of the punctured pronotum angled; c. 5 mm Phtora crenata (Fig. 89) 51. Elytral intervals apically convex; 7-8 mm Phaleria bimaculata bimaculata Elytral intervals apically plane; mm... Phaleria acuminata acuminata (Fig. 88) 173

174 52. Last abdominal tergite visible in dorsal view (Fig. 38) Last abdominal tergite covered by the elytra Dorsal side uniformly dark brown; 5-7 mm..... Corticeus unicolor (Fig. 86) Elytra bicoloured: apically dark brown, distally much lighter; mm Corticeus bicolor (Fig. 85) 54. Eyes round, not even partly divided by genae (Fig. 39) Eyes more or less reform, at least partly divided by genae (Fig. 26)

175 55. Elongate, elytra about 1.8 times longer than wide; brown; elytra with regular punctuated rows, clypeus elevated; mm.. Palorus subdepressus (Fig. 72) Oval, elytra about 1.4 times as long as wide; brown; elytra without any punctuated rows; clypeus not elevated; mm Pentaphyllus testaceus (Fig. 84) 56. Lateral margins of pronotum notched; last 3 antennomeres forming an oval club; dark brown; mm Eledona agricola (Fig. 57) Lateral margins of pronotum entire Dark brown or black; more than 4.5 mm. 58 Brown; less than 4.5 mm Margins of pronotum regulary rounded; mm..... Alphitobius laevigatus Pronotum widest at base, lateral margins are almost parallel at basal two thirds; mm Alphitobius diaperinus (Fig. 54) 59. Antennae not clubbed; in males frons with 2 short horns and very long mandibles bent upward; mm Gnatocerus cornutus (Fig. 83) Last 3 or 4 antennomeres forming a club; males and females without horns; mandibles in both sexes normal Antennal club formed by 3 antennomeres; pronotum wider than long; mm..... Tribolium castaneum (Fig. 80) Antennal club formed by 4 antennomeres; pronotum as wide as long; 5-6 mm Lyphia tetraphylla (Fig. 79) 175

176 INFORMATION FOR MALTESE TENEBRIONIDAE Family TENEBRIONIDAE LATREILLE, 1802 Subfamily LAGRIINAE LATREILLE, 1825 Centorus elongatus ecalcaratus (SEIDLITZ, 1896) (Fig. 40) Centorus elongatus ecalcaratus is distributed from Algeria to Cyprus, whereas C. elongatus elongatus (HERBST, 1797) is known from France and Tunisia up to the Canary Islands. In the Maltese Islands this species has a restricted distribution being mainly confined to clay slopes on the north-western coasts of Malta (e.g. Għajn Tuffieħa, Pellegrin) and Ramla in Gozo. Cossyphus moniliferus moniliferus CHEVROLAT, 1833 (Fig. 41) Cossyphus moniliferus moniliferus is found in the Afrotropical Region and the Mediterranean basin. C. moniliferus decellei SCUPOLA, 2000 is known from central Africa. This species, has also a restricted distribution in Malta being mainly confined to clay slopes on the north-western coasts. Subfamily PIMELIINAE LATREILLE, 1802 Akis subterranea SOLIER, 1837 (Fig. 42) Akis subterranea is endemic to southern Italy (Calabria and Sicily) and the Maltese Islands. It represents a relatively rare species where it is often found singly in anthropogenic habitats such as close to old farm houses. 176

177 Alphasida grossa melitana (REITTER, 1894) (Fig. 43) Alphasida grossa melitana is endemic the Maltese Islands. Two additional subspecies occur in southern Italy. It is a very common taxon generally found in diverse habitat types, even in rubble walls around agricultural fields. Cnemeplatia atropos A. COSTA, 1847 (Fig. 44) Cnemeplatia atropos is a Mediterranean species but occurs also in Asia. It is a rare species in the Maltese Islands where it was once collected from under bark of Eucalyptus and on another occasion it was collected from leaf litter under a carob tree (Ceratonia siliqua). Leptoderis collaris (LINNAEUS, 1767) (Fig. 45) Leptoderis collaris is confined to the western Mediterranean basin. This species was once common throughout its distribution range but has steadily declined in numbers in recent years. In Malta, it is only found in anthropogenic habitats such as in old buildings and inside bastion walls. Erodius siculus melitensis REITTER, 1914 (Fig. 46) Erodius siculus melitensis is endemic to the Maltese Islands. It is confined to coastal sand-dunes in both Malta and Gozo where it is relatively common. Two additional subspecies occur in Italy and the Balkans. 177

178 Pimelia rugulosa melitana REITTER, 1915 (Fig. 47) Pimelia rugulosa melitana is endemic to the Maltese Islands. It is commonly found in diverse habitat types including agricultural fields. Four other subspecies occur in Italy and Greece. Trachyderma lima (L. PETAGNA, 1819) (Fig. 48) Trachyderma lima is a typical Mediterranean species and relatively rare throughout its distribution range. It is a noctural species and apparently anthropophilic. In Malta it was always found near old abandoned houses and close to old farmsteads. Sepidium tricuspidatum tomentosum ERICHSON, 1841 (Fig. 49) Sepidium tricuspidatum tomentosum is known from Egypt and Tunisia. In 1980 it was also reported to occur in Malta on the basis of five specimens conserved at the Natural History Museum of Berlin in Germany. The presence of this species in Malta requires validation. In Sicily this genus is represented by an endemic species, S. siculum SOLIER, Dichillus pertusus (KIESENWETTER, 1861) (Fig. 50) Dichillus pertusus, a myrmecophilous species, is distributed in the eastern Mediterranean and is rare throughout its distribution range. It was recorded from Malta in the early 1900 s from Porto Reale and since then it was never found again. 178

179 Stenosis freyi KOCH, 1940 (Fig. 51) Stenosis freyi is endemic to southern Italy (Sicily) and Malta. It seems to be a rare species in both Sicily and Malta, where it is known to occur near coastal areas. In Malta this species was collected only once at Golden Bay and not at Migra Ferħa as reported in GRIMM (1986) (R. GRIMM, personal communication). Stenosis melitana REITTER, 1894 Stenosis melitana is endemic to southern Italy (Sicily) and Malta. This species is very common in Malta and is found in diverse habitat types such as abandoned agricultural fields, coastal areas, garrigue etc. In winter time, adults are often found under bark of trees or woody shrubs. Stenosis schembrii CANZONERI, 1979 (Fig. 52) Stenosis schembrii is endemic to Malta. This species is frequently found in Malta in diverse habitat types but is not at all common. It is closely related to S. intermedia (SOLIER, 1838) being distinguished from this species by subtle morphological differences. Tentyria grossa grossa BESSER, 1832 (Fig. 53) Tentyria grossa grossa is a typical Mediterranean subspecies and not very common in the Maltese Islands. It is often found under stones in garrigue habitats. Four other subspecies occur in Italy and Spain. 179

180 Tentyria laevigata leachii BAUDI DI SELVE, 1875 Tentyria laevigata leachii is endemic to the Maltese Islands. It represents a very common species and is often found under stones in garrigue habitats and under the bark of different trees. Tentyria laevigata laevigata STEVEN, 1829 is endemic to southern Italy Subfamily TENEBRIONINAE LATREILLE, 1825 Alphitobius diaperinus (PANZER, 1796) (Fig. 54) Alphitobius diaperinus is an established alien in Europe, now having a subcosmopolitian distribution. It lives on stored grain products, rarely in tree cavities or under bark. It is a common species in Malta. Alphitobius laevigatus (FABRICIUS, 1781) Alphitobius laevigatus is sub-cosmopolitan in distribution, and can also be considered as an established alien tenebrionid in Europe. It is often found in association with stored grain products and is a common species in Malta. Blaps gigas (LINNAEUS, 1767) (Fig. 55) Blaps gigas represents a Turanic-Mediterranean species. In Malta this species is very common being found in both anthropogenic and natural habitats such as garrigue and steppe. 180

181 Blaps mucronata LATREILLE, 1804 (Fig. 56) Blaps mucronata represents a Euromediterranean species which was also introduced to North America. In Malta it is less common than B. gigas and is generally found in anthropogenic habitats. Eledona agricola (HERBST, 1783) (Fig. 57) Eledona agricola represents a Turanic-Mediterranean species. It is found in bracket fungi where large numbers are often encountered. In Malta, this species was always found in association with the bracket fungus, Laeteporus sulphureus var. ceratoniae which is common on carob trees. Nalassus aemulus aemulus (KÜSTER, 1850) (Fig. 58) Nalassus aemulus aemulus represents a typical western Mediterranean species. It is confined to coastal sand-dunes and in the Maltese Islands it was only found in small numbers at Ramla in Gozo. Nalassus aemulus calaritanus LEO, 1985 is endemic to Sardinia. Odocnemis sp. (Fig. 59) This apparently nocturnal species was collected only once in Malta from Wied Babu in Zurrieq. It is closely related to O. clypeatus (KÜSTER, 1851), a species which is endemic to Sicily. In order to verify whether this taxon represents a new species to science, more material is required for study. 181

182 Xanthomus pallidus (CURTIS, 1830) (Fig. 60) Xanthomus pallidus is a typical Euromediterranean species. It is confined to coastal sand-dunes and in the Maltese Islands it was only found at Ramla in Gozo. Catomus rotundicollis (GUÉRIN-MÉNEVILLE, 1825) (Fig. 61) Catomus rotundicollis is distributed in the western Mediterranean basin where it is commonly found in diverse habitat types. In Malta, this species is very common, often found in large numbers under the bark of different trees. Gunarus parvulus (LUCAS, 1846) (Fig. 62) Gunarus parvulus represents a typical Mediterranean species which is mostly associated with the roots of sand-dune plants. The species was reported only once in Malta from Mellieħa Bay where a single specimen was found under bark of an Acacia tree. Repeated searches proved futile and the presence of this species in Malta still require validation. Helops rossii GERMAR, 1817 (Fig. 63) Helops rossii represents an eastern Mediterranean species which is associated with trees and seems to be rare and with a restricted distribution in the Maltese Islands. Recorded by single captures at Chadwick Lakes and Ħas-Sabtan Valley in Birzebbugia but several specimens were once collected from Marsaxlokk under a cloth resting on the main trunk of a Eucalyptus tree. 182

183 Cheirodes brevicollis WOLLASTON, 1864 (Fig. 64) Cheirodes brevicollis represents a central Asiatic-Mediterranean species mostly found in sub-desert conditions. It was first reported from Malta on the basis of a single specimen in 1986 from Armier Bay but recently more material was collected using UV light traps from Naxxar and Mellieħa. Ammobius rufus (LUCAS, 1846) (Fig. 65) Ammobius rufus is mainly confined to the Mediterranean basin with extensions up to Caucasus. It is found associated with roots of coastal sand-dune plants and in the Maltese Islands it is found on most sandy beaches. Clitobius ovatus (ERICHSON, 1843) (Fig. 66) Clitobius ovatus is found in the Afrotropical and Mediterranean Regions. In the Maltese Islands this uncommon species has a restricted distribution and is generally found under stones close to salt marshes and coastal habitats having fine dust alluvial deposits. Gonocephalum rusticum (A. G. OLIVIER, 1811) (Fig. 67) Gonocephalum rusticum represents a Turanic-Mediterranean species. It is generally found under stones in coastal arid areas. Apart from this habitat type, this species was also found under bark of Eucalyptus trees and rarely along the sides of fresh water valleys in Malta. 183

184 Gonocephalum setulosum setulosum (FALDERMANN, 1837) (Fig. 68) Gonocephalum setulosum setulosum is a Turanic-Mediterranean species extending its distribution southwards to the Saharan deserts. In Malta it is generally found under stones in costal xeric environments. Another two subspecies occur in North Africa and Asia. Opatroides punctulatus punctulatus BRULLÉ, 1832 (Fig. 69) Opatroides punctulatus punctulatus is a Mediterranean subspecies commonly found under stones in xeric habitats. Another subspecies is known to occur from Asia Minor to central Asia, and a further one, is known from Mauritania to Sudan. Opatrum emarginatum LUCAS, 1846 (Fig. 70) Opatrum emarginatum is confined to North Africa, Italy and Malta. It is a relatively common species in Malta mainly confined to the north-western parts where it is generally found in abandoned agricultural fields and arid places. Opatrum melitense KÜSTER, 1849 Opatrum melitense is a presumably endemic species but since its original description it was never found again in Malta. Sclerum multistriatum (FORSKÅL, 1775) (Fig. 71) Sclerum multistriatum is confined to the Turanic-Mediterranean Region. It is a species which is mainly found under bark of trees and under stones. In Malta this species was reported in the early 1900 s and it was never collected again since then. 184

185 Palorus subdepressus (WOLLASTON, 1864) (Fig. 72) Palorus subdepressus is a cosmopolitan species probably of Afrotropical origins. It is found associated with stored products, mainly cereals, and is a common species in Malta where it is generally found in stored commodities but also under the bark of trees. Dendarus lugens (MULSANT & REY, 1854) (Fig. 73) Dendarus lugens is confined to Italy and Malta. It is a termophilous and xerophytic species often found singly under stones. In Malta this species is not common but widely distributed. Heliopathes avarus dwejrensis SCUPOLA & MIFSUD, 2001 (Fig. 74) This taxon is endemic to Gozo where it was only found on a very localised coastal area in Dwejra. Despite repeated investigations in similar habitats across the Maltese Islands, this species was not found elsewhere and it may well represent a relict species confined to Gozo. Recent developments and habitat degradation in the area may have been detrimental to this species as it was not found again. Two additional subspecies occur in Italy and Algeria. Allophylax picipes melitensis (BAUDI DI SELVE, 1876) (Fig. 75) Allophylax picipes melitensis is endemic to the Maltese Islands where it is commonly found in different habitat types such as under stones in garrigue and steppe and coastal sandy beaches. Allophylax picipes picipes (A.G. OLIVIER, 1811) occurs from Algeria to Croatia. 185

186 Scaurus aegyptiacus SOLIER, 1838 Scaurus aegyptiacus is a typical Mediterranean species. This species was found only once from Sara valley in Gozo, where the specimen was collected under a large stone embedded in dry sediment. Scaurus striatus FABRICIUS, 1792 (Fig. 76) Scaurus striatus is widely distributed in southern Europe. This is a very common species in the Maltese Islands where it is often found under stones in garrigue and arid coastal habitats. Scaurus tristis A. G. OLIVIER, 1795 Scaurus tristis is a typical Mediterranean species. In Malta this species is much less common than S. striatus and is generally found under stones on disturbed ground and in anthropogenic environments. Tenebrio molitor LINNAEUS, 1758 Tenebrio molitor may have originated from central Europe, but it is now cosmopolitan in distribution. In Europe, this species is mostly found in buildings, sometimes in cavities of old trees or under bark. Larvae are used as food for reptile and amphibian pets. In Malta this species is often encountered in anthropogenic environments. Tenebrio obscurus FABRICIUS, 1792 (Fig. 77) Tenebrio obscurus is also cosmopolitan in distribution. In Malta, this species was found only once in a garden in Zejtun near pigeon lofts, but the species is probably more widespread. In France it is known from foodstuffs, henhouses, attics and silos. 186

187 Zophobas opacus (SAHLBERG, 1823) (Fig. 78) Originally, this species occurred from the United States to Argentine. As it is easily bred in captivity, larvae of Z. opacus are nowadays sold as food for reptiles and fish in pet shops in many countries throughout the world. Although found in Malta, it does not seem to be established in the wild. Lyphia tetraphylla (FAIRMAIRE, 1856) (Fig. 79) Lyphia tetraphylla has a patchy distribution from Spain up to Israel and is also mentioned from North America and central Europe. It is predatory on Bostrichidae and is found in dead wood of oaks, vine shoots and other woody trees. In Malta it was collected twice using UV light traps. Tribolium castaneum (HERBST, 1797) (Fig. 80) Tribolium castaneum is sub-cosmopolitan is distribution and probably originated in the Indian subcontinent. It is known as a pest of stored products all over the world and sometimes it can be found in rotten wood. In Malta it is generally found where grains are stored. Subfamily DIAPERINAE LATREILLE, 1802 Crypticus gibbulus (QUENSEL, 1806) (Fig. 81) Crypticus gibbulus is a typical Mediterranean species. It is generally found under stones in arid places. Despite the fact that so far this species was only found in one locality in Malta (Gudja), it is probably more widespread and common. 187

188 Pseudoseriscius cameroni (REITTER, 1902) (Fig. 82) Pseudoseriscius cameroni is confined to coastal sand-dunes and is endemic to the Maltese Islands. This species was reported from Mellieħa bay in the early 1900 s but now seems to be extinct from there. However, in the 1990 s the species was rediscovered in Ramla in Gozo and more recently it was also found at White Tower Bay and Armier Bay. Gnatocerus cornutus (FABRICIUS, 1798) (Fig. 83) Gnatocerus cornutus is a cosmopolitan species in distribution being found in stored foodstuffs. It is an established alien species and is commonly encountered in diverse commodities in Malta. Pentaphyllus testaceus (HELLWIG, 1792) (Fig. 84) Pentaphyllus testaceus is widely distributed in Europe and the Mediterranean basin and also mentioned from Tajikistan. As Eledona agricola, this species is also found in bracket fungi where large numbers are often encountered. In Malta, this species was found in association with Laeteporus sulphureus var. ceratoniae. Corticeus bicolor (A. G. OLIVIER, 1790) (Fig. 85) Corticeus bicolor, a typical Euro-Mediterranean species with extensions in Far Eastern Russia and western Siberia, was reported from Malta in the early 1900 s but since then the species was never found again. The species is mainly found in forest habitats where it occurs in wood of different trees predatory of bark beetles (Scolytidae). 188

189 Corticeus unicolor PILLER & MITTERPACHER, 1783 (Fig. 86) Corticeus unicolor, a typical European species with extensions in the near East, was reported from Malta in the early 1900 s but since then the species was never found again. As the previous species, it is mainly confined to forest habitats where it occurs in wood of different trees predatory on bark beetles (Scolytidae). In contrast to other Corticeus spp., it probably feeds also on fungi. Myrmechixenus picinus (AUBÉ, 1850) (Fig. 87) Myrmechixenus picinus is mainly confined to the Mediterranean basin with extensions up to Madeira. It is probably a nocturnal species with most Maltese records being collected from afforested areas using UV light traps. Phaleria acuminata acuminata KÜSTER, 1852 (Fig. 88) Phaleria acuminata acuminata is widely distributed in the Mediterranean basin. It lives in coastal sand-dunes and in the Maltese Islands it is not a common species being reported from a few sandy coasts. Another two subspecies are confined to the eastern Mediterranean. Phaleria bimaculata bimaculata (LINNAEUS, 1767) Phaleria bimaculata bimaculata is also widely distributed throughout the Mediterranean basin. It is found in coastal sand-dunes and in the Maltese Islands this species is commonly found on most sandy beaches. There are three more subspecies in the Mediterranean Region. 189

190 Phtora crenata GERMAR, 1836 (Fig. 89) Phtora crenata is confined to the western Mediterranean basin. In the Maltese Islands this uncommon species is confined to salt marshes and brackish water pools, where it is often found under stones. Trachyscelis aphodioides LATREILLE, 1809 (Fig. 90) Trachyscelis aphodioides is almost sub-cosmopolitan in distribution (European but introduced to North, Central and South America). In the Maltese Islands this coastal sanddune species is commonly found on the main sandy beaches of Malta and Gozo. Subfamily ALLECULINAE LAPORTE, 1840 Isomira melanophthalma (LUCAS, 1846) (Fig. 91) Isomira melanophthalma is confined to the western Mediterranean basin. It is commonly found on flowers between April and May in diverse habitat types in both Malta and Gozo. Omophlus melitensis BAUDI DI SELVE, 1877 (Fig. 92) Omophlus melitensis is endemic to the Maltese Islands. As the previous species, it is commonly found on flowers between April and May in diverse habitat types in both Malta and Gozo. 190

191 DISCUSSION The Maltese tenebrionids can be grouped in ten different distribution categories. Three species, namely Gunarus parvulus, Opatrum melitense, and Sepidium tricuspidatum tomentosum, are being removed from this analysis since their presence in Malta requires validation. Widespread species are represented by 10 sub-cosmopolitan and cosmopolitan ones, and probably all were introduced by men. Ten species occur in the Mediterranean Region with extensions in the Near East and Asia (Turanic-Mediterranean %) and two species are Afrotropical. Another ten species/subspecies occur throughout the Mediterranean basin (Holomediterranean %), whereas five are confined to the western Mediterranean (W-Mediterranean - 8.6%) and three are confined to the eastern side (E- Mediterranean - 5.2%). Three species occur in both Europe and the Mediterranean basin (Euromediterranean - 5.2%) whereas a single species is confined to southern Europe. The most interesting taxa with very confined distributions are represented by four species (Akis subterranea, Dendarus lugens, Stenosis freyi, and Stenosis melitana) which occur in Italy and Malta and are often referred to as sub-endemic, whereas a further ten (Endemic %) are presumably endemic to the Maltese Islands. The ratio of endemic tenebrionid taxa for the Maltese Islands is similar to that of the endemic tenebrionids of Sicily, represented by 13% (ALIQUÒ & SOLDATI, 2007). The endemic Tenebrionidae of Malta consists of four species (most probably Odocnemis sp., Omophlus melitensis, Pseudoseriscius cameroni, and Stenosis schembrii) and five subspecies (Allophylax picipes melitensis, Erodius siculus melitensis, Heliopates avarus dwejrensis, Pimelia rugulosa melitana, and Tentyria laevigata leachii). The faunal relationships of the Maltese Islands to Italy are much closer than those to North Africa. Of the Maltese tenebrionids, 29 (excluding the sub-cosmopolitan/cosmopolitan species) occur in both North Africa and Italy. Nine species that do not occur in North Africa, are however present in Italy; and there are no North African species that are found in Malta, but not in Italy. Pseudoseriscius cameroni is an endemic species restricted in distribution to few coastal sand-dune habitats of the Maltese Islands, and is listed in both Annex II and IV of the Habitats Directive. Other tenebrionids should require conservation and protection measures at national level. In this respect, all endemic taxa are already protected through local legislation. Sand-dune inhabiting species such as Cheirodes brevicollis, Nalassus aemulus aemulus, and Xanthomus pallidus would require some form of conservation strategy in Malta, since this habitat type is not only limited in space but is under high 191

192 recreational pressure. Furthermore, the latter two species are only known from one locality in Gozo. Helops rossii, a species associated with old trees should also require conservation measures. Some species of tenebrionids may already be extinct from Malta. Thus, Corticeus bicolor, Corticeus unicolor, Dichillus pertusus, and Sclerum multistriatum, recorded from Malta in the early 1900 s were never found again. This may well reflect a true decline in species diversity following extensive anthropogenic influence on the Maltese environment especially in the last 40 years. The 61 tenebrionids recorded from the Maltese Islands, even though not definite, should represent most of the species actually living (or which used to live) in this archipelago. From a faunistic point of view, we hope that a generally good overview was provided in this work and we hope that this will stimulate the interest of younger scientists to carry out further research work on these beetles. ACKNOWLEDGEMENTS A special thanks goes to Guido BONETT for taking all photographs of Maltese Tenebrionidae (Figs ) and to Daniel SPAGNOL for elaborating these photos with Photoshop. We also thank Roland GRIMM for allowing us to use Figs previously published in GRIMM (1986). We also thank Dr Loui CASSAR and two anonymous reviewers for their constructive comments. 192

193 Figures 40-92: TENEBRIONIDAE. 40: Centorus elongatus ecalcaratus; 41: Cossyphus moniliferus moniliferus; 42: Akis subterranea; 43: Alphasida grossa melitana; 44: Cnemeplatia atropos; 45: Leptoderis collaris; 46: Erodius siculus melitensis; 47: Pimelia rugulosa melitana; 48: Trachyderma lima; 49: Sepidium tricuspidatum tomentosum; 50: Dichillus pertusus; 51: Stenosis freyi. 193

194 52: Stenosis schembrii; 53: Tentyria grossa grossa; 54: Alphitobius diaperinus; 55: Blaps gigas; 56: Blaps mucronata; 57: Eledona agricola; 58: Nalassus aemulus aemulus; 59: Odocnemis sp.; 60: Xanthomus pallidus; 61: Catomus rotundicollis; 62: Gunarus parvulus; 63: Helops rossii. 194

195 64: Cheirodes brevicollis; 65: Ammobius rufus; 66: Clitobius ovatus; 67: Gonocephalum rusticum; 68: Gonocephalum setulosum setulosum; 69: Opatroides punctulatus punctulatus; 70: Opatrum emarginatum; 71: Sclerum multistriatum; 72: Palorus subdepressus; 73: Dendarus lugens; 74: Heliopathes avarus dwejrensis; 75: Allophylax picipes melitensis. 195

196 76: Scaurus striatus; 77: Tenebrio obscurus; 78: Zophobas opacus; 79: Lyphia tetraphylla; 80: Tribolium castaneum; 81: Crypticus gibbulus; 82: Pseudoseriscius cameroni; 83: Gnatocerus cornutus; 84: Pentaphyllus testaceus; 85: Corticeus bicolor; 86: Corticeus unicolor; 87: Myrmechixenus picinus. 196

197 88: Phaleria acuminata acuminata; 89: Phtora crenata; 90: Trachyscelis aphodioides; 91: Isomira melanophthalma; 92: Omophlus melitensis. REFERENCES ALIQUÒ, V. & F. SOLDATI 2010: Coleotteri Tenebrionidi di Sicilia (Insecta: Coleoptera, Tenebrionidae). Monografie Naturalistiche 1. Edizioni Danaus, Palermo, Italy. 176 pp. ALLARD, E. 1880: Essai de classification des Blapsides de l ancien monde. 1 re partie. Annales de la Société Entomologique de France (5) 10: ANDRES, A. 1916: Verzeichnis der während meiner Kriegsgefangenschaft von mir auf Malta gesammelten Lepidoptera, Hemiptera und Coleoptera. Entomologische Rundschau 33 (12): BAUDI DI SELVE, F. 1875: Europae et circummediterraneae faunae Tenebrionidum specierum, quae Comes DEJEAN in suo Catalogo, edition 3a, consignavit, ex ejusdem collectione in 197

