Kapitel 1: Bau der Pflanzenzelle

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1 Zusammenfassung OBOE I WS05 Spring Botanik Kapitel 1/5 (nach Skript) Kapitel 1: Bau der Pflanzenzelle Merkmal Prokaryoten / Eukaryoten / Lebewesen außer Bakterien Bakterien Tiere Pilze Pflanzen Cytoplasma Zellmembran Kern Mitochondrien Plastiden Zellwand +/- (Murein u.a.) - + (Chitin) (Cellulose) Vakuole Allgemeiner Aufbau der Pflanzenzelle Membran Organell Bau und Funktion Doppelte Zellkern (Nucleus) Steuerzentrum (mit Hilfe von Botenstoffen (RNA)), Bildung von Membran (Lipid- Ribosomen, Großteil der Erbinformation (in Chromosomen) Doppelschicht) Mitochondrium Zellatmung, eingefalltete innere Membran (Cristae), Intermembranraum, Matrix (Ribosomen, mitochondriale DNA, Enzyme für Stoffwechsel) Chloroplasten Fotosynthese (Licht + CO2 + H2O Zucker Stärke), Thylakoiden (Stapelung = Grana), Stroma, Intermembranraum (Plastiden) Einfache Endoplasmatisches Synthese und Verarbeitung von Stoffen, innerzellulärer Stofftransport, Membran raues ER: Synthese von Proteinen, glattes ER: Synthese von Lipiden, in Retikulum (ER) Eukaryoten auch Hormone Dictyosom (Golgi- Syntheseprodukte des ER werden umgewandelt, gespeichert und als Golgi-Vesikel verpackt, Weitertransport zur Zellmembran oder Lysosom Apparat) Peroxisomen bauen mit Hilfe von Enzymen Fettsäuren und andere Substrate ab, können auch entgiften, Vermehrung durch Teilung (Microbody) Vakuole Verdauung von Makromolekülen, speichert Produkte des Zellstoffwechsels, sorgt für Innendruck der Pflanze Keine Ribosom bestehen aus Proteinen und RNA, Bildung von Eiweißen und Enzymen, Membran katalysieren Stoffwechselvorgänge im Cytoplasma Cytoskelett Proteinstruktur für Stabilität und Zusammenhang, verantwortlich für Transportvorgänge in der Zelle Centriol wichtig für Zellteilung, Organisation des Spindelapparats 1

2 1.2. Bau und Funktion der Plastiden Definition: Plastide sind Organellen pflanzlicher Zellen, die in unterschiedlicher morphologischer und funktioneller Erscheinungsform auftreten, und sich prinzipiell alle ineinander umwandeln können. Sie zeigen eine große Ähnlichkeit mit den Mitochondrien und befinden sich im Cytoplasma. Plastiden sind gut sichtbare, eiförmige Organellen. Ausgangsform ist immer ein Proplastid, der sich je nach Bedarf zu einem der folgenden drei Plastid-Typen entwickelt: 1. Chromoplasten - rot, gelb, orange gefärbt - in Blütenblättern und Früchten - Farbe durch Carotinoide und Xanthophylle als Pigmente - Durch leuchtende Farbe wird Verbreitung der Samen und Befruchtung durch Insekte angeregt 2. Leukoplasten - farblose Plastide - in Samen oder Wurzeln 3. Chloroplasten - Ort der Photosynthese - grün gefärbt - enthalten Chlorophyll - in Blatt- und Sprosszellen Funktion: - Ausgangspunkt für andere Plastidenformen - Speicherfunktionen - Fotosynthese - Lagerung organischer Stoffe (Assimilationsstärke) 1.3. Argumente der Endosymbiontentheorie Definition: Eine gut belegte Hypothese über den Ursprung der Eukaryotenzelle, derzufolge deren Vorläufer symbiotische Gemeinschaften aus größeren Prokaryoten und in ihrem Inneren lebenden kleineren Prokaryoten waren Argumente für die Hypothese 1. Man kann heute bei unterschiedlichen Lebewesen verschiedene Stadien zwischen Symbiose und Endosymbiose beobachten, d.h. ein derartiger Mechanismus ist denkbar. o Korallen und einige Muscheln leben in Symbiose mit Algen oder Bakterien, die im Zellinneren des Wirtes leben. 2

