Einfluss der Besatzmuschelentnahme auf die Entwicklung eulitoraler Neuansiedlungen von L. im niedersächsischen Wattenmeer

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1 Niedersächsisches Landesamt für Ökologie Marc Herlyn, Gerald Millat und Hermann Michaelis Einfluss der Besatzmuschelentnahme auf die Entwicklung eulitoraler Neuansiedlungen von L. im niedersächsischen Wattenmeer

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3 NIEDERSÄCHSISCHES LANDESAMT FÜR ÖKOLOGIE - FORSCHUNGSSTELLE KÜSTE - Marc Herlyn, Gerald Millat und Hermann Michaelis Einfluss der Besatzmuschelentnahme auf die Entwicklung eulitoraler Neuansiedlungen von Mytilus edulis L. im niedersächsischen Wattenmeer Norderney, im Juni 1999 Leiter der Forschungsstelle Küste Dezernatsleiter Ökologie der Küstengewässer und Ästuare Dr.-Ing. habil. H. Kunz, Ltd. Dir. u. Prof. Dr. H. Michaelis

4 Herausgeber: Niedersächsisches Landesamt für Ökologie -Forschungsstelle Küste Bezug: NLÖ-Forschungsstelle Küste An der Mühle 5, Norderney Tel.: Fax.: Titelbild: Eulitorale Miesmuschelbank vor und nach der Befischung

5 Herlyn, M., G. Millat & H. Michaelis (1999): Einfluss der Besatzmuschelentnahme auf die Entwicklung eulitoraler Neuansiedlungen von Mytilus edulis im niedersächsischen Wattenmeer unveröffentlicht 27 Seiten Norderney Einfluss der Besatzmuschelentnahme auf die Entwicklung eulitoraler Neuansiedlungen von Mytilus edulis im niedersächsischen Wattenmeer Marc Herlyn, Gerald Millat und Hermann Michaelis Diese Studie wurde im Rahmen der Ökosystemforschung Niedersächsisches Wattenmeer (Veröffentlichung Nr. 259 des Projekts Ökosystemforschung Wattenmeer) und durch die Niedersächsische Wattenmeer-Stiftung gefördert. Einleitung Die vorliegende Studie wurde im Rahmen des Forschungsvorhabens Untersuchungen zur Entwicklung von Miesmuschelbänken der niedersächsischen Watten - unter Berücksichtigung der Miesmuschelfischerei der Ökosystemforschung (ÖSF) Niedersächsisches Wattenmeer begonnen (HERLYN & MICHAELIS 1996) und im Forschungsvorhaben Erfassung und Dokumentation des Miesmuschelbestandes der niedersächsischen Watten sowie Untersuchung und Bewertung alternativer Methoden zur Besatzmuschelgewinnung der Niedersächsischen Wattenmeerstiftung fortgeführt. Seit Mitte der achtziger Jahre wird ein Rückgang des Miesmuschelbestandes der niedersächsischen Watten beobachtet (OBERT & MICHAELIS 1989, 1991, MICHAELIS et al. 1995, HERLYN 1996, 1999). Im Frühjahr 1994 war der Bestand mit 13 km² auf 25% der Fläche von 1975 (51 km²) und mit einem Lebendgewicht von 9 t auf 2% der Biomasse von (46 t) gesunken (ZENS et al. 1997, HERLYN & MICHAELIS 1996). Als mögliche Ursachen des Rückganges wurden zu Beginn der Ökosystemforschung im niedersächsischen Wattenmeer (sog. A-Hauptphase von 1992 bis 1995) Fraßdruck durch Vögel und Evertebraten, Blüten von Makroalgen, Phaeocystis-Blüten, Muschelfischerei, Schadstoffbelastung, Parasitenbefall, Stürme und Eisgang in Erwägung gezogen (HERLYN & MICHAELIS 1996, HERLYN 1996, HILGERLOH 1995, PETRI & DONAT 1995). Nach Abschluss der A-Hauptphase im Sommer 1995 werden Phaeocystis-Blüten (PETRI & DONAT 1995), die Bedeckung von Muschelbänken durch Makroalgen (HERLYN 1996, HERLYN & MICHAELIS 1996) und Parasitenbefall (ZENS 1999) als wesentliche Verursacher des Bestandsrückganges ausgeschlossen. Die fischereiliche Entnahme gehört neben der Prädation durch Vögel sowie den Auswirkungen von Stürmen und Eisgang zu den wichtigsten bestandsreduzierenden Faktoren (HERLYN & MICHAELIS 1996). Die Miesmuschelfischerei befindet sich durch die Entnahme von Besatzmuscheln in direkter Konkurrenz zu den angewachsenen Beständen muschelfressender Seevögel wie Eiderente, Silbermöwe und Austernfischer und vermindert damit eine ihrer wichtigsten Nahrungsressourcen (NEHLS et al. 1997) im Eulitoral. 3

