Andrew Cockburn. Evolutionsökologie. Übersetzt und bearbeitet von Ralf-Gerd Cordes und Andreas Kaschuba-Holtgrave. Illustriert von Karina Hansen

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1 Andrew Cockburn Evolutionsökologie Übersetzt und bearbeitet von Ralf-Gerd Cordes und Andreas Kaschuba-Holtgrave Illustriert von Karina Hansen Mit einem Geleitwort von Bert Hölldobler SEMPER m Gustav Fischer Verlag Stuttgart Jena New York 1995

2 Inhaltsverzeichnis V Inhaltsverzeichnis Geleitwort XIII Vorwort der Übersetzer. XIV Vorwort XV Kapitel 1: Der Themenkreis der Evolutionsökologie 1 Strukturen der belebten Welt 2 Warum war das Jahr 1983 für den Großen Panda so katastrophal? 2 Verschiedene Formen des Heranwachsens 3 Warum pflanzen sich Organismen im Meer sexuell fort? 7 Warum hat jede Feige ihre eigene Feigenwespe? 7 Interaktionen zwischen Arten: ein Periodensystem? 11 Warum gibt es so viele Käferarten? 12 Darwins Antwort auf die Frage Warum?" 13 Evolution ist kein Synonym für Natürliche Selektion 14/V" Was ist natürliche Selektion? 14^,. Selektionsformen 16>, *\ Gerichtete, stabilisierende und disruptive Selektion 16/ Frequenzabhängige Selektion 10 Dichteabhängige und dichteunabhängige Selektion 19. Harte und weiche Selektion 19 Natürliche und künstliche Selektion 19. Natürliche und sexuelle Selektion 19 Was ist Fitness und was ist Adaptation? 20 Die Theorie der natürlichen Selektion ist keine Tautologie 20 Absolute und relative Eignung 21 Wie weisen wir Selektion und Adaptation nach? 22i» Zusammenfassung. 23 Weiterführende Literatur 23 Diskussionspunkte 24 Kapitel 2: Die genetischen Grundlagen evolutiver Veränderungen 25 Genotyp und Phänotyp 26 Allele und Dominanz 28 Wechselwirkungen zwischen Genen 28 Angeboren und Erworben: Heritabilität 29 Wie entsteht genetische Variation? 31 Wie verändern sich Allelfrequenzen? 33 Das Hardy-Weinberg-Gesetz 33 Zufallsursachen 34 Die Neutrale Theorie der molekularen Evolution 36 Hauptachsen- und Nebenachsen-Polymorphismus 36 Aktive Zentren bei Serinprotease-Inhibitoren 38 Molekulare Konvergenz 39 Genfluß und Selektion 40

3 VI Inhaltsverzeichnis Molekulares Ungleichgewicht 41 Die Aufrechterhaltung von Variation 42 Die Balance zwischen Mutation und Selektion 42 Balancierende Selektion 44 Antagonistische Pleiotropie 44 Fluktuierende Umwelten: zeitliche Veränderungen 46 Fluktuierende Umwelten: Selektion durch das Habitat 47 Fluktuierende Umwelten: biotische Veränderungen 47 Multiple Kausalität und Zerlegung der Variation 49 Bändermuster bei Schnecken 49 Der Haupt-Histokompatibilitätskomplex. 51 Die Heritabilität der Fitness 52 Fishers fundamentales Theorem 52 Zusammenfassung 54 Weiterführende Literatur 54 Diskussionspunkte 54 Kapitel 3: Stärke und Einheiten der Selektion 57 Zwänge für die Selektion 58 Historische Zwänge 58 Äußere Zwänge 59 Gestalt und entwicklungsbedingte Zwänge 60 Körpergröße 61 Adaptation kann zu komplexen Lösungen führen 63 Paleys Uhrmacher 63 Evolution von Angepaßtheit beruht nicht immer auf Anpassung 63 Die Selektionseinheiten 66 Die Hierarchie des Lebens 66 Ein historischer Überblick: das Ende der Gruppenselektion 66 Ein historischer Überblick: das Problem des Altruismus 68 Transponierbare Elemente ' 71 r-allele bei Mäusen 72 Egoistische Chromosomen bei Wespen 72 Replikatoren und Interaktoren 72 Die Zelle als Selektionseinheit: modulare Organismen 73 Adaptive Landschaften und Gleichgewichtsverlagerung 74 Gruppenselektion innerhalb von Demen 75 Arten- und Kladenselektion 75 Spezialisieren und dann zugrunde gehen? 78 Selektion kann über geologische Zeiträume hinweg anhaltende Trends erzeugen.. 80 Zusammenfassung 82 Weiterführende Literatur 83 Diskussionspunkte 83 Kapitel 4: Die Untersuchung von Selektion und Adaptation 85 Optimierung 87 Aufenthaltsdauer an einem Flecken: statische Optimierung 89