3 o Die Wurzeln einiger Pflanzen leben in Symbiose mit stickstofffixierenden Bakterien. o Einige Dinoflagellaten leben mit einzelligen Algen, die in Zukunft zu Chloroplasten werden könnten. 2. Chloroplasten und Mitochondrien sind von ihrem Aufbau her Prokaryonten. (Kein Zellkern, ringförmige DNA, Größe entspricht kleinen Bakterien). Sie stellen ihre eigenen Proteine her. Ihre Ribosomen ähneln denen der Bakterien, nicht denen der Wirtszelle. 3. Die DNA-Sequenzen der Chloroplasten und Mitochondrien ähneln denen anderer Prokaryonten, und weisen daher eine Abstammung von den Prokaryonten hin. Ein Vergleich mit der Wirts-DNA weist auf keine Abstammung der Organellen vom Wirt hin. 4. Chloroplasten und Mitochondrien sind von zwei Doppelmembranen umgeben, wobei, der Hypothese entsprechend die äußere beim "Verschlucken" des Bakteriums hinzugekommen ist Zellwand Definition: Die Zellwand ist eine feste, vorwiegend aus Cellulose bestehende Umhüllung prokaryotischer Zellen, Pilzzellen und pflanzlicher Zellen Aufbau: - Hauptbestandteil: Cellulose - Besteht aus vier Schichten (von außen nach innen): o Mittellamelle: äußerste Schicht der Zelle, dünne Schicht Polysaccharide und Pektinen Ca 2+, Mg 2+, hält Zellen zusammen (ist aber Trennschicht zwischen zwei Zellen) o Primärwand: bietet jungen Zellen Schutz, setzt dem Druck des Zellinhaltes einen elastischen Widerstand entgegen, Erkennungs- und Rezeptorenfunktion o Sekundärwand: aus 3 Schichten aufgebaut (Fibrillen!), Tragende Grundgerüst der Zelle, bildet sich nach Abschluss der Zellvergrößerung aus Cellulose, Schutz und Stütze o Tertiärwand: deckt Zellwand nach innen ab, warzige Oberfläche (Pektine, Hemicellulose) - zusätzliche eingelagerte Stoffe können der Zellwand neue Eigenschaften verleihen: o wachsartige Schichten verhindern Wassereintritt o Lignin festigt die Wände o Gerbstoffe hemmen den Abbau von Mikroorganismen Funktion: - Gegendruck zum Turgor, verhindert ein Platzen der Zelle - Abgrenzung zum Zelläußeren - Festigt die Zelle und stabilisiert so den ganzen Organismus (Pflanze, Pilz) 3

4 Bildung der Zellwand bei der Cytokinese (Zellteilung) Definition: Cytokinese ist der biologische Fachbegriff für die Teilung des Zellplasmas (Cytoplasma) in zwei, selten auch in mehr, Zellen im Anschluss an die Mitose und die Meiose. Die Cytokinese ist ein Teil der Zellteilung, und damit die Voraussetzung für die Zellvermehrung. Sie beginnt gewöhnlich während der späten Anaphase oder der Telophase. Dabei kommt es bei tierischen Zellen zur Bildung eines kontraktilen Ringes in der Höhe der Metaphasenplatte und die Zellmembran wird zwischen den Tochterkernen nach innen gezogen. Dieser kontrakile Ring besteht aus Actin und Myosin, Bestandteile aus dem Cytoskelett. Die Kontraktion verläuft analog zur Muskelkontraktion in den Muskelfasern, wo diese Filamente ebenfalls vorkommen und sich über den sogenannten molekularen Ruderschlag gegeneinander verschieben. Bei pflanzlichen Zellen trennt der kontraktile Ring die Zellen nicht vollständig voneinander, so dass alle Zellen im sogenannten Symplasten miteinander verbunden sind und eine Stoffverteilung durch alle Zellen hindurch möglich ist. Zudem bildet sich in der Äquartorialebene eine Zellwand aus, wie an der übrigen Zellmembran. Die Cytokinese muss nicht in jeden Fall im Anschluss an eine Mitose oder Meiose erfolgen noch ist sie erforderlich für eine erneute Replikation der DNA. Sie dient nur dem Zweck, das Zellmaterial bzw. bei Einzellern die Anzahl der Individuen zu erhöhen Funktion der Vakuole Definition: Vakuolen sind große (80% des Zellvolumens) intrazelluläre, flüssigkeitsgefüllte Hohlräume, die vielfältige Funktionen erfüllen. Sie enthalten Zellsaft, der wiederum hohe Konzentrationen verschiedener Stoffe beinhaltet. Diese hohen Konzentrationen an Stoffen befähigen die Pflanzenzelle durch Osmose, Wasser aus der Umgebung aufzunehmen. Durch die pralle Füllung (Turgeszenz oder auch Turgordruck) mit Flüssigkeit erhält die Pflanzenzelle ihre Form Aufbau: - durch Membranhülle (= Tonoplast) vom Cytoplasma abgegrenzt - Membranhülle ist selektiv und lässt gelöste Substanzen nicht generell durch - mit Zellsaft gefüllt, der eine andere Zusammensetzung wie das Cytoplasma hat Funktion: - Speicherung (z.b. von Nährstoffen, wie Ionen, Zucker und Vitamine) - Abbau von Makromolekülen - Abfallbeseitigung - Zellwachstum (Wasseraufnahme durch Osmose) - Schutz vor Tierfraß (durch ungenießbaren Inhalt) - kontraktile Vakuolen für Druckregulierung (bei Einzellern) 4