198 R. Taurinensi Musaeo asservata, cum auctorum hodierne denominatione collation. Pars quarta. Deutsche Entomologische Zeitschrift 19: BAUDI DI SELVE, F. 1876: Europae et circummediterraneae faunae Tenebrionidum specierum, quae Comes Dejean in suo Catalogo, edition 3a, consignavit, ex ejusdem collectione in R. Taurinensi Musaeo asservata, cum auctorum hodierne denominatione collation. Pars altera. Deutsche Entomologische Zeitschrift 20: BAUDI DI SELVE, F. 1877: Europae et circummediterraneae faunae Heteromerum specierum, quae Comes Dejean in suo Catalogo, edition 3a, consignavit, ex ejusdem collectione in R. Taurinensi Musaeo asservata, cum auctorum hodierne denominatione collation. Pars quarta. Deutsche Entomologische Zeitschrift 21: BORG, J., DEIDUN, A. & P. J. SCHEMBRI 2004: Population ecology of Phaleria acuminata (Coleoptera: Tenebrionidae) from sandy beaches in the Maltese Islands. Rapport Commission International Mer Mediterranée 37: 496. CANZONERI, S. 1979: Primi appunti sui Tenebrionidi dell Archipelago Maltese (XXXII Contributo allo studio dei Tenebrionidi). Lavori della Società veneziana di scienze naturali 4: CAMERON, M. & A. CARUANA GATTO 1907: A list of the Coleoptera of the Maltese Islands. Transactions of the Entomological Society of London 59 (3): CARUANA GATTO, A. 1893: Common beetles of the Maltese Islands. The Mediterranean Naturalist - A review of natural science 3 (27): DEIDUN, A. 2007: Notes on the ecological importance of the beach macrofaunal assemblages at Xatt L-Ahmar, Gozo. The Central Mediterranean Naturalist 4 (3): DEIDUN, A., AZZOPARDI, M., SALIBA, S. & P. J. SCHEMBRI 2003: Low faunal diversity on Maltese sandy beaches: fact or artefact? Estuarine, Coastal and Shelf Science 58S: DEIDUN, A., PAWLEY, A. & P. J. SCHEMBRI 2010: Distribution and biology of two sympatric Phaleria species (Coleoptera: Tenebrionidae) on Maltese sandy beaches. Proceedings of the 39th CIESM Congress, Venice, Italy:

199 FOCARILE, A. 1969: Sintesi preliminare sulle attuali conoscenze sui Coleotteri Tenebrionidi delle piccolo isole circum-siciliane (Col. Tenebrionidae). Memorie della Società entomologica italiana 48: GAUCI, M., DEIDUN, A. & P. J. SCHEMBRI 2005: Faunistic diversity of Maltese pocket sandy and shingle beaches: are these of conservation value? Oceanologia 47 (2): GRIMM, R. 1986: Tenebrionidae vom Maltesischen Archipel (Insecta: Coleoptera). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A (Biologie) 392: GULIA, G. 1858: Corso elementare di Entomologia Maltese. Palazzo di San Antonio, Malta. 82 pp. KÜSTER, H. C. 1849: Die Käfer Europa s. Nach der Natur beschrieben. Nürnberg: Bauer & Raspe. Heft 16: [4] sheets, 3 pls. LANFRANCO, G. 1964: Coleoptera from Filfla islet. The Maltese Naturalist 1: 1. LILLIG, M., MIFSUD, D. & R. GRIMM 2012: Faunistic and taxonomic updates on the Tenebrionidae of Malta (Coleoptera). Bulletin of the Entomological Society of Malta 5: LÖBL, I. & A. SMETANA (eds.) 2008: Catalogue of Palaearctic Coleoptera, Vol. 5. Tenebrionoidea. Stenstrup: Apollo Books, 670 pp. MARCUZZI, G. 1970: Ricerche sulla fauna e sulla zoogeografia della Sicilia. XVLII Contributo alla conoscenza dei Coleotteri di Sicilia. Bolletino dell Accademia Gioenia di scienze naturali (ser. 4) 10: MIFSUD, D. 1999: Tenebrionids associated with sandy shores in the Maltese Islands (Coleoptera, Tenebrionidae). The Central Mediterranean Naturalist 3 (1): MIFSUD, D. & A. SCUPOLA 1998: The Tenebrionidae (Coleoptera) of the Maltese Islands (Central Mediterranean). Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria 92: REITTER, E. 1891: Zweiter Beitrag zur Coleopteren-Fauna von Europa und den angrenzenden Ländern. Wiener Entomologische Zeitung 10: REITTER, E. 1894: Einige neue Coleopteren von der Insel Malta. Wiener Entomologische Zeitung 13:

200 REITTER, E. 1902: Fünfzehnter Beitrag zur Coleopteren-Fauna von Europa und den angrenzenden Ländern. Wiener Entomologische Zeitung 21: REITTER, E. 1914: Bestimmungs-Tabelle für die Unterfamilie: Erodini der Tenebrionidae aus Europa und den angrenzenden Länder. Deutsche Entomologische Zeitschrift 1914: REITTER, E. 1915: Bestimmungs-Tabelle der echten Pimeliiden aus der paläarktischen Fauna. Wiener Entomologische Zeitung 34: SCUPOLA, A. & D. MIFSUD 2002: Descrizione di una nuova sottospecie di Heliopathes avarus MULSANT & REY, 1854 del isola di Gozo (Archipelago Maltese) (Coleoptera, Tenebrionidae). Doriana 7 (324):

201 Appendix I: Distribution of tenebrionids in the Maltese Islands with species arranged alphabetically. Locality details were taken from the following publications: CAMERON & CARUANA GATTO (1907); ANDRES (1916); LANFRANCO (1964); CANZONERI (1979); GRIMM (1986); MIFSUD & SCUPOLA (1998); MIFSUD (1999); SCUPOLA & MIFSUD (2002) and LILLIG et al. (2012). Corticeus bicolor, C. unicolor, Opatrum melitense, Sclerum multistriatum and Sepidium tricuspidatum tomentosum are not included as they were recorded from Malta without locality details. Akis subterranea (recorded also from Filfla) Allophylax picipes melitensis Alphasida grossa melitana (recorded also from Filfla) Alphitobius diaperinus 201

202 Alphitobius laevigatus Ammobius rufus Blaps gigas Blaps mucronata Catomus rotundicollis 202 Centorus elongatus ecalcaratus

203 Cheirodes brevicollis Clitobius ovatus Cnemeplatia atropos Cossyphus moniliferus moniliferus Crypticus gibbulus Dendarus lugens 203

204 Dichillus pertusus Eledona agricola Erodius siculus melitensis Gnatocerus cornutus Gonocephalum rusticum Gonocephalum setulosum setulosum 204

205 Gunarus parvulus Heliopates avarus dwejrensis Helops rossii Isomira melanophthalma Leptoderis collaris Lyphia tetraphylla 205

206 Myrmechixenus picinus Nalassus aemulus aemulus Odocnemis sp. Omophlus melitensis Opatroides punctulatus punctulatus 206 Opatrum emarginatum

207 Palorus subdepressus Pentaphyllus testaceus Phaleria acuminata acuminata Phaleria bimaculata bimaculata Phtora crenata Pimelia rugulosa melitana 207

208 Pseudoseriscius cameroni Scaurus aegyptiacus Scaurus striatus Scaurus tristis Stenosis freyi Stenosis melitana 208

209 Stenosis schembrii Tenebrio molitor Tenebrio obscurus Tentyria grossa grossa Tentyria laevigata leachii (recorded also from Filfla) Trachyderma lima 209

210 Trachyscelis aphodioides Tribolium castaneum Xanthomus pallidus Zophobas opacus Received: September 10, 2012 Accepted: October 25,

211 4.3 Zusammenfassung In der Westpaläarktis liegen für die meisten Gebiete faunistische Arbeiten vor. Beispiele sind die in den Kapiteln 4.1 und 4.2 wiedergegebenen Publikationen zu den Tenebrionidae des Saarlandes und Maltas. Dennoch bleibt auf diesem Forschungsgebiet noch einiges zu tun. Zum einen fehlen moderne Faunistiken in vereinzelten Ländern und Regionen, zum anderen lassen sich die Informationsgehalte der vorhandenen, wie punktgenaue Fundorte, zumeist wesentlich erhöhen. 211

212 5. Revisionen In vielen Fällen ist es ausreichend, eine Art unabhängig von einer Gattungsrevision zu erkennen, zu beschreiben und somit einen Beitrag zur Erforschung einer Tier-, Pflanzen- oder Pilzgruppe zu leisten. Dies ist dann der Fall, wenn die Gruppe ausreichend bekannt oder aufgrund der Originalbeschreibungen aller anderen in Betracht kommenden Arten die unbekannte Art unzweifelhaft neu für die Wissenschaft ist. Beispiele hierfür werden in Kapitel 3 vorgestellt. Die intensive Beschäftigung mit einzelnen Taxa zeigt selbst bei westpaläarktischen Gruppen, wie schwierig oder auch (zunächst) unmöglich deren Bestimmung ist. In solchen Fällen ist eine häufig umfangreiche Revision unumgänglich. Nämlich immer dann, wenn Individuen nicht eindeutig einer bereits beschriebenen Art zuzuordnen sind oder es Anhaltspunkte für eine Fehlinterpretation beschriebener Arten durch spätere Autoren, z.b. beim Verfassen von Bestimmungstabellen, gibt. Zwei von vielen Beispielen sind die Asidini und die Pimeliini. Hier wurde im Rahmen einer Revision eine neue Art der Gattung Alphasida (Asidini) beschrieben (MARTÍNEZ FERNÁNDEZ & SOLDATI 2014). Bei der Revision der iberischen Pimelia-Arten beschrieben CASTRO TOVAR & FERRER (2012) gleich fünf neue Arten. Außerdem wurden neue Synonyme vorgeschlagen. Im folgenden wird zunächst über eine über lange Zeit fehlinterpretierte Artengruppe innerhalb der Gattung Adesmia berichtet (LILLIG 2005). Anschließend folgt die Revision der Oxycara-Untergattung Symphoxycara (LILLIG 2001). Weitere Revisionen: GRIMM & LILLIG (2000) revidierten die Typenserie von Erodius graniventris PEYERIMHOFF, 1921 sowie weiteres Sammlungsmaterial, welches als E. graniventris determiniert war und erkannten darunter zwei Arten. Ein Lectotypus wurde designiert und die zweite Art als neu für die Wissenschaft beschrieben. Die Untersuchung westpaläarktischer und afrotropischer Vertreter der Gattung Cryphaeus erbrachte neue Synonyme und vier neue afrikanische Arten (LILLIG in Vorber.). 212

213 Literatur GRIMM, R. & M. LILLIG 2000: Erodius graniventris in der westlichen Sahara: eine Artengruppe (Coleoptera, Tenebrionidae). Bulletin de la Société entomologique de France 105 (1): CASTRO TOVAR, A. & J. FERRER 2012: Nuevas especies y claves de las Pimelia franco-ibéricas (Coleoptera, Tenebrionidae) y notas sobre Pimelia (Amblyptera) de Marruecos. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 50: LILLIG, M. 2001: Revision des Subgenus Symphoxycara KOCH, 1943 der Gattung Oxycara SOLIER, 1835 (Coleoptera, Tenebrionidae, Tentyriini). Coleoptera 5: LILLIG, M. 2005: Nomenclatural changes and notes on the distribution of some species of the genus Adesmia FISCHER VON WALDHEIM, 1822 from the Middle East (Coleoptera: Tenebrionidae, Pimeliinae). Entomologische Zeitschrift 115 (5): LILLIG, M. in Vorber.: Revision of the Westpalearctic and African Species of the Genus Cryphaeus KLUG, 1833 (Coleoptera: Tenebrionidae: Toxicini). MARTÍNEZ FERNÁNDEZ, J. C. & F. SOLDATI 2014: Contribución a la revision del subgénero Alphasida ESCALERA, 1905 (s. str.) (Coleoptera: Tenebrionidae): El grupo de Alphasida lorcana (PÉRET ARCAS, 1865). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 54:

214 5.1 Nomenklatorische Änderungen bei Adesmia Publiziert in: Entomologische Zeitschrift 115 (2): ; Nomenclatural changes and notes on the distribution of some species of the genus Adesmia FISCHER VON WALDHEIM, 1822 from the Middle East (Coleoptera: Tenebrionidae, Pimeliinae) Martin LILLIG Abstract. Comparision of the type material of Adesmia anthracina (KLUG, 1830) and A. procera MILLER, 1861 has shown these two names to be synonyms. The valid name for A. anthracina auct. nec KLUG is A. anatolica GANGLBAUER, A. conjungens (KOCH, 1951) stat. nov. is considered to be a valid species, as is A. mimica REITTER, 1916 which was formerly ranked as a subspecies of A. anthracina. Distribution maps for these species and for A. gibbula REITTER, 1916 are provided. Zusammenfassung. Der Vergleich der Typen von Adesmia anthracina (KLUG, 1830) und A. procera MILLER, 1861 ergibt die Synonymie beider Namen. Für die bislang falsch interpretierte A. anthracina auct. nec KLUG gilt der Name A. anatolica GANGLBAUER, A. conjungens (KOCH, 1951) stat. nov. wird ebenso als bona species betrachtet wie die zuletzt als Subspezies zu A. anthracina gestellte A. mimica REITTER, 1916, stat. rev. Die Verbreitung dieser Arten und von A. gibbula REITTER, 1916 wird auf Karten dargestellt. Key words. Coleoptera, Tenebrionidae, Adesmia, Macradesmia, Middle East, new synonymy, new status, revised status. 214

215 Introduction For a long time the identities of Adesmia anthracina (KLUG, 1830) and Adesmia procera MILLER, 1861 have been unclear. REITTER (1916) misinterpreted A. anthracina, also considering GANGLBAUER s A. anatolica to be a synonym, and subsequent authors have followed him. After examining the types of A. mimica REITTER, 1916 from Assur and Mosul in Iraq, CARL (1992), who had also seen KLUG S types, downgraded this species to a subspecies of A. anthracina. The type locality Jerusalem for A. procera has given rise to some confusion. ARDOIN (1978) thought that it was erroneous and that A. procera was a synonym of A. ulcerosa (KLUG, 1830). A. conjungens (KOCH, 1951) was described as a subspecies of A. procera and was considered by its author to be a link between A. anthracina and A. procera. All these species belong to the subgenus Macradesmia, described by KOCH (1944). As KOCH failed to designate a type species, this name remained unavailable until LÖBL & MERKL (2003) designated Pimelia cancellata KLUG, 1930 as the type species of the subgenus. Acronyms. The following acronyms are used for the institutes and collections where the material examined is deposited: CHB CJF CLS CML CMLa CRG CSB MCSNG MNHNP Private Collection of Hans J. BREMER, Melle (now in ZSM) Private Collection of Julio FERRER, Haninge Private Collection of Laurent SOLDATI, Mérignac Private Collection of Martin LILLIG, Saarbrücken Private Collection of Michael LANGER, Niederwiesa Private Collection of Roland GRIMM, Tübingen Private Collection of Stanislav BEČVÁŘ, České Budějovice Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria, Genova Muséum National d Histoire Naturelle, Paris 215

216 MNHUB MZH NHM NHMB-CF NHMW NMP TMB ZSM Museum für Naturkunde, Humboldt-Universität zu Berlin, Berlin Finnish Museum of Natural History, Zoological Museum, Helsinki The Natural History Museum, London Naturhistorisches Museum - Collection G. FREY, Basel Naturhistorisches Museum, Wien Národní Muzeum, Praha Természettudományi Muzeum, Budapest Zoologische Staatssammlung, München Results Adesmia (Macradesmia) anatolica GANGLBAUER, 1905 Adesmia anatolica GANGLBAUER, 1905: 275. = Adesmia anthracina auct. nec. KLUG. Material examined. Turkey: Syria, Amanus, CD. 1891, 1 ex. (CLS); Amasia, As. m., 1 ex. (ZSM); Marash V.<19>28., Taurus, leg. H. KULZER, 17 ex. (ZSM); Aduna, Asia minor, coll. ŠTERBA, 1 ex. (NMP); Marasch, Syria, Em. REITTER / 469c, Syria, 2 ex. (NMP); Marasch, Syria, Em. REITTER / 8, 55 / Adesmia anthracina, 1 ex. (NMP); Marasch, Syria, Em. REITTER, 1 ex. (CML); Anatolia, Prov. Antalya, Elmali, , leg. RICHTER, 1 ex. (CSB); Asia min., Malatya-Tecde / Museum Paris ex Coll. R. OBERTHÜR, 13 ex. (CML, MNHNP); Asia Mineur, ESCALERA / Muséum Paris, 2 ex. (MNHNP); Asie Mineure, ESCALERA, 2 ex. (CML); Cilicisch., Taurus / H. WAGNER / anthracina / Sammlung Adr. SCHUSTER 2 ex. (ZSM); Col de Nurdag, 900 m, Adana, VI.<19>89, B. LASSALLE coll. & leg. 1 ex. (CJF); Col. Akyokus, 1100m, Gaziantep, VI.<19>89, B. LASSALLE coll. & leg. 4 ex. (CJF); Gaziantep, 12.5.<19>63, SEIDENSTÜCKER / Adesmia anthracina KLUG, 1 ex. (ZSM); Turkey, Gaziantep, 1100 m, Col. Akyokus, 38 06N E, VI.1989, 3 ex. (CML); Zw. Gaziantep u. Kilis, 27.4<19>66, 2 ex. (NHMW); Islahiya, 100 km n. Antalya, leg. JÄCH, 1 ex. (NHMW); Mardin, Taurus / Adesmia anthracina KLUG, 1 ex. (ZSM); Tur. mer., VI.1991; Erdemi 25 km bor., M. FORMÁNEK lgt., 2 ex. (CSB); Tur. mer., 31.V.1991; Nurdag Geçidi 970m; 216

217 Aslanli Beli; M. FORMÁNEK lgt.; 1 ex. (CSB); Turkey mer., Halfet, , leg. C. HOVORKA, 1 ex. (CSB); Turcia mer., Isláhius-Feyzipase, , legt. NĚMEC, 2 ex. (CSB); 30.VII.1988, TR- Kahta, 37.48N, 38.35E, 1 ex. (CML); Taurus, As. min. / GASSNER / anthracina / Sammlung Adr. SCHUSTER, 3 ex. (ZSM); Taurus, As. min., coll. KÄUFEL / Sammlung J. DANIEL, 3 ex. (ZSM); Taurus, Berud Dagh, Ch. DELAGANGE, Juillet 1890, 1 ex. (CML); TR Kahramanmaras Nurhag Dag, Elbistan, 1800 m, 10/6 1987, leg. HILLMAN & MOBERG, 1 ex. (CJF); TR-Anatolia, , 10 km occ. Yesilce, S. PRESPL leg., 1 ex. (CSB); TR-Kurdistan, , 14 km nördl. Mardin, S. PREPSL leg., 1 ex. (CSB); Turkey SO, Adiyaman Kuyucak, , M. SNÍSEK leg., 2 ex. (CHB, CML); Turkey, Akbès / Museum Paris ex Col. R. OBERTHUR, 1 ex. (MNHNP); Turquie, Akbès, 1 ex. (CML); Akbes, Syria, 7 ex. (MNHUB); Akbes, Syria, Em. REITTER / 4, 42, 1 ex. (MZH); Akbes, Syria, Em. REITTER / Adesmia anthracina, 1 ex. (NMP); Akbes, Syrien, Em. REITTER, 2 ex. (CJF); Akbes, Syria, REITTER, 1 ex. (NMP); Akbes, Taurus, 1 ex. (CJF); Syria Akbes, Ch. DELAGRANGE, Eté 1890 / Muséum Paris ex coll R. OBERTHUR, 39 ex. (CML, MNHNP); Syria, Akbès, C.D / Sammlung HAAG-RUTENBERG / Adesmia anthracina KLUG, 1 ex. (ZSM). Syria, Akbes, CD 1895, 1 ex. (CML); Syria, Akbes, CD, 1895 / Museum Paris, Coll. L. BEDEL 1922, 4 ex. (MNHNP); Syria, Akbès, CD.1895, 2 ex. (CLS); Syria, Akbès, Ch. DELAGRANGE, Eté 1890, 2 ex. (NHM); Syria. Akbès, Ch. DELAGRANGE, Eté 1890 / Museum Paris, 1 ex. (MNHNP); Syria. Akbès, Ch. DELAGRANGE, Eté 1890 / Museum Paris, 1952 Coll. R. OBERTHÜR, 1 ex. (CML, MNHNP); Syria. Akbès, Ch. DELAGRANGE, Eté 1890 / Museum Paris, Coll. R. OBERTHÜR, 4 ex. (MNHNP); CD 1895, Akbes, Syria, 2 ex. (MNHNP); Turkey, Amanus (Hatay), Belen, , SEIDENSTÜCKER leg., 3 ex. (CML, ZSM); Turkey, Selen, <19>91, KUDRNA leg., 1 ex. (CSB); Türkei: Gambiyayla, 7.V.<19>84, G. CURLETTI leg., 1 ex. (CJF); Türkei: Osmanye, 7.VII.<19>76, L. CAVALENTI, 1 ex. (CJF). Syria: Aleppo / STAUDINGER / anthracina / Sammlung ADR. SCHUSTER, 2 ex. (ZSM); Aleppo, Syria / anthracina, det. MELICHAR / 6, 90, 1 ex. (MZH); Syria, Alep, 1 ex., Alep, Syria, IV-1934, Fr. ALBAN, 2 ex. (MNHNP); Syria, Aleppo / GASSNER / anthracina / Sammlung Adr. SCHUSTER, 5 ex. (ZSM); Syria. Alepp. / Museum Paris ex Coll. R. OBERTHÜR, 2 ex. (MNHNP). Exact sampling locality unknown: 1891, Cancellata, Syrie / Muséum Paris ex Coll. R. OBERTHUR, 1 ex. (CML); Cheikle, Syria, 7 ex. (MNHUB); Szoera, Anti-Liban / Muséum Paris ex Coll. R. OBERTHUR, 1 ex. (MNHNP); Millingen / Turcom a Kurd., 1 ex. (NHM); Schechle <?> / Dr. TÖLG / anthracina / Sammlung Adr. SCHUSTER, 1 ex. (ZSM); clathrata, Syria / Muséum Paris ex Coll. R. OBERTHUR, 1 ex. (MNHNP); Syria / dilatata SOL., 1 ex. (NMP); Syria, 1 ex. (NMP); Syria / 217

218 reticulata DEJ., 1 ex. (NMP); Syria / STAUD. / anthracina / Sammlung Adr. SCHUSTER, 1 ex. (ZSM). Distribution. Turkey, northern Syria (Fig. 1). Remarks. This very common species has been misidentified as A. anthracina (KLUG). As the true anthacina (KLUG) nec auct. is the same species as A. procera MILLER, the valid name for the present species must be A. anatolica GANGLBAUER. The type could not be examined, but in his original paper GANGLBAUER notes the extraordinary excavation of the mentum, which is unique in the Adesmiini. Adesmia (Macradesmia) anthracina (KLUG, 1830) nec. auct. Pimelia anthracina KLUG, 1830: no. 28. Adesmia procera MILLER, 1861: 170 syn. nov. Lectotype. Adesmia anthracina. anthracina lectotype (des. CARL). Anthracina KLUG (Pimelia), Syria, EHRBRG. (MNHUB), and two 2 paralectotypes with the same data as for holotype (MNHUB). Holotype. Adesmia procera. procera holotype. Jerusalem / Miller Type (NHMW). Further material examined. Syria, Salkhad, Lt. AYMÉ / Muséum Paris ex coll. R. OBERTHUR, 10 ex. (CML, MNHNP); Syria / Sanamein / U. SAHLBERG, 2 ex. (MZH); Sanamein / U. SAHLBERG, 1 ex. (MZH); Syria, Abrsch. / Sammlung HAAG-RUTENBERG, 1 ex. (ZSM), Damasc Syria, 11.V.1933, 1 ex. (CJF); Syria, 2 EX. (NMP); Damascus / U. SAHLBERG / Adesmia anthracina KLUG, 1 ex. (MZH); Syria - As sweida around, 1.IV.<19>99, lgt. ZIANI, 1 ex. (MCSNG); Syria mer. occ., N E, Antilibanon Mts., 60 km NW of Dimachq, Zabadani, Syria, Mt. Hermon, N E, 22.IV.1992, leg. T. PAVLÍČEK, 2 ex. (CML); Le Golan, Israel, , 1 ex. (CJF); Golan-Höhen, Umg. El Quneitra, Österr. UN Baon / Camp. Faouar, N E , 2 ex. (NHMW); 1989, Z. FALC lgt, 1 ex. (CSB); Nabi Sbat. Anti Liban, 1500 m / 25.VI.1972, STENEFFER / Muséum Paris, 1 ex. (MNHNP); Baalbeck / J. SAHLB, 1 ex. (MZH); Codsaya / Syria, Damas, Coll. LE MOULT / Muséum Paris, 1 ex. (MNHNP); 43 / Damas / Muséum Paris, 1 ex. (MNHNP); Damas / Muséum Paris ex Coll. R. OBERTHUR, 2 ex. (MNHNP); Syria Bludan, Anti- Lebanon Mts., 1.VI.2001, leg. R. PREISS (CMLa); Syrien occ., Anti-Libanon Mts., 5 km NW Bludan, 4.VI.1998, VORIŠEK leg, 1 ex. (CHB); Liban, JOSNICK 1981, 3 ex. (MNHNP). 218

219 Distribution. Lebanon, western Syria, Golan Hights (Fig. 2). Remarks. Comparison of the types of A. anthracina and A. procera shows that they belong to the same species. As A. anthracina was described first, the valid name for this species is A. anthracina. Some of the A. gibbula mentioned by ARDOIN (1978) belong to A. anthracina. Fig. 1: Known records of Adesmia anatolica GANGLBAUER. 219

220 Fig. 2: Known records of Adesmia anthracina (KLUG). Fig. 3: Known records of Adesmia gibbula REITTER. 220

221 Fig. 4: Known records of Adesmia conjungens KOCH. Adesmia (Macradesmia) gibbula REITTER, 1916 Adesmia gibbula REITTER, 1916: 17. Holotype. Mardin / Adesmia gibbula RTTR. Coll. REITTER (TMB). Paratypes. Data as Holotype, 4 ex. (TMB); Akbes / Adesmia gibbula REITTER. Coll. REITTER, 2 ex. (TMB); Diarbekyr / Adesmia gibbula REITTER, coll. REITTER, 1 ex. (TMB). Further material examined. Turkey CO, Silvan Bekirhan, , M. SNÍŠEK, 9 ex. (CML, CHB); Adana, Amanos Daglari, Nurdag, , KADLEC & VOŘÍŠEK leg, 1 ex. (CHB); TR Kurdistan; km nord. Mardin S. PRESPL leg., 15 ex. (CML, CSB); Haut- Kharoum, Chiimban (Vallée), ESCALERA V 1899, 1 ex. (MNHNP); Haut-Kharoum, Kæmenográ, ESCALERA, V 1899, 5 ex. (CML, MNHNP); Prov. Mardin, Umg. Midyat, , leg. SCHÖNMANN et SCHRILLHAMMER, 8 ex. (NHMW); Amasia, As. m. / GASSNER / Sammlung Adr. SCHUSTER, 1 ex. (ZSM); Syria / STAUD. / gibbula / Sammlung Adr. SCHUSTER, 1 ex. (ZSM); Bitlis 1912, KULZER, 1 ex. (ZSM); Syria, STAUD. / gibbula / Sammlung Adr. SCHUSTER, 1 ex. (ZSM). Distribution. Central and eastern Turkey (Fig. 3). 221

