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1 Platzhalter für Bild, Bild auf Titelfolie hinter das Logo einsetzen Ruderale Mikrohabitate in Einzeldarstellungen 34 Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Dietmar Brandes

2 Steppenrasen als ruderale Mikrohabitate? In den kontinental getönten Steppenrasen (FFH-Lebensraumtyp 6240: Subpannonische Steppenrasen) häufen sich signifikant thermophile und oft basiphile Ruderalpflanzen, die den submediterranen Kalk- Halbtrockenrasen zumeist fehlen. Im nördlichen Harzvorland konnte von JANßEN (1992) an Hand von 47 Magerrasen trockener Standorte gezeigt werden, dass die 600 mm- Isohyete für die Separierung der subkontinentalen und der subatlantischen Rasen eine große Bedeutung besitzt (vgl. nächste Folie). Als Habitat für Ruderalpflanzen kommen nur die kontinentalen Magerrasen der Ordnung Festucetalia valesiacae in Betracht; sie liegen sämtlich in den niederschlagsärmsten Gebieten Mitteleuropas. Unter den Ruderalpflanzen finden sich einige zumindest gebietsweise seltene Arten, die in den Steppenrasen bzw. im Kontakt mit ihnen wesentliche Refugien haben. 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 2

3 Geografische Lage und Niederschlagsverteilung geben Hinweise auf Ursachen für die Trennung in 2 Rasengruppen Westliche Rasen Östliche Rasen 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 3

4 Ruderalpflanzen mit signifikantem Schwerpunkt ihrer Vorkommen auf den östlichen Rasen im nördlichen Harzvorland Bromus inermis Carduus acanthoides Daucus carota Falcaria vulgaris Marrubium vulgare Melilotus alba Nepeta cataria Nonea pulla Onopordum acanthium Picris hieracioides Poa angustifolia Poa compressa Stachys germanica Verbascum densiflorum Verbascum phlomoides 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 4

5 Systemimmanente Störungen, die das Vorkommen von Ruderalpflanzen in Trocken- bzw. Steppenrasen begünstigen Kleinflächige Störungen entstehen durch Tierbauten (insbes. Nager). Großflächige Beeinflussungen der Steppenrasen erfolgen durch Beweidung, insbesondere durch Nährstoffanreicherung, durch Empfindlichkeit gegenüber Vertritt (Trittschäden) sowie durch Selektion der Nahrungspflanzen und daraus resultierende Verschiebung der Artenzusammensetzung. Ebenso war die zoochore Diasporenausbreitung im Gefolge der Transhumanz für die flächenmäßige Ausbreitung bzw. Gleichverteilung von Ruderalpflanzen von hoher Bedeutung. Offene Frage: Wie hoch war/ist eigentlich der natürliche Einfluss von Herbivoren? 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 5

6 Wo finden sich die Ruderalpflanzen in den Rasen? Sie gehören zum System und finden sich mehr oder minder in der gesamten Rasen-Matrix, auch weil sie von Schafen ausgebreitet wurden. Sie häufen sich jedoch an den folgenden Plätzen: Umgebung von Tierbauten (insbesondere von Nagetieren -> Abbildung) Anrisse an steilen Hängen Anrisse an Wegen, Straßen und Böschungen Ablagerung von Steinen Säume von Gebüschinitialen Störstellen infolge von Pflegemaßnahmen (Entkusselung) Störstellen durch Eintrag von Dünger aus benachbarten Äckern 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 6

7 Ruderalpflanzen in Steppen- und Trockenrasen Mitteleuropas Nach eigenen Erhebungen, die durch Literaturauswertungen ergänzt wurden, sind in Deutschland mindestens 144 Ruderal- und Adventivpflanzen in Steppenrasen vertreten (BRANDES & PFÜTZENREUTER 2014): Status Anzahl Prozent Σ Archäophyten Σ Adventive Idiochore 38 26,39 Archäophyten? 21 14,58 Archäophyten 56 38,89 53,47 73,61 Neophyten 29 20, August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 7

8 Einheimische Ruderalpflanzen Die einheimischen (idiochoren) Ruderalpflanzen haben Mitteleuropa definitionsgemäß vor dem Mesolithikum erreicht also vor Beginn der Siedlungstätigkeit des Menschen. Heimat dieser Arten in der Naturlandschaft waren Flussufer, Umgebungen von Tierbauten sowie Auenwälder. In Steppenrasen findet man jedoch eine Teilmenge von wärmeliebenden Ruderalpflanzen, die oft Anpassungen an trockene Böden zeigen. Vermutlich stammen diese Arten aus Steppenregionen und sind bereits im Postglazial eingewandert. So wurden Arten wie Lactuca serriola oder Cirsium eriophorum denn auch schon von den Pflanzengeografen zu Anfang des 20. Jahrhunderts als wärmeliebende Hügel- und Steppenpflanzen eingestuft. 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 8