5 1.6. Definitionen Plasmolyse: Entzug von Wasser einer Zelle durch Osmose ins Aussenmedium. Der Protoplast löst sich von der Zellwand und nimmt ein kleineres Volumen als das ein, das ihm von der Zellwand vorgegeben ist Deplasmolyse: Umkehrung der Plasmolyse. In einer hypooosmotischen Umgebung nimmt die Zelle wieder Wasser auf, stellt den Turgor her und füllt das durch die Zellwand vorgegebene Volumen wieder aus Grenzplasmolyse: Ausgeglichener Zustand Turgor: Innendruck der Zelle, der durch die Vakuole erzeugt wird Protoplast: Zelle ohne Zellwand. Das Zellplasma wird nur durch die Zellmembran nach außen hin begrenzt Tonoplast: Membran, die die Vakuole umgibt und gegen das Cytoplasma abgrenzt. Zusammenfassung OBOE I WS05 Spring Botanik Kapitel 2/5 (nach Skript) Kapitel 2: Der Kormus und seine Gewebe 2.1. Definition: Der Kormus ist ein Begriff für den Aufbau der höheren Pflanzen, die auch Kormophyten oder Gefäßpflanzen genannt werden. Diese zeichnen sich durch den Besitz von drei Grundorganen aus: Sprossachse, Blatt und Wurzel. Bei Kormophyten unterscheidet man drei grundsätzliche Gewebearten: Abschlussgewebe, Leitungsgewebe und Grundgewebe. Die weniger hoch entwickelten Thallophyten (niedere Pflanzen) werden auch Lagerpflanzen genannt, da sie über kein eigenes Festigungsgewebe verfügen und daher dem Boden mehr oder weniger lose aufliegen bzw. im Wasser treiben. Sie zeichnen sich durch einfacheren Gewebebau aus. Zwar gibt es bei den hoch entwickelten Laubmoosen und den tangartigen Braunalgen ebenfalls Ansätze zu einer Zelldifferenzierung, doch bleibt diese gegenüber den höheren Pflanzen deutlich zurück. Die drei Gewebesysteme. die Epidermis (weiß), das Leitgewebesystem (violett), das Grundgewebesystem (gelb) 5

6 2.2. Merkmale und Funktion der verschiedenen Gewebetypen Definition: Ein Gewebe ist ein Verband von gleichartig differenzierten Zellen. Zellen eines Gewebes besitzen typischerweise dieselbe Aufgabe. Grundsätzlich lassen sich alle Anteile eines vielzelligen Organismus, das heißt alle Organe, Strukturen und sonstigen Inhalte von Tieren und Pflanzen, einem Gewebe zuordnen beziehungsweise sind von einem Gewebetyp produziert worden. Ausnahmen sind die Idioplasten, die spezielle Funktionen innerhalb eines Gewebes übernehmen Gewebearten bei Pflanzen (Übersicht): Bildungsgewebe (Meristeme) 1. Primäres Meristem 2. Sekundäres Meristem Dauergewebe 1. Abschlussgewebe 1.1. Endodermis 1.2. Epidermis 1.3. Kork 2. Festigungsgewebe 2.1. Kollenchym Ecken-/ Kantenkollenchym Plattenkollenchym Lückenkollenchym 2.2. Sklerenchym 2.3. Holz- und Bastfasten 3. Grundgewebe (Parenchym) 3.1. Rindenparenchym 3.2. Markparenchym 3.3. Aerenchym Schwammparenchym 3.4. Parenchymstrahlen (Markstrahlen) 3.5. Speicherparenchym 3.6. Palisadenparenchym Hydrenchym Holzparenchym 4. Leitgewebe 4.1. Phloem Siebzellen Siebröhrenzellen 4.2. Xylem Tracheiden Tracheen Sklerenchymfasern Hadrom 5. Sekretionsgewebe 6. Absorbtionsgewebe 6.1. Rhizodermis 6.2. Velamen Radicum 7. Eliminationsgewebe 2.3. Definitionen der jeweiligen Untertypen: Bildungsgewebe (Meristeme): Wachstumszonen der Pflanzen; dünne, lokal begrente Gewebepartien aus teilungsfähigen Zellen 1. Primäres Meristem: stets teilungsbereite Zellgruppen; primäres Wachstum Ausbildung und Differenzierung aller Zellsorten einer Pflanze (anschließend folgt sekundäres Wachstum); befinden sich in den so genannten Vegetationskegeln oder -punkten, die sowohl an den Spitzen der Sprosse als auch in den Wurzeln sitzen wird an diesen Stellen auch Apikalmeristeme genannt 2. Sekundäres Meristem: aus Dauerzellen wieder teilungsaktiv gewordene Meristeme (Remeristematisierung); sekundäres Wachstum dient zur weiteren Erstarkung (Verdickung und Verlängerung des Sprosssystems, insbesondere bei Holzgewächsen); sekundäres Meristem nur bei Nacktsamern und zweikeimblättrigen Bedecktsamern 6