4 Inhaltsverzeichnis VII Jagen in Gruppen: dynamische Optimierung 92 Das Falken-Tauben-Spiel: Spieltheorie 94 Probleme mit der Optimalitätstheorie 98 Die vergleichende Methode 99 Skalierung und adaptionistische Analyse 100 Aufklärung der Phylogenie 102 Kategoriale Variable: kooperatives Brüten bei australischen Vögeln 102 Stetige Variable in dichotomen Merkmalsklassen: Spermienverdrängung bei Insekten 104 Stetige Variable: die Reproduktionsgeschwindigkeit bei Säugetieren 106 Die Beschreibung der Selektion 106 Lebenslanger Reproduktionserfolg 108 Scheinkorrelationen mit dem Reproduktionserfolg 110 Phänotypische Beschreibung der Selektion 111 Die Form der Fitnesskurve 111 Die Selektionsmöglichkeit 113 Die Komponenten der Selektion 113 Entgegengesetzte Selektionsrichtungen in verschiedenen Stadien der Lebensgeschichte 114 Zusammenfassung ; Weiterführende Literatur 116 Diskussionspunkte 116 Kapitel 5: Das Habitatgefüge 117 Habitat, Nische und Rolle 118 Koevolution: andere Arten als fluktuierendes Habitat 119 Gen-für-Gen-Koevolution 120 Koevolution zwischen Arten 121 Koevolution zwischen Gilden (diffuse Koevolution) 121 Wettrüsten 122 Der Kuckuck 122 Interessenkonflikt beim Mutualismus: lange Blütensporne 123 Änderungen des Vorzeichens von Wechselbeziehungen: Evolution der Virulenz. 123 Die Rote Königin 125 Generalisten und Spezialisten 125 Beutewahl in reichhaltigen Umwelten. 126 Ressourcenaufteilung und Konkurrenz 127 Feindfreie Räume 130 Hinweise auf Kompromisse 132 Einige intraspezifische Polymorphismen 132 Hybridzonen und Resistenz gegen Krankheiten 133 Chemische Abwehr gegen phytophage Insekten 133 Pärtnersuche oder erweiterte Nahrungsnutzung 135 Lernen bei Hummeln und Schmetterlingen 135 Die ideale freie Verteilung 137 Phänotypische Plastizität 138 Risikoversicherung und Risikoscheu 142

5 VIII Inhaltsverzeichnis Die Beziehung zwischen Verteilung und Abundanz 143 Abundanz und Verbreitungsgebiet 144 Abundanz und Breite des Nahrungsspektrums 144 Abundanz und Körpergröße 146 Klassifizierung von Habitaten 147 Störungen 147 Widrigkeiten 151 Das Habitatgefüge (habitat templei) 152 Zusammenfassung 153 Weiterführende Literatur 153 Diskussionspunkte 154 Kapitel 6: Der Reproduktionsaufwand 155 Kompromisse: die Kosten der Reproduktion 156 Phänotypische Korrelationen 158 Der Silberne Löffel" und positive phänotypische Korrelationen 160 Die Zuteilung von Energie und anderen Ressourcen 161 Genetische Korrelationen 163 Heranwachsen: das Leben vor der Reproduktion 164 Diapause und Dormanz 165 Komplexe Lebenszyklen 166 Kompromisse zwischen Dispersion und Wachstum 168 Optimieren des Wachstumsablaufs 168 Die optimale Größe bei der Transformation 169 Die Leistung während einer Phase kann die Fitness in einer anderen Phase beeinflussen 170 Die Kosten komplexer Lebenszyklen 171 Wirtspflanzenwechsel bei Blattläusen, eine Fallstudie 171 Die zeitliche Verteilung des Reproduktionsaufwands 172 Seneszenz: Warum altert man? 173 Evolutionäre oder nicht evolutionäre Hypothesen? : 174 Gibt es bei Pflanzen Seneszenz? 174 Antagonistische Pleiotropie und Mutationen-Akkumulation 175 Semelparie und Iteroparie 177 öig-6a«g-reproduktion 180 Die letzte Investition in die Reproduktion 181 Ist der Reproduktionsaufwand immer gleich? 183 Breitengradgradienten der Brutgröße 184 Samengröße und Samenzahl 186 Noch einmal KoVariation von Merkmalen der Lebensgeschichte 188 Zusammenfassung 190 Weiterführende Literatur 190 Diskussionspunkte 190 Kapitel 7: Die Ökologie der Sexualität 191 Wo liegt eigentlich das Problem? 192 Rekombination und genetische Diversität 192