6 Durch einen starken Brutfall von Mytilus edulis im Frühjahr und Frühsommer 1994 änderte sich die eingangs beschriebene Bestandssituation: Ältere Vorkommen wurden wiederbesiedelt und es entstanden zudem reine Neuansiedlungen. In den vorangegangenen Jahren jedoch hatte weder der vergleichbar starke Brutfall des Jahres 1991 (MICHAELIS et al. 1995) noch die 1993 und 1994 erfolgte, verstärkte Ansiedlung junger Muscheln in bereits bestehenden Bänken die Bestandsentwicklung nachhaltig verändert (HERLYN & MICHAELIS 1996). Diesen Beobachtungen zufolge ist eine wesentliche Ursache für den Bestandsrückgang in der Phase nach der Ansiedlung zu suchen: Was verhindert trotz starken Brutfalls und trotz erfolgreicher Ansiedlung eine wirklich nachhaltige Rekrutierung? In diesem Zusammenhang war es von Interesse, die Entwicklung von Neuansiedlungen des Brutfalles 1994 zu untersuchen. Besondere Berücksichtigung fand die Besatzmuschelgewinnung: Welche Relevanz hat die Befischung eines jungen Miesmuschelvorkommens für seine weitere Entwicklung? Zur Klärung dieser Frage wurden zunächst 29 junge Miesmuschelbänke/-bereiche untersucht (HERLYN & MILLAT 1997). Von diesen Vorkommen/Bereichen werden in den folgenden Ausführungen lediglich 2 berücksichtigt, da sie im Bereich stabiler Standorte lagen. Diese Standorte zeichnen sich durch ein hohes Entwicklungspotential zur Ausbildung reifer Miesmuschelbänke ( Altbänke ) aus, wie sich aus Zurückverfolgung niedersächsischer Muschelbänke nach allen verfügbaren Quellen ergeben hat (MILLAT & HERLYN 1996; HERLYN & MILLAT 1997). Hier siedeln sich bevorzugt Miesmuschelbänke an und etablieren sich mitunter für mehrere Jahrzehnte (BAHR 195; LINKE 1954; DANKERS & KOELEMAIJ 1989; OBERT & MICHAELIS 1989, 1991). Nicht dargestellt werden Neuansiedlungen an neun Standorten, die als instabil zu bewerten sind oder deren Entwicklungspotential zur Ausbildung reifer Miesmuschelbänke als gering einzustufen ist. An den instabilen Standorten sind in den Jahren nach der Ansiedlung lagebedingte Rückgänge bis zum vollständigen Schwund zu erwarten. Die untersuchten stabilen Standorte sind hinsichtlich ihres Potentials zur Ausbildung reifer Miesmuschelbänke miteinander vergleichbar. Sie wurden in zwei verschiedenen Ansätzen, einem zeitlichen und einem räumlichen, untersucht: - Sieben der Vorkommen/Bereiche, die sämtlich auf einer Plate im Norderneyer Rückseitenwatt lagen, wurden von August 1994 bis November 1995 kontinuierlich beprobt. Drei dieser Bänke/ bereiche wurden zur Besatzmuschelgewinnung befischt, während die anderen über den gesamten Untersuchungszeitraum unbefischt blieben. - Ergänzend wurden 13 weitere junge Miesmuschelbänke/-bereiche aus unterschiedlichen Teilen des niedersächsischen Wattenmeeres einmal im Spätsommer bis Herbst 1995 untersucht. Fünf dieser Bänke/Bereiche waren Ende 1994 oder im Laufe des Jahres 1995 zur Besatzmuschelentnahme befischt worden. Von den insgesamt untersuchten 2 Vorkommen/Bereichen waren somit acht befischt worden und 12 unbefischt geblieben. 4