222 Adesmia (Macradesmia) conjungens (KOCH, 1951) stat. nov. Macradesmia procera ssp. conjungens KOCH, 1951: 131. Examined Material. TR: S. Urfa; Halfeti; 21.V.1993; PRÛDEK leg.; 1 ex. (TURNA coll.) (CSB); Turkey, Birecik, , lgt. O. HOVORKA; 1 ex. (CSB); Turkey, Pr. Urfa, Harran, , leg. W. SCHACHT, 1 ex. (CML); Turkey, Prov. Urfa, Harran, , leg. R. GERSTMEIER, 3 ex. (CRG); Turkey, Prov. Urfa, Biricik, , leg. M. KÜHBANDNER, 1 ex. (CRG); Syria, Apameia, 4.4.<19>96 RÄHLE leg., 1 ex. (CRG); Centr.-Mesopotamien, Steppe b. Keppes, 6.-8.V.13, Exp. v. OPPENHEIM, KOHL S., 1 ex. (CML). Distribution. Southern Turkey, Syria, Iraq (Fig. 4). Remarks. A. conjungens was described as Macradesmia procera ssp. conjungens. One specimen from Central-Mesopotamien, r. Chabuufer, V.1913, Exp. v. OPPENHEIM (TMB), probably the beetle mentioned by KOCH (1951), seems to be different. The puncturation of the pronotum is stronger than in all the other known specimens of this species. The two type specimens from Urfa could not be found in any of the collections examined. A. conjungens is regarded as a good species here because no transitional forms between it and the other species have been seen. Adesmia (Macradesmia) mimica REITTER, 1916 stat. rev. Adesmia mimica REITTER, 1916: 15. Adesmia anthracina mimica; CARL 1992: 332. Paratype studied. Mesopotamia, Mosul, Coll. HAUSER 5.09 / REITTER det. / mimica / Typus / mimica m. / Sammlung Adr. SCHUSTER / Sammlung G. FREY (NHMB-CF). Distribution. Northern Iraq (Mosul, Assur). Remarks. CARL (1992) found one specimen of A. mimica labelled as type in NHMW and downgraded the species to a subspecies of A. anthracina. However, the steep pronotal sides of the specimen from NHMB-CF agree exactly with REITTER S description and indicate a close relationship to Adesmia cancellata (KLUG, 1830) and its subspecies. In A. mimica, the 222

223 median sulcus of the pronotum is not as deep as in A. cancellata, and the pseudoepipleural crest reaches the elytral basis and is completely visible in dorsal view. I propose to regard A. mimica as a good species. Key to the species of the Adesmia anthracina-group. 1 Mentum deeply grooved with a sharp edge; elytral costae weak to very weak... A. anatolica GANGLBAUER, Mentum sometimes impressed but not grooved Prosternal apophyses bent between mesocoxae... A. gibbula REITTER Prosternal apophyes projecting behind mesocoxae Elytral costae clearly defined, transverse ridges as high as longitudinal costae; punctures on the pronotum large but superficial. A. conjungens (KOCH, 1951) - Elytral costae weak, transverse ridges not as high as longitudinal costae; pronotal punctures also large but deeper... A. anthracina (KLUG, 1830) Acknowledgements. I like to express my thanks to Dr. Martin BAEHR (München), Dr. Jane BEARD (London), Stanislav BEČVÁŘ (České Budějovice), Prof. Dr. Hans J. BREMER (Melle), Dr. Julio FERRER (Haninge), Dr. Claude GIRARD (Paris), Dr. Roland GRIMM (Tübingen), Dr. Josef JELÍNEK (Praha), Michael LANGER (Niederwiesa), Dr. Ottó MERKL (Budapest), Dr. Roberto POGGI (Genova), Dr. Heinrich SCHÖNMANN (Wien), Dr. Hans SILFVERBERG (Helsinki), Laurent SOLDATI (Mérignac), Dr. Eva SPRECHER (Basel), and Dr. Manfred UHLIG (Berlin) for the loan of specimens. References ARDOIN, P. 1978: Contribution à l étude des Adesmia (Coleoptera: Tenebrionidae) du Sinaï, d Israël et de Jordanie. Nouvelle Revue d Entomologie 8 (3): CARL, M. 1992: Neue und bemerkenswerte Tenebrionidae (Coleoptera) aus dem Vorderen Orient. Linzer biologische Beiträge 24 (1):

224 GANGLBAUER, L. 1905: Coleoptera. In: PENTHER, A. & E. ZEDERBAUER: Ergebnisse einer naturwissenschaftlichen Reise zum Erdschias-Dagh (Kleinasien). Annalen des kaiserlich-königlichen naturhistorischen Hofmuseums 20 (2-3): KLUG, F. 1830: Pimelia. In: HEMPRICH, F. G. & C. H. EHRENBERG, C. H. ( ), Symbolae physicae seu Icones et descriptionibus corporum naturalium novorum aut minus cognitorum quae es iterribus per Libyam Aegyptum Nubiam Dongolam Syriam Arabiam et Habessiniam. Insecta II. KOCH, C. 1944: Die Adesmiini der tropischen und subtropischen Savannen Afrikas. Revue de Zoologie et Botanique Africaines 38 (2): KOCH, C. 1951: Beitrag zur Kenntnis der Gattung Adesmia (Col. Tenebrionid.). Entomologische Blätter 45-46: LÖBL, I. & O. MERKL (2003): On the Type Species of several Tenebrionid Genera and Subgenera. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 49 (3): MILLER, L. 1861: Neue Käfer aus KINDERMANNs Vorräthen. Wiener entomologische Monatsschrift 5 (6): REITTER, E. 1916: Bestimmungstabelle der Arten der Gattung Adesmia FISCH. aus der paläarktischen Fauna. Wiener entomologische Zeitung 35 (1): Dipl-Geogr. MARTIN LILLIG Krämersweg 55, D Saarbrücken, Germany, martin.lillig@t-online.de 224

225 5.2 Revision von Oxycara subgen. Symphoxycara Publiziert in: Coleoptera 5: ; Revision der Untergattung Symphoxycara KOCH, 1943 der Gattung Oxycara SOLIER, 1835 (Coleoptera: Tenebrionidae, Tentyriini) Martin LILLIG Krämersweg 55, Saarbrücken, Deutschland, Abstract GRIDELLI (1939) found the stridulatory organ on the hind femur and the pseudoepipleural crest of Oxycara breviusculum FAIRMAIRE as an important systematic character. KOCH (1943) created the subgenus Symphoxycara because of that structure. All specimens with that character were treated as O. breviusculum FAIRMAIRE to whom several described species or variations were placed as synonyms. KASZAB (1981) described O. grande KASZAB. The male genitalia were not yet taken into account to recognize the species. But they are extremely helpful for the identification. In this revision the following new species are described: Oxycara nageli sp. n., O. occidentale sp. n., O. peyerimhoffi sp. n., O. ferreri sp. n., O. ulfbremeri sp. n., O. gallagheri sp. n., O. schawalleri sp. n., O. grimmi sp. n., O. evae sp. n., O. hansbremeri sp. n., O. girardi sp. n., O. minutum sp. n., and O. laticolle sp. n.. O. pumilum REITTER, described as variation of O. subcostatum (GUÉRIN-MÉNEVILLE), is regarded as a valid species, as well as O. hegetericum (REICHE & SAULCY) and O. subcostatum (GUÉRIN-MÉNEVILLE) formerly taken to be synonyms of O. breviusculum FAIRMAIRE (KASZAB 1981). Because of the insufficiency of the original descriptions all species are redescribed. Lectotypes and Paralectotypes of O. breviusculum FAIRMAIRE, O. hegetericum (REICHE & SAULCY), and O. 225

226 pumilum REITTER are designated. Identification keys to the Oxycara-subgenera and to the species of subgenus Symphoxycara KOCH are given. Zusammenfassung GRIDELLI (1939) erkannte bei Oxycara breviusculum FAIRMAIRE das Stridulationsorgan an Hinterfemur und Pseudoepipleuralkante als wichtiges taxonomisches Merkmal. KOCH (1943) begründete darauf die Untergattung Symphoxycara. Alle Exemplare mit dieser Struktur wurden für O. breviusculum FAIRMAIRE gehalten und einige beschriebene Arten und Variationen als Synonyme hierzu eingezogen. KASZAB (1981) beschrieb mit O. grande eine weitere Art der Untergattung. Die männlichen Genitalien wurden bisher nicht zur Artunterscheidung bei Oxycara herangezogen. Sie erwiesen sich bei der vorliegenden Revision der Untergattung Symphoxycara von großer Bedeutung. Es werden folgende Arten beschrieben: Oxycara nageli sp. n., O. occidentale sp. n., O. peyerimhoffi sp. n., O. ferreri sp. n., O. ulfbremeri sp. n., O. gallagheri sp. n., O. schawalleri sp. n., O. grimmi sp. n., O. evae sp. n., O. hansbremeri sp. n., O. girardi sp. n., O. minutum sp. n. und O. laticolle sp. n. O. pumilum REITTER stat. nov., beschrieben als Varietät von O. subcostatum (GUÉRIN-MÉNEVILLE), wird ebenso als valide Art betrachtet wie O. hegetericum (REICHE & SAULCY) und O. subcostatum (GUÉRIN-MÉNEVILLE), die bislang als Synonyme zu O. breviusculum FAIRMAIRE galten (KASZAB 1981). Wegen der Unzulänglichkeit der Originalbeschreibungen werden alle Arten nachbeschrieben. Lectotypen und Paralectotypen von O. breviusculum FAIRMAIRE, O. hegetericum (REICHE & SAULCY) und O. pumilum REITTER werden designiert. Bestimmungschlüssel zu den Oxycara-Untergattungen und zu den Arten der Untergattung Symphoxycara KOCH sollen die Determination erleichtern. Keywords Coleoptera, Tenebrionidae, Tentyriini, Oxycara, Symphoxycara, Taxomomy 226

227 Einleitung GRIDELLI (1939: 222 nota) erkannte als erster die feilenartige Struktur der Pseudoepipleuralkante des Oxycara breviusculum FAIRMAIRE. KOCH (1943: 577) faßte den Stridulationsapparat an der Innenseite der Hinterschenkel ( Schrillkante ) und der Pseudoepipleuralkante ( Reibleiste ) als wichtiges taxonomisches Merkmal auf. Innerhalb der Gattung Oxycara beschrieb er auf Grund dieses Charakters die Untergattung Symphoxycara. Der Gattungstypus ist breviusculum FAIRMAIRE aus Obock (Djibuti), die für ihn einzige beschriebene Art der Untergattung. GRIDELLI (1939, 1953) versetzte O. subcostatum (GUÉRIN-MÉNEVILLE), O. subcostatum var. pumilum REITTER und O. hegetericum (REICHE & SAULCY) als Synonyme zu O. breviusculum FAIRMAIRE in die Untergattung. Für KOCH (1960) und KULZER (1956) schien diese Synonymie nicht gesichert. KASZAB (1981) beschrieb mit O. grande eine weitere Symphoxycara-Art. Zur Unterscheidung der Arten wurde bislang auf die Untersuchung des männlichen Genitals verzichtet. Doch gerade dieses erweist sich als außerordentlich hilfreich beim Erkennen der Spezies. In der vorliegenden Revision wird bei der Genitalterminologie auf CARL (1992) zurückgegriffen. Das Verbreitungsgebiet der Untergattung erstreckt sich entlang des Roten Meeres von Djibuti bis Südisrael und am Mittelmeer westlich bis Mersa Matrouh (Ägypten). Im Osten erreicht sie den Persischen Golf und Belutschistan (KASZAB 1981, KULZER 1956, SCHUSTER ). Unter dem Namen Oxycara breviusculum FAIRMAIRE wurde sie auch aus Somalia gemeldet (GIRARD & PIERRE 1965). Abkürzungen der Museen und Sammlungen CMB-ZSM DL FMT GW Sammlung Hans J. BREMER, Melle, Deutschland, jetzt in ZSM Sammlung Dieter LIEBEGOTT, Frankfurt a. M., jetzt Forschungsinstitut der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, Frankfurt a. M., Deutschland Sammlung Georg FREY, Basel, Schweiz Sammlung Gerhard WAGNER, Hamburg, Deutschland 227

228 HS JF MC ML MNHB MNHP MZH MZUF NHM NHMW NMP ONHM RG SB SMNS TAU TM TMB ZSM Sammlung Heiko SPARMBERG, Salomonsborn, Deutschland Samlung Julio FERRER, Haninge, Schweden Sammlung Michael CARL, Türkenfeld, Deutschland Sammlung Martin LILLIG, Saarbrücken, Deutschland Zoologisches Institut und Zoologisches Museum, Berlin, Deutschland Muséum national d Histoire naturelle, Paris Zoologiska Museet Universitet, Helsingfors, Finnland Museo Zoologico La Specola, Universitá di Firenze, Italien The Natural History Museum, London, England Naturhistorisches Museum, Wien, Österreich Národny Muzeum, Praha, Tschechische Republik Oman Natural History Museum, Muscat, Oman Sammlung Roland GRIMM, Tübingen, Deutschland Sammlung Stanislav BEČVÁŘ, České Budĕjovice, Tschechien Staatlichen Museum für Naturkunde, Stuttgart, Deutschland Tel Aviv University Collection, Israel Transvaal Museum, Pretoria, Südafrika Természettudományi Muzeum, Budapest, Ungarn Zoologische Staatssammlung, München, Deutschland 228

229 Diagnose der Untergattung Symphoxycara KOCH Oxycara (Symphoxycara) KOCH, 1943: 577 Typusart Oxycara breviusculum FAIRMAIRE, 1892 Innerhalb der Gattung Oxycara SOLIER, 1835 ist die Untergattung Symphoxycara KOCH, 1943 durch einen Stridulationsapparat ausgezeichnet. Eine Schrillkante befindet sich am Innenrand der Hinterschenkel und eine Reibleiste an der Pseudoepipleuralkante (Nomenklatur nach KOCH 1959). Die Pseudoepipleuralkante liegt immer ventral und ist von oben nicht erkennbar. Bedeutung der Genitalien zur Artentrennung Die Untersuchung der männlichen Genitalien ergab, daß die Parameren und der Penis artspezifisch ausgebildet sind. Infraspezifisch sind beide in nur geringem Maße variabel. Innerhalb einer Art unterscheiden sie sich gelegentlich zwar in Länge und Breite ein wenig, aber kaum in der Form. Demgegenüber ist die Phallobasis individuell sehr veränderlich und zur Arttrennung untauglich. Die apikal beborsteten Forceps copulatrix (Chitinspangen) sind innerhalb der Untergattung so ähnlich, daß auch sie nicht zur Arttrennung herangezogen werden können, wie dies bei den Gattungen Microtelus SOLIER, 1838 (CARL 1992) und bei einigen Arten innerhalb der Gattung Adesmia FISCHER VON WALDHEIM, 1822 (KOCH 1949) möglich ist. Ebenso konnte an den weiblichen Genitalien keine konstanten Artunterscheidungsmerkmale gefunden werden. Geschlechtsdimorphismus Das Prosternum der ist zumeist rugoser als das der. Die der meisten Arten besitzen in der Nähe des Prosternalvorderrandes eine runde Grube, welche in seltenen Fällen individuell auch fehlen kann. Bei O. nageli sp. n. ist der Verlauf der Pseudoepipleuralkante bei und unterschiedlich. 229

230 Bestimmungstabelle zu den Untergattungen der Gattung Oxycara SOLIER 1 Mit Stridulationsapparat an der Innenfläche der Hinterschenkel ( Schrillkante ) und der Pseudoepipleuralkante bzw. zwischen der Pseudoepipleuralkante und der Seitenrandkante ( Reibleiste ) Ohne Stridulationsapparat (von den Kapverdischen Inseln bis Sikkim, Indien)... UG. Oxycara SOLIER 2 Reibleiste zwischen der Pseudoepipleuralkante und der Seitenkante gelegen (nur O. problematicum KOCH, 1959 aus Somalia bekannt)... UG. Pleuroxycara KOCH - Reibleiste auf der Pseudoepipleuralkante gelegen (von der ägyptischen Mittelmeerküste und dem Roten Meer-Gebiet bis Pakistan). UG. Symphoxycara KOCH Bestimmungstabelle zu den Arten der Untergattung Symphoxycara KOCH 1. Proepipleuren kräftig längsgefurcht... (2) - Proepipleuren glatt, ledrig oder schwach längsgefurcht... (4) 2. Punktur der Elytren zerstreut und viel schwächer als die des Pronotums O. peyerimhoffi sp. n. - Punktur der Elytren zerstreuter, aber von etwa gleicher Stärke wie des Pronotums (3) 3. Augenlänge zwischen Schläfe und Wange an der schmalsten Stelle wie 4-5 Ommatidien, Parameren etwas länger O. ferreri sp. n. - Augenlänge zwischen Schläfe und Wange an der schmalsten Stelle wie 3-4 Ommatidien, Parameren etwas kürzer O. pumilum REITTER 4. Arten aus Afrika... (5) - Arten aus Asien... (8) 5. Parameren sehr breit... (6) 230

231 - Parameren schmal oder sehr schmal... (7) 6. Pseudoepipleuralkante beim apikal kräftig, beim schwach gebogen.. 3. O. nageli sp. n. - Pseudoepipleuralkante bei beiden Geschlechtern schwach gebogen O. breviusculum FAIRMAIRE 7. Parameren und Penis sehr schmal, Parameren gleichmäßig nach vorne zugespitzt O. occidentale sp. n. - Parameren und Penis breiter, Parameren fast parallel, kurz vor dem Apex gerundet verengt O. hegetericum (REICHE & SAULCY) 8. Augen durch die Schläfen wenig eingeengt, an der schmalsten Stelle so breit wie 6-9 Ommatidien, Augen mit den Schläfen verrundet, kaum aus den Konturen des Kopfes ragend (9) - Augenbreite an der schmalsten Stelle zwischen den Wangen und Schläfen 3-5 Ommatidien, wenn 6 Ommatidien, dann Augen weit aus den Kopfkonturen ragend und Aedeagus schmaler und länger... (10) 9. Parameren kurz dreieckig, gleichmäßig gerundet verengt O. grande KASZAB - Parameren basal parallelseitig, nach 2/3 der Länge geschultert O. schawalleri sp. n. 10. Gestalt sehr schmal, Punktur der Elytren so kräftig wie die des Pronotums, Prosternalapophyse und Mesosternalplatte schmal, beides tief gefurcht O. gallagheri sp. n. - Gestalt breiter, Punktur der Elytren schwächer als die des Pronotums ausgeprägt, falls ähnlich wie die des Pronotums, dann ist die Prosternalapophyse höchstens unscheinbar gefurcht... (11) 11. Parameren breit, mit basal parallelen Seiten, apikal plötzlich zugespitzt... (12) - Parameren schmal... (13) 12. Augen kaum aus den Konturen des Kopfes hinausragend, Pronotum schmaler (Länge zu Breite 0,48-0,53:1) O. subcostatum (GUÉRIN-MÉNEVILLE) 231

232 - Augen weit aus den Konturen des Kopfes ragend, Pronotum breit (Länge zu Breite wie 0,46-0,48:1) O. laticolle sp. n. 13. Austrittstelle des Penis aus den Parameren apikal gerundet; Kontaktstelle der Augen mit den Schläfen gewinkelt O. evae sp. n. - Austrittstelle des Penis aus den Parameren apikal zugespitzt, Kontaktstelle der Augen mit den Schläfen gewinkelt oder verrundet... (14) 14. Parameren vor der Spitze eine kurze Strecke parallel O. grimmi sp. n. - Parameren vor der Spitze nicht parallel... (15) 15. Augen in dorsaler Sicht mit den Schläfen verrundet, oft nur wenig aus den Konturen des Kopfes heraustretend... (16) - Kontaktstelle der Augen in dorsaler Sicht mit den Schläfen gewinkelt, meist weit aus den Konturen des Kopfes heraustretend... (17) 16. Punktur des Pronotums fast erloschen, viel feiner als die des Kopfes, Prosternalapophyse nicht über die Mittelhüften hinausragend, Aedeagus sehr klein, schmal, gleichmäßig verengt O. minutum sp. n. - Punktur des Pronotums deutlich, fast so kräftig die des Kopfes, Prosternalapophyse bei lateraler Ansicht die Mittelhüften überragend, Aedeagus von normaler Größe; Parameren lang dreieckig, kurz vor der Spitze plötzlich verengt, in ventraler Sicht breit gerandet, Penis schmal, spitz zulaufend O. ulfbremeri sp. n. 17. Parameren in lateraler Sicht hoch, in ventraler Sicht stärker chitinisiert, Spitze mit Ausnahme einer sehr schmalen Linie chitinisiert, Außenränder hoch, gleichmäßig zugespitzt O. hansbremeri sp. n. - Parameren in lateraler Sicht flach, in ventraler Sicht schwach chitinisiert, die Spitze innerhalb der schmalen Außenränder nahezu durchsichtig O. girardi sp. n. 232

233 1. Oxycara (Symphoxycara) breviusculum FAIRMAIRE (Abb. 1 A-D) Oxycara breviuscula FAIRMAIRE, 1892: 107. Typen [6] Lectotypus (hier festgelegt): : Obock Type <rot> Muséum Paris, 1906, Coll. Léon FAIRMAIRE (MNHP). Paralectotypen: Obock (AUBERT) Muséum Paris, Coll. Léon FAIRMAIRE 1906 Type <rot> Oxycara breviuscula sp. n. FAIRM. 1 Ex.; Type <rot> Oxycara breviusculum FAIRM., Obock Muséum Paris, Coll. Léon FAIRMAIRE Ex. an einer Nadel; Obock Type <rot> Type nov. sp. Muséum Paris, 1906, Coll. Léon FAIRMAIRE Oxycara breviuscula FRM. 1 Ex.; Type <rot> Muséum Paris, Coll. Léon FAIRMAIRE 1906 Oxycara breviuscula FRM. Obock 1 Ex. (alle MNHP). Diagnose Augen gewölbt. Gularfurche höchstens mit kleinem Zähnchen. Propleuren ungefurcht. Prosternalapophyse wenig über die Mittelhüften ragend. Kopf kräftig, Pronotum schwächer punktiert. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Parameren sehr breit (Abb. 1 C). Unterscheidet sich von O. hegetericum durch die noch breiteren Parameren. Anmerkung Nach FAIRMAIRE (1892) wurde die Typenserie von Dr. GAUJAN zwischen dem 3.IV.1890 und dem 7.IV.1891 in Obock, Djibuti, gesammelt. Nachbeschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge rötlich-braun. Gestalt kurz oval. Kopf breiter als lang. Kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe so groß wie oder etwas größer als der Durchmesser, entlang des Augenkiels stehen die Punkte sehr dicht aber isoliert, Zwischenräume undeutlich chagriniert bis nahezu glatt. Augen aus den Konturen des Kopfes ragend. Clypeus und Frons gleichmäßig gewölbt, Clypealzahn etwas 233

234 nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte ohne oder mit kurzem Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, etwa doppelt so breit wie lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,45-0,51:1. Sowohl längs- als auch quergewölbt. Seiten wenig gerundet nach vorne konvergierend. Vorderwinkel spitzwinklig, etwas niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte kurz unterbrochen oder vollständig gerandet. Punktierung feiner als am Kopf, Punktur variabel, Punkte oft länglich, Punkte dann von innen nach außen länger und dichter werdend. Prosternum der mit kleiner Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften wenig verbreitert, am Hüfthinterrand kaum über die Hüften hinausragend, bei Ansicht von unten abgestutzt. Propleuren unpunktiert und ungerieft. Mesosternalplatte schräg, abfallend, in der Mitte vollständig gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe abgeflacht, Elytrenabsturz steil. Sehr fein punktiert und chagriniert, matt. Längseindrücke angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Feine Schrilleiste der Pseudoepipleuralkante bei und gleich gestaltet. Beine: Hintertibien leicht gebogen. Aedeagus: Parameren und Penis sehr breit, lateral ausgerandet, Penis zugespitzt. Größe: 7-8,2mm lang, 3,9-4,6mm breit. Verbreitung Djibuti, Eritrea. Zusätzliches Material Habesch REITT. det. breviusc. GRIDELLI det. Sammlung Adr. SCHUSTER (1 ML); Assab, , O. BECCARI (2 MNHB); Assab, , O. BECCARI Museo Civico di Genova (1 TM) Dint. di Massaua, FRASCA <18>84 Museo Civico di Genova breviusculum (1 TM); Habesch Reitt. det. hegeterica Sammlung Adr. SCHUSTER breviusculum F., det. H. KULZER 1956 (1 ZSM); Abyss., Raffray <blau> Massauah à Saati, 712 Sammlung Adr. SCHUSTER (4 ZSM); Assab, , O. BECCARI DORIA Sammlung HAAG-RUTENBERG Oxycara (Symphoxycara) breviusculum FAIRM., P. ARDOIN det. (1 ZSM); Assab, , O. BECCARI DORIA Sammlung HAAG-RUTENBERG (1 ZSM). 234

235 2. Oxycara (Symphoxycara) hegetericum (REICHE & SAULCY) (Abb. 2 A-D) Melancrus hegetericus REICHE & SAULCY, 1857: 193. Oxycara hegeterica KRAATZ, 1865: 216. [4] Lectotypus (hier festgelegt): : Egypte Type <weiß> (MNHP). Paralectotypen: 3 : M. morte Type <weiß>, (MNHP). Anmerkungen REICHE & SAULCY (1857) nennen als Länge 6-8mm und als Breite 3,33-4,25mm. Die breitesten nun vorliegenden Exemplare erreichten 4,0mm. Neues Material aus Ägypten liegt nicht vor. Vom Roten Meer fand sich unter sehr vielen untersuchten Oxycara kein Individuum dieser Art, so daß die Fundortangabe des Lectoypus möglicherweise, die der Paralectotypen sehr wahrscheinlich, auf einem Irrtum beruht. GESTRO (1889) meldet von DORIA, BECCARI und RAGAZZI in Assab sowie von Raffray von Massaua bis Asmara gesammelte Exemplare als O. hegeterica REICHE. Sämtliche untersuchten Exemplare aus Assab gehören zu O. breviusculum FAIRMAIRE. Diagnose Augen weit gewölbt. Gularfurche höchstens mit kleinem Zähnchen. Propleuren ungefurcht. Prosternalapophyse nicht über die Mittelhüften ragend. Kopf kräftig, Pronotum schwächer punktiert. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Parameren breit (Abb. 2 C). Die Parameren sind nicht ganz so breit wie bei O. breviusculum FAIRMAIRE. Von O. nageli sp. n. neben den schmaleren Parameren durch die in beiden Geschlechtern gleich gestalteten Pseudoepipleuralkanten unterschieden. Nachbeschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge rötlich. Gestalt kurz oval. 235