7 Dauergewebe: Dauergewebe besteht aus nicht teilungsfähigen, ausdifferenzierten Zellen; schließt Dauerzellen zusammen. Der Aufbau des Dauergewebes geht aus dem Bildungsgewebe (Meristeme) durch Zellteilung hervor und differenzieren sich während seines Wachstums (durch Wasseraufnahme und Streckung); von Meristemzellen unterscheiden sie sich durch ihre Größe, Form und Wandstruktur, den nur noch wandständigen Plasmabelag und das Vorhandensein von Vakuolen, z.b. Palisadenzellen; Zellen von Dauergeweben können auch ausgestorben sein, z.b. Kork, Holz 1. Abschlussgewebe: Außenhaut der Pflanze, dient dem Schutz; bedeckt Triebe, Blätter, Blüten und Wurzeln 1.1 Endodermis: Zylinder um das Leitbündelsystem der Wurzel 1.2 Epidermis: schützendes Abschlussgewebe um den Spross 1.3 Kork: festes Gewebe, dickwandige Zellen ohne Interzellulare, ersetzt zerstörtes Epidermisgewebe 2. Festigungsgewebe: Gewebe dass zur Festigung der Pflanze beiträgt, bestehend aus Kollenchym und Sklerenchym 2.1 Kollenchym: wachstums- und dehnungsfähiges, nicht verholztes Festigungsgewebe aus lebenden Zellen, chloroplastenreich, die Kanten bzw. einzelne Wände sind durch Cellulose- oder Pektinauflagerungen verstärkt Kantenkollenchym und/ nicht verholzte Zellwandverdickungen in den Zellecken; an Eckenkollenchym: Mittellamelle unverdickt Plattenkollenchym: nicht verholzte Verdickungen der tangentialen Zellwände Lückenkollenchym: Interzellularräume im Vergleich zu Kanten- und Plattenkollenchym stark ausgeprägt 2.2 Sklerenchym: tritt als Schicht um ein Leitbündel auf, Sklerenchymzellen bilden verdickte Sekundärzellwände aus, diese sind oft durch Lignin verstärkt, durch die Einlagerungen sterben die Zellen oft ab 2.3 Holz-/Bastfasern: (auch Sklerenchymfasern) bestehen hauptsächlich aus Zellulose, Hemizellulose und Pektin; treten als gebündelte Fasern auf; Sklerenchymfasern enthalten Lignin; umgeben im Rindengewebe den Holzteil der Pflanze; dienen zur Festigung von Leitbündeln in Blättern und Stängeln 3. Grundgwebe: (auch Parenchym) Speichergewebe für Wasser, Stärke, Fette, Eiweiße 3.1 Rindenparenchym: Füllgewebe zwischen Epidermis und Leitbündelkranz; ist meist ein Chlorenchym, d.h. ein chlorophyllhaltiges Parenchym; äußeren Bereiche häufig Festigungsgewebe (Collenchym); lebenden Zellen weisen Wandverdickungen auf, bestehen aus abwechselnden Lamellen von Cellulose und Pektinstoffen; Festigkeit ist begrenzt, eine Verholzung findet nicht statt; das meist mehrschichtige Collenchym bildet unter der Epidermis einen geschlossenen Zylinder bzw. tritt verstärkt an Stängelkanten auf und dient der jungen Sprossachse als Festigungsgewebe 3.2 Markparenchym: wird gebildet vom Markmeristem; es füllt das Zentrum aus; dient oft als Speichergewebe; z. T. liegen die Zellen abgestorben vor und sind dann gaserfüllt (z.b. Sonnenblume, Holunder); bei weiterer Auflösung bzw. Zerreißung des Gewebes entsteht eine Markhöhle; wenn Rindenund Markzellen größer werden, entstehen zwischen ihnen viele Interzellularräume, die für den Gasaustausch wichtig sind 3.3 Aerenchym: (auch Durchlüftungsgewebe) besteht aus Zellen, die zwischen sich ein großes Interzellularsystem aufgebaut haben; bei diesen Geweben können bis zu 70% des Gewebevolumens auf die Interzellularräume entfallen; entsteht entweder durch Auseinanderweichen von parenchymatischen Zellen, oder aber durch Reißen von Geweben aufgrund von Spannungsdifferenzen Schwammparenchym: grenzt an untere Epidermis; besteht aus meist unregelmäßig geformten, oft sternförmigen Zellen, zwischen denen größere Interzellularräume liegen; enthält Chloroplasten (aber weniger als Palisadenparenchym); dient dem Gasaustausch 3.4 Parenchymstrahlen: (auch Markstrahlen) Verbinden das Mark mit der Rinde und dienen im Spross und den Blättern als Füllgewebe zwischen den Leitbündeln 7

8 3.5 Speicherparenchym: Speicherung von Fetten, Eiweißen, Kohlenhydraten; kommt vor allem in Wurzeln, Sprossachsen, Niederblättern, Samen und Früchten vor 3.6 Palisadenparenchym: besteht aus lang gestreckten, zylindrischen Zellen; viele Chloroplasten; mehrschichtig bei Sonnenblättern und nur einschichtig bei Schattenblättern Hydrenchym: Wasserspeichergewebe; besitzt große Parenchymzellen; tritt vor allem in Spross, Wurzel und Blättern von Sukkulenten auf Holzparenchym: umgibt Leitgewebe, dienen als Transfer-Zellen; kontrollierte Abgabe von Ionen in das Lumen der Leitelemente 4. Leitgewebe: pflanzliches Gewebe, dass aus zu Röhren verbundenen Zellen besteht, durch die Wasser u. Nährstoffe d. den Pflanzenkörper verteilt werden 4.1 Phloem: aktiver Stofftransport vor allem Saccharose; unverholzte dünne Zellwände, nur bei höheren Pflanzen mit Xylem zu Leitbündeln zusammengefasst Siebzellen: lebende, lang gestreckte/faserartige (prosenchymatische) Zellen, deren geneigte Querwände und radiale Längswände fein perforiert sind (Siebfelder, durch deren Poren die Protoplasten benachbarter Zellen verbunden sind), gering differenziert Siebröhren: bestehen aus aneinander gereihten Siebröhrenzellen; lebende, in ihrem Zellsaft an organischen Stoffen reiche Transportzellen, deren Quer.- und Längswände in den Siebplatten von Poren durchbrochen sind. Diese direkte Verbindung benachbarter Protoplasten erleichtert die Weitergabe organischer Stoffe 4.2 Xylem: tote Zellen, zuständig für Wasser- u. Mineraltransport von den Wurzel in den Rest der Pflanze Tracheiden: schmale, stark verlängerte und an den Enden abgeschrägte Zellröhren, deren Enden vielfach durchbrochene Zellwände aufweisen, um den Wasserdurchfluss zu ermöglichen Tracheen: bestehen häufig aus längs aneinander gereihten, dickeren, kurzen zylindrischen Zellen, deren Querwände sich bereits während der Gefäßbildung auflösen und somit lange Röhren bilden; besonders effektiv, schneller Wassertransport; nur bei höchst entwickelten Pflanzen vorhanden Sklerenchymfasern: sind spezialisierte Tracheiden mit stark verdickten Wänden; als Leitung dienen sie nur in geringem Umfang, vielmehr ist ihre Aufgabe, das Xylem zu verstärken Hadrom: Xylem ohne Festigungszellen, also ohne Sklerenchymfasern 5. Sekretionsgewebe: Gewebe die Sekrete absondern oder sie speichert; je nach Funktion der abgegebenen Substanzen unterscheidet man zwischen Sekreten (mit nützlicher Funktion für die Pflanze) oder Exkreten (abgesonderte Stoffwechselabfälle) 6. Absorbtionsgewebe: 6.1 Rhizodermis: Gewebeart die unter anderem für die Produktion von Wurzelhaaren verantwortlich ist 6.2 Velamen Radicum: Mehrschichtige Epidermis die nur bei Luftwurzel-Gewächsen anzutreffen ist, besteht zum größten Teil aus abgestorbenen Zellen die Wasser speichern können 7. Eliminationsgewebe: Idioplasten: Zellen die innerhalb eines Gewebes spezielle Aufgaben übernehmen (z. B. Schließzellen) 8