7 Abb.1: Lage der untersuchten Miesmuschelbänke im niedersächsischen Wattenmeer Untersuchungsgebiete und -zeitraum Von August 1994 bis November 1995 wurden fünf Neuansiedlungen von Mytilus edulis auf der Lütetsburger Plate (Bank 1 bis 5, Norderneyer Rückseitenwatt), die sich im Sommer 1994 gebildet hatten, wiederholt untersucht (Abb. 1). Zwei dieser Bänke blieben unbefischt (Bank 1 und 3), während drei befischt wurden. Die Beprobungstermine sind Tabelle 1 zu entnehmen. Tab. 1: Beprobungstermine der Miesmuschelbänke Lütetsburger Plate 1 bis 5. Bank 1 Bank 2 Bank 3 Bank 4 Bank / Die im Sommer und Herbst 1995 begutachteten Muschelbänke lagen verteilt im Wattbereich der ostfriesischen Inseln und des Jadebusens (Abb. 1). Die Untersuchungstermine dieser Bänke sind Tabelle 2 zu entnehmen. 5

8 Der Altersaufbau der Vorkommen ist in Abbildung 2 dargestellt: Im Herbst 1994 waren auf der Lütetsburger Plate nur Muscheln des Brutfalles vom Sommer des Jahres vorhanden. Ein Jahr später waren Muscheln dieses Brutfalles bei fortgesetzter Ansiedlung jüngerer Muscheln weiterhin bestandsbildend (Modalwert: 42 mm). Der Altersaufbau der anderen im Sommer und Herbst 1995 untersuchten Bänke glich dem der Vorkommen auf der Lütetsburger Plate. Der Modalwert der Muscheln des bestandsbildenden Jahrgangs von 1994 lag bei 4 mm, vereinzelt waren auch ältere Exemplare vorhanden. Tab. 2: Untersuchungstermine der im Spätsommer und Herbst 1995 einmalig aufgesuchten Miesmuschelbänke und -bereiche. Randzel Kopersand (befischter und unbefischter Bereich) Slapersbucht 1 und Memmertbalje (befischter und unbefischter Bereich) Norddeich 1 und Janssand Swinnplate Hoher Rücken Stollhammer Watt Material und Methoden Lage und Ausdehnung der Miesmuschelbänke Lage und Ausdehnung der Bänke auf der Lütetsburger Plate wurden nach Einmessungen mit einem GPS-Gerät ermittelt und zusätzlich anhand von Luftbildern vom August 1995 (Coloraufnahmen, Maßstab 1 : 1 ) bestimmt. Für die 13 weiteren Bänke/Bereiche liegen teils Positionsangaben des Staatlichen Fischereiamtes vor, teils wurde ihre Lage und Ausdehnung im Gelände mit einem GPS-Navigator eingemessen (Norddeich 1, Janssand und Swinnplate). Besiedlungsstruktur Besatz und Bedeckung Sämtliche hier untersuchten Miesmuschelvorkommen wurden einer Bestimmung von Besatz und Bedeckung unterzogen. Reife Miesmuschelbänke gliedern sich in von Muscheln besiedelte, in der Regel durch Abgabe von Faeces und Pseudofaeces erhöhte Beete (LINKE 1954) und muschelfreie Zwischenräume (HERLYN & MICHAELIS 1993, 1996) (Abb. 3). Bei jungen Muschelvorkommen, wie den hier untersuchten, ist diese für reife Muschelbänke typische Struktur in der Regel zunächst nicht ausgeprägt (HERLYN & MICHAELIS 1993), sondern bildet sich im Laufe der ersten ein bis zwei Jahre nach der Ansiedlung aus (LINKE 1954, HERLYN & MICHAELIS 1993). In der Zeit unmittelbar nach der Ansiedlung bilden die von Muscheln bedeckten Flächen einen nahzu lückenlosen Verbund, der von Zwischenräumen unterbrochen ist und hier ebenfalls als Beet definiert wird (Abb. 4). Die Beete junger Muschelbänke sind relativ homogen von Muscheln besetzt. 6