236 Kopf breiter als lang. Kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe etwas größer als Durchmesser, entlang des Augenkiels berühren sich die Punkte fast, Zwischenräume chagriniert. Augen weit aus den Konturen des Kopfes ragend. Clypeus sehr wenig gewölbt, Clypealzahn sanft nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend oder fast erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte ohne oder mit kurzem Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, etwa doppelt so breit wie lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,49-0,54:1. Seiten fast gerade nach vorne konvergierend, Vorderwinkel spitzwinklig, etwas niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen oder ungerandet. Punktierung feiner als am Kopf, beim auf der Scheibe häufig fast erloschen, beim kräftiger, Punktur variabel, Punkte oft länglich, Punkte dann von innen nach außen länger und dichter werdend. Prosternum der mit kleiner Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften verbreitert, am Hüfthinterrand senkrecht abfallend, nicht hinter die Hüften ragend, bei Ansicht von unten abgestutzt. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe abgeflacht, Elytrenabsturz steil. Sehr fein punktiert und chagriniert, matt. Längseindrücke angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Feine Schrilleiste der Pseudoepipleuralkante bei und gleich gestaltet. Beine: Hintertibien leicht gebogen, fast gerade. Aedeagus: Parameren und Penis breit und kräftig. Größe: 6-7mm lang, 3-4mm breit. Verbreitung Entlang des Roten Meeres von Mersa Halaib (Sudan) bis Massaua (Erythrea); Ägypten?. Zusätzliches Material Aegypten, Dr. WILL. Oxycara hegetericum FRM. (1 MNHB); Aegypten, Dr. WILL (1 MNHB); Hist.-Coll. (Coleoptera) Nr , Oxycara hegeterica WALTL, Aegypt., WALTL, Zool. Mus. Berlin Oxycara breviusculum FRM., det. H. KULZER 1956 (1 MNHB); Hist.-Coll. (Coleoptera) Nr , Oxycara hegeterica WALTL, Aegypt., WALTL, Zool. Mus. Berlin (1 MNHB); 460 hegetericus RCHE Coll. L.W. SCHAUFUSS Coll. 236

237 L.W. SCHAUFUSS Oxycara breviusculum FRM., det. H. KULZER 1956 (1 MNHB); Aegypt, WALTL Hist.-Coll. (Coleoptera) Nr , Oxycara spec., Aegypt.,, Zool. Mus. Berlin (1 MNHB); Hist.-Coll. (Coleoptera) Nr , Oxycara spec., Aegypt., WALTL, Zool. Mus. Berlin Oxycara breviusculum FRM., det. H. KULZER 1956 (1 MNHB); Hist.-Coll. (Coleoptera) Nr , Oxycara spec., Aegypt., WALTL, Zool. Mus. Berlin (1 MNHB); picipes m. Zoph., Alexandria, LXXI Hist.-Coll. (Coleoptera) Nr , Oxycara picipes KLUG, Aegypt., WALTL EHRENB., Zool. Mus. Berlin Oxycara breviusculum FRM., det. H. KULZER 1956 (1 MNHB). Mersa Halaib Roth. Meer- Exped subcostata det. REITTER breviusculum FAIRM., det. GRIDELLI 1937 (2 beide NHMW); Massua Sammlung Cl. MÜLLER (1 ZSM); Massua Sammlung Cl. MÜLLER Oxycara (Symphoxycara) breviusculum FAIRM., P. ARDOIN det (1 ZSM); Massaua Sammlung Cl. MÜLLER 1 Ex.; Aegypten Oxycara hegetericum Rche. Oxycara breviusculum F., det. H. KULZER 1956 (1 ZSM); 1., Aegyptus, Melancrus hegetericus WALTL. Oxycara breviusculum F., det. H. KULZER 1956 (1 ZSM); Aegypt., WALTL. Melancrus hegetericus WALTL Oxycara breviusculum F., det. H. KULZER 1956 (1 ZSM); Aegypten (1 ZSM). 3. Oxycara (Symphoxycara) nageli sp. n. (Abb. 3 A-D, 19 A-B) Typen [69] Holotypus: : Sudan: Port Sudan, sub lapide, 6.III.1978, H. J. BREMER leg. (CMB- ZSM). Paratypen: 15 Ex.: Daten wie Holotypus (CMB-ZSM); 5 Ex.: Daten wie Holotypus (ML); 20 Ex.: Port Sudan, sub lapide, 8.III.1978, H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM); 8 EX.: gleiche Daten (ML); 4 Ex.: Sinkat 840 m, sub lapide, 9.III.1978, H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM); 2 Ex.: gleiche Daten (ML); 1 Ex.: Küstenebene; zwischen Suakin und Tokar; 2.I.1986, leg. H. J. BREMER (CMB-ZSM); 2 Ex.: Port Sudan, 29.IV. unter einem Stein Aegypt. Sudan, EBNER 1914 det. SCHUSTER, Oxycara hegeterica Rche. breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI 1937 (NHMW); 1 Ex.: 8.I.1964, Port Sudan, Sudan, El Nur Dawa Oxycara breviusculum F., det. GIRARD (TMB); 3 237

238 Ex.: J. KLAPPERICH, Port Sudan am Strand, , Sudan, Afrika Hafen Oxycara subcostatum GUER., det. dr. KASZAB (TMB); 7 Ex.: Port Sudan, 16.IV.1962, leg. REMANE (ZSM). Diagnose Augen weit gewölbt. Gularfurche mit kurzem Zähnchen. Propleuren ungefurcht. Prosternalapophyse nicht über die Mittelhüften ragend. Kopf kräftig, Pronotum schwächer punktiert. Pseudoepipleuralkanten bei und verschiedenartig gestaltet. Parameren breit (Abb. 3 C). O. nageli sp. n. unterscheidet sich von allen bekannten Arten der Untergattung durch die sexualdimorphen Pseudoepipleuralkanten (Abb. 19 A-B). Beschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge rötlich. Gestalt kurz oval. Kopf breiter als lang. Kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe etwas größer als Durchmesser, entlang des Augenkiels berühren sich die Punkte fast, Zwischenräume chagriniert. Augen weit aus den Konturen des Kopfes ragend. Clypeus gewölbt, Clypealzahn sanft nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend oder fast erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte mit kurzem Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, etwa doppelt so breit wie lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,49-0,54:1. Seiten fast gerade nach vorne konvergierend, Vorderwinkel spitzwinklig, etwas niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen oder ungerandet. Punktierung feiner als am Kopf, beim auf der Scheibe häufig fast erloschen, beim kräftiger, Punktur variabel, Punkte oft länglich, Punkte dann von innen nach außen länger und dichter werdend. Prosternum der mit kleiner Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften verbreitert, am Hüfthinterrand senkrecht abfallend, nicht hinter die Hüften ragend, bei Ansicht von unten abgestutzt. Propleuren unpunktiert, Longitudinalfurchen manchmal sehr schwach in Hüftnähe angedeutet. Mesosternalplatte meist schräg, selten fast senkrecht abfallend, in der Mitte vollständig gefurcht. 238

239 Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe flach quergewölbt, Elytrenabsturz steil. Sehr fein und weitläufig punktiert. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke manchmal angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Pseudoepipleuralkante mit feiner Schrilleiste, beim im apikalen Drittel plötzlich nach unten gebogen und weit dorsal gelegen, beim ist sie fast regelmäßig gerundet. Beine: Hintertibien leicht gebogen. Aedeagus: Parameren und Penis breit und kräftig. Größe: 5,5-8mm lang, 3-4mm breit. Etymologie Die neue Art sei meinem akademischen Lehrer, dem Paussinenspezialisten Prof. Dr. Peter NAGEL, Basel, gewidmet. Verbreitung Sudan: zwischen Port Sudan und Tokar. 4. Oxycara (Symphoxycara) occidentale sp. n. (Abb. 4 A-D) Type: Holotypus: : Unter-Ägypten, Umg. Mersa Matrouh, X.1990, E. DOEHRING et H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM). Diagnose Augen aus den Konturen des Kopfes ragend. Gularfurche mit deutlichem Zähnchen. Pronotumvorderrand in der Mitte kurz unterbrochen. Propleuren ungefurcht. Prosternalapophyse sehr wenig über die Mittelhüften ragend. Kopf kräftig, Pronotum feiner und zerstreuter punktiert. Parameren schmal (Abb. 4 C). O. occidentale sp. n. besitzt stärker komprimierte Parameren als O. peyerimhoffi sp. n., unterscheidet sich außerdem deutlich durch die gewölbteren Augen und die nahezu 239

240 ungefurchten Propleuren. Von der ansonsten sehr ähnlichen O. hansbremeri sp. n. verschieden durch die von der Basis bis zum Apex schmalen Parameren. Beschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge rötlich. Gestalt lang oval. Kopf Breiter als lang. Kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe etwas kleiner als Durchmesser, entlang des Augenkiels berühren sich die Punkte nicht, Zwischenräume undeutlich chagriniert. Augen weit aus den Konturen des Kopfes ragend. Kontakstelle von Augen und Schläfe gewinkelt. Clypeus fast waagerecht, Clypealzahn schwach nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte mit deutlichem Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, etwa doppelt so breit wie lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,50:1. Seiten fast gerade nach vorne konvergierend, Vorderwinkel spitzwinklig, etwas niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte auf kurzer Strecke ungerandet. Punktierung viel feiner und weitläufiger als am Kopf, Punkte lateral nicht kräftiger als diskal, lateral etwas länglich. Prosternum der mit kleiner Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften etwas verbreitert, am Hüfthinterrand senkrecht abfallend, sehr kurz hinter die Hüften ragend, bei Ansicht von unten gerundet. Propleuren mit undeutlichen Längsrunzeln. Mesosternalplatte schräg abfallend, in der Vorderhälfte flach gefurcht, distal ungefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe flach quergewölbt, Elytrenabsturz mäßig steil. Sehr fein und weitläufig punktiert. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Pseudoepipleuralkante mit feiner Schrilleiste. Beine: Hintertibien gerade. Aedeagus: Parameren schmal, dreieckig zugespitzt. Phallobasis mit parallelen Seiten, nicht eingeschnürt. Penis in der vorderen Hälfte sehr schmal, an der Spitze lateral zusammengedrückt, höher als breit; basal verbreitert. unbekannt. 240

241 Größe: 6,0mm lang, 3,3mm breit. Etymologie Bei O. occidentale sp. n. handelt es sich um den westlichsten bekannten Vertreter der Untergattung Symphoxycara. Occidentalis, -e (lat.) = westlich. Verbreitung Nur vom Typenfundort an der ägyptischen Mittelmeerküste bekannt. 5. Oxycara (Symphoxycara) peyerimhoffi sp. n. (Abb. 5 A-D) [115] Holotypus: : Gala ah el Aqabah, , PEYERIMHOFF breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI 1937 (NHMW). Paratypen: 1 Ex.: ET-Nuweiba, 28.58N 34.38E, , leg. Dr. ULLRICH (CBM- ZSM); 1 Ex.: Jordan; 21.III.1977, Wadi (Granit, Basalt), 10 km südl. Aqabah 1. Orient- Expedition; Inst. f. Zool., Mainz; Prof. R. KINZELBACH, leg. SCHEUERN Oxycara subcostatum GUER., det. SCHAWALLER 1 Ex. (CMB-ZSM); 1 Ex.: Israel, Eilat, III.1990, Leg. W. KRONBLAD Oxycara breviusculum FRM., det. M. CARL Ex. (MC); 1 Ex.: Egypt, Sinai, 19 km S Taba, N E, 3.XII.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 1 Ex.: Egypt, Sinai, 20 km S Taba, N E, 27.XI.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 1 Ex.: Egypt, Sinai, 3 km N Nuweiba, N E, 3.XII.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 1 Ex.: Egypt, Sinai, 1 km W Dahab, N E, 29.XI.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 1 Ex.: Egypt, Sinai, 15 km N Sharm el Sheikh, N E, 30.XI.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 1 Ex: Egypt, Sinai, Dahab, N E, 9.IV.1993, leg. T. PAVLÍČEK (ML); 2 Ex.: Israel, 2 km SE Sappir, N E, 7.XII.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 2 Ex.: Israel, 1 km NE Mohane Zofar, N E, 7.XII.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 1 Ex.: Israel, 2 km N Yotvata, N E, 6.XII.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 4 Ex.: Israel, 8 km S Yotvata, N E, 6.XII.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 11 Ex.: Israel, Timna Parc, N E, 6.XII.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 4 Ex.: Israel, 16 km N Elat, N E, 6.XII.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 1 Ex.: Israel, 9 km N 241

242 Elat, N E, 5.XII.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 1 Ex.: Israel, 6 km W Elat, N E, 4.XII.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML); 3 Ex.: Egypt, Sinai, 5 km N Nuweiba, N E, 28.XI.1992, leg. M., M., S. LILLIG, T. PAVLÍČEK (ML), 1 Ex: gleiche Daten (RG); 3 Ex.: Israel, , Süd Negev Wüste, Timna Park, leg. H. SPARMBERG 9 Ex. (RG); 6 Ex.: gleiche Daten (HS); 1 Ex.: Israel - Negev, II.1989 HANDKE leg. (RG); 2 Ex: Sherm. Sheikk., , Rothes Meer. Exp. subcostata, det. REITTER breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI 1937 (MNHP); 2 : 23.X Jemini près Aqaba, Jordanie sud, J. KLAPPERICH Muséum Paris, 1978, Coll. P. ARDOIN (MNHP); 3 20.XI.1966, Jemini près Aqaba, Jordanie sud, J. KLAPPERICH Muséum Paris, 1978, Coll. P. ARDOIN (MNHP); 2 : gleiche Daten (ML); 26 Ex.: Gala ah el Aqabah, PEYERIMHOFF 1903 Oxycara alanitica PEYRH. Typus breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI 1937 (NHMW); 1 Ex.: Bir al Mashiya Roth. Meer-Exped., 1896 subcostata, det. REITTER (NHMW); 3 Ex.: Jordan mer. oc., 20 m, N; E, 5 km S Aqaba, , lgt. BECVÁŘ j. & sen. (SB); 1 Ex.: Jordanien, X.1976, leg. K. RENNER (SMNS); 1 Ex.: Jordan: 19.III.1977, Big Bay, 14 km südl. Aqabah. 1. Orient-Exkursion; Inst. f. Zool., Mainz; Prof. R. KINZELBACH, leg. SCHEUERN Oxycara subcostata GUER. <!>, det. SCHAWALLER (SMNS); 1 Ex.: Jordan: 19.III.1977, Big Bay, 14 km südl. Aqabah. 1. Orient-Exkursion; Inst. f. Zool., Mainz; Prof. R. KINZELBACH, leg. SCHEUERN subcostata det. SCHAWALLER (CL), 1 Ex.: gleiche Daten (SMNS); 2 Ex.: Jordan: 19.III.1977, Big Bay, 14 km südl. Aqabah. 1. Orient-Exkursion; Inst. f. Zool., Mainz; Prof. R. KINZELBACH, leg. SCHEUERN Oxycara breviusculum FRM. det. SCHAWALLER (SMNS); 1 Ex.: Jordan: 21.III.1977, Wadi (Granit, Basalt), 10 km südl. Aqabah. 1. Orient-Exkursion; Inst. f. Zool., Mainz; Prof. R. KINZELBACH, leg. SCHEUERN subcostata det. SCHAWALLER (CL); 1 Ex.: Israel, 10 km SW Elat, Geröllstrand, , leg. SCHAWALLER & SCHMALFUß (CL), 3 Ex: gleiche Daten (SMNS); 1 Ex.: Israel, 10 km NW Elat, En Netafim, , leg. H. SCHMALFUß (SMNS); 1 : Israel: Negev-Wüste, 10 km N Elat, an Straße Nr März 1995, leg. Ch. LANGE / J. ZIEGLER (SMNS); 2 Ex.: Israel: Negev-Wüste, Hai-Bar-Park, 30 km N Elat 10. März 1995, leg. U. HEINIG (SMNS); 1 Ex.: SW Sinai, 1.-4.I.1998, Sharm el Sheik, around Shark s Bay, leg. W. SCHAWALLER (SMNS); 10 Ex.: Israel: Timna, 3.iv.1997, V. CHIKATUNOV (TAU); 1 Ex.: Sherm. Sheikk., , Rothes Meer. Exp. O. subcostatum Guér., Coll. REITTER breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI 1937 subcostatum GUÉR., det. dr. KASZAB (TAU); 1 Ex.: Hebrew University of Jerusalem, Israel, Department of Entomology, Loc: Hatira ridge (s. slope), Date: 3/1989, Col. Y. AYAL Oxycara breviusculum FRM., det. O. MERKL,

243 Ex.; Israel, Negev, Hatira ridge (s. sl.), 18.VII.1989, Y. AYAL Oxycara breviusculum FRM., det. O. MERKL, 1991 (TAU); 1 Ex.: Israel, Negev, Hatira ridge (s. sl.), 11.VI.1989, Y. AYAL Oxycara breviusculum FRM., det. O. MERKL, 1991 TMB); 1 Ex.: (Aqabah-See) Aelaniticus Sinus aelaniticus Sammlung Adr. SCHUSTER (ZSM); Eilat / R. Meer, Israel XI.66., leg. TERAFAL Oxycara subcostata GUER. (ZSM); 3 Ex.: Eilat / R. Meer, Israel XI.66., leg. TERAFAL (ZSM); WINKLER subcostata Sammlung Adr. SCHUSTER Oxycara breviusculum F., det. H. KULZER 1956 (ZSM). Diagnose Augen flach. Gularfurche ohne oder mit kurzem Zähnchen. Propleuren längsgefurcht. Prosternalapophyse sehr wenig über die Mittelhüften ragend. Kopf kräftig, Pronotum feiner und zerstreuter punktiert. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Parameren schmal (Abb. 5 C). Von den anderen Arten mit kräftig gefurchten Propleuren (O. pumilum REITTER, O. ferreri sp. n.) durch die sehr feine Punktierung der Elytren, die viel schwächer als die des Pronotums ist, und die Form des Aedeagus verschieden. Beschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge rötlich-braun. Gestalt lang oval. Kopf breiter als lang. Kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe etwas kleiner als Durchmesser, entlang des Augenkiels berühren sich die Punkte nicht, Zwischenräume undeutlich chagriniert. Augen flach, kaum aus den Konturen des Kopfes ragend. Clypeus waagerecht, Clypealzahn fast waagerecht, kaum nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte ohne oder mit kurzem Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, fast doppelt so breit wie lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,51-0,55:1. Seiten fast gerade nach vorne konvergierend, Vorderwinkel spitzwinklig oder etwas abgerundet, etwas niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen oder ungerandet. Punktierung feiner als am Kopf, Punkte lateral 243

244 kräftiger als diskal, lateral oft länglich. Prosternum der ohne Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften etwas verbreitert, am Hüfthinterrand senkrecht abfallend, nicht oder sehr kurz hinter die Hüften ragend, bei Ansicht von unten gerundet. Propleuren mit kräftigen Längsrunzeln. Mesosternalplatte schräg abfallend, in der Mitte tief und vollständig gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe waagerecht quergewölbt, Elytrenabsturz abgeflacht, nur selten steil. Sehr fein und weitläufig punktiert, viel feiner als am Pronotum. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke manchmal angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Feine Schrilleiste der Pseudoepipleuralkante bei und gleich gestaltet. Beine: Hintertibien leicht gebogen. Aedeagus: Parameren schmal, dreieckig zugespitzt. Phallobasis im unteren Drittel eingeschnürt. Penis sehr schmal. Größe: 6,9-9,3mm lang, 3,4-4,6mm breit. Etymologie Ein aus Gala at el Aqabah etikettierte Paul DE PEYERIMHOFF als Oxycara alanitica PEYRH. Type. Auf eine Beschreibung verzichtete er jedoch und publizierte sie als Oxycara subcostata GUÉR. (verisim.) (PEYERIMHOFF 1907: 33). Die Art sei ihm zu Ehren benannt. Verbreitung Nördliche Küste des Golfs von Aqabah: Sinai, Negev, Südjordanien. 6. Oxycara (Symphoxycara) pumilum REITTER stat. n. (Abb. 6 A-D) Oxycara subcostata var. pumila REITTER, 1900: 189. Oxycara subcostatum var. pumila (sic!): GRIDELLI, 1953: 29. Typen [4] Lectotypus (hier festgelegt): : Homan Ins. Roth. Meer-Exped var. pumila m. O. subcostatum GUÉR., Coll. REITTER breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI

245 Typus, Oxycara subcostatum v. pumila Reitt., Coll. REITTER <gedruckt und Handschrift KASZABs> (TMB). Paralectotypen: 1 Homan Ins. Roth. Meer-Exped v. pumila det. REITTER var. pumila m. breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI 1937 (NHMW); Homan Ins. Roth. Meer-Exped v. pumila det. REITTER breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI (NHMW). Anmerkung Das Exemplar aus TMB wurde offenbar von KASZAB als Typus gekennzeichnet. Möglicherweise verwandte er den Terminus im Sinne von Syntypus. Eine diesbezügliche Publikation ist mir nicht bekannt. Je ein kleines Exemplar aus A Rik und Bir al Mashiya etikettierte REITTER ebenfalls als v. pumila. Da er jedoch in der Beschreibung nur die Homan Insel als Lokalität angibt (REITTER 1900), werden diese Exemplare nicht als zur Typenserie gehörend betrachtet (vgl. O. subcostatum). Diagnose Augen weit aus den Konturen des Kopfes ragend. Gularfurche ohne oder mit kurzem Zähnchen. Propleuren tief längsgefurcht. Prosternalapophyse manchmal bis hinter die Mittelhüften. Kopf kräftig, Pronotum etwas flacher und zerstreuter punktiert. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Parameren schmal, Phallobasis im distalen Drittel eingeschnürt (Abb. 6 C). O. pumilum REITTER unterscheidet sich von O. ferreri sp. n., mit der sie die kräftig gefurchten Propleuren und deutlich punktierten Elytren gemeinsam hat, durch die weit aus den Kopfkonturen ragenden Augen und den kürzeren Aedeagus. Nachbeschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge rötlich-braun. Gestalt lang oder kurz oval. Kopf breiter als lang. Kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe meist deutlich kleiner als Durchmesser, entlang des Augenkiels berühren sich die Punkte nicht, Zwischenräume chagriniert. Augen weit aus den Konturen des Kopfes ragend. Clypeus 245

246 schwach gewölbt, Clypealzahn etwas nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte ohne oder mit kurzem Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, etwa doppelt so breit wie lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,49-0,52:1. Seiten gerade oder etwas gerundet nach vorne konvergierend, Vorderwinkel spitzwinklig, niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen. Punktierung auf der Scheibe kleiner, weniger tief und weitläufiger als am Kopf, Punkte lateral kräftiger als diskal, lateral rund oder etwas länglich. Prosternum der mit sehr kleiner, flacher, manchmal unscheinbarer Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften etwas verbreitert, am Hüfthinterrand senkrecht abfallend, bei Seitenansicht manchmal die Hüften überragend, bei Ansicht von unten gerundet. Propleuren mit kräftigen Längsrunzeln. Mesosternalplatte schräg oder steil abfallend, in der Mitte tief und vollständig gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe flach quergewölbt, Elytrenabsturz meist abgeflacht, selten mäßig steil. Punktur diskal nur wenig feiner und weitläufiger als auf Pronotumscheibe, auf umgeschlagenen lateralen Bereich bis zur Pseudoepipleuralkante glatt. Sehr fein chagriniert, matt. Ohne Längseindrücke. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, manchmal am Scutellum erloschen. Pseudoepipleuralkante mit feiner Schrilleiste, Sexualdimorphismus nicht erkennbar. Beine: Hintertibien leicht gebogen. Aedeagus: Parameren schmal, dreieckig zugespitzt. Penis sehr schmal, basal manchmal aufgebläht. Größe: 4,8-9,0mm lang, 2,7-4,2mm breit. Verbreitung Homan Insel im Roten Meer. Zusätzliches Material Sonstiges: Homan Ins. Roth. Meer-Exped breviuscula det. REITTER breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI (alle NHMW). 246

247 7. Oxycara (Symphoxycara) ferreri sp. n. (Abb. 7 A-D) Typen [4] Holotypus: : Egitto Isola Zabargad, (Mar Rosso) sul falco morto 30/IV/1980 G. ADRIANI (MZUF). Paratypen: 1 : Daten wie Holotypus (ML); 1 : Daten wie Holotypus (MZUF); 1 : Daten wie Holotypus (JF). Diagnose Augen flach. Gularfurche mit kurzem Zähnchen. Propleuren mit tiefen Längsrunzeln. Prosternalapophyse sehr wenig über die Mittelhüften ragend. Kopf kräftig, Pronotum feiner und zerstreuter punktiert. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Parameren schmal, Phallobasis im distalen Drittel eingeschnürt (Abb. 7 C). Die Art der Insel Zabargad unterscheidet sich von O. pumilum REITTER durch die flacheren Augen und den längeren Aedeagus. Beschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge rötlich-braun. Gestalt lang oder kurz oval. Kopf breiter als lang. Kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe deutlich kleiner als Durchmesser, entlang des Augenkiels berühren sich die Punkte nicht, Zwischenräume chagriniert. Augen flach, kaum aus den Konturen des Kopfes ragend. Clypeus etwas gewölbt, Clypealzahn schwach nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend. Mentum ca. 45 nach oben gerichtet. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte mit kurzem Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, fast doppelt so breit wie lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,48-0,50:1. Seiten fast gerade oder etwas gerundet nach vorne konvergierend, Vorderwinkel spitzwinklig, etwas niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen oder ungerandet. Punktierung auf der Scheibe kleiner, weniger tief und 247

248 weitläufiger als am Kopf, Punkte lateral kräftiger als diskal, lateral rund. Prosternum der mit flacher, unscheinbarer Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften etwas verbreitert, bei Seitenansicht kurz hinter die Hüften ragend, bei Ansicht von unten gerundet. Propleuren mit kräftigen Längsrunzeln. Mesosternalplatte schräg oder steil abfallend, in der Mitte tief und vollständig gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe flach quergewölbt, Elytrenabsturz mäßig steil. Punktur diskal nur wenig feiner und weitläufiger als auf Pronotumscheibe, auf umgeschlagenen lateralen Bereich bis zur Pseudoepipleuralkante Punktur nahezu erloschen. Sehr fein chagriniert, matt. Ohne Längseindrücke. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, bei 3 der untersuchten Exemplare in Scutellumnähe erloschen. Pseudoepipleuralkante mit feiner Schrilleiste, variabel gestaltet, aber Sexualdimorphismus nicht erkennbar. Beine: Hintertibien leicht gebogen. Aedeagus: Parameren schmal, dreieckig zugespitzt. Phallobasis im unteren Drittel tief eingeschnürt. Penis sehr schmal. Größe: 5,2-8,0 lang, 2,9-4,4mm breit. Etymologie Die neue Art sei dem Tenebrionidenspezialisten Dr. Julio FERRER, Haninge, gewidmet, der mir alle der Beschreibung zugrunde liegenden Exemplare übermittelte. Verbreitung Insel Zabargad im Roten Meer. 248