9 Zusammenfassung OBOE I WS05 Spring Botanik Kapitel 3/5 (nach Skript) Kapitel 3: Das Blatt 3.1. Allgemein 3.2. Vergleich bifazial/äquifazial Querschnitt (Laubblatt, bifacial) ep: Epidermis sp: Spaltöffnungen pl: Palisaden-, s: Schwammparemchym k: Kristallzellen L: Leitbündel Querschnitt (Nadelblatt, äquifazial) E: Epidermis Sp: Spaltöffnung AP: Assimilationsparenchym ED: Endodermis LB: Leitbündel TFG: Transfusionsgewebe HK: Harzkanal 9

10 3.3. Morphologische und physiologische Veränderungen des Blattbaus Blattmetamorphosen Definition: Blattmetamorphosen sind morphologische Anpassungen an Umweltgegebenheiten. Z.B.: Dornen und Stacheln, die die Blätter von gewöhnlichen Laubblättern unterscheiden. Sie haben oft spezielle Funktionen in der Pflanze. Beispiele: Bei der Anpassung gibt es zwei Wege: - Nutzung des genetischen Spielraums des Individuums (Bsp.: Verstärkung der Cutikula, Sonnen- / Schattenblatt) - Evolutionäre Veränderung über viele Generationen (Bsp.: Flachblatt / Rundblatt) Man unterscheidet morphologisch zwischen - bifazial (Blatt, das aus den jeweiligen morphologischen Ober- und Unterseite der Blattanlage entstanden ist) - äquifazial (Blattober- und Unterseite ist gleich gestaltet) - unifazial (geht nur aus der Unterseite der Blattanlage hervor) Man unterscheidet ökophysiologisch zwischen - xeromorph (an Trockenheit angepasst) - hygromorph (an feuchtes Klima angepasst) Photosynthese bei C3, C4 und CAM-Pflanzen: Das Enzym RuBisCO, ohne das die Photosynthese nicht ablaufen könnte, besitzt eine Eigenschaft, die der Photosynthese entgegenwirkt. Es kann O 2 genauso gut binden wie CO 2. Wenn O 2 gebunden wird, wirkt das Enzym als Oxygenase und RuDP wird oxidiert. Dies führt zu einem Prozess, der Photorespiration genannt wird, weil er nur im Licht, also am Tag geschieht. Dabei gibt es einen Stoffwechsel zwischen Chloroplast, Peroxysom und Mitochondrium, wobei ein Teil des Kohlenstoffs als CO 2 verloren geht. 10