9 Häufigkeit [%] Lütetsburger Plate Oktober 1994 n = Häufigkeit [%] 1 5 Lütetsburger Plate November 1995 n = Häufigkeit [%] Neuansiedlungen der niedersächsischen Watten Sommer/Herbst 1995 n = Schalenlänge [mm] Abb. 2: Häufigkeitsverteilung der Schalenlängen von Miesmuscheln der Lütetsburger Plate (Bank 1 bis 5) im Vergleich zu Material der gesamten niedersächsischen Watten 7

10 Abb. 3: Schematische Darstellung einer reifen eulitoralen Muschelbank, die aus einem Verbund erhöhter Muschelbeete und unbesiedelter Zwischenräume besteht Abb. 4: Schematische Darstellung einer jungen eulitoralen Miesmuschelbank Der Anteil der von Muscheln besiedelten Fläche an der Gesamtfläche der Muschelsiedlungen wurde in dieser Untersuchung wie folgt bestimmt: 1. prozentuale Bedeckung (B 1 ): Anteil der Muschelbeete an der Gesamtfläche einer Bank; 2. prozentualer Besatz (B 2 ): Anteil der von Muscheln besetzten Fläche innerhalb der Beete. Mit F als Gesamtfläche eines Vorkommens ergibt sich der von Muscheln besiedelte Anteil X nach der folgenden Gleichung (HERLYN & MICHAELIS 1993, 1996): X = F. B 1. B Besatz und Bedeckung wurden im Gelände nach dem Linealverfahren gemessen (HERLYN & MICHAELIS 1993, 1996). Abundanz, Biomasse und Schalenlängen Die Muschelbänke auf der Lütetsburger Plate wurden zur Bestimmung von Abundanz, Biomasse und Schalenlängen beprobt: Mit einem Stechzylinder von 38 cm² Grundfläche wurden jeweils sechs Parallelproben entnommen. Letztere wurden, gleichmäßig über das Vorkommen verteilt, nach einem Zufallsverfahren ausschließlich aus den mit Muscheln besetzten Bereichen der Beete entnommen. Die in den Stechzylindern enthaltenen Muscheln wurden von dem sich darunter befindenden Sediment gelöst und vor Ort bei einer Maschenweite von 1 mm gesiebt (HERLYN & MICHAELIS 1993, 1996). Von den im Labor erfassten Variablen werden in diesem Bericht Abundanz (Ind./m²), Biomasse (Lebendgewicht: LG; g/m²) und Schalenlänge (mm) dargestellt. Miesmuschelfischerei Acht der untersuchten Bänke/Bereiche wurden zur Besatzmuschelgewinnung befischt. Die Vergabe der Bewilligungen sowie die durchgeführten Befischungen erfolgten zum überwiegenden Teil unabhängig von diesen Untersuchungen. 8

11 Lediglich bei den Untersuchungen auf der Lütetsburger Plate erfolgte eine Zusammenarbeit mit einem der niedersächsischen Miesmuschelfischereibetriebe und dem Staatlichen Fischereiamt Bremerhaven. Unsere Vorstellungen bezüglich Zeitpunkt, Umfang und Ort der Befischung wurden nicht berücksichtigt, so dass es sich folglich nicht um experimentelle Befischungen handelt. Die Befischung wurde der üblichen Praxis entsprechend durchgeführt. Zur Befischung wurden Dredgen mit einer Breite von 1,6 bis 1,8 m verwendet. Im Dezember 1994 lag die Maschenweite aufgrund der geringen Größe und Vertrossung der Miesmuscheln bei 2 mm, bei späteren Entnahmen wurden Netze der sonst zur Besatzmuschelgewinnung üblichen Maschenweite von 6 mm eingesetzt. Sowohl die befischten als auch die unbefischten Miesmuschelbänke auf der Lütetsburger Plate wurden begleitend untersucht. Bei den weiteren befischten Muschelvorkommen lag die Befischung zum Zeitpunkt der Untersuchung viereinhalb (Hoher Rücken) bis 14 Monate (Norddeicher Watt 2) zurück. Die Miesmuschelbänke auf dem Janssand und der Swinnplate wurden wegen dort laufender Untersuchungen der ÖSF Nds. Wattenmeer von der Befischung ausgenommen. Statistische Methoden Die Berechnung von Mittelwert und Standardabweichung sind statistische Standardverfahren. Die folgenden statistischen Berechnungen wurden mit dem Statistikprogramm SPSSPC durchgeführt: U-Test Die von den jungen Miesmuschelbänken im Sommer und Herbst 1995 gewonnenen Daten wurden mit Hilfe des U-Tests von Wilcoxon, Mann und Whitney ausgewertet. T-Test Für die Analyse der Bänke auf der Lütetsburger Plate wurde wegen ihrer geringeren Anzahl nicht der U-Test durchgeführt. Statt dessen wurde zum zusammenfassenden Vergleich der Entwicklung befischter und unbefischter Flächen der t-test verwendet. Spearman scher Korrelationskoeffizient Die Berechnung des Korrelationskoeffizienten erfolgte nach Spearman. Ergebnisse Entwicklung ausgewählter Miesmuschelbänke des Brutfalles 1994 auf der Lütetsburger Plate In diesem Abschnitt wird die Entwicklung der Neuansiedlungen auf der Lütetsburger Plate jeweils vom Jahr der Ansiedlung bis zum Herbst 1995 beschrieben. Im ersten Teil steht die Entwicklung des einzelnen Vorkommens im Vordergrund, danach werden die befischten und unbefischten Bänke/Bankbereiche zusammenfassend miteinander verglichen. Die detaillierte Darstellung der Entwicklung der einzelnen Vorkommen ist erforderlich, weil dadurch der direkte Einfluss der Muschelfischerei besonders deutlich ersichtlich wird. 9