249 8. Oxycara (Symphoxycara) ulfbremeri sp. n. (Abb. 8 A-D) Typen [56] Holotypus: : Saudi Arabien, Uphar p. Jeddah, sandig, unter Abfall, 4.II.1993, Ulf BREMER leg. (CMB-ZSM). Paratypen: 10 Ex.: Daten wie Holotypus (CMB-ZSM); 5 Ex.: Daten wie Holotypus (ML); 4 Ex.: Saudi Arabien, Uphar p. Jeddah, 4.II.1993, Ulf BREMER leg. (4 CMB-ZSM); 2 Ex.: gleiche Daten (ML); 4 Ex.: Saudi Arabien, 10 km W. Taif, 18.V.1993, Ulf BREMER leg. (CMB-ZSM): 2 Ex.: gleiche Daten (ML); 4 Ex.: Saudi Arabien, Umg. Jeddah, 6.I.1994, U. et H. J. BREMER (CMB-ZSM); 2 Ex.: gleiche Daten (2 ML); 8 Ex.: Saudi Arabien, 50 km S Taif, 1800 m, 7.I.1994, leg. U. et H. J. BREMER (CMB-ZSM); 2 Ex.: gleiche Daten (ML); 3 Ex.: Saudi Arabien, 30 km N Jeddah, 4.II.1993, Ulf BREMER leg. (CMB-ZSM); 1 Ex.: gleiche Daten (ML); 1 1 : Arabien, Simony breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI 1937 (NHMW); 1 : Shoiba, 6.XII.1983 Saudi Arabien, W.BÜTTIKER (SMNS); 1 : Wadi Marwan, N, E, 22.IV.1983 Saudi Arabien, W. BÜTTIKER (SMNS); 1 : Wadi Fatimah, N, E, 200 m, IV.1985 Saudi Arabien, W. Büttiger (SMNS); 1 Ex.: Wadi Bani, Malek, 21.I.1983 Saudi Arabien, W. Büttiker (CL); 1 Ex.: gleiche Daten (SMNS); 1 Ex.: Khulais, 75 km N of Jeddah breviusculum FAIRM. det. KASZAB (TM); 2 Ex.: SE Unaizah (62 ml. Buraldzh), 13.III.-66, T 209 breviusculus FRM., det. KASZAB (TM); 1 Ex.: Arabien, Yemen <!>, Djiddah Dr. C. RATHJENS leg., Eing. Nr. 55, 1932 breviusc, Hamburg Sammlung Adr. SCHUSTER Oxycara breviusculum F., det. H. KULZER 1956 (ZSM); 1 Ex.: Djedda Reichei Sammlung Adr. SCHUSTER Oxycara breviusculum FRM. (ZSM); 2 Ex.: Arabia, Bates Sammlung HAAG- RUTENBERG Oxycara breviusculum FAIRM., det. H. KULZER 1956 (ZSM). Diagnose Augen aus den Augenkonturen ragend. Gularfurche ohne oder mit kurzem Zähnchen. Propleuren ohne deutliche Längsrunzeln. Prosternalapophyse wenig über die Mittelhüften ragend. Kopf kräftig, Pronotum etwas feiner punktiert. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Parameren lang dreieckig (Abb. 8 C). 249

250 O. ulfbremeri sp. n. ist O. hansbremeri sp. n. morphologisch sehr ähnlich und nur genitaliter sicher zu unterscheiden. Bei O. ulfbremeri sp. n. sind die Parameren apikal breiter gerundet, wohingegen O. hansbremeri sp. n. die Ränder der Parameren zur Spitze schmaler und nahezu parallel verlaufen. Beschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge rötlich-braun. Gestalt lang oval. Kopf breiter als lang. Kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe etwas größer als Durchmesser, entlang des Augenkiels berühren sich die runden oder länglichen Punkte fast, Zwischenräume chagriniert. Augen meist weit aus den Konturen des Kopfes ragend. Clypeus und Frons gleichmäßig gewölbt, Clypeus fast waagerecht, Clypealzahn ein wenig nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend oder fast erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte ohne oder mit kurzem Zähnchen. Thorax: Größte Breite kurz vor der Basis, etwas breiter als lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,50-0,56:1. Seiten gerundet nach vorne konvergierend. Vorderwinkel spitzwinklig, niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen, aber vollständig gerandet. Punktierung wenig feiner als am Kopf, Punktur variabel, Punkte von innen nach außen länger und dichter werdend. Prosternum der ohne Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften wenig verbreitert, am Hüfthinterrand wenig über die Hüften hinausragend, bei Ansicht von unten abgerundet. Propleuren unpunktiert, Longitudinalfurchen manchmal sehr schwach in Hüftnähe angedeutet. Mesosternalplatte meist schräg, selten fast senkrecht abfallend, in der Mitte vollständig, flach gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe flach quergewölbt, Elytrenabsturz mäßig steil. Fein punktiert. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke meist angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Feine Schrilleiste der Pseudoepipleuralkante bei und gleich gestaltet. Beine: Hintertibien leicht gebogen. Aedeagus: Parameren lang dreieckig, Penis zugespitzt. Größe: 5-8mm lang, 3-4mm breit. 250

251 Etymologie Diese Art ist zu Ehren Herrn Ulf BREMERs benannt, der einen großen Teil des Typenmaterials sammelte. Verbreitung Saudi-Arabien: Provinzen Mecca und Gasim. 9. Oxycara (Symphoxycara) subcostatum (GUÉRIN-MÉNEVILLE) (Abb. 9 A-D) Melancrus subcostatus GUÉRIN-MÉNEVILLE, 1861: 375. Oxycara subcostata BLAIR, 1931: 269. Oxycara subcostatum SCHUSTER &, 1938: 50. Typen [1] Holotypus (durch Monotypie): Type <rot> Type, Guerin-Men <grün> Muséum Paris, Coll. SEDILLOT Melancrus subcostatus Guer.: An. Soc. Ent p., type. Moka (MNHP). Geschlecht wegen des schlechten Erhaltungszustands nicht untersucht. Anmerkung REITTER bestimmte je ein Exemplar aus A Rik und aus Bir al Mashiya als v. pumila. Möglicherweise hatte er beide bei der Beschreibung des O. pumilum vor Augen, nannte aber als Fundort nur die Homan Insel (REITTER 1900). Daher werden sie nicht als Typen betrachtet. Nach Literaturangaben auch bekannt aus Jemen: Rub Al Khali (BLAIR, 1931), Bab el Mendjel, Sanaa, Sanaa - El Geraas (SCHUSTER & GEBIEN, 1938). Exemplare aus diesen Orten konnten nicht untersucht werden. Diagnose Augen flach, kaum aus den Augenkonturen ragend. Gularfurche ohne oder mit kurzem Zähnchen. Propleuren ohne deutliche Längsrunzeln. Prosternalapophyse sehr kurz über die Mittelhüften ragend. Kopf kräftig, Pronotum etwas feiner und weitläufiger 251

252 punktiert. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Aedeagus wie Abb. 9. Von O. pumilum durch das Fehlen der Längsrunzeln der Propleuren, die weniger gewölbten Augen und den Bau des Aedeagus verschieden. Nachbeschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge rötlich-braun. Gestalt lang oval. Kopf breiter als lang. Kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe häufig kleiner als Durchmesser, entlang des Augenkiels sind die Punkte sehr dicht gestellt, berühren sich aber nicht, Zwischenräume deutlich chagriniert. Augen fast flach, nur wenig aus den Konturen des Kopfes ragend. Clypeus fast waagerecht, Clypealzahn schwach nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend. Mentum horizontal bis 30 nach oben gerichtet. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte ohne oder mit kurzem Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, etwa doppelt so breit wie lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,48-0,53:1. Seiten etwas gerundet nach vorne konvergierend, Vorderwinkel spitzwinklig, etwas niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet. Vorderrand vollständig gerandet oder Randung in der Mitte unterbrochen. Punktierung auf der Scheibe kleiner, weniger tief und weitläufiger als am Kopf, Punkte lateral kaum kräftiger als diskal, lateral länglich. Prosternum der mit kleiner Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften etwas verbreitert, am Hüfthinterrand senkrecht abfallend, sehr kurz hinter die Hüften ragend, bei Ansicht von unten gerundet. Propleuren mit schwach ausgeprägten Längsrunzeln in Hüftnähe oder nahezu glatt. Mesosternalplatte nach vorne schräg oder steil abfallend, in der Mitte tief und vollständig gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe flach quergewölbt, Elytrenabsturz mäßig steil. Punktur diskal oft kräftiger als auf Pronotumscheibe, auf umgeschlagenen lateralen Bereich bis zur Pseudoepipleuralkante Punktur nahezu erloschen. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke meist deutlich. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Feine Schrilleiste der Pseudoepipleuralkante bei und gleich gestaltet. 252

253 Beine: Hintertibien gerade oder schwach gebogen. Aedeagus: Tegmen breit, Penis variabel: in der Mitte schwach bis stark eingeschnürt, basaler Bereich breit aufgetrieben bis fast parallel mit Übergängen, Forceps copulatrix stark chitinisiert, apikal lang beborstet. Größe: 6,4-7,3mm lang, 3,4-3,8mm breit. Verbreitung Jemen: Küstengebiet des Roten Meeres und auf der vorgelagerten Insel Kameran. Zusätzliches Material: YE-Naqil al Fardah (San a 60 km), , leg. WAGNER (3, 1 GW, 1 ML); YE-Sif (Sayun 83 km), , leg. WAGNER (1 GW, 1 ML); Sandy Plains S. Arabia, Kamaran I., 23-XII-1902, Dr. M. CAMERON, B.M O. subcostata GUÉR.? = breviuscula FRM., det. K.G. BLAIR. (1 NHM); Cameran, 31/ Roth. Meer-Exped subcostata, det. REITTER breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI , 3 ; A Rik, 20/ Roth. Meer-Exped subcostata, det. REITTER breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI 1937 (1 3 NHMW); A Rik, 20/ Roth. Meer-Exped v. pumila, det. REITTER breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI (NHMW); Cameran, 31/ Roth. Meer-Exped O. subcostatum GUÉR., Coll. REITTER breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI 1937 subcostatum GUÉR., det. dr. KASZAB (1 TM); Jemen 1970, Wadi Zabid leg. A. SZALAY-MARZSÓ breviusculum FAIRM. det. KASZAB (1 TMB). 10. Oxycara (Symphoxycara) gallagheri sp. n. (Abb. 10 A-D) Typen [2] Holotypus: : Oman: Dhofar, M. D. GALLAGHER, 8 Sep 84, 8147 (ONHM). Paratypus: : Oman: Dhofar, M. D. GALLAGHER, 7-8 Sep 84, 8147 (ONHM). 253

254 Anmerkung Der genauen Funddaten sind: Oman: Jabal Samhan, Dhofar, 1708N.5445E, 1280 m, 7/8 Sep 1984, M.D. GALLAGHER (GALLAGHER, pers. Mitt.). Diagnose Gestalt schmal. Augen wenig aus den Augenkonturen ragend. Gularfurche mit kurzem Zähnchen, Vorderrand mit sehr kleinen Granulen. Längsfurchen der Propleuren angedeutet. Mesosternalplatte tief längsgefurcht. Prosternalapophyse wenig über die Mittelhüften ragend. Kopf kräftig, Pronotum und Elytren etwas feiner und weitläufiger punktiert. Parameren schmal dreieckig, Parameren apikal abgerundet (Abb. 10 C). Beschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge sowie manchmal auch Clypeus rötlich-braun. Gestalt lang oval, schmal. Kopf breiter als lang. Mäßig kräftig bis kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe etwas kleiner als Durchmesser, entlang des Augenkiels rund, die nicht dichter als auf der Scheibe, Zwischenräume undeutlich chagriniert. Augen ein wenig aus den Konturen des Kopfes ragend. Kontaktstelle von Auge und Schläfe schwach gewinkelt. Clypeus und Frons gleichmäßig gewölbt, Clypeus und Clypealzahn nahezu waagerecht. Fühler Pronotumhinterrand erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte mit kurzem Zähnchen, am Vorderrand mit zwei winzigen Granulen. Thorax: Größte Breite kurz vor der Basis, etwas breiter als lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,52-0,53:1. Seiten schwach gerundet nach vorne konvergierend. Vorderwinkel spitzwinklig, wenig niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen, aber vollständig gerandet. Punktur schwach bis kräftig, etwas feiner als am Kopf, von innen nach außen wenig dichter werdend. Prosternum der ohne Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften sehr schmal, gefurcht, am Hüfthinterrand wenig über die Hüften hinausragend, bei Ansicht von unten abgerundet. Propleuren unpunktiert, Longitudinalfurchen angedeutet. Mesosternalplatte schmal, steil abfallend, vollständig längsgefurcht. 254

255 Elytren lang oval, mehr als doppelt so lang wie zusammen breit, kaum breiter als Pronotum. Scheibe schwach gewölbt, Elytrenabsturz mäßig steil bis abgeflacht. Punktur wie auf Pronotum. Undeutlich chagriniert, matt. Längseindrücke vorhanden. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Pseudoepipleuralkante mit feiner Schrilleiste, bei fast gerade verlaufend. Beine: Hintertibien gerade. Basalglied der Metatarsen länger als letztes Glied. Aedeagus: Parameren und Penis schmal dreieckig. Parameren apikal gerundet zugespitzt, nicht parallel. unbekannt. Größe: 9-9,5mm lang, 4,2-4,6mm breit. Etymologie Dr. Michael D. GALLAGHER, Muscat, sammelte die neue Art und sandte sie mir zusammen mit weiteren omanischen Tenebrioniden zur Bearbeitung. Ihm zu Ehren sei sie benannt. Verbreitung Bisher nur vom Jabal Samhan (Dhofar, Oman) bekannt. 11. Oxycara (Symphoxycara) grande KASZAB (Abb. 11 A-D) Oxycara (Symphoxycara) grandis KASZAB, 1981: 345. Typen [4] Holotypus: : under stones Arabia: Dhufar., Jebel Qara., Pre-desert zone., x D.V. FITZGERALD. B.M Holotypus 1981, Oxycara grandis KASZAB Oxycara grandis KASZ., det. dr. KASZAB, 1981 (NHM). Paratypen: 1 : Arabia: Dhufar, Jebel Qara. Pre-desert zone. x.1943 under stones D.V. FITZGERALD. B.M Paratypus 1981, Oxycara grandis KASZAB (TM); 1 : 255

256 Masirah Is., RAF Camp, iv.1976, K. GUICHARD E. coast of Oman Brit. Mus Paratypus 1981, Oxycara grandis KASZAB (TM); 1 Ex.: Arabia: Habarunt, 16.III.1947, W. THESIGER. B.M spec. prope breviusculua FAIRM., det. GRIDELLI 1952 Paratypus 1981, Oxycara grandis KASZAB (Geschlecht nicht untersucht) (TMB). Diagnose Große Art. Augen groß, mit den Schläfen verrundet, von diesen kaum eingeengt, wenig aus den Konturen des Kopfes ragend. Gularfurche mit kleinem Mittelzahn. Propleuren ungefurcht, Furchen höchstens schwach angedeutet. Prosternalapophyse die Mittelhüfte überragend. Punktur am Kopf variabel, auf Pronotum und Elytren sehr fein. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Parameren und Penis breit dreieckig (Abb. 11 C). Die Art ist durch die innerhalb der Untergattung ungewöhnlich breiten und kurzen Parameren ausgezeichnet. Bei dem ähnlichen O. schawalleri sind sie länger und apikal geschultert. Nachbeschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge sowie manchmal auch Clypeus rötlich-braun. Gestalt: Breit oval. Kopf breiter als lang. Zumeist kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe etwa so groß wie der Durchmesser, entlang des Augenkiels stehen die Punkte manchmal etwas dichter als in der Mitte, Zwischenräume chagriniert. Augen fast flach, kaum aus den Konturen des Kopfes ragend, mit den Schläfen verrundet. Die Augen werden durch die Schläfen kaum eingeengt. An der engsten Stelle befinden sich 6-9 Ommatidien. Clypeus waagerecht, Clypealzahn nicht, in seltenen Fällen schwach niedergebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend oder fast erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte mit kurzem, zweispitzigem Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, dort etwas breiter als in der Mitte lang: Verhältnis Länge zu Breite wie 0,50-0,54:1. Seiten schwach gerundet nach vorne konvergierend. Vorderwinkel spitzwinklig, wenig niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen, aber 256

257 vollständig gerandet. Punktur schwach bis erloschen, viel feiner als am Kopf, von innen nach außen wenig dichter werdend. Prosternum der mit deutlicher Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften wenig verbreitert, am Hüfthinterrand über die Hüften hinausragend, bei Ansicht von unten abgerundet. Propleuren unpunktiert, Longitudinalfurchen manchmal schwach angedeutet. Mesosternalplatte schräg abfallend, die Mitte vorne kaum erkennbar bis tief gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe abgeflacht, Elytrenabsturz abgeflacht. Fein punktiert. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Feine Schrilleiste der Pseudoepipleuralkante bei und gleich gestaltet. Beine: Hintertibien gerade. Aedeagus: Parameren und Penis breit dreieckig. Phallobasis etwa so lang wie Parameren. Größe: 7,5-14mm lang, 4-7mm breit. Verbreitung Oman (Dhofar, Wahiba, Kuria Muria Inseln, Masirah Insel), Ost-Jemen (Hadramaut, Djebel Fartak). Zusätzliches Material Hallanyia (Arab.) C. PÉREZ Museum FREY München Oxycara (Symphoxycara) sp. n.? det. GRIDELLI 1952 (1 FMT); Hallanyia (Arab.) C. PÉREZ breviusculum Oxycara (Symphoxycara) sp. n.? det. GRIDELLI 1952 (1 FMT); Oman, Dhofar: Mirbat, unter Stein, 27.III.1993, leg. H. J. BREMER 12 Ex. (8 CMB-ZSM, 4 ML); Oman, Ras al-khabba, , LIEBEGOTT leg., 1175 (7 2 DL); Oman, I.Masirah, Umg. Ras Hilf, , LIEBEGOTT leg., 1215 (13 5 DL); Oman, I.Masirah, Umg. Ras Hilf, , LIEBEGOTT leg., 1216 (7 3 DL); Oman, I.Masirah, Umg. Ras Hilf, , LIEBEGOTT leg., 1218 (1 2 DL); Oman - Dhofar, Salalah Ebene, III.1993, H. J. BREMER leg. (2 CMB-ZSM); Oman, Ja lan, südliche Wahiba, 10 km N Al Ashkharah, N E, III.1996, H. J. BREMER leg. (11 CMB-ZSM, 4 ML); HEIN 1902, Keshin, Arab. breviuscula FAIRM., det. GRIDELLI 1937 (1 NHMW); Oman: Hallaniyah Is, Kuria Muria , 24 Mar 95 RG MOOLENBECK (9 257

258 ONHM, 1 ML); VDR Jemen, Fartak Mountains, Mar <19>85, leg. WRANIK (1 SMNS); Mughsayl-Sadh, coastal plain, II.1984 Oman, Dhofar, M.D. GALLAGHER (1 SMNS); Kuria Muria, Al Qibuyah, 25./28.V., N/56 20 E Oman 1983, M. D. GALLAGHER (1 SMNS); Arabia; Hasikaya Island, 10.III.64. (1 TM). 12. Oxycara (Symphoxycara) schawalleri sp. n. (Abb. 12 A-D) Typen [4] Holotypus: : Oman: Sharbithat, N.56135E, 10m, under object, 8808, 9 Dec 1996 M D GALLAGHER Oxycara grandis KAZ., det. SCHAWALLER (SMNS). Paratypen: 1 : Oman: Wahiba Sands, , LIEBEGOTT leg., N E, 220 m (DL); 5 4 : Oman, Ras Duqm, , LIEBEGOTT leg., N E (DL); Oman, Shenah, , LIEBEGOTT leg., 1205 (DL); 1 : Oman, I. Masirah, Umg. Rasott leg (DL); 6 1 : Oman, I.Masirah, Umg. Ras Hilf, , LIEBEGOTT leg (DL); 1 Oman, I.Masirah, Umg. Ras Hilf, , LIEBEGOTT leg (DL); 1 Oman: Sharbithat, N.56135E, 10m, under object, 8808, 9 Dec 1996 M D GALLAGHER (SMNS); 1 : Wahiba Sands, N/58 55 E, II.<19>86 30m Oman Eastern Sands Project Oman 1986, M. GALLAGHER (CL); 1 gleiche Daten (SMNS); 1 : Westl. Rustaq, Oman, , leg. Dr. K. HANDKE (RG). Diagnose Große Art. Augen groß und mit Schläfen verrundet, kaum aus den Konturen des Kopfes ragend. Gularfurche mit kleinem Mittelzahn. Propleuren ungefurcht. Prosternalapophyse die Mittelhüfte weit überragend. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Punktur von Pronotum und Elytren sehr fein. Aedeagus (Abb. 12). Unterscheidet sich von O. grande durch das breitere Pronotum und den anders gebauten Aedeagus. Beschreibung 258

259 Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite, Anhänge und Clypeus rötlich-braun durchscheinend. Gestalt: Breit oval. Kopf breiter als lang. Kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe etwas größer als der Punktdurchmesser, entlang des Augenkiels stehen die Punkte manchmal etwas dichter als in der Mitte, Zwischenräume chagriniert. Augen wenig aus den Konturen des Kopfes ragend, mit den Schläfen verrundet. Augen werden durch die Schläfen kaum eingeengt. An der engsten Stelle befinden sich 6-7 Ommatidien. Clypeus waagerecht, Clypealzahn gerade vorgezogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend erreichend. Hinterrand der Gularfurche mit deutlichem Mittelzähnchen. oder fast Thorax: Größte Breite an der Basis; ein kurzes Stück verlaufen die Seitenränder parallel bevor sie gerade nach vorne konvergieren oder der seitenrand ist fast gleichmäßig gerundet; an der Basis etwas breiter als in der Mitte lang: Verhältnis Länge zu Breite wie 0,48-0,49:1. Vorderwinkel spitzwinklig, niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen, aber vollständig gerandet. Punktur deutlich bis erloschen, viel feiner als am Kopf, lateral unscheinbarer als diskal. Prosternum der mit tiefer Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften wenig verbreitert, am Hüfthinterrand über die Hüften hinausragend, bei Ansicht von unten abgerundet. Propleuren unpunktiert, Longitudinalfurchen manchmal schwach angedeutet. Mesosternalplatte schräg abfallend, die Mitte vorne tief gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe abgeflacht, Elytrenabsturz wenig steil. Äußerst fein punktiert. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Pseudoepipleuralkante mit feiner Schrilleiste. Beine: Hintertibien gerade. Aedeagus: Parameren basal parallel, nach 2/3 der Länge schulterartig verengt, nach der Verengung bis kurz vor dem Apex erneut parallel. Phallobasis kürzer als oder so lang wie Parameren. Penis lang zugespitzt. Größe: 9-11mm lang, 4,8-6mm breit. 259

260 Etymologie Die Art ist benannt nach dem Tenebrionidenspezialisten Dr. Wolfgang Schawaller, Stuttgart, der mir zahlreiche Oxycara spp. zur Untersuchung vorlegte. Verbreitung Oman (Dhofar, Wahiba Sands). 13. Oxycara (Symphoxycara) grimmi sp. n. (Abb. 13 A-D) Typen [26] Holotypus: : Oman, 10 km S Thumrait, Wüste, 29.III.1993, H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM). Paratypen: 6 Ex.: Daten wie Holotypus (CMB-ZSM) 3 Ex: Daten wie Holotypus (CLM); 1 Ex.: E. Arabia - Oman, Jiddat Al Harasis, Yalooni IV.82, C.F. DEWHURST (ONHM); 1 Ex.: Oman: Yalooni, 1957N 5706E. 14 Jun 90, M D GALLAGHER 1 Ex. (ONHM); 1 Ex.: Jiddat el Harasis & Bol. xii spec. pr. breviuscula, det. GRIDELLI 1952 Paratypus 1981, Oxycara grandis KASZAB (TMB); 10 Ex.: Oman, S of Haima, 10. January 1997, lgt. R. CERVENKA (SB); 3 Ex.: Wadi Qiibit, 11. January 1997, lgt. R. CERVENKA (SB). Diagnose Große Art. Augen kaum aus den Konturen des Kopfes tretend. Gularfurche mit kleinem Mittelzahn. Propleuren ungefurcht. Prosternalapophyse die Mittelhüfte überragend. Punktur von Pronotum und Elytren feiner als die des Kopfes. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Parameren vor Apex parallel (Abb. 13 C). O. grimmi sp. n. unterscheidet sich von den ähnlichen O. ulfbremeri sp. n. und O. hansbremeri sp. n. durch die von den Schläfen weniger eingeengten Augen. Bei diesen Arten sind an der schmalsten Stelle der Augen 3-4, bei O. grimmi sp. n. 5-6 Ommatidien sichtbar. O. grande sp. n. und O. evae sp. n. besitzen ebenfalls schwach eingeengte Augen, wobei sie bei O. grande sp. n. schwächer und bei O. evae sp. n. meist stärker gewölbt sind. O. grimmi 260

261 sp. n. ist von O. evae häufig nur durch die Untersuchung des Aedeagus sicher zu unterscheiden. Beschreibung Farbe: Oberseite dunkel rotbraun bis schwarz, Unterseite und Anhänge rötlich-braun. Gestalt: Breit oval. Kopf kaum breiter als lang. Kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe meist etwas größer als Durchmesser, entlang des Augenkiels stehen die runden oder kurz länglichen Punkte dichter als in der Mitte, Zwischenräume chagriniert. Augen fast flach, kaum aus den Konturen des Kopfes ragend. Die mit den Augen schwach gewinkelten Schläfen engen diese nur wenig ein, an der schmalsten Stelle befinden sich 5-6 Ommatidien. Clypeus waagerecht, Clypealzahn etwas nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend oder fast erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte mit kurzem Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, etwa doppelt so breit wie lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,48-0,52:1. Seiten schwach gerundet nach vorne konvergierend. Vorderwinkel spitzwinklig, wenig niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, alle Ränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte etwas schwächer als außen. Punktur schwach aber deutlich, viel feiner als am Kopf, von innen nach außen wenig dichter werdend. Prosternalgrube der flach, undeutlich oder fehlend. Prosternalapophyse zwischen den Hüften wenig verbreitert, am Hüfthinterrand über die Hüften hinausragend, bei Ansicht von unten abgerundet. Propleuren unpunktiert, Longitudinalfurchen höchstens schwach angedeutet. Mesosternalplatte schräg abfallend, die Mitte vollständig gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum, Scheibe abgeflacht, Elytrenabsturz mäßig steil, selten abgeflacht. Fein punktiert. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe meist erloschen. Feine Schrilleiste der Pseudoepipleuralkante bei und gleich gestaltet. Beine: Hintertibien fast gerade, kaum merklich gebogen. Aedeagus: Parameren und Penis schmal, Parameren am Apex kurz parallelseitig. Größe: 7,5-10mm lang, 3,5-6mm breit. 261