6 Inhaltsverzeichnis IX Artenselektion 193 Die widersprüchlichen Kosten der Sexualität 194 Die geographische und taxonomische Verteilung der Sexualität Die Haupthypothesen 196 DNA-Reparatur 197 Eliminierung von Mutationen 197 Segregation und Homozygotie vorteilhafter Mutationen 199 Habitatheterogenität und Gen-Umwelt-Korrelationen 199 Tangled Bank" und räumliche Heterogenität 199 Die Rote Königin und biotische Heterogenität 200 Gegenüberstellung der Voraussetzungen und der Vorhersagen 200 Was ist ein Männchen und was ist ein Weibchen? 204 Konsekutiver Hermaphroditismus 204 Simultaner Hermaphroditismus 205 Variation des Geschlechterverhältnisses 206 Eine bessere Kondition beeinflußt die Fitness des einen Geschlechts stärker als die Fitness des anderen Geschlechts 207 Stark strukturierte Populationen 209 Lokale Konkurrenz um Paarungen 209 Lokale Konkurrenz um Ressourcen und effizientere Ressourcennutzung Sexuelle Selektion und Paarungssysteme 213 Spermienkonkurrenz 214 Unterschiedliche Selektionsmöglichkeiten bei den Geschlechtern 214 Der ungewöhnliche Fall der Heckenbraunelle 215 Intersexuelle Selektion und Weibchenwahl 217 Kurzfristige und langfristige Vorteile 218 Doch manchmal wählen Weibchen Gene 219 Fishers Selbstläufer-Hypothese 220 Die Hypothese des konditionsabhängigen Handicaps 221 Lassen sich diese Hypothesen empirisch prüfen? 222 Partnerwahl bei Pflanzen? 225 Zusammenfassung 228 Weiterführende Literatur 229 Diskussionspunkte 229 Kapitel 8: Der ökologische Kontext der Speziation 231 Was ist eine Art?.232 Genfluß 233 Die adaptive Landschaft 233 Allopatrische Speziation 235 Divergenz fördernde ökologische und genetische Bedingungen 236 Molekulares Ungleichgewicht 236 Sexuelle Selektion 236 Mutualismus 237 Andere koevolutive Wechselwirkungen 237 Verstärkung 239 Artbildung in kleinen isolierten Populationen 241

7 X Inhaltsverzeichnis Genetische Revolutionen 241 Gründerblüte (founder-flush) 242 Genetische Transilienz 242 Sexuelle Selektion und die Gründungsmodelle 243 Bewertung der Gründungsmodelle 243 Parapatrische Speziation 244 Sympatrische Speziaton 247 Ist Speziation der Angelpunkt der morphologischen Evolution? 248 Stasis und Artenhomogenität 250 Autopoiesis und Kanalisierung : 251 Stabilisierende Selektion 252 Genfluß als Zwang und als kreative Kraft 253 Zusammenfassung 253 Weiterführende Literatur 253 Diskussionspunkte 254 Kapitel 9: Warum gibt es so viele Arten? 255 Wie viele Arten gibt es? 256 Warum sind einige Lebensgemeinschaften artenreicher als andere? 257 Diversitätformen 258 Die Artendiversität nimmt mit der Fläche zu 258 Die Artendiversität nimmt zu höheren geographischen Breiten hin ab 261 Ein Flächeneffekt? 262 Ein zeitlicher Effekt? 262 Die Arten-Energie-Hypothese 264 Ausnahmen von der Konvergenz bei Lebensgemeinschaften 265 Welche Rolle spielen Prozesse in den Lebensgemeinschaften und Gebieten? Konkurrenz 265 Predation und Störungen 266 Die relative Bedeutung von Predation und Konkurrenz 268 Warum gibt es so viele Käferarten? :, Extinktion 271 Massenextinktionen 271 Der Kreide-Tertiär-Übergang 272 Der Perm-Trias-Übergang 274 Finden Massenextinktionen periodisch statt? 274 Hintergrundextinktionen 275 Lebenszyklen der marinen Wirbellosen 276 Die Rote Königin und die Konstanz von Extinktionen 277 Die Korrelate der Diversifikation 278 Adaptive Radiationen 278 Die Schwanzlastigkeit der Kladen 279 Die Diversifikation der Metazoa, eine Fallstudie 280 Kleine Arten sind zahlreicher 282 Zusammenfassung 283 Weiterführende Literatur 284 Diskussionspunkte 284

8 Inhaltsverzeichnis XI Kapitel 10: Angewandte Evolutionsökologie 285 Der Umgang mit seltenen und gefährdeten Arten 286 Was heißt Seltenheit? 286 Unmittelbare Ursachen für die Extinktion sehr kleiner Populationen 290 Der Allee-Effekt 294 Ist genetische Vielfalt wichtig? 294 Inzuchtdepression 295 Das Problem der Auszucht 297 Allelverlust durch Drift 298 Gibt es eine Mindestgröße für eine genetisch lebensfähige Population? Das Problem der Habitatfragmentierung 300 Freisetzung gentechnisch veränderter Organismen 302 Stabilität von rekombinanter DNA 302 Regeln für die Freisetzung 303 Sind gentechnisch veränderte Organismen anders? 304 Genetische Verarmung landwirtschaftlich genutzter Arten 305 Woher nehmen wir künftig neue Gene und landwirtschaftliche Varietäten? Lösungen: Genbanken und der Wert der Biodiversität 308 Zusammenfassung 308 Weiterführende Literatur 308 Diskussionspunkte 309 Kapitel 11: Der Themenkreis der Evolutionsökologie im Rückblick 311 Neue Informationsquellen und Methoden 312 Von den Daten zur Theorie 312 Von der Theorie zum Experiment 313 Häufigkeiten feststellen 313 Große Fragen, kleine Fragen 313 Nach Anwendungsmöglichkeiten suchen. 313 Literatur 315 Zitierte Bücher in deutscher Sprache 346 Register 347 Englische Begriffe 357