12 1 Bedeckung [%] Bedeckung [%] Besatz [%] 1 Besatz [%] Gesamtbiomasse [t] Lebendgewicht [t] kein Wert Datum Abb.5: Bedeckung, Besatz und Gesamtbiomasse (Lebendgewicht) der unbefischten Bank1(Lütetsburger Plate) Entwicklung der einzelnen Vorkommen Lütetsburger Plate 1: Dieses Vorkommen wurde während der Untersuchung nicht befischt. Die Bedeckung (prozentualer Anteil der Beete an der Gesamtfläche einer Muschelbank) verzeichnete von Oktober 1994 bis November 1995 einen Rückgang von 88% auf 6% (Abb. 5). Der Besatz (prozentualer Anteil muschelbesetzter Fläche an der Gesamtfläche der Beete) verringerte sich während dieses Zeitraumes von 1% auf 8%. Die Gesamtbiomasse (Lebendgewicht) reduzierte sich von Oktober 1994 bis Juni von 266 t auf 2 t. 1

13 1 Bedeckung [%] Bedeckung [%] 12 B esatz [% ] Besatz [%] 8 Gesamtbiomasse [t] Lebendgewicht [t] kein Wert Datum Abb.6: Bedeckung, Besatz und Gesamtbiomasse (Lebendgewicht) der befischten Bank 2 (Lütetsburger Plate). Die Befischung erfolgte am 29./ (siehe Pfeil, Entnahmemenge: ca. 65 t) Lütetsburger Plate 2: Bank 2 wurde am 29./3. Mai 1995 befischt, es wurden ca. 65 t Besatzmuscheln entnommen. Die Befischung erfolgte auf der gesamten Fläche des Vorkommens. Die Bedeckung verringerte sich von Oktober 1994 bis Januar 1995 von 95% auf 9%, bis zum Juni/Juli 1995 erfolgte eine weitere Abnahme auf 15% (Abb. 6). Im November 1995 war die Bedeckung auf 3% gesunken. Der Besatz nahm von Oktober 1994 bis November 1995 gleichmäßig von 1% auf 93% ab. Die Gesamtbiomasse (Lebendgewicht) verringerte sich von Oktober 1994 bis Juni 1995 um 88% von 76 t auf 86 t. 11