11 Die Oxidation von RuDP führt zur Bildung von jeweils 1 Molekül 3PGS und 2-Phospho- Glycolsäure (CCP). Dieses wird zu Glycolsäure (CCred) umgewandelt und die Peroxisomen transportiert, wo es zu Glyoxylsäure (CCox) oxidiert wird. Die Glyoxylsäure diffundiert in die Mitochondrien und wird in die Aminosäure Glycin (Gly) umgewandelt. 2 Moleküle Glycin reagieren weiter zu Serin (Ser), was zur Abspaltung von CO 2 und NH 3 führt. Auf diese Weise geht ein Teil des fixierten C verloren. Das Verhältnis von Photosynthese zu Photorespiration wird durch das Verhältnis von CO 2 und O 2 in der Luft bestimmt. Je höher die CO 2 -Konzentration, desto höher die Photosyntheseleistung. Bis zu 20% des Kohlenstoffs, der in der Photosynthese gebunden wird, kann durch Photorespiration verloren gehen. In den meisten Pflanzen läuft die Photosynthese wie oben beschrieben ab. Das erste stabile Produkt nach der CO 2 -Fixierung ist 3PGA. Da das Molekül 3 C-Atome besitzt nennt man diese Pflanzen auch C3-Pflanzen. Bei allen Pflanzen werden sich bei warmem Sommerwetter die Transpiration und so auch die Evaporation an den Blättern erhöhen. Um den Wasserverlust zu minimieren, schließen die Pflanzen bei heißem Wetter die Stomata. Dies bedeutet jedoch auch eine Beschränkung der Photosynthese, da kein CO 2 durch die Stomata aufgenommen werden kann. Einige Pflanzen tropischer und subtropischer Herkunft wie Mais, Zuckerrohr, Hirse oder Amaranthusarten besitzen eine Möglichkeit, selbst geringste CO 2 -Konzentrationen zu nutzen. Sie haben ein Enzym namens PEP-Carboxylase mit einer erheblich höheren CO 2 -Affinität als RuBisCo. So können auch geringe Mengen CO 2 verwendet werden. Da die Produkte der CO 2 -Fixierung 4 C-Atome haben, werden diese Pflanzen C4-Pflanzen genannt. Sie besitzen auch eine etwas andere Blattanatomie. Die Blattgefäßbündel sind von einer Schicht dicker, chloroplastenhaltiger Parenchymzellen umgeben (Bündelscheide), die ihrerseits von Palisadenzellen (Mesophyll) umgeben sind. Zwischen diesen Zellen findet ein intensiver Stoffaustausch statt. In den Chloroplasten der Mesophyllzellen wird durch die PEP-Carboxylase CO 2 an 11

12 PEP = Phosphoenolpyruvat gebunden wodurch Oxalacetat entsteht. Dieses wandert als Malat in die Chloroplasten und zerfällt dort in Pyruvat und CO 2 wobei auch NADPH+H + gebildet wird. Beide Zerfallsprodukte werden in den Calvinzyklus eingeschleust. Dieser Stoffwechselweg ist also dem Calvinzyklus vorgeschaltet und eine Anpassung an sehr warme und sonnige Klimabedingungen. CAM-Pflanzen: Nachts nehmen sie bei geöffneten Spaltöffnungen CO 2 auf und speichern es in verschiedenen organischen Säuren. Am Tag, wenn die Lichtreaktion abläuft und ATP gebildet wird, entnehmen sie das CO 2 aus den Speicherstoffen und führen es dem Calvinzyklus zu. Man nennt diese Pflanzen CAM-Pflanzen was crassulacean acid metabolism (Säurestoffwechsel der Crassulaceen) bedeutet. Bei diesen Crassulaceen hat man diesen Stoffwechsel erstmals entdeckt. Er ist gleich wie bei den C4-Pflanzen. Auch hier wird im Mesophyll (nachts) mit der PEP-Carboxylase CO 2 an PEP gebunden und es entsteht Oxalacetat. Dieses wird in Malat umgewandelt und wandert über Plasmodesmen in die Bündelscheidenzellen wo es in den Vakuolen gespeichert wird. Am Tag wird es von den Vakuolen freigegeben und in Pyruvat und CO 2 umgewandelt, das dann zum 2. Mal durch RuBisCo gebunden werden kann. 12

13 Bau und Funktion von Spaltöffnungen Funktion: - Gasaustausch o Austausch von CO 2 und O 2 bei der Fotosynthese - Wassertransport in der Pflanze: o Durch Verdunstung wird bei den Spaltöffnungen in den Blättern ein Sog erzeugt, der Wasser (und damit auch Nährstoffe) durch die Pflanze nach oben zieht - Verdunstung kühlt die Pflanze und schützt sie vor Überhitzung Aufbau: - Äußerste Schicht ist die Epidermis - zwischen den Epidermisschichten liegt das aus Palisadengewebe und Schwammgewebe (und Blattadern) bestehende Mesophyll in dem hauptsächlich die Photosynthese stattfindet - Der Spaltöffnungsapparat selbst besteht aus zwei meist bohnenförmigen Schließzellen, die an beiden Enden aneinander haften - dazwischen liegt der Interzellularspalt der den Kontakt zwischen Außenluft und Atemhöhle darstellt - in Schließzellen finden sich Chloroplasten (können Photosynthese betreiben) und in den manchmal vorkommenden Nebenzellen (unterstützende Funktion) sind Leukoplasten vorhanden - bei Sonnenlicht und genügend Wasserzufuhr meist geöffnet, bei Nacht und Wassermangel geschlossen Typen: - Gramineentyp (bei Gräsern) - Helleborustyp (bei Ein- und Zweikeimblättrigen) - Mniumtyp (bei Moosen) Entstehung: - Zwei Arten: o Fortlaufende Zellteilungen einer Meristemoide, die letzte Teilung ergibt die Schließzellen-Mutterzelle (Bsp.: Brassicaceen-Typ) 13

14 o Abgliederung der Nebenzellen von Benachbarten Meristemoiden (Bsp. Gramineen-Typ) Zusammenfassung OBOE I WS05 Spring Botanik Kapitel 4/5 (nach Skript) Kapitel 4: Die Sprossachse 4.1. Aufbau der primären Sprossachse im Längs- und Querschnitt 14