9 Cirsium eriophorum - Wollköpfige Kratzdistel 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 9

10 Cynoglossum officinale - Gebräuchliche Hundszunge 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 10

11 Daucus carota - Wilde Möhre 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 11

12 Falcaria vulgaris - Gemeine Sichelmöhre 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 12

13 Lactuca serriola - Kompaß-Lattich 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 13

14 Lavatera thuringiaca - Thüringer Strauchpappel 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 14

15 Picris hieracioides - Gewöhnliches Bitterkraut 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 15

16 Rumex thyrsiflorus - Straußblütiger Ampfer 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 16

17 Salvia nemorosa - Steppen-Salbei Wohl nur im mitteldeutschen Trockengebiet einheimisch (JÄGER 2011), in anderen Regionen Deutschlands als Neophyt eingestuft. Stärkere Ausbreitung erfolgt in jüngster Zeit durch Anpflanzungen in Gärten und Rabatten. 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 17

18 Archäophytische Ruderalpflanzen Die meisten der archäophytischen Ackerunkräuter und Ruderalpflanzen stammen aus dem westasiatischen Steppen- und Halbwüstengebiet (vgl. u. a. SCHROEDER 1998). Zu diesen archäophytischen Ruderalpflanzen gehören z. B.: Carduus acanthoides (Weg-Distel) Hyoscyamus niger (Schwarzes Bilsenkraut) Nepeta cataria (Echte Katzenminze) Nonea erecta [= N. pulla] (Braunes Mönchskraut) Onopordum acanthium (Gewöhnliche Eselsdistel) Stachys germanica (Deutscher Ziest) Verbascum phoeniceum (Purpur-Königskerze) 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 18

19 Einwanderungsgeschichte der Ruderalpflanzen (simplifiziert) Auf die zeitliche Dimension der Einwanderung von Ruderalpflanzen kann punktuell aus Einzelfunden (Makrorestnachweisen) geschlossen werden, die von WILLDERDING (1986) und OTTE & MATTONET (in BRANDES 2001) zusammengestellt bzw. ausgewertet wurden. Nach OTTE & MATTONET (2001) erfolgte die Einwanderung der meisten archäophytischen Ruderalpflanzen offensichtlich ab dem Mesolithikum innerhalb von Jahren und war mit der römischen Kaiserzeit weitgehend abgeschlossen (vgl. Abb. auf der folgenden Folie). 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 19

20 Nachweise von Archäophyten nach OTTE & MATTONET (2001) 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 20

21 Anchusa officinalis - Gebräuchliche Ochsenzunge 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 21

22 Ballota nigra - Schwarznessel 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 22

23 Carduus acanthoides - Weg-Distel 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 23

24 Chenopodium hybridum - Stechapfelblättriger Gänsefuß 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 24

25 Descurainia sophia - Besenrauke 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 25

26 Echinops sphaerocephalus - Drüsige Kugeldistel 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 26

27 Echium vulgare - Gewöhnlicher Natterkopf 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 27

28 Hyoscyamus niger - Schwarzes Bilsenkraut 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 28

29 Lappula squarrosa - Gewöhnlicher Igelsame 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 29

30 Marrubium peregrinum - Wander-Andorn (Archäophyt?) 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 30

31 Marrubium vulgare - Andorn 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 31

32 Nepeta cataria - Echte Katzenminze 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 32

33 Nepeta nuta [= N. pannonica] - Pannonische Katzenminze (Archäophyt?) 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 33

34 Onopordum acanthium - Gewöhnliche Eselsdistel 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 34

35 Reseda lutea - Gelbe Resede 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 35

36 Salvia verticillata - Quirlblütiger Salbei (Archäophyt?) 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 36

37 Stachys germanica - Deutscher Ziest 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 37

38 Verbascum densiflorum - Großblütige Königskerze 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 38

39 Archäophytische Segetalpflanzen Eine Reihe archäophytischer Arten wie Camelina microcarpa, Conringia orientalis, Consolida regalis, Lathyrus tuberosus, Nonea erecta, Papaver argemone oder Papaver hybridum konnten sich ebenfalls in Steppenrasen einnischen, wo die drei fett gedruckten Arten wohl inzwischen ihre Hauptvorkommen gefunden haben. 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 39