14 1 Bedeckung [%] Bedeckung [%] 12 B esatz [% ] Gesamtbiomasse [t] Besatz [%] Lebendgewicht [t] kein Wert Datum Abb.7: Bedeckung, Besatz und Gesamtbiomasse (Lebendgewicht) der unbefischten Bank 3 (Lütetsburger Plate) Lütetsburger Plate 3: Bank 3 wurde im Untersuchungszeitraum nicht befischt. Die Bedeckung zeigte von Oktober 1994 bis November 1995 eine Abnahme von 94% auf 7% (Abb. 7). Von Juli bis November 1995 erfolgte eine Zunahme von 65% auf 7%. Der Besatz nahm im Zeitraum von Oktober 1994 bis November 1995 von 1% auf 9% ab. Die Gesamtbiomasse (Lebendgewicht) reduzierte sich von 158 t im Oktober 1994 auf 78 t im Juni Lütetsburger Plate 4: Bank 4 wurde wie Bank 2 am 29./3. Mai 1995 befischt, auch hier wurden ca. 65 t juveniler Miesmuscheln entnommen. Die Befischung wurde jedoch nicht gleichmäßig über das gesamte Vorkommen verteilt, im Südwesten und im Nordosten des Vorkommens lagen zwei 12

15 1 Bedeckung [%] Bedeckung [%] B esatz [% ] 1 Besatz [%] Gesamtbiomasse [t] Lebendgewicht [t] kein Wert Datum Abb.8: Bedeckung, Besatz und Gesamtbiomasse (Lebendgewicht) der unbefischten und befischten Bereiche von Bank 4 (Lütetsburger Plate). Die Befischung erfolgte am 29./ (siehe Pfeil, Entnahmemenge: ca. 65 t), helle Säulen unbefischte Bereiche, dunkle Säulen: befischter Bereich unbefischte Flächen (Abb. 1). Die Bedeckung in den unbefischten Bereichen verringerte sich von Oktober 1994 bis zum Mai 1995 von 1% auf 9% und blieb bis zum November 1995 konstant (Abb. 8). Im befischten Bereich verringerte sich die Bedeckung ebenfalls von 1% im Oktober 1994 auf 9% im Mai Nach der Befischung verringerte sie sich jedoch auf 12% im Juni, im November 1995 wurden nur noch 2% verzeichnet. Der Besatz der befischten und unbefischten Bereiche entwickelte sich nahezu 13

16 1 Bedeckung [%] Bedeckung [%] B esatz [% ] 1 Besatz [%] Gesamtbiomasse [t] Lebendgewicht [t],5,3,2 Datum Abb.9: Bedeckung, Besatz und Gesamtbiomasse(Lebendgewicht) der unbefischten und befischten Bereiche von Bank 5 (Lütetsburger Plate). Die Befischung (siehe Pfeile) erfolgten Anfang bis Mitte Dezember 1994 (Entnahmemenge: ca.35t) und Anfang Februar (Entnahmemenge: 5-6t),helle Säulen: unbefischte Bereiche, dunkle Säulen: befischter Bereich identisch: Von geringfügigen Zunahmen während des Sommers abgesehen, nahm er von 1% im Oktober 1994 auf 9% (unbefischt) bzw. 8% (befischt) im November 1995 ab. Die Gesamtbiomasse (Lebendgewicht) der unbefischten Bereiche reduzierte sich von Oktober 1994 bis Juni 1995 um 59% von 227 t auf 93 t, dem gegenüber steht ein 96%-iger Biomasse-rückgang des befischten Bereiches von 1 18 t auf 42 t. 14

17 Bedeckung [%] Bedeckung * * p =,482 p =,9 p =,9 p =,17 * Besatz [%] Besatz keine Varianz p =,557 p =,478 p =, Biomasse Lebendgewicht [kg/m²bank] * Mai/ p =,382 Datum p =,34 Abb. 1: Vergleich von Bedeckung, Besatz und Biomasse der unbefischten und befischten Miesmuschelbänke/-bankbereiche auf der Lütetsburger Plate. Helle Säulen: unbefischte Flächen, dunkle Säulen: befischte Flächen. Die Befischungen erfolgten von Dezember 1994 bis Mai 1995 (siehe Pfeile), T-Test: =,5; p-werte: s. Textfelder unter der Abszisse; * = statistisch signifikanter Unterschied Lütetsburger Plate 5: Dieses Vorkommen wurde zweimal zur Besatzmuschelgewinnung befischt: Anfang bis Mitte Dezember 1994 wurden ca. 35 t Muschelbrut gefischt, Anfang Februar 1995 wurden erneut 5 bis 6 t entnommen. Befischungsspuren waren trotz der geringen Entnahmemengen (Gesamtbiomasse (Lebendgewicht) des Vorkommens im November 1994: t) auf der überwiegenden Fläche der Bank vorhanden, lediglich ein nördlich und ein östlich gelegener Bereich der Bank wurden nicht befischt. Im Rahmen des Projektes wurden nur der befischte und der 15