15 4.2. Verteilung und Bau der Leitgewebe (Vgl. krautige/holzige Dikotyledonen gegenüber Monokotyledonen) Definition: Verweis auf Kapitel 2 (Gewebe) Unterschiede Monokotyledonen - Dikotyledonen Monokotyledonen Dikotyledonen Wuchs ursprünglich krautig ursprünglich holzig Blatt Keimblatt Parallelnervatur Stomata parallel zur Längsachse Blattstiel meist undeutlich Blattscheiden häufig ausgebildet Blattspreite meist einfach und ganzrandig Nebenblätter sehr selten fast immer wechselständig angeordnet verbreiterte Blattbasen mit mehreren Blattspursträngen Spross Atactostele: Leitbündel zerstreut angeordnet Prokambium, Xylem und Phloem Geschlossene Leitbündel kein normales sekundäres Dickenwachstum Basales, interkalares Meristem Siebröhrenplastiden: P-Typ 1 adossiertes Vorblatt Wurzel sekundär homorhiz = homogen (Cryptophyten sind primär homorhiz) Primärwurzel stirbt frühzeitig ab später nur sprossbürtige Wurzeln Zentralzylinder polyarch Blüte Wirtelig meist einfaches Perianth = Perigon Wirtel meist 3-zählig (P3+3 A3+3 G3) Nektarien oft septal (in den Frknsepten) Pollen meist mit 1 Apertur (monocolpat) Pollenentwicklung meist sukzedan Tapetum oft periplasmodial Chemie Ellagsäure/Tannine fehlen Saponine fast immer Steroidsaponine Alkaloide, Polyterpene, ätherische Öle und Gerbstoffe selten Ca-Oxalat meist als Raphiden 2 Keimblätter (meist) Netznervatur Stomata zufällig angeordnet Blattstiel meist deutlich Blattscheiden selten ausgebildet Blattspreite vielgestaltig, oft zusammengesetzt Nebenblätter oft ausgebildet wechselständig oder gegenständig nur ein Blattspurstrang pro Blatt Eustele: Leitbündel ringförmig angeordnet Prokambium Xylem, Kambium und Phloem Offene Leitbündel normales sekundäres Dickenwachstum Apikales Meristem Siebröhrenplastiden: meist S-Typ 2 transversale Vorblätter allorhiz = heterogen (Cryptophyten sind primär homorhiz) Primärwurzel bleibt erhalten zusätzlich sprossbürtige Wurzeln Zentralzylinder oligarch spiralig oder (meist) wirtelig meist doppeltes Perianth aus Kelch und Krone Wirtel meist 5-zählig (K5 C5 A5+5 G5), seltener 4-, 3-, 2 Nektarien nie septal Pollen meist mit 3 (colpat oder porat) oder mehr Aperturen Pollenentwicklung meist simultan Tapetum oft zellulär Ellagsäure/Tannine verbreitet Saponine meist Triterpensaponine Alkaloide, Polyterpene, ätherische Öle und Gerbstoffe verbreitet Ca-Oxalat meist als Drusen 15

16 4.3. Primäres und sekundäres Dickenwachstum - Bezeichnung für das Wachsen in die Horizontale - Unterscheidung in primäres und sekundäres Dickenwachstum o Das primäre Dickenwachstum geht alleine auf das Wachstum der bereits im jungen Spross vom Bildungsgewebe gebildeten Zellen zurück o beim sekundären Dickenwachstum werden vom Kambium, welches zwischen Phloem und Xylem liegt, nach beiden Seiten zusätzliche Zellen abgegliedert, die in die Breite wachsen. o Auch das im Phloem entstehende Korkkambium trägt zum sekundären Dickenwachstum bei; besonders auffällig ist dies z. B. bei der Korkeiche Histologische Veränderungen der Rinde beim sekundären Dickenwachstum 4.4. Aufbau von Holz bei Gymnospermen und Angiospermen Definitionen: - Gymnospermen: Nacktsamige Pflanzen, Gefäßpflanzen, deren Samen nicht in spezialisierten Kammern eingeschlossen sind - Angiospermen: Bedecktsamige Pflanzen, die ihren Samen im Inneren einer als Fruchtknoten bezeichneten schützenden Kammer bilden Holzaufbau: Gymnospermen Angiospermen zerstreutporig / ringporig Zelltypen (Funktionen) Tracheiden (Wasserleitung + Festigung) [Holzparenchymzellen] Markstrahlenparenchym (Speicherung) Tracheen + Tracheeiden (Wasserleitung) Holzfasern (Festigung) Holzparenchym (Speicherung) Markstrahlenparenchym (speicherung) Transportleistung (m/h) 1-1, aktive Jahrringe Viele bis ca. 10 meist nur jüngster Ring Evolustionstendenz Beispiel Tracheiden mit Doppelfunktion (Transport / Festigung) Pinus (Kiefer) Abies (Tanne) Transport und Festigung spezialisiert und auf versch. Zellen verteilt Retula (Birke) Tilia (Linde) Ulmus (Ulme) Quercus (Eiche) 16