262 Etymologie Die neue Art sei zu Ehren von Dr. Roland GRIMM, Tübingen, dem hervorragenden Kenner der paläarktischen Tenebrioniden, benannt. Verbreitung Südlicher und zentraler Oman. 14. Oxycara (Symphoxycara) evae sp. n. (Abb. 14 A-D) Typen [105] Holotypus: : Oman, Ja lan, Ja lan Bani Bu Ali, N E, unter Stein auf sandigem Boden, 21.III.1996, H. J. BREMER (CMB-ZSM). Paratypen: 40 Ex.: Daten wie Holotypus (CMB-ZSM); 15 Ex.: Daten wie Holotypus (CL); 20 Ex.: Oman, Ja lan, südliche Wahiba, 10km N Al Ashkharah, N E, III.1996, H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM,); 13 Ex.: Daten wie Holotypus: (ML); 4 Ex.: Oman, Sharqiya, Al Wasil, N E, sandiger Untergrund, 19.III.1996, H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM); 2 Ex.: gleiche Daten: (ML); 7 Ex.: Oman, Sharqiya, Al Mudaybi, N E, 19.III.1996, H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM); 2 Ex.: gleiche Daten (ML); 1 Ex.: Oman, Nakhl, N E, auf abgeernteten Feldern, 10.III.1996, H. J. BREMER leg. (CMB- ZSM). Diagnose Große Art. Augen weit aus den Konturen des Kopfes ragend. Gularfurche mit kleinem Mittelzahn. Propleuren meist ungefurcht, manchmal sind Furchen angedeutet. Prosternalapophyse die Mittelhüfte überragend. Punktur von Pronotum und Elytren sehr fein. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Austrittsöffnung des Penis am Apex der Parameren apikal verrundet (Abb. 14 C). Von allen anderen bekannten Arten der Untergattung charakterisiert durch die apikal verrundete Penisaustrittsöffnung an der Parameren. O. evae ist äußerlich O. grimmi sp. n. sehr ähnlich und häufig nur durch die Untersuchung des Aedeagus sicher zu unterscheiden. 262

263 Dieser ist bei O. evae sp. n. apikal gleichmäßig gerundet zugespitzt. Eine parallele Spitze fehlt. Von O. grande KASZAB ist O. evae sp. n. neben dem anderes gestalteten Aedeagus durch die gewölbteren Augen zu trennen. Bei O. hansbremeri sp. n. ist der Apex des Aedeagus in dorsaler Sicht auf einer größeren Fläche chitinisiert. Beschreibung Farbe: Oberseite dunkel rotbraun bis schwarz, Unterseite und Anhänge rötlich-braun. Gestalt: Schmal bis breit oval. Kopf kaum breiter als lang. Mäßig kräftig bis kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe meist etwas größer als Durchmesser, entlang des Augenkiels stehen die runden oder kurz länglichen Punkte kaum dichter als in der Mitte, Zwischenräume chagriniert. Augen weit aus den Konturen des Kopfes ragend. Die mit den Augen mäßig gewinkelten Schläfen engen diese nur wenig ein, an der schmalsten Stelle befinden sich 4-5 Ommatidien. Clypeus waagerecht, Clypealzahn horizontal oder etwas nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend oder fast erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte mit kurzem Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, etwa doppelt so breit wie lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,47-0,53:1. Seiten gleichmäßig gerundet bis fast gerade nach vorne konvergierend. Vorderwinkel spitz- oder stumpfwinklig, wenig niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, alle Ränder vollständig gerandet, Vorderrand oft in der Mitte etwas schwächer als außen. Punktur schwach aber deutlich, viel feiner als am Kopf, von innen nach außen wenig dichter werdend. Prosternalgrube der winzig bis fehlend. Prosternalapophyse zwischen den Hüften wenig verbreitert, am Hüfthinterrand über die Hüften hinausragend, bei Ansicht von unten abgerundet. Propleuren meist glatt, selten mit schwachen Longitudinalfurchen. Mesosternalplatte steil abfallend, die Mitte vollständig gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum, Scheibe abgeflacht, Elytrenabsturz abgeflacht. Fein punktiert. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Feine Schrilleiste der Pseudoepipleuralkante bei und gleich gestaltet. Beine: Hintertibien fast gerade, kaum merklich gebogen. 263

264 Aedeagus: Parameren und Penis schmal, Parameren gleichmäßig zugespitzt, Austrittsöffnung des Penis apikal gerundet. gerundet Größe: 6,5-11mm lang, 3,3-5,5mm breit. Etymologie Diese Art ist meiner Tochter Eva gewidmet. Verbreitung Nördlicher Oman. 15. Oxycara (Symphoxycara) hansbremeri sp. n. (Abb. 15 A-D) Typen [216] Holotypus: : United Arab Emirates, Halbinsel Musandam, Khor Fakkan, II.1989, U. et H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM). Paratypen: 50 Ex.: Daten wie Holotypus (CMB-ZSM); 22 Ex.: Daten wie Holotypus (ML); 10 Ex.: United Arab Emirates, Hajar Gebirge, 600 m, Tayyebah, 20 km nördl. von Masafi, 25.II.1989, U. et H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM); 2 Ex.: gleiche Daten (ML); 3 Ex.: United Arab Emirates, Hajar Gebirge, Uyaynah, 20.II.1989, leg. U. et H. J. BREMER (CMB- ZSM); 1 Ex.: gleiche Daten (ML); 6 Ex.: United Arab Emirates, Umg. Al-Ain, III.1990, H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM); 3 Ex.: gleiche Daten (ML); 2 Ex.: United Arab Emirates, am Jebel Mileiha, 35 km südl. v. Al Dhaid, Wüste, 8.III.1990, H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM); 1 Ex.: gleiche Daten (ML); 2 Ex.: United Arab Emirates, Ras al-khaimah, Umgebung Digdagga, abgeerntete Felder, 24.II.1989, U. et H. J. BREMER leg. (CBM-ZSM); 3 Ex.: United Arab Emirates, Ras al-khaimah, Al-Sha m. 24.II.1989, Palmengarten am Meer, U. et H. J. BREMER leg. (CBM-ZSM); 1 Ex.: United Arab Emirates, Ras al-khaimah, Al-Rams, 24.II.1989, unter Stein, U. et H. J. BREMER leg. ; 2 Ex.: United Arab Emirates, Batinah Küstenebene, Umg. Kalwa, 22.II.1989, U. et H. J. BREMER leg. (CBM-ZSM); 1 Ex.: Bahrain: 10 km östlich von Al Sakhir, unter Akazien, 24.X.1989, H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM); 8 Ex.: Oman, Nizwa, Wadi, N E, 16.III.1996, H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM); 2 Ex.: gleiche Daten (ML); 1 Ex.: 264

265 Oman sept., Umg. Ibri, N E, 17.III.1996, H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM); 1 Ex: gleiche Daten (ML); 4 Ex.: Oman, Batinah, Al Suwayq, N E, 12.III.1996, H. J. BREMER leg. (CMB-ZSM); 1 Ex.: gleiche Daten (ML); 1 Ex.: Oman, Umg. Fanjah, 300m, N E, , H. J. BREMER leg. felsiger Untergrund (CMB-ZSM); 2 2 : Oman, Ras Madraka, , LIEBEGOTT leg., 1220 (DL); 1 : Oman, Sohar, , LIEBEGOTT leg., 1221 (DL); 1 3 : Oman, Ibri, , 1223 (DL); 2 : Oman, 10km E v. Ibri, LIEBEGOTT leg., 1224 (DL); 2 : Oman, 20 km E Ghaba, , LIEBEGOTT leg., 1227 (DL); 1 : under stones Bahrain, M.D. GALLAGHER, B.M breviusculum FRM. det. KASZAB (NHM); 1 : Arabia: Shehen 1710N 5215E, 27.I.<19>46, W. THESIGER Brit. Mus breviusculum FRM., det. KASZAB (NHM); 1 : Under stones near donkey droppings. Trucial Oman: Masafi, 25.19N 56.08E, 7.i.1970., M.D. GALLAGHER Brit. Mus Oxycara breviusculum FAIRM., M.J.D. BRENDELL det (NHM); 1 3 : Iran, Bandar Langeh, Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (MNHP); 1 : gleiche Daten (ML); 3 6 : Iran, Bandar Langeh, Museum Paris, Mission Franco- Iranienne 1965 (MNHP); 2 : gleiche Daten (ML), 2 : gleiche Daten (TMB); 2 4 : Iran, Bandar Langeh, Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (MNHP); 1 1 : gleiche Daten (ML); 1 1 : gleiche Daten (TMB); 3 : Iran, Bandar Langeh, 25.III. Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (MNHP); 1 : Iran, Bandar Langeh Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (TMB); 2 : gleiche Daten (MNHP); 1 : Arabia, Mascat zophosina FAIRM. (MNHB); 1 Ex.: Maskat, Vauloger. Collect. HAUSER Oxycara spec.? Nicht breviuscula, det. GRIDELLI 1937 (NHMW); 2 Ex: Maskat, VAULOGER. Collect. Hauser (NHMW); 1 Ex.: Mascate (Sept.-Oct.) MAINDRON zophosina FRM. (NMP); 2 Ex.: Oman: S of Dhagmar, 2309N.5859E 80 m, dry stony plateau, 14 Nov. 91 M D GALLAGHER 8422 (ONHM); 1 Ex.: Oman, M Camp Pitfall, 27 Mar. 1994, BJT ( N E, TIGAR, pers. Mitt.) (ONHM); 4 Ex.: Oman, Oman Veg. Site 08, E N, 27 Mar. 1994, BJT Oxycara breviusculum FAIRM., BJT ( N E, TIGAR, pers. Mitt.) (ONHM); 2 Ex.: Oman: Dhuai, 2106N. 5822E 70m, to light, 21/22 Oct 97 MDG8889 (ONHM); 10 Ex.: United Arab Emirates, Halbinsel Musandam, Dibba, , unter Stein, U. et H. J. BREMER leg. (RG); 1 Ex.: V.A.E., Quam Nazwa, <19>95, leg. Dr. K. HANDKE (RG); 1 Ex.: V.A.E., Khor Kalba, <19>95, leg. Dr. K. HANDKE (RG); 5 Ex.: Ras Al Hadd, Oman, , leg. Dr. K. HANDKE (RG); 8 Ex.: Barr Al Hikman, Oman, , leg. Dr. K. HANDKE (RG); 1 Ex.: Fluß ne Al Dariz, Oman, , 265

266 leg. Dr. K. HANDKE (RG); 1 : Oman: Hayy, 2036N 5818E, 35m, 23 sept. 1995, GALLAGHER 2481 (SMNS); 1 : Mudhaybi 530m, N/58 06 E, Camp, 12.VIII. Oman Eastern Sands Project Oman 1986, W. BÜTTIGER (SMNS); 1 : Sandy Wadi, N/57 03 E, 17.III.1988 Oman 1986, M. GALLAGHER ; 1 : gleiche Daten (SMNS); 1 Ex.: Musandam region, X.1984 Coll. M.D. GALLAGHER Oman, M.D. GALLAGHER (SMNS); 1 : Oman: nr. Sohar, 13.X.<19>95, Sohar Sun Farm, leg. M. BALKENOHL, M. GALLAGHER, B E (ML); 1 : gleiche Daten (SMNS); 1 Ex: Bahrain: 2 km E Az Zallaq, 1 Jan 1990, R.D. WARD Robert D. WARD Collection (ML); 1 Ex.: gleiche Daten (SMNS); 1 Ex.: Kalba, N/56 20 E, 30.III.1991 Arabische Emirate, C. GROSS (SMNS); 2 : Shaqq 85m, N/58 22 E, Jebel, 9.III. Oman, Eastern Sands Project Oman 1986, W. BÜTTIGER (SMNS); 1 5 : Oman: Sur, Abu Qal ah, 22.X.<19>95, N E , leg. M. BALKENOHL (SMNS); 1 Ex: Dibba, Arabie est, Ch. PÉREZ Museum Paris, 1952, Coll. R. OBERTHÜR v. pumila RTT., det. KASZAB (TMB); 1 Ex.: Dibba, Arabie est, Ch. Pérez hegetericum REICHE, det. KASZAB (TMB); 5 Ex.: Mascate (Sept.-Oct.) MAINDRON subcostatum GUER., det. KASZAB (TMB); 2 Ex: Arabia, Muscat CLERMONT zophos. Sammlung Adr. SCHUSTER Oxycara breviusculum F., det. H. KULZER 1956 (ZSM); 1 Ex.: Mascate (Sept.-Oct.) MAINDRON STAUD. zophosin. Sammlung Adr. SCHUSTER Oxycara breviusculum F., det. H. KULZER 1956 (ZSM). Diagnose Augen wenig oder weit aus den Konturen des Kopfes ragend. Gularfurche mit kleinem Mittelzahn. Propleuren meist ungefurcht, Furchen selten schwach angedeutet. Prosternalapophyse die Mittelhüfte kaum überragend. Punktur von Pronotum variabel, schwächer als am Kopf. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Aedeagus schmal dreieckig (Abb. 15). Von dem äußerlich ähnlichen O. occidentale sp. n. durch die basal breiteren Parameren unterschieden. Von O. grimmi sp. n. unterscheidet sich O. hansbremeri sp. n. die von den Schläfen tiefer eingeengten Augen. Bei O. grimmi sp. n. sind an der schmalsten Stelle der Augen 5-6, bei O. hansbremeri sp. n. 3-5 Ommatidien. Im Gegensatz zu O. evae sp. n. ist die Penisaustrittsstelle der Parameren apikal nicht rund, sondern spitzwinklig. Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge sowie manchmal auch Clypeus rötlich-braun. 266

267 Gestalt: Breit oval. Beschreibung Kopf breiter als lang. Kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe etwas größer als Durchmesser, entlang des Augenkiels länglich, manchmal einander berührend, Zwischenräume undeutlich chagriniert. Augen im Nordosten des Verbreitungsgebietes deutlich aus den Konturen des Kopfes ragend, bei den südwestlichen gelegentlich flacher. Kontaktstelle von Auge und Schläfe gewinkelt an der schmalsten Stelle so breit wie 3-5 Ommatidien; Clypeus waagerecht, Clypealzahn wenig herabgebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend oder fast erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte mit kurzem Zähnchen. Thorax: Größte Breite kurz vor oder an der Basis, etwa doppelt so breit wie lang, Länge in der Mitte zu Breite an der Basis: 0,48-0,54:1. Seiten schwach gerundet nach vorne konvergierend. Vorderwinkel spitzwinklig, wenig niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen, aber vollständig gerandet. Punktur schwach bis kräftig, etwas feiner als am Kopf, von innen nach außen wenig dichter werdend. Prosternalgrube der sehr klein oder fehlend. Prosternalapophyse zwischen den Hüften wenig verbreitert, am Hüfthinterrand wenig über die Hüften hinausragend, bei Ansicht von unten abgerundet. Propleuren unpunktiert, Longitudinalfurchen manchmal schwach angedeutet. Mesosternalplatte schräg abfallend, die Mitte vorne gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe abgeflacht, Elytrenabsturz mäßig steil. Fein punktiert. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Feine Schrilleiste der Pseudoepipleuralkante bei und gleich gestaltet. Beine: Hintertibien gerade. Aedeagus: Parameren an der Basis am breitesten, zur Spitze dreieckig verengt, lateral komprimiert, im Querschnitt dreieckig. Penis schmal dreieckig. Größe: 6-10mm lang, 3-5mm breit. 267

268 Etymologie Prof. Dr. Hans J. BREMER, Heidelberg, fördert meine Tenebrionidenstudien in besonderem Maße. Auch für diese Revision lieferte er reichhaltiges Material und zahlreiche Anregungen. Ihm zu Ehren sei die neue Art benannt. Verbreitung Südiran, Vereinigte Arabische Emirate, Bahrain, Oman, Ostjemen. 16. Oxycara (Symphoxycara) girardi sp. n. (Abb. 16 A-D) Typen [34] Holotypus: : Iran, Shah-Bahar, 10-4 Museum Paris, Mission Franco- Iranienne 1965 (MNHP). Paratypen: 6 11 : Daten wie Holotypus (MNHP); 2 2 : Daten wie Holotypus (TMB); 2 2 : Daten wie Holotypus (ML); 3 : Iran, Shah-Bahar, 11-4 Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (MNHP); 1 : gleiche Daten (ML); 1 1 : Iran, Shah-Bahar, 11.IV.1965 Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (MNHP); 2 : Iran, Bandar Langeh, 24.3 Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (MNHP). Diagnose Augen weit aus den Konturen des Kopfes ragend, durch Schläfen bis auf 3-4 Ommatidien eingeengt. Gularfurche mit kleinem Mittelzahn. Propleuren ungefurcht. Prosternalapophyse gerandet, die Mittelhüfte weit überragend. Punktur von Pronotum variabel, schwächer als am Kopf. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Aedeagus schwach chitinisiert, schmal (Abb. 16). Von den übrigen aus Iran bekannten Arten unterscheidet sich O. girardi sp. n. neben den schwach chitinisierten Parameren durch die weit nach vorne reichenden Wangen, welche die Augen stark einengen. 268

269 Beschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge sowie manchmal auch Clypeus rötlich-braun. Gestalt: Mäßig breit oval. Kopf breiter als lang. Schwach bis kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe so groß wie oder etwas größer als der Punktdurchmesser, entlang des Augenkiels rund, manchmal einander berührend, Zwischenräume undeutlich chagriniert. Augen weit aus den Konturen des Kopfes ragend, in dorsaler Sicht an Kontaktstelle von Auge und Schläfe gewinkelt. Die schmalste Stelle der Augen 3-4 Ommatidien breit. Clypeus waagerecht oder etwas gewölbt, Clypealzahn wenig nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend oder fast erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte mit kurzem Zähnchen. Thorax: Größte Breite kurz vor oder an der Basis, das Verhältnis Länge in der Mitte zu Breite an der Basis sehr variable: 0,50-0,57:1. Seiten gerade bis mäßig gerundet nach vorne konvergierend. Vorderwinkel spitzwinklig, wenig bis deutlich niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen, manchmal ungerandet. Punktur erloschen bis deutlich, viel feiner als am Kopf, von innen nach außen nicht dichter werdend. Prosternalgrube der ist höchstens durch flache Vertiefung angedeutet, fehlt zumeist vollständig. Prosternalapophyse gerandet, zwischen den Hüften am Hüfthinterrand weit über die Hüften hinausragend, bei Ansicht von unten dreieckig zugespitzt, median gefurcht. Propleuren unpunktiert, Longitudinalfurchen fehlend. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe abgeflacht oder leicht gewölbt, Elytrenabsturz meist mäßig steil. Erloschen bis sehr fein punktiert. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Feine Schrilleiste der Pseudoepipleuralkante bei und gleich gestaltet. Beine: Hintertibien gerade. 269

270 Aedeagus: Parameren schmal, im mittleren Bereich fast parallel, apikal kurz zugespitzt. Schwach chitinisiert. Dorsal flach, nicht gekantet. Penis mit breiter Basis, geradlinig nach vorne zugespitzt. Größe: 6,5-8,5mm lang, 3,7-4,7mm breit. Etymologie Die neue persische Art sei Herrn Dr. Claude GIRARD, Paris, gewidmet. Verbreitung Bisher nur vom Typenfundort Shar-Bahar an der Südküste des Iran bekannt. 17. Oxycara (Symphoxycara) minutum sp. n. (Abb. 17 A-D) Typen [5] Holotypus: : Iran, Shah-Bahar, 11-4 Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (MNHP). Paratypen: 1 : Daten wie Holotypus (ML); 1 Daten wie Holotypus (MNHP); 1 : Iran, Shah-Bahar, 11-IV.1965 Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (MNHP); 1 Iran, Shah-Bahar, 10-4 Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (MNHP). Diagnose Augen wenig aus den Konturen des Kopfes ragend. Gularfurche ohne Mittelzahn. Propleuren ungefurcht. Ungerandete Prosternalapophyse die Mittelhüfte nicht überragend. Punktur von Pronotum schwächer als am Kopf. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Aedeagus sehr klein, von der Basis zum Apex gleichmäßig zugespitzt (Abb. 17 C). Die kleinste in Iran vorkommende Art ist neben dem kleinen Aedeagus durch den abgerundeten Augenumriß und den geraden Hinterrand der Gularfurche ausgezeichnet. 270

271 Beschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge sowie manchmal auch Clypeus rötlich-braun. Gestalt lang oval. Kopf breiter als lang. Schwach bis mäßig kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe so groß wie oder etwas größer als der Punktdurchmesser, entlang des Augenkiels rund, einander nicht berührend, Zwischenräume undeutlich chagriniert. Augen kaum aus den Konturen des Kopfes ragend, in dorsaler Sicht an Kontaktstelle von Auge und Schläfe gerundet. Die schmalste Stelle der Augen 4-5 Ommatidien breit. Clypeus waagerecht, Clypealzahn horizontal nach vorne gestreckt oder etwas nach unten gebogen. Fühler Pronotumhinterrand erreichend. Hinterrand der Gularfurche ohne Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, das Verhältnis Länge in der Mitte zu Breite an der Basis sehr variable: 0,54-0,58:1. Seiten fast gerade nach vorne konvergierend. Vorderwinkel spitzwinklig, kaum niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen, manchmal ungerandet. Punktur deutlich, feiner als am Kopf, von innen nach außen wenig dichter werdend. Prosternum der mit kleiner Grube. Prosternalapophyse zwischen den Hüften ungerandet und nicht über den Hüften ragend, bei Ansicht von unten abgerundet, median ungefurcht. Propleuren unpunktiert oder in Hüftnähe punktiert, ohne Longitudinalfurchen. Mesosternalplatte nach vorne verschmälert, in der Mitte flach gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe abgeflacht oder leicht gewölbt, Elytrenabsturz mäßig steil. Erloschen bis fein punktiert. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Feine Schrilleiste der Pseudoepipleuralkante bei und gleich gestaltet. Beine: Hintertibien fast gerade, kaum merklich gekrümmt. Aedeagus: Sehr klein, schwach chitinisiert. Parameren schmal, von der Basis zum Apex gleichmäßig zugespitzt. Penis schmal, zugespitzt. Größe: 5,5-7mm lang, 2,9-3,5mm breit. 271

272 Etymologie Der Name bezieht sich auf die Kleinheit der neuen Art: minutum, -a, -um (lat.) = klein, winzig. Verbreitung Bislang nur aus Shar-Bahar an der iranischen Golfküste bekannt. Anmerkung Ein aus Iran, Shah-Bahar, 11-4 Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (MNHP) besitzt Merkmale des O. minutum sp. n. (weit aus den Kopfkonturen hinausragende, aber abgerundete Augen; erloschen punktiertes Pronotum) und des O. laticolle sp. n. (Hinterrand der Gularfurche in der Mitte kurz verengt; Prosternalapophyse etwas hinter die Hüften hinausragend, Mesosternalplatte breit, nicht nach vorne verengt, mit tiefer Furche). In einigen Merkmalen steht es zwischen diesen beiden Arten (Körperform; Größe: 7mm lang, 3,7mm breit; Verhältnis Länge:Breite des Pronotums 0,5:1). Da alle übrigen Exemplare aus Shar-Bahar in diesen Merkmalen eindeutig einer der beiden Arten zugeordnet werden können, scheint es sich bei dem um einen Hybriden zu handeln. 18. Oxycara (Symphoxycara) laticolle sp. n. (Abb. 18 A-D) Typen [8] Holotypus: : Iran, Shah-Bahar, 11-4 Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (MNHP). Paratypen: 1 : Daten wie Holotypus (MNHP); 1 : Daten wie Holotypus (TMB); 1 : Daten wie Holotypus (ML); 1 2 : Iran, Shah-Bahar, 10-4 Museum Paris, Mission Franco-Iranienne 1965 (MNHP); 1 : gleiche Daten (ML). Diagnose Augen weit aus den Konturen des Kopfes ragend. Gularfurche mit kleinem Mittelzahn. Propleuren ungefurcht. Ungerandete Prosternalapophyse die Mittelhüfte nicht überragend. Pronotum breit, Punktur schwächer als am Kopf. Pseudoepipleuralkanten bei und gleichartig gestaltet. Parameren breit, basal ausgeschweift (Abb. 18 C). 272

273 O. laticolle sp. n. unterscheidet sich von den anderen iranischen Arten durch das konstant breite Pronotum. Beschreibung Farbe: Oberseite schwarz, Unterseite und Anhänge sowie manchmal auch Clypeus rötlich-braun. Gestalt: Breit oval. Kopf breiter als lang. Schwach bis mäßig kräftig punktiert, Punktabstände auf der Scheibe so groß wie oder etwas größer als der Punktdurchmesser, entlang des Augenkiels rund, einander nicht berührend, Zwischenräume undeutlich chagriniert. Augen weit aus den Konturen des Kopfes ragend, in dorsaler Sicht an Kontaktstelle von Auge und Schläfe gewinkelt. Die schmalste Stelle der Augen 4-5 Ommatidien breit. Clypeus waagerecht, Clypealzahn horizontal nach vorne gestreckt. Fühler Pronotumhinterrand erreichend. Hinterrand der Gularfurche in der Mitte mit kleinem Zähnchen. Thorax: Größte Breite an der Basis, das Verhältnis Länge in der Mitte zu Breite an der Basis sehr variable: 0,46-0,48:1. Seiten mäßig gerundet nach vorne konvergierend. Vorderwinkel spitzwinklig, kaum niedergebogen. Hinterrand schwach doppelbuchtig, wie die Seitenränder vollständig gerandet, Vorderrand in der Mitte schwächer als außen, manchmal ungerandet. Punktur deutlich, feiner als am Kopf, von innen nach außen wenig dichter werdend. Prosternalgrube der höchstens durch Verflachung angedeutet. Prosternalapophyse zwischen den Hüften ungerandet und nicht über den Hüften ragend, bei Ansicht von unten dreieckig zugespitzt bis abgerundet, median flach gefurcht. Propleuren unpunktiert, ohne Longitudinalfurchen. Mesosternalplatte in der Mitte tief gefurcht. Elytren oval, etwas breiter als Pronotum. Scheibe abgeflacht oder leicht gewölbt, Elytrenabsturz mäßig steil. Erloschen bis fein punktiert. Sehr fein chagriniert, matt. Längseindrücke angedeutet. Basalrandung schwächt sich von außen nach innen ab, in Scutellumnähe erloschen. Feine Schrilleiste der Pseudoepipleuralkante bei und gleich gestaltet. Beine: Hintertibien fast gerade, kaum merklich gekrümmt. Aedeagus: Parameren breit, basal ausgeschweift, im letzten Drittel zugespitzt, Penis breit, parallelseitig. 273