18 östliche unbefischte Bereich untersucht. Die Bedeckung des unbefischten Bereiches nahm von Oktober 1994 bis November 1995 gleichmäßig von 68% auf 3% ab (Abb. 9). Im befischten Bereich verringerte sie sich von 86% auf 1%, der Rückgang erfolgte von Oktober 1994 bis Mai Der Besatz der Beete im unbefischten Teil reduzierte sich von Oktober 1994 bis August 1995 von 1% auf 53%, zum November 1995 stieg der Besatz auf 71% an. Im befischten Bereich nahm der Besatz von 1% auf 1% ab, die Abnahme des Besatzes ereignete sich zwischen Januar und Mai Die Gesamtbiomasse (Lebendgewicht) des unbefischten Bereiches verringerte sich von Oktober 1994 bis November 1995 von 418 t auf 53 t, die des befischten Bereiches von t auf,2 t. Sowohl im befischten als auch im unbefischten Bereich erfolgten die Biomasseverluste in erster Linie zwischen Oktober 1994 und Mai Nach dem Eiswinter 1995/96 war von den Bänken/Bereichen auf der Lütetsburger Plate lediglich der unbefischte Teil von Bank 5 durch M. edulis besiedelt. Zusammenfassender Vergleich der Entwicklung der einzelnen Vorkommen Im Oktober 1994 wiesen die untersuchten Miesmuschelbänke/-bankbereiche auf der Lütetsburger Plate keine signifikanten Unterschiede in Bedeckung, Besatz und Biomasse (Lebendgewicht; kg/m² Bank) auf (Abb. 1). Im Mai/Juni 1995, nachdem die Besatzmuschelentnahme auf der Plate beendet worden war, hatte die Bedeckung der befischten Bänke/Bereiche deutlich stärker abgenommen als die der unbefischten. Diese Differenz nahm zum November zu. Die ab Juni bestehenden Unterschiede in der Bedeckung sind signifikant. Der Besatz der unbefischten Bänke/Bereiche erreichte von Juni bis November 1995 bei einem leichten Rückgang geringfügig höhere Werte als der der befischten. Es besteht jedoch kein signifikanter Unterschied zwischen diesen Werten. Der Vergleich der Biomasse (Lebendgewicht) zeigt, dass der Rückgang sowohl in den unbefischten als auch in den befischten Bänken/Bereichen erfolgt ist. Der Biomasseverlust der befischten Bänke/Bereiche geht jedoch mit annähernd 95% weit über den der unbefischten (ca. 5%ige Reduzierung) hinaus. Die Differenz in der Biomasse der befischten und unbefischten Flächen im Mai/Juni 1995 ist signifikant. Zustand der im Sommer und Herbst 1995 untersuchten Miesmuschelbänke In diesem Abschnitt wird der Zustand der im Herbst 1995 aufgesuchten Miesmuschelbänke anhand ihres Bedeckungsgrades und Besatzes dargestellt. Obwohl es sich jeweils um Momentaufnahmen der betreffenden Vorkommen handelt, sind anhand von Angaben des Staatlichen Fischereiamtes und zum Teil bei der Geländeuntersuchung vorhandenen, deutlichen Bankresten (z.b. Reste des Faeces-/Pseudofaecessockels ohne aktuelle Besiedlung durch M. edulis) Rückschlüsse auf die Entwicklung der Vorkommen im Laufe der Zeit nach der Ansiedlung möglich. Der direkte Zusammenhang zwischen der Bedeckung von Muschelbänken und der verbliebenen Biomasse wird aus Abbildung 11 ersichtlich (Spearman scher Korrelationskoffizient:,917). 16