40 Adonis aestivalis - Sommer-Adonisröschen Anchusa arvensis - Acker-Krummhals 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 40

41 Camelina microcarpa - Kleinfrüchtiger Leindotter Consolida regalis - Feld-Rittersporn 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 41

42 Lathyrus tuberosus - Knollen-Platterbse 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 42

43 Nonea erecta [= N. pulla] - Braunes Mönchskraut Papaver rhoeas - Klatsch-Mohn 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 43

44 Beispiele von Neophyten Erst in relativ rezenter Zeit sind dagegen andere Arten kontinentaler Herkunft absichtlich eingebracht oder eingeschleppt worden bzw. eingewandert, die mit gewissem Zeitverzug nun auch in Trocken- und Steppenrasen eindringen: Berteroa incana (Graukresse) Brassica napus (Raps) Bunias orientalis (Orientalisches Zackenschötchen) Cardaria draba [= Lepidium draba] (Pfeilkresse) Diplotaxis tenuifolia (Schmalblättriger Doppelsame) Glaucium flavum (Gelber Hornmohn) Senecio vernalis (Frühlings-Kreuzkraut) Sisymbrium altissimum (Hohe Rauke) 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 44

45 Ailanthus altissima - Götterbaum 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 45

46 Bunias orientalis - Orientalisches Zackenschötchen 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 46

47 Cardaria draba [= Lepidium draba] - Pfeilkresse 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 47

48 Datura stramonium - Stechapfel 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 48

49 Glaucium flavum - Gelber Hornmohn 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 49

50 Lycium barbarum - Bocksdorn 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 50

51 Rubus armeniacus - Armenische Brombeere 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 51

52 Sisymbrium altissimum - Hohe Rauke 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 52

53 Robinia pseudoacacia - Robinie 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 53

54 Senecio vernalis - Frühlings-Greiskraut 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 54

55 Ruderalpflanzen/Neophyten als Indikator für Nährstoffeintrag am Beispiel von Bunias orientalis bei Berßel (Sachsen-Anh.) 20. August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 55

56 Literaturhinweise BRANDES, D. & T. JESSKE (2012): Gefährdete Trockenrasenart, Stromtalpflanze oder Ruderalpflanze? (im Druck). EVERS, C. (1998): Auswirkungen der Isolierung von Halbtrockenrasen in der Agrarlandschaft des nördlichen Harzvorlandes. In: BRANDES, D. (Hrsg.): Vegetationsökologie von Habitatisolaten und linearen Strukturen. Braunschweig. S FREY, W. & R. LÖSCH (2004): Lehrbuch der Geobotanik. 2. Aufl. 528 S. JÄGER, E. J. (Hrsg.) (2011): Exkursionsflora von Deutschland, begr. v. ROTHMALER, W.: Gefäßpflanzen: Grundband. 20., neu bearb. u. erw. Aufl., Heidelberg, 930 S. JESSKE, T. & D. BRANDES (2012): Untersuchungen zur Keimung von Eryngium campestre L. KOWARIK, I. (2010): Biologische Invasionen. 2. Aufl. Stuttgart. 492 S. MEUSEL, H., E. JÄGER, S. RAUSCHERT & E. WEINERT (Hrsg.) (1978): Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Bd. 2, Textbd., Kartenbd. Jena. XI, 418 S., Kartenbd. S August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 56

57 Literaturhinweise NIKLFELD, H. (1971): Bericht über die Kartierung der Flora Mitteleuropas. Taxon, 20: OTTE, A. & B. MATTONET (2001): Die Bedeutung von Archäophyten in der heutigen Vegetation ländlicher Siedlungen in Deutschland. In: BRANDES, D. (Hrsg.) (2001): Adventivpflanzen. Braunschweig. S ROTHMALER, W. (Begr.) (2005): Exkursionsflora von Deutschland. Bd. 4, hrsg. von E. J. JÄGER & K. WERNER. München. 980 S. SCHROEDER, F. G. (1998): Lehrbuch der Pflanzengeographie. Wiesbaden. X, 456 S Anschrift des Autors: Prof. Dr. Dietmar Brandes, Institut für Pflanzenbiologie, Arbeitsgruppe Vegetationsökologie Technische Universität Braunschweig Mendelssohnstr Braunschweig d.brandes@tu-bs.de August 2014 Dietmar Brandes Steppenrasen als Habitat für Ruderalpflanzen Seite 57