274 Größe: 7-9mm lang, 4-4,9mm breit. Etymologie Der Name bezieht sich auf das breite Pronotum: latus, -a, -um (lat.) = breit, collum (lat.) = Hals. Verbreitung Iranische Golfküste. Oxycara (Symphoxycara) spp. Aus Pakistan ( Belutchistan, Coll. ZUGMAYER, 1911, Bela Distr. Bayr. St. Mus. Sammlung Adr. SCHUSTER breviuscul. GEB. det. Oxycara breviusculum F., det. H. KULZER (TMB) liegt ein einzelnes vor, das sich vor allem durch die erloschene Punktierung von den Exemplaren aus Iran unterscheidet. Ob es sich um eine neue Art handelt, kann ohne Kenntnis des nicht entschieden werden. Ebenfalls aus Pakistan ( Makran, Strecke Gwadar-Turbat-Panjur, 4.65., W. Pakistan, RECHINGER leg. ) stammt ein (NHMW), welches möglicherweise neu ist, aber wegen des nur in Bruchstücken erhaltenen Aedeagus nicht identifiziert und gegebenenfalls beschrieben werden kann. KWIETON (1981) meldet aus Pakistan Dunes de Pasni, zwei Exemplare von Oxycara breviusculum. Sicher handelt es sich um eine andere Art. Vom NHM erhielt ich ein aus Hadramaut, Arabia, , das undeterminiert bleiben muß. Danksagung Für die Ausleihe von Untersuchungsmaterial sei Dr. M. BAEHR (München), Dr. J. BEARD (London), S. BEČVÁŘ (České Budĕjovice), Prof. Dr. H. J. BREMER (Melle), Dr. M. CARL (Türkenfeld), Dr. S. ENDRÖDY-YOUNGA (Pretoria), Dr. Julio FERRER (Haninge), Dr. M. D. GALLAGHER (Muscat), Dr. C. GIRARD (Paris), Dr. R. GRIMM (Tübingen), Dr. J. JELÍNEK (Prag), Dr. O. MERKL 274

275 (Budapest), Dr. W. SCHAWALLER (Stuttgart), Dr. H. SCHÖNMANN (Wien), Dr. H. SILFVERBERG (Helsingfors) und G. WAGNER (Hamburg) herzlich gedankt. Herr P. SCHÜLE (Düsseldorf) fertigte dankenswerterweise die Zeichnungen an. Literatur BLAIR, K. G. 1931: A Collection of Coleoptera from the Rub al Khali, Southern Arabia, with Descriptions of some New Species and Varieties. The Entomologist s Monthly Magazin (3) 67: CARL, M. 1992: A Revision of the Genus Microtelus SOLIER, 1938 (Coleoptera: Tenebrionidae). Zoology of the Middle East 6: FAIRMAIRE, L. 1892: Coléoptères d Obock. Troisième partie. Revue d Entomologie 11: GESTRO, R. 1889: Viaggio ad Assab nel Mar Rosso dei Signori G. DORIA ed O. BECCARI con il R. AVVISO Esploratore dal 16 novembre 1879 al 26. febbraio Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova, Ser. 2, 7 (27): GIRARD, C. & F. PIERRE, 1965: Sur quelques Tentyriini du Soudan (Republik of Sudan) (Col. Tenebrionidae). Bulletin de la Société entomologique de France 70: GRIDELLI, E. 1939: Coleotteri dell Africa orientale Italiana. 11 Contributo. Materiali per lo studio della Fauna eritrea raccolti nel dal Dott. Alfredo ANDREINI. Memorie della Società entomologia italiana 18: GRIDELLI, E. 1953: Catalogo ragionato delle specie di Coleotteri Tenebrionidi dell Arabia. Atti del Museo Civico di Storia naturale di Trieste 19: GUÉRIN-MÉNEVILLE, F.-E. 1861: Description d une nouvelle espèce de Coléoptère du genre Melancrus et rectification relative à une note publiée dans le Bulletin entomologique de Annales de la Société entomologique de France (4) 1: KASZAB, Z. 1981: Insects of Saudi Arabia. Coleoptera: Fam. Tenebrionidae (Part 2). Fauna of Saudi Arabia 3:

276 KOCH, C. 1943: Phylogenetische, biogeographische und systematische Studien über ungeflügelte Tenebrioniden (Col. Tenebr.). Entomologischen Gesellschaft 33: Mitteilungen der Münchner KOCH, C. 1949: Die beiden Rassenkreise der Adesmia biskrensis und montana. EOS: Revista española di Entomologia 25: KOCH, C. 1959: Erster taxonomischer Beitrag zur Kenntnis der Tenebrioniden Somalias. Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. FREY 10: KOCH, C. 1960: Zweiter taxonomischer Beitrag zur Kenntnis der Tenebrioniden Somalias. Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. FREY 11: KRAATZ, G. 1865: Revision der Tenebrioniden aus der alten Welt aus LACORDAIRE s Gruppen der Erodiides, Tentyriides, Akisides, Piméliides, und der europäischen Zophosis-Arten. Nicolaische Verlagsbuchhandlung, Berlin. KULZER, H. 1956: Bemerkenswerte Tenebrioniden aus der Thar-Wüste. 14. Beitrag zur Kenntnis der Tenebrioniden (Col.). Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. FREY 7: KWIETON, E. 1981: Coléoptères Tenebrionidae constatés par l expédition de TIS au Pakistan. Annotationes zoologicae et botanicae 143: PEYERIMHOFF, P. DE, 1907: Liste des Coléoptères du Sinai. L Abeille 31: REICHE, L. & F. DE SAULCY, 1857: Espèces nouvelles ou peu connues de Coléoptères, recuillies par M. F. DE SAULCY, membre de l Institut, dans son voyage en Orient. (Suite). Annales de la Société entomologique de France (3) 5: REITTER, E. 1900: Bestimmungs-Tabelle der Tenebrioniden-Abtheilungen: Tentyrini und Adelostomini aus Europa und den angrenzenden Ländern. Verhandlungen des naturforschenden Vereins in Brünn 39: SCHUSTER, A : Neue Tenebrioniden (Coleopt.) aus Belutschistan. Koleopterologische Rundschau 15: SCHUSTER, A. & H. GEBIEN, 1938: Tenebrioniden (Col.) aus Arabien. Entomologische Blätter 34:

277 Abb. 1-12: Aedeagus: (A) Penis lateral, (B) Penis dorsal, (C) Parameren dorsal, (D) Parameren lateral. (1) Oxycara (Symphoxycara) breviusculum, (2) O. hegetericum, (3) O. nageli, (4) O. occidentale, (5) O. peyerimhoffi, (6) O. pumilum, (7) O. ferreri, (8) O. ulfbremeri, (9) O. subcostatum, (10) O. gallagheri, (11) O. grande, (12) O. schawalleri. 277

278 Abb : Aedeagus: (A) Penis lateral, (B) Penis dorsal, (C) Parameren dorsal, (D) Parameren lateral. (13) O. grimmi, (14) O. evae, (15) O. hansbremeri, (16) O. girardi, (17) O. minutum, (18) O. laticolle. Abb. 19: Seitenansicht O. nageli (A), (B). 278

279 5.3 Zusammenfassung Viele Artengruppen der Tenebrionidae sind, wenn überhaupt, nur mit großem Aufwand zu determinieren. Dies gilt auch für Taxa der Westpaläarktis. Hier liegen für viele Gattungen lediglich mehr als 100 Jahre alte Bestimmungstabellen vor. Zwischenzeitlich wurden zahlreiche neue Arten beschrieben, die in diese Tabellen einzuarbeiten sind. Revisionen ergeben meist auch neue Synonyme. Diese Namen stehen in den alten Tabellen noch als gute Arten. Für Nicht-Spezialisten, die diese Tabellen z.b. im Rahmen von Naturschutzprojekten nutzen möchten, sind sie unbauchbar. Einige neue Revisionen verschiedener Taxa westpaläarktischer Tenebrionidae liegen vor. Zwei von ihnen werden in den Kapiteln 5.1 und 5.2 vorgestellt. Manche Artengruppe wartet hingegen noch auf eine Überarbeitung. 279

280 6. Biogeographie Die biogeographischen Arbeiten zu den westpaläaktischen Tenebrionidae befassen sich meist mit Fragen zur Zusammensetzung der Fauna (z.b. PEYERIMHOFF 1946, PIERRE 1961) und nur selten mit der Ausbreitungsgeschichte. Viele Argumente in diesen Arbeiten basieren auf Spekulationen. Eine große Anzahl hochwertiger Publikationen zur Biogeographie der Tenebrionidae publiziert FATTORINI. Er nutzt in seinen Arbeiten im Gegensatz zu früheren Autoren statistische Methoden (u.a. FATTORINI 2011). So untersuchte er in einer seiner inselbiogeographischen Studien, welche Parameter (geographische Breite, geographische Länge, Flächengröße, Höhe der größter Erhebung, Entfernung zum Festland und zur nächsten Insel) für die Artenzahl und Artenzusammensetzung der Tenebrionidae auf den Ägäischen Inseln von Bedeutung sind. Nach seinen Ergebnissen ist die Flächengröße entscheidend, während sich weder die Entfernung zum Festland noch zur nächst benachbarten Inseln von Belang für die Artenzahl erwies (FATTORINI 2002). Eigene biogeographische Arbeiten betreffen die Sahara (LILLIG 1988, 2006), Sudan (LILLIG & BREMER 2002), die Sinaihalbinsel (LILLIG & PAVLÍČEK 2003) und ein Mikrohabitat in Israel (CHIKATUNOV et al. 1997). In den folgenden Kapiteln werden die Publikationen zur Biogeographie westpaläaktischer Taxa entweder vollständig oder in Ausschnitten vorgestellt. Literatur CHIKATUNOV, V., LILLIG, M., PAVLÍČEK T., BLAUSTEIN, L. & E. NEVO 1997: Biodiversity of insects at a microsite,,evolution Canyon, Nahal Oren, Mt. Carmel, Israel. Coleoptera: Tenebrionidae. Journal of Arid Environments 37: FATTORINI, S. 2002: A comparision of relict versus dynamic models for tenebrionid beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) of Aegean Islands (Greece). Belgian Journal of Zoology 132 (1):

281 FATTORINI, S. 2011: Biogeography of tenebrionid beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) in the circum-sicilian islands (Italy, Sicily): Multiple biogeographical patterns require multiple explanations. European Journal of Entomology 108: LILLIG, M. 1988: Verbreitungstypen der Schwarzkäfer der Sahara. Diplom-Arbeit, FR Biogeographie, Universität des Saarlandes, Saarbrücken, 122 pp. + appendix, ca. 500 pp. [unveröffentl.]. LILLIG, M. 2006: Distribution patterns in the Tenebrionidae of the Sahara Desert (Insecta: Coleoptera). Cahiers scientifiques 9: LILLIG, M. & H. J. BREMER 2002: Tenebrionidae der nördlichen Provinzen der Republik Sudan. (Coleoptera: Tenebrionidae). Coleoptera 6: LILLIG, M. & T. PAVLÍČEK 2003: The Darkling Beetles of the Sinai Pensinsula (Coleoptera: Tenebrionidae excl. Lagriinae et Alleculinae). Zoology in the Middle East, Supplementum. Kasparek-Verlag; Heidelberg, 87 pp., 2 pls. PEYERIMHOFF, P DE 1946: Les Coléoptères des Atlantides et l élement Atlantique. Mémoires de la Société de Biogéographie 8: PIERRE, F. 1961: Le littoral du Nord de l Afrique et le peublement des îles Atlantides. Colloques Internationales du Centre National de Recherche scientifique 44:

282 6.1 Verbreitungstypen der Tenebrionidae in der Sahara Publiziert in: Cahiers scientifiques 10: ; Distribution Patterns in the Tenebrioniae of the Sahara Desert (Insecta: Coleoptera) Martin LILLIG Krämersweg 55, Saarbrücken, Germany, Institut für Natur-, Landschafts- und Umweltschutz (NLU) / Biogeographie St.Johanns- Vorstadt 10, CH-4056 Basel, Switzerland Abstract The climatic changes that have taken place in North Africa since the Tertiary have had a profound influence on the composition of the flora and fauna, and the present day distribution patterns of the Tenebrionidae are based on both historical and recent ecological processes. In order to explain these patterns, the intensity of the investigations and the state of taxonomic knowledge must be known. These two parameters are the subject of this paper. An example is given of a distribution pattern (taxa in the marginal areas of the Red Sea) as well as of a faunal divide and a migration road (the River Nile as a faunal divide and a migration road). Keywords: Coleoptera, Tenebrionidae, Sahara desert, distribution patterns. 282

283 Résumé Les changements climatiques qui sont intervenus en Afrique du nord depuis le Tertiaire ont eu une influence profonde sur la composition de la flore et de la faune, et les modèles actuels de distribution des Tenebrionidae sont basés sur des processus écologiques et historiques récents. Afin d expliquer ces modèles, l intensité des investigations et l état de la connaissance taxonomique doivent être connus. Ces deux paramètres sont le sujet de cet article. Il y a un grand nombre de types de répartition des Coléoptères Ténébrionides au Sahara. Un exemple est décrit: les taxa des côtes de la mer Rouge. En outre une frontière faunistique et une route de migration (le Nil a les deux fonctions) sont présentées. Mots-clés: Coléoptères, Tenebrionidae, Sahara, types de répartition. Introduction The climate in the present day Sahara has changed many times since the Tertiary (BALLAIS 1992). Dune systems on the southern margin of the Sahara and in the Sahel have been found to have been formed around 40,000 BP, the period between 20,000 and 12,000 BP, between 8,000 und 7,000 BP, and since 4,500 BP (PROGNON 1987). During the African pluvials, between 14,800 and 5,500 BP, there were several arid periods. In the early Holocene, there was rain in both summer and winter, and the Sahara was largely green. Around 8,200 BP there was a short but strikingly arid phase, and a further, less strongly developed arid phase occurred around 4,000 BP. The African pluvial period ended in about 5,500 BP in the western Sahara and around 4,500 BP in the eastern Sahara (HEINE 2002). These fluctuations in the aridity influenced the floral and faunal composition of the Sahara, and so the distribution patterns of the Tenebrionidae now living there provide information about the refugia in which species were able to survive climatic conditions that were otherwise unfavourable for them. Tenebrionidae are particularly suitable for such an investigation. They are well represented, by close on 450 species, and most of all the Saharan species are flightless so that their dispersal ability is very restricted. In the main they are unspecialised phytophages, which also feed on detritus, and they are therefore not dependent on the occurrence of particular plants or animals. 283

284 Information register In order to interpret the patterns of distribution, the following information must be available: the intensity of the investigations, and the level of taxonomic knowledge. Intensity of the collecting Data from published sources form the basis of the information register (fig. 1). In addition, collections from a student expedition to Tunisia and Algeria as well as a small amount of museum material was also used. Fig. 1 - Information register: records of Tenebrionidae in North Africa per 1 Lat./long. square. There are some striking gaps in the information register. In the western Sahara they are to be found in northern Mali, eastern Mauritania and south-west Algeria. The entire Libyan desert east of 20 E is virtually unknown, apart from the oases of Augila, Kufra, Siwa, Bahariya, Farafra and Dakhla and the Mediterranean area. The states on the southern edge of the Sahara are only well known in the Sahel region and in the mountains. Knowledge of 284

285 individual localities such as those in the Ténéré derive mostly from unsystematic collections made by passing travellers or by soldiers of the former colonial powers who were stationed there. The areas of North Africa that have been intensively investigated for their Coleoptera are mostly along the edge of the Sahara. These include the entire Maghreb, the Mediterranean coast, the Nile Valley, large areas of the Sahel, and the western Sahara which is under the influence of the Atlantic Ocean. In addition, the mountain ranges of the central Sahara exercised a particular fascination for expeditions, and so the Tenebrionidae of Ahaggar, Tassili n Ajjer, Air, Tibesti and Ennedi are among the best studied faunas. In the former French areas, prolonged stays in research stations and expeditions into the surrounding regions produced a more profound knowledge of the local natural world of Morocco and Algeria. At the beginning of the 1940s, several entomological expeditions worked in the western Sahara from which only occasional beetles had previously been known these being almost exclusively from coastal localities. Some parts of Libya had been very well explored since the ROHLFs Expedition of This applies to Tripolitania, Fezzan and Cyrenaica. Figure 2 shows the varying level of the intensity of the collecting effort in the different regions of North Africa, based on a 1 grid. The area around the pyramids of Gizah appears to be the most species-rich of the Sahara, with 108 species. It should, however, be noted that this is also the most frequently collected area. Its proximity to the Nile has also undoubtedly been one factor contributing to this high number of species. On the other hand, there are 109 of the some 400 grid squares from which only a single species has been recorded, although considerably more species can be expected (LILLIG 1988). 285

286 Fig. 2 - Number of species per grid square. The level of taxonomic knowledge In recent decades only a few species have been described as new to science. A few names have been placed in synonymy with others. It can therefore be taken as facts that the Tenebrionidae of the Sahara are rather well known, but there has been very little ecological and phylogenetic work. Distribution patterns Analysis of the distribution maps shows that there are a number of distribution types and some lines of faunal division among the darkling beetles of the Sahara. One example of each of these is given here. Further types will be discussed in future publications. 1. Taxa in the marginal area of the Red Sea Some 26 species are endemic to the region around the Red Sea. Only eight of these live on the coastal plain as well as in the adjacent mountains. Table 1 shows the faunistic differences. Only those taxa that are restricted to the Red Sea or to the mountains are listed. The reason for the different composition of the fauna of the mountains and of the coastal plain lies in the changes in the recent climatic conditions. Jebel Elba, rising to 1594 m a.s.l., 286

287 receives so much precipitation, as does the entire mountain range, that a dense vegetation is able to develop. In the valleys, there is a vegetation consisting mainly of acacias with numerous lianas (SIMONS 1971). By contrast, in the highly arid coastal zone, the Egyptian Hurghada receives an annual mean precipitation of some 3 mm. It is some five to ten kilometres wide, or even in some places 20 kilometers wide. The vegetation on the Red Sea area is therefore confined mainly to the wadis and coastal swamps (SIMONS, 1971). Among the Tenebrionidae of this coastal plain, there are three species that belong to the beach and dune fauna, Diphyrrhynchus aenescens (FAIRMAIRE, 1892), Phaleria prolixa FAIRMAIRE, 1868 and Trachyscelis tenuestriatus FAIRMAIRE, Ten species are restricted to the mountains (or nine if the presumed synonymy of Adelostoma abyssinicum HAAG-RUTENBERG, 1875 and A. hirsutum KOCH, 1935 is confirmed), and six to the coastal plain. This is more than on Jebel Marra with only two mountain endemics. 2. The Nile as a faunal divide and as a migration route Numerous deserticolous taxa are to be found exclusively to the east of the Nile, including Adesmia montana parallela MILLER, 1861, Tagenostola seriepilosa muelleri REITTER, 1916, Mitotagena priesneri ANDRES, 1931, Blaps schweinfurthi SEIDLITZ, 1893, Prodilamus boehmi (REITTER, 1904), P. ferrantei (REITTER, 1908), Cnemeplatia atropos atropos COSTA, 1847, Gonocephalum patrizii GRIDELLI, Many such species also occur in Egypt as well as along the lower reaches of the Nile without being able to cross the Nile. The river also forms a barrier to the dispersal of some of the species living to the west of the Nile. For example, Pimelia senegalensis OLIVIER, 1795, has only been found on the left side of the Nile in spite of intensive subsequent searches by Prof. Dr. H. J. BREMER. GREDLER (1878) recorded this species from Khartoum. Naturally, it is possible that this published locality also covers captures to the west of the Nile. Some 30 species reach the western limit of their distribution at the Nile, whilst for some ten species the river is the eastern limit of their distribution. The river can thus be considered to be a faunal divide. This faunal divide seems to have been in existence for a long time, for drainage systems running from the Sudan to Egypt are known to have existed since the late Cretaceous. The Nile between Ethiopia and the Mediterranean Sea has existed in its present 287

288 form since the early Quaternary (WILLIAMS & WILLIAMS 1980). This geologically brief period is enough for the separation of populations and therefore for speciation, which can lead to the formation of a faunal divide. MÜLLER (1973) has shown that a period of 6,000 to 11,000 years was sufficient for the formation of subspecies in the Neotropical mountain forest and island fauna. According to NAGEL (1987), a separation of some 6,000 years within the superspecies complex of Paussus sphaerocerus AFELIUS, 1798 / dissimilator REICHENSPERGER, 1928 (Carabidae, Paussinae) was enough for complete genetic isolation. The age of the Nile is therefore sufficient to have brought about a separation of the faunas on the left and right banks of the river. The large number of species that are unable to cross the Nile is surprising, as one of the oldest human cultures developed in the Nile Valley. From very early times the river was used for boat journeys, and so the transport of species from one bank to the other by human traffic has always been a probability. The conclusion from this is that the number of species that occur on only one side of the Nile would have been even greater without the effects of human activity. Even wingless species are able to overcome very serious obstacles without the assistance of humans. Some species live on both the African and the European sides of the Strait of Gibraltar. Many species of beetle have crossed the Bab el Mandab between Djibouti and the Yemen. The Nile does not function only as a faunal divide but also as a connection between faunas. Certain Ethiopian Amphibia have reached the Nile delta through the Nile valley, for example the Egyptian Toad (Bufo regularis REUS, 1833), Degen s Toad (B. vittatus BOULENGER, 1906) and the Mascarene Frog (Ptychadena mascareniensis (DUMÉRIL & BIBRON, 1841)). Even Ethiopian reptiles use the valley for the expansion of their distribution range (Tarentola annularis (GEOFFROY, 1809), Mabuya quinquetaeniata LICHTENSTEIN, 1823, Naja nigricollis REINHARDT, 1843, etc.). Some Palaearctic species have moved up the Nile and far to the south (NIETHAMMER 1971). The Nile Valley offers the more hygrophilous Ethiopian species living conditions that are similar to those of the savannahs. Centorus aegyptiacus (ZOUFAL, 1893), Stenosis lateralis lateralis REITTER, 1886, Pogonobasis ornata SOLIER, 1836, Zidalus corvinus (MULSANT & REY, 1853), Z. erythraeus (GRIDELLI, 1940), Dilamus pictus BAUDI, 1881, Sclerum orientale orientale (FABRICIUS, 1775), Gonocephalum controversum GRIDELLI, 1948, Cyptus aegyptiacus (MULSANT & REY, 1859) and 288

289 Cechenosternum rufulum (MOTSCHULSKY, 1873) are among the Tenebrionidae that belong to this distribution type. None of these species except for Sclerum orientale orientale is found north of the Nile. The Nile is therefore of greater importance as a migration route for southern species than it is for northern species (LILLIG & BREMER 2002). References BALLAIS, J.-P. 1992: Variations de l environnement et industries préhistoriques au Pléistocène supérieur terminal au Maghreb oriental pré-saharien. Actes du 116 congrès national des Sociétés Savantes (Chambéry, avril 1991) (Déserts: Passé, Présent, Futur): GREDLER, V. 1878: Zur Käfer-Fauna Central-Afrikas. Verhandlungen der kaiserlichköniglichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien 27: HEINE, K. 2002: Sahara and Namib/Kalahari during the late Quarternary - inter-hemispheric contrasts and comparisions. Zeitschrift für Geomorphologie, Supplementband 126 (Research in Deserts and Mountains of Africa and Central Asia): LILLIG, M. 1988: Verbreitungstypen der Schwarzkäfer der Sahara. Diplom-Arbeit, FR Biogeographie, Universität des Saarlandes, Saarbrücken, 122 pp. + appendix, ca. 500 pp. [unveröffentl.]. LILLIG, M. & H. J. BREMER 2002: Tenebrionidae der nördlichen Provinzen der Republik Sudan. (Coleoptera: Tenebrionidae). Coleoptera 6: MÜLLER, P. 1973: The Dispersal Centres of Terrestrial Vertebrates in the Neotropical Realm. Biogeographica 2: NAGEL, P. 1987: Arealsystemanalyse afrikanischer Fühlerkäfer (Coleoptera, Carabidae, Paussinae). Ein Beitrag zur Rekonstruktion der Landschaftsgenese. 233 pp., Stuttgart. NIEDHAMMER, G. 1971: Die Fauna der Sahara. In: SCHIFFERS, H. (ed.): Die Sahara und ihre Randgebiete Bd. 1: Physiogeographie. München: PROGNON, P. 1987: Les phases d aridité du Pleistocène supérieur et de l Holocène au Sahara; arguments sédimentologiques. Palaeoecology of Africa 18:

290 SIMONS, P. (1971): Die Nil-Wüste. In: SCHIFFERS, H. (ed.): Die Sahara und ihre Randgebiete Bd. 3. Regionalgeographie. München: WILLIAMS, M. A. J. & F. M. WILLIAMS (1980): Evolution of the Nile Basin. In: WILLIAMS, M. A. J. & H. FAURÉ: The Sahara and the Nile. Rotterdam: Taxon Mountains Coastal zone Asiatic side Zophosis bicarinata ghilianii DEYROLLE, 1867 X Tentyrina duplicata? manzonii GRIDELLI, 1929 X Oxycara breviusculum FAIRMAIRE, 1892 X Oxycara hegetericum (REICHE & SAULCY, 1857) X Oxycara nageli LILLIG, 2001 X Scaurus pevelingi LILLIG, 1995 X Oxycara peyerimhoffi LILLIG, 2001 X X Diphyrrhynchus aenescens FAIRMAIRE, 1892 X X Trachyscelis tenuestriatus FAIRMAIRE, 1885 X X Zophosis silfverbergi ARDOIN, 1972 X Thraustocolus priesneri KOCH, 1934 X Oxycara aethiopium sudanicum ARDOIN, 1972 X Oyxcara aethiopium andreinei GRIDELLI, 1939 X Adelostoma abyssinicum HAAG-RUTENBERG, 1875 X Adelostoma hirsutum KOCH, 1935 X Stenosis gestroi REITTER, 1886 X Vieta ovalis ALLARD, 1874 X Thriptera gastralis KWIETON, 1978 X Sclerum sudanicum (KOCH, 1935) X Mesostena picea agilis (GESTRO, 1881) X X Oxycara aethiopium dubia GRIDELLI, 1939 X X Adesmia reticulata basimargo REITTER, 1916 X X Vieta costata ALLARD, 1874 X X Storthocnemis a. abyssinica (HAAG-RUTENBERG, 1876) X X Pimelia r. raffrayi SÉNAC, 1882 X X Drosochrus costatus elegans (BAUDI, 1881) X X TABL. 1 - Distribution on the Red Sea 290

291 6.2 Mögliche Ausbreitungszentren in der Sahara Aus: LILLIG, M. 1988: Verbreitungstypen der Schwarzkäfer der Sahara. Diplom-Arbeit, FR Biogeographie, Universität des Saarlandes, Saarbrücken, 122 pp. + appendix, ca. 500 pp. [unveröffentl.] (leicht verändert). Zusammenfassung Die Arbeit über die Verbreitungstypen der in der Sahara lebenden Tenebrionidae (LILLIG 1988) hatte zum Ziel, Verbreitungstypen dieser Arten zu erfassen. Dazu wurden 447 Computerkarten erstellt, die jeweils die bekannten Areale einer Art zeigen. Aus der Verbreitung der Arten konnten Hinweise auf mögliche Refugialräume seit der ausgehenden Pluvialzeit in Nordafrika erkannt werden. Bei der Erstellung des lnformationskataster (LILLIG 2006) wurde in weiten Teilen der Sahara mangelhafte oder gar fehlende Exploration festgestellt, was naturgemäß zu Problemen bei der Interpretation der Verbreitungsbilder führt. Außerdem erschwerte der ungenügende systematische Kenntnisstand der nordafrikanischen Schwarzkäfer die Bewertung der Taxa. In vielen Fällen waren Verbreitungsbilder, die weitgehend auf der Basis von Literaturangaben erstellt wurden, nicht zur Interpretation geeignet, da sie mit hoher Wahrscheinlichkeit fehlerhaft sind. Dennoch war es möglich, acht gut begründete Verbreitungstypen zu erarbeiten, die in bis zu fünf untergeordnete Typen untergliedert wurden. Das am stärksten differenzierte Gebiet liegt in der Nordsahara, wo, wie in den zentralsaharischen Gebirgen, die historisch zoogeographisch bedeutsame pluviale (pleistozäne) und holozäne Geschichte des Atlas, der Cyrenaika und des Mittelmeers die Verbreitungstypen auch der in der Sahara lebenden Schwarzkäfer entscheidend prägte. Es kann nicht ausgeschlossen werden, daß eine stärkere Differenzierung der Verbreitungstypen in anderen Regionen der Sahara ebenfalls zu beobachten ist. Dies ist u. a. in Nordmauretanien denkbar, wo der Einfuß des Atlantiks noch besteht und eine hohe Habitatvielfalt auf Grund der auf kleinem Raum wechselnden Sand- 291