17 Zusammenfassung OBOE I WS05 Spring Botanik Kapitel 5/5 (nach Skript) Kapitel 5: Die Wurzel 5.1. Aufbau der Keimwurzel im Längs- und Querschnitt 5.2. Entstehung und Funktion der Kalyptra Die Wurzelhaube bei Samenpflanzen, auch Kalyptra genannt, ist ein verschleimendes Gewebe aus Polysaccariden an den Spitzen der Wurzeln. Es erleichtert der Wurzel das Eindringen in das Erdreich und schützt das Wurzelmeristem, das sowohl Zellen für die Wurzelhaube als auch für die Wurzelrinde und den Zentralzylinder bildet, vor Verletzungen Bau und Funktion der Epidermis Besteht im Allgemeinen aus einer Einzelschicht dicht gepackter Zellen die alle Teile einer Pflanze bedecken und schützen. Die Wurzelhärchen die für die Aufnahme von Wasser und Mineralstoffen so wichtig sind, sind Ausstülpungen der Epidermiszellen in der Nähe der Wurzelspitze. 17

18 5.4. Aufnahme und Leitung von Wasser von der Wurzelhaarzone zum Blatt - Wasser gelangt über die Wurzelepidermis in die Pflanze (Osmose) - Übertritt des Wassers ins Xylem, durch die Endodermis - Wassertransport in die Pflanze bzw. in die Blätter erfolgt zunächst über Wurzeldruck (Wurzeln nehmen weiter Wasser auf und pressen das schon aufgenommene Wasser im Xylem nach oben, nur auf geringe Distanz wirksam) und Transpirationssog (durch Verdunstung an der Blattoberfläche entsteht ein Unterdruck in den Blättern, der ausreicht um das Wasser mehrere Meter (teilweise sogar bis zu 100m) in die Höhe zu saugen) Funktion des Prekambiums Der Begriff Perizykel oder Pericambium bezeichnet eine innere Gewebeschicht der Wurzeln der Pflanzen. Diese radiäre Schicht befindet sich zwischen Endodermis und Zentralzylinder. Die Bildung der Seitenwurzeln nimmt hier ihren Ausgang. Haben Wurzeln ein sekundäres Dickenwachstum, so sind Teile des Perizykels an diesem, sowie an der Bildung eines sekundären Abschlussgewebes beteiligt 5.6. Wurzelmetamorphosen Wurzelsprosse Bei manchen Bäumen (Robinia, Ulmus) sind die Wurzeln in der Lage, Sprosse zu bilden, deren Apikalmeristem aus dem Perizykel entsteht wie Seitenwurzeln oder aus dem Phellogen des Periderms. Häufig tritt dieses Phänomen bei flach streichenden (plagiotropen) Wurzeln an der Oberseite auf Wurzelmetamorphosen Als Metamorphose wird eine morphologische Umgestaltung mit gleichzeitiger Änderung der Funktion verstanden Speicher-Wurzeln Bei Speicherwurzeln führt eine Gewebevermehrung z. B. des Parenchyms innerhalb oder außerhalb des Leitgewebes oder ein perikambiales Dickenwachstum mit der zusätzlichen Produktion von Xylem- und Phloemringen zur Verdickung der Wurzel mit der Möglichkeit der vermehrten Speicherung von Wasser oder Reservestoffen Stützwurzeln Sprossbürtige, weit ausladende Stütz oder Stelzwurzeln können schon im Jugendstadium angelegt werden (Mangroven, z. B. Rhizophora) Haft- und Kletterwurzeln Bei Lianen und Epiphyten kommen Haft- und Kletterwurzeln vor, die geotrop neutral, aber phototrop negativ (dem Substrat zugewandt) reagieren. Sie können ein Hindernis rankenartig umschlingen und sich mit Wurzelhaaren verankern Atemwurzeln Aerenchymreiche, geotrop negative Wurzeln über sauerstoffarmen Sumpfboden heißen Atemwurzeln. Man findet sie bei Mangroven, Sumpfzypressen und einigen Palmen. In ihnen steht ein ausgedehntes Interzellularen-System über Lenticellen oder Rindenrisse mit der Außenluft in Verbindung Zug- und Ankerwurzeln Normalerweise verankern die Wurzeln eine Pflanze durch eine reiche Verzweigung sowie durch die Verflechtung der Wurzelhaare um die Bodenpartikel. Es gibt jedoch Wurzeln, die durch ihre Verkürzung die Pflanze in den Boden ziehen. Diese Kontraktion kann durch Erweiterung von Parenchymzellen unter gleichzeitiger Verkürzung oder durch Kollabieren von Parenchym in bestimmten Abschnitten zustande kommen. 18

19 Mykorrhiza Bei den meisten Waldbäumen zeigen die jungen Wurzeln eine Symbiose mit bestimmten Pilzen. Einzelne Pilzhyphen ersetzen dabei die Wurzelhaare. Bei der ektrotrophen Mykorrhiza befindet sich der Pilz interzellulär in der Rinde, ohne in die Rindenzellen einzudringen (bei unseren meisten Waldbäumen), bei den endotrophen Formen leben die Pilzhyphen intrazellulär (VA-Mykorrhiza bei krautigen Pflanzen und vielen tropischen Bäumen, bei unseren Waldbäumen seltener, z.b. Taxus). Die Affinität beider Partner bzw. ihre Abhängigkeit voneinander kann unterschiedlich stark sein. Obligat ist die Mykorrhiza bei Kiefer, Fichte, Lärche, Eiche und Hainbuche (stark mykotrophe), fakultativ bei Tilia, Populus, Salix, Acer und Fraxinus (schwach mykotrophe Bäume). Alle Angaben sind ohne Gewähr von Marcel Oschwald und Hannes Wetterauer 19