292 und Felswüsten sowie der sie durchfließenden Wadis existiert. Solange unsere Kenntnis über die Tenebrionidenfauna dieser Gebiete so dürftig bleiben, lassen sich allerdings keine Aussagen treffen. Ohne die wirklichen Verwandtschaftsbeziehungen unter den Taxa zu kennen, konnten zwei mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit existierende Faunenscheiden erkannt werden. In der östlichen Sahara verläuft etwa entlang des 20. Grades östlicher Länge vom Mittelmeer bis zwischen Ennedi und Djebel Marra eine deutliche Trennlinie, an der Arten ihre Ost- bzw. Westgrenze finden und Rassenkreise separiert werden. Eine weniger bedeutsame, aber immer noch deutliche Faunenscheide befindet sich in der atlantisch geprägten Westsahara. Sie läuft vom Atlantik am 27. Breitengrad ins Landesinnere. Wie weit sie in die Sahara hinein reicht, konnte nicht festgestellt werden. Nachdem bereits von vielen Autoren Saharasüdgrenzen festgelegt wurden, die auf Grund von klimatischen, floristischen oder faunistischen Daten erstellt wurden, ist es auch möglich, auf der Basis der Tenebrioniden eine solche vorzuschlagen. Demnach verläuft die Grenze in der zentralen Sahara nördlich der Gebirge Adrar des lforas, Air, Tibesti, Ennedi und Djebel Marra und entspricht weitgehend der primären floristischen Tropengrenze, wie sie LAUER & FRANKENBERG (1977) definierten. Mit Hilfe der Verbreitungsbilder ergaben sich Hinweise darauf, wo die Arten ihre letzte Regressionsphase überdauert haben. Es wurde unterschieden zwischen den Refugialräumen mediterraner, afrotropischer und eremischer Arten. In der atlantischen und der nördlichen Sahara werden Refugialräume mediterraner Arten vermutet, die zum Teil (z.b. die Cyrenaika) auch heute noch als solche dienen. Ebenso beherbergen die zentralsaharischen Gebirge Ahaggar und Tibesti bedeutende Relikte von Arten und Unterarten mediterranen Ursprungs. Es konnten mindestens zwei Einwanderungswellen in die Gebirge wahrscheinlich gemacht werden: das Pluvial und die Neolithische Feuchtzeit. Refugialräume afrotropischer Arten konnten nicht mit Sicherheit ausgemacht werden. Möglicherweise ist das Ahaggargebirge als solches anzusehen, wo 22 % der gesamten Coleopterenfauna afrotropischen Ursprungs ist. Die südsaharischen Gebirge sind faunistisch und floristisch afrotropisch geprägt und stehen noch heute in Verbindung zu den Savannen, weswegen sie nicht als Refugialräume betrachtet werden können. 292

293 Die eremische Fauna hat die für sie ungünstigen feuchten Perioden des Pluvials und des holozänen Klimaoptimums wahrscheinlich im Bereich der westlichen Sahara überdauert, wo mit den ausgedehnten Erggebieten und Felswüsten für alle wüstenbewohnenden Schwarzkäfer Lebensbedingungen vorhanden waren. In der östlichen Sahara gab es mit großer Wahrscheinlichkeit östlich des 20. Längengrades ein Refugialraum in der Libyschen Wüste. Auch hier ist wegen der fehlenden Erforschung Ostlibyens und Westägyptens eine genauere Lokalisierung nicht möglich. Kapitel 5: Diskussion um mögliche Ausbreitungszentren Das Ziel dieser Arbeit ist nicht, eine Ausbreitungszentrenanalyse zu erstellen. Die Diskussion um die Verbreitungstypen in LILLIG (1988) hat jedoch einige Male ergeben, daß Verbreitungsschwerpunkte ehemalige Refugialräume gewesen sein könnten. Nachdem mögliche Ausbreitungszentren bereits an geeigneter Stelle bei der Besprechung der Verbreitungstypen einzeln diskutiert wurden, werden sie nun zusammenfassend bewertet. Ausbreitungszentren können nur vermutet werden, da es im Rahmen der vorliegenden Arbeit nur selten möglich war, verwandtschaftliche Verhältnisse unter den Arten bzw. den Subspezies herauszuarbeiten. Bisher wurden die nordafrikanischen Tenebrioniden nicht nach dem phylogenetischen Ansatz HENNINGs (u. a. 1982) untersucht, so daß ihre "Verwandtschaft" vollkommen unsicher ist. Viele Autoren verwechseln noch immer morphologische Ähnlichkeit mit systematischer Verwandtschaft. Daraus folgt, daß allein Räume hoher Arealdiversítät auf Ausbreitungszentren hinweisen, die jedoch erst später durch eine Analyse der wirklichen Verwandtschaftsverhältnisse der Taxa und damit der Arealkerne bestätigt oder verworfen werden können (vgl. MÜLLER 1980, 1981). 293

294 Refugialräume mediterraner Taxa Refugialräume eremischer Taxa km entlang der Meridiane Faunenscheiden Abb. 1: Vermutete ehemalige oder rezente Refugialräume mediterraner und eremischer Taxa. In Nordafrika muß es während der Pluvialzeiten und des Holozäns Rückzugsgebiete für die Arten gegeben haben. Die sich ändernden klimatischen Verhältnisse führten zur Extinktion einiger Populationen der Arten und damit zu einer Verkleinerung und oftmals zu einer Separation der Areale. Dabei handelt es sich um drei Artengruppen, die in Bezug auf Temperatur und Feuchtigkeit unterschiedliche ökologische Valenzen besitzen: die mediterranen, die afrotropischen und die eremischen Arten. Da diese Artengruppen verschiedene Ansprüche an die äußeren Bedingungen stellen, kann die regressive Phase einer Gruppe eine expanive für eine andere sein. Jedes potentielle Ausbreitungszentrum ist demnach darauf zu überprüfen, für welche Arten es Gültigkeit haben könnte. 294

295 Mögliche Ausbreitungszentren mediterraner Arten Die Ausbreitungszentren der mediterranen Arten Nordafrikas liegen mit Sicherheit im Atlas und an der Mittelmeerküste, wie bereits DE LATTIN (1948, 1967) deutlich machen konnte. Außerdem wurden die Gebirge Ahaggar, Tassili n'ajjer und für einige Arten auch Tibesti zu Refugialräumen mediterraner Taxa. DE LATTIN (loc. cit.) unterscheidet in Nordafrika ein atlantomediterranes, ein mauretanisches und ein cyrenaisches Sekundärrefugium des mediterranen Großrefugiums, in denen die Fauna das Pleistozän oder Pluvial überdauert hätte. Es ist leicht zu erkennen, daß europäische Arten im Mittelmeergebiet ein Refugium finden konnten, als es in den nördlicheren Breiten während der Glaziale zu deutlichen Temperaturerniedrigungen kam. Welche Arten allerdings im mediterranen Nordafrika Refugialräume brauchten, als es bei einer Temperaturreduktion für eremische Arten, die südlichere, aridere Gebiete besiedelt haben müssen, in Mittelmeernähe zu noch ungünstigeren Verhältnissen kam, ist fraglich. Allenfalls können die nordafrikanischen Sekundärzentren DE LATTINs (loc. cit.) für europäische arboreale Arten, die im Osten über Kleinasien nach Nordafrika gelangt sein könnten oder das Mittelmeer überwanden, ein Refugialraum gewesen sein. Das ist durchaus denkbar für viele Pflanzen und flugfähigen Tiere, z.b. für Schmetterlinge oder Vögel. Wie das Beispiel des Schwarzkäfers Blaps gigas zeigt, gelingt es in Ausnahmefällen auch ungeflügelten Arten, die Barriere Mittelmeer zu überwinden. Während des Pluvials ist eine kontinuierliche Besiedlung des nordafrikanischen Küstenstreifens mit mediterraner Flora und Fauna anzunehmen. Ebenso dürften sich die Areale der Arten in der Neolithischen Feuchtzeit wiederum ausgedehnt haben. Demnach ist zumindest das Cyrenaische Sekundärzentrum ein rezenter Refugialraum für mediterrane Arten, der durch die sich weiter verstärkende Austrocknung Nordafrikas heute immer weiter eingeengt wird. Das Mauretanischen Zentrum war ein Rückzugsgebiet der submediterranen Fauna, die sich von der mediterranen der Cyrenaika deutlich unterschied. Von DE LATTIN (loc. cit.) nicht unterschiedene, aber mit großer Wahrscheinlichkeit existierende Ausbreitungszentren liegen im Atlas und in Tunesien. Die große Anzahl der circumtunesisch verbreiteten Taxa mit ihren kleinen Arealen deutet darauf hin, daß hier ein 295

296 Refugialraum mediterraner Arten vorhanden war. Die vorhandenen Arealüberschneidungen der Taxa des Circumtunesischen Verbreitungstyps mit denen des Magrebinischen weisen auf eine enge Verwandtschaft der Faunen hin. Das Atlantomediterrane Sekundärzentrum DE LATTINs (loc. cit.) läßt sich demnach wahrscheinlich in das tunesische und das magrebinische tertiäre Ausbreitungszentrum mediterraner Arten unterteilen. Zu dem tunesischen Tertiärzentrum lassen sich auch die Taxa des Syrten-litoralen Verbreitungstyps zuordnen. Wann aber wurden die maghrebinischen und die circumtunesischen Taxa getrennt? Es muß in einer für mediterrane Arten regessiven, also in extrem trocken-heißen oder einer feucht-kalten Phase, gewesen sein. Während des letzten Kältemaximums im Würmglazial wird eine Temperaturverminderung um 6 bis 8 C angenommen (LAUER & FRANKENBERG 1979). In dieser Zeit müßten die Arten in möglicherweise sehr lokalen, wärmeren Gebieten überdauert haben. Die relativ geringen Faunenunterschiede der beiden tertiären Zentren lassen eine Vermischung in postglazialer Zeit als wahrscheinlich erscheinen. Wie das Cyrenaische Sekundärzentrum sind auch die zentralsaharischen Gebirge Ahaggar, Tassili n'ajjer und weniger stark ausgeprägt das Tibestigebirge heutige Refugialräume mediterraner Arten. Es lassen sich Spezies- von Subspeziesendemiten und von randsaharischen Populationen nicht differenzierter Taxa unterscheiden. Die unterschiedlich ausgeprägte Separation der Arten läßt auf mehrere mediterrane Einwanderungswellen in die zentrale Sahara schließen. Das Pluvial als Einwanderungszeit für die Artendemiten, die Neolithische Feuchtzeit wird für die endemischen Rassen angenommen. Die randsaharischen Arten mit ihren Populationen in den Gebirgen können erst seit der Neolithischen Feuchtzeit in das zentralsaharische Oreal gelangt sein, falls es sich nicht um sibling species handelt. Wegen der noch nicht erstellten Systematik auf phylogenetischer Basis sind bei den Tenebrionidae die nächsten Verwandten der montanen Endemiten nicht zu erkennen. Bei den wenigen polytypischen Arten, die mit einer Subspezies ein oder mehrere Gebirge besiedeln, sind die anderen Rassen der Arten nicht auf den mediterranen Raum beschränkt. Vielmehr sind sie in weiten Teilen der Wüste anzutreffen. Somit können die montanen Populationen als Gebirgsrassen weitverbreiteter Arten angesehen werden. Andere, nicht subspezifisch untergliederte Arten gehören jedoch eindeutig zu mediterranen Gattungen. 296

297 Von ihnen kann eine nahe Verwandtschaft und Monophylie mit mediterranen Arten angenommen werden. Diese Arten sind auf Superspezieskomplexe zu untersuchen. Von einer Art (Thriptera laperrinei) ist bekannt, daß sie mit unterschiedlichen Rassen in mehreren Gebirgen vertreten ist. Es muß also Zeiten gegeben haben, in denen die Gebiete zwischen den Gebirgen den Anforderungen der Art entsprochen haben und in denen sie vom Mittelmeergebiet zu den Gebirgen gelangen und sich dort nach der Zersplitterung des Areals in Subspezies aufspalten konnte. Letzteres erfolgte aber erst wesentlich später, da ansonsten auch eine mediterrane Unterart existieren müßte. Da dies offensichtlich nicht der Fall ist, muß die Isolation der orealen Population von der mediterranen der Stammart früher erfolgt sein als zwischen den montanen Subspezies. Auch in diesem Fall kann es nur in feuchteren und kühleren Perioden, wie sie im Pluvial und der Neolithischen Feuchtzeit geherrscht haben, geschehen sein. Es ist denkbar, daß die mediterrane von der orealen Population im Verlaufe des Pluvials, nicht zwingend des jüngsten, und die Aufspaltung der zentralsaharischen Subspezies in der Neolithischen Feuchtzeit erfolgt ist. Eine mediterrane Verwandtschaft gilt als sicher, da neben den beiden Gebirgsendemiten T. laperrineí s. I. und T. foucauldi sowie die den Nil entlang bis in die Savannen vordringende T. crinita alle afrikanischen Arten der Gattung ausschließlich aus dem mediterranen und atlantischen Raum bekannt sind. Die Taxa des Atlantischen Verbreitungstyps sind in eine Gruppe nördlich und eine südlich des 27. Breitengrades getrennt. Entlang dieser Linie muß es eine Ausbreitungsbarriere gegeben haben, die möglicherweise noch immer besteht. Nahezu alle Taxe, südlich wie nördlich der Grenze, sind paläarktischer Verwandtschaft, also ursprünglich von Norden in das Gebiet eingewandert. Einige polytypische Arten belegen ehemalige Refugialräume auf beiden Seiten der Linie. Wann die Refugialräume entstanden sind, bleibt ungewiß. 297

298 Mögliche Ausbreitungszentren afrotropischer Arten Circumsaharisch verbreitete Taxa und solche, die dem Nil entlang nach Süden oder Norden wandern, zeigen, daß die Arten der Savanne und des Mittelmeergebietes ähnliche Umweltansprüche haben. Auch sie können nur in Zeiten humideren Klimas als es heute der Fall ist, in die Wüste vordringen. Der Bereich des rezenten Saharasüdsaumes war aber anders als der Nordrand während des letzten Pluvials erheblich trockener als heute. Vor bis Jahren gibt es keinen Hinweis auf gefüllte Wasserkörper im Bereich des Tschadsees. Kurze aride Phasen gab es später vor , und Jahren (SERVANT & SERVANT-VILDARY 1980). Dies bedeutet, daß die eremischen Arten in diesen Perioden die sahelischen verdrängten. Nach dem Ende des Pluvials drehten sich die Verhältnisse im Süden der Sahara zeitweise um. Während der Neolithischen Feuchtzeit erreichte der Tschadsee seine größte Ausdehnung als Flachsee (SERVANT & SERVANT-VILDARY loc. cit.). Während des Klimaoptimums war es den sahelischen Arten möglich, die zentralsaharischen Gebirge zu erreichen. In der Sahara selbst sind die afrotropischen Schwarzkäfer nur sehr wenig vertreten. Lediglich in den Gebirgen, entlang des Nils und den von Atlantik und Roten Meer beeinflußten Küstenstreifen dringen sie nennenswert in die Sahara ein. Nach PEYERIMHOFF (1931) zählen 22 % der Coleopteren des Ahaggar zur tropischen (= sahelischen) Fauna. Nach LITTMANN (loc. cit.) war es jedoch keine kontinuierliche Arealverlagerung nach Norden, sondern lediglich eine Besiedlung kleinräumiger Gunststandorte, die als stepping stones dienten. Die südsaharischen Gebirge sind auch heute noch von Savannenarten geprägt und keineswegs als rezente Refugialräume der sahelischen Arten innerhalb der Sahara zu betrachten. Die Pflanzenwelt des Adrar des lforas, Air, Tibesti, Ennedi und Djebel Marra liegen südlich der primären floristischen Tropengrenze (LAUER & FRANKENBERG 1977). Ebenso verhält sich die Tenebrionidenfauna. Erst nördlich dieser Gebirge beginnen die eremischen Spzies die Artenmehrheit zu gewinnen. 298

299 Mögliche Ausbreitungszentren eremischer Arten Mit zwei bedeutenden Refugialräumen, die sich möglicherweise weiter untergliedern lassen und in denen ungünstige Verhältnisse während feuchter Perioden überdauert wurden, muß gerechnet werden. Solche in weiten Teilen Nordafrikas relativ humide Zeiten waren während der Pluviale gegeben, wenn auch die Stärke ihrer Ausprägung umstritten ist. Einig sind sich die Autoren jedoch, daß es Gebiete gab, in denen die Veränderungen gegenüber heute sehr gering waren. Während der Neolithischen Feuchtzeit war die Zunahme der Humidität in der nordwestlichen Sahara weitaus weniger deutlich ausgeprägt (vgl. LITTMANN 1987). In den Kernwüsten der westlichen Sahara und der Libyschen Wüste blieben die Verhältnisse im Holozän weitgehend konstant (LAUER & FRANKENBERG 1977). In der westlichen Sahara konnten die eremischen Tenebrioniden in der Region der Westlichen und des Großen Östlichen Ergs einschließlich der sie umgebenden Hamadas ein Refugialraum finden, der sowohl der psammophilen wie der Iithophilen Fauna einen geeigneten Lebensraum bot. Die Westlichen Ergs und der Große Östliche Erg sind nach den in Tabelle 1 aufgeführten vikarianten nahe verwandten Taxa wahrscheinlich in zwei untergeordnete Ausbreitungszentren zu gliedern. Tabelle 1: Vikariante Taxa der Westlichen und des Großen Östlichen Ergs. Westliche Ergs Leptonychus pellucidus iguidiensis Erodius exilipes exilipes Scelosodis laticollis Östliche Ergs L. p. tunisina E. e. thibaulti S. humilis Die genaue Lage der zu vermutenden Ausbreitungszentren ist sowohl in der westlichen Sahara als auch in der Libyschen Wüste nur zu vermuten. In den interessanten Gebieten wurden bisher lediglich Teile des Großen Westlichen und des Großen Östlichen Ergs eingehend erforscht. Die weiteren Sandgebiete der südwestlichen Sahara und der 299

300 Libyschen Wüste sind bislang vollständig unerforscht. Ebenso ist in der Ténéré-Wüste in Niger ein Refugialraum nicht auszuschließen. Genaues kann jedoch erst nach einer eingehenden Exploration gesagt werden. Die deutlichste Faunenscheide etwa entlang des 20. Grades östlicher Länge bedingt Ausbreitungszentren westlich und östlich von ihr. Das östliche Zentrum kann nur in der Libyschen Wüste liegen. Ob die Taxa westlich dieser Faunengrenze in dem stark zu vermutenden Refugialraum im Bereich der Westlichen Ergs die für eremische Arten ungünstige Zeit überdauert haben, bleibt ungewiß. Denkbar wäre auch ein Refugialraum in Südwestlibyen, wo die Hamada el Hamra und die Ergs von Ubari und Mourzouk eine ähnliche Habitatvielfalt bieten wie die Nordwestsahara. Leider ist dieses Gebiet noch nicht ausreichend erforscht, um diese Frage zu beantworten. Auch die Verbreitungsbilder der Arten und Unterarten, die ihre östliche Grenze an der Faunenscheide haben, geben keinen Aufschluß. Literatur HENNIG, W. 1982: Phylogenetische Systematik. Hamburg. 246 pp. LATTIN, G. DE 1948: Beiträge zur Zoogeographie des Mittelmeergebietes. Verhandlungen der deutschen Zoologischen Gesellschaft Kiel 1948: LATTIN, G. DE 1967: Grundriß der Zoogeographie. Stuttgart, 602 pp. LAUER, W. & P. FRANKENBERG 1979: Zur Klima- und Vegatationsgeschichte der westlichen Sahara. Abhandlungen der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie der Wissenschaften, Mainz 1979 (1): LILLIG, M. 2006: Distribution patterns in the Tenebrionidae of the Sahara Desert (Insecta: Coleoptera). Cahiers scientifiques 9: LITTMANN, T. 1987: War die Sahara in der Vorzeit grün? Klimaschwankungen und ökologische Veränderungen im größten Trockengebiet der Erde - ein Überblick. Natur und Museum 117 (12): MÜLLER, P. 1980: Biogeographie. Stuttgart, 414 pp. 300

301 MÜLLER, P. 1981: Arealsysteme und Biogeographie. Stuttgart, 704 pp. PEYERIMHOFF, P. DE 1931: Mission scientifique du Hoggar envoyée de Février à Mai Mémoires de la Société d Histoire Naturelle d Afrique du Nord 2: SERVANT, M. & S. SERVANT-VILDARY 1980: L environnement quaternaire du bassin du Tchad. In: WILLIAMS, M. A. J. & H. FAURÉ (eds.): The Sahara and the Nil. Rotterdam, pp

302 6.3 Verbreitungsbilder der Tenebrionidae der Sinai-Halbinsel Publiziert in: LILLIG, M. & T. PAVLÍČEK: The Darkling Beetles of the Sinai Pensinsula (Coleoptera: Tenebrionidae excl. Lagriinae et Alleculinae). Zoology in the Middle East, Supplementum. Kasparek-Verlag; Heidelberg, 87 pp., 2 pls. (pp ); Distribution patterns of darkling beetles in the Peninsula LILLIG, M. & T. PAVLÍČEK Based on our material, we distinguished the following groups of species (and subspecies in some cases) among the darkling beetles of the Sinai Penisula: a) Cosmopolitian taxa (Alphitobius diaperinus, Tribolium castaneum, T. confusum). So far, only three cosmopolitan species are known from the Sinai. They are displaced by humans and usually treated as pests. Their region of origin is usually difficult to locate. Alphitobius diaperinus is a tropical fungivorous species. In the temperate zone, the species is regularly found in pigsties and hen-houses as well as in kitchens and bakeries (POSPISCHIL 1996). Tribolium confusum originates from Africa and T. castaneum is an Indian species. Both are known as pests of stored products (HINTON 1948). b) Afro-Asian taxa (Zophosis punctatus, Mesostena puncticollis, Tentyrina palmeri palmeri, Adelostoma sulcatum sulcatum, Akis elevata, Trachyderma philistina, Ammobius rufus, Cheirodes asperulus, C. brevicollis, Clitobius oblongiusculus oblongiusculus, Gonocephalum patruele, G. setulosum, G. rusticus, Opatroides punctulatus, Phaleria prolixa, Leichenum pulchellum pumilum). These species are widespread over large parts of northern Africa. Some of them are distributed in an area stretching from Europe or the Atlantic Islands up to Iraq, India or central Asia. Nevertheless, they are limited to arid or semiarid environmental conditions. Most of them are winged. 302

303 c) Afro-Arabian taxa (Zophosis pharaonis pharaonis, Cyphostethe heydeni, Trichosphaenus perraudieri, Adesmia cothurnata cothurnata, Mitotagenia aegyptiaca, Vieta tuberculata, Pimelia hirtella, Thriptera crinita, Trachyderma hispida, Gonocephalum perplexum, Proscheimus arabicus, Scleron orientale orientale, Phtora subclavata, Blaps wiedemanni). These species are distributed, exept for the Sinai, from North Africa to the Arabian Peninsula. They are spread (i) from the Atlantic to Arabia (Cyphostethe heydeni, Trichosphaenus perraudieri, Trachyderma hispida, Gonocephalum perplexum, and Scleron orientale), (ii) from Libya up to Yemen (Blaps wiedemanni) and (iii) from Egypt to Arabia. Their eastern border is situated on the Arabian Peninsula or in Bahrain. Northwards, none of these species go beyond the Negev. For most species, the Sinai Peninsula constitutes their northern border in the Levante province but, for some taxa (Adesmia cothurnata cothurnata, Trachyderma hispida, Scleron orientale) the northern border is the Dead Sea area or the Negev (Blaps wiedemanni, Gonocephalum perplexum). d) Asian taxa (Amnodeis confluens, Zophosis complanata, Z. farinosa, Micipsa philistina, Prochoma audouini, Adesmia montana montana, Adelostomoides grandis, Pimelia bottae, Thriptera kraatzi, Gonocephalum soricinum soricinum, Scleropatrum hirtulum). The western border of all 11 taxa is on the Sinai Peninsula. They do not penetrate into North Africa. Three of these species species are restricted to the Sinai and the Arabian Peninsula (Adesmia montana montana, Pimelia bottae, Gonocephalum soricinum soricinum). The most widespread is Thriptera kraatzi, whose distribution area extends from the Sinai to India. The remaining species are found from the Sinai to Iraq or Iran (species distributed from lower Egypt or Sinai to Israel, Lebanon or Syria are listed as Levantine species). e) North African taxa (Erodius zophosoides zophosoides, Zophosis nigroaenea, Z. personata, Z. plana, Mesostena angustata, Oxycara pygmaeum, Scelosodis castaneus castaneus, Tentyria punctatostriata, Sepidium dathan, Pimelia barthelemyi, Prionotheca coronata coronata, Pterolasia squalida, Trachyderma genei, Scaurus aegyptiacus aegyptiacus, Cheirodes pilosus, Phtora apicilaevis, Blaps bifurcata bifurcata, B. nitens laportei, B. polychresta). Many North African species are distributed towards the east and are reaching the Sinai or the Negev. Mesostena angustata is known also from the Southern 303

304 Jordan, but not from the Arabian Peninsula. Eight of these species are reaching the Cyrenaica in the west. f) Levantine taxa (Erodius dejeanii, E. gibbus gibbus, Dailognatha crenata, Hionthis tentyrioides, Micipsa grandis, Tentyria discicollis, Tentyrina orbiculata subsulcata, Adelostoma cordatum, Akis reflexa, Pimelia mittrei, Mesomorphus setosus, Drosochrus costatus aegyptiacus). Those species are distributed from Israel or Lebanon to Egypt, and in a case of Micispa grandis and Adelostoma cordatum, up to Libya. Tentyrina orbiculata subsulcata occurs from Egypt to Lebanon and is present also in Cyprus. Fig. 1: Representation of different groups of darkling beetles on the Sinai Peninsula delineated according to their general distribution. 304