19 1 Verbliebene Biomasse [%] Bedeckung [% ] Abb. 11: Abhängigkeit des Biomasseanteils junger Miesmuschelbänke von ihrem Bedeckungsgrad (Spearman scher Korrelationskoeffizient:,917, =,1). Berücksichtigt wurden sämtliche Einzelmessungen der Bänke 1 bis 5 auf der Lütetsburger Plate Anhand von Abbildung 12 wird deutlich, dass die beiden Gruppen von Miesmuschelvorkommen (befischte und unbefischte), die hier verglichen werden, sich anhand ihres Bedeckungsgrades signifikant voneinander unterscheiden: Während der Bedeckungsgrad der unbefischten Bänke/Bankbereiche Werte von 16% (Swinnplate) bis 9% (Lütetsburger Plate 4) erreichte, wiesen die befischten Bänke/Bankbereiche eine Bedeckung unter 18% auf. Mit Ausnahme eines Vorkommens lagen die Werte in der befischten Gruppe unter 4%, zwei dieser Bänke/Bankbereiche waren nicht mehr vorhanden. Der Vergleich der Mittelwerte ergibt eine Bedeckung von 42,8 ± 22,6% für die unbefischten und 3,4 ± 5,6% für die befischten Muschelbänke/-bankbereiche. Der Besatz der unbefischten Bänke/Bankbereiche reichte von 44% (Kopersand) bis 9% (Lütetsburger Plate 3), im Mittel lag er bei 71,6 ± 15,2% (Abb. 13). Bei den befischten Bänken/Bankbereichen dagegen wurden lediglich 36,25 ± 4,2% erreicht. Der Unterschied zwischen den Gruppen ist statistisch signifikant. Bei den befischten Bänken/Bankbereichen waren hinsichtlich des Besatzes zwei Gruppen zu unterscheiden: Vier von ihnen waren nicht mehr vorhanden (z.b. Memmertbalje) oder mit Besatzwerten von 1% nahezu erloschen (z.b. Norddeich 2), während der Besatz der vier weiteren befischten Bänke/Bankbereiche Werte zwischen 52% (Hoher Rücken) und 93% (Lütetsburger Plate 2) erreichte. Der Besatz der letzten Gruppe wich mit 72, ± 18,1% im Mittel nicht signifikant von dem der unbefischten Bänke/Bankbereiche (71,6 ± 15,2%) ab. Während von den unbefischten Bänken/Bankbereichen im Jahr nach der Ansiedlung keine/r erloschen war, waren von den befischten 88% nicht oder nur noch in Resten vorhanden. Lediglich ein befischtes Vorkommen (Hoher Rücken) wies einen Bedeckungsgrad auf, der dem der unbefischten Vorkommen glich (Abb. 12). Grund hierfür könnte sein, dass die Zeitspanne zwischen Befischung und Geländeuntersuchung bei diesem Vorkommen lediglich 4 ½ Monate betragen hat, während sie bei den anderen Vorkommen mindestens 6 bis 14 Monate zurücklag (s. Tab. 3). 17

20 Bedeckung [%] unbefischt befischt befischt und erloschen 25 Lütetsburger Plate 4 Lütetsburger Plate 3 Lütetsburger Plate 1 Randzel Norddeich 1 Kopersand Janssand Lütetsburger Plate 5 Stollhammer Watt Memmertbalje Slapersbucht 1 Hoher Rücken Standort Swinnplate Lütetsburger Plate 2 Slapersbucht 2 Lütetsburger Plate 4 Lütetsburger Plate 5 Norddeich 2 Kopersand Memmertbalje Mittelwert Mittelwert Abb. 12: Bedeckungsgrad unbefischter und befischter Miesmuschelbänke/-bankbereiche (Brutfall 1994) im Herbst 1995). Die mittlere Bedeckung der befischten und unbefischten Flächen unterscheidet sich signifikant (U-Test: =,5; p = ; U = 1,) 1 75 unbefischt befischt befischt und erloschen Besatz [%] 5 25 Lütetsburger Plate 2 Lütetsburger Plate 3 Lütetsburger Plate 4 Randzel Janssand Lütetsburger Plate 1 Lütetsburger Plate 4 Slapersbucht 1 Lütetsburger Plate 5 Memmertbalje Norddeich 1 Slapersbucht 2 Swinnplate Standort Hoher Rücken Stollhammer Watt Kopersand Norddeich 2 Lütetsburger Plate 5 Kopersand Memmertbalje Mittelwert Mittelwert Abb. 13: Besatz unbefischter und befischter Miesmuschelbänke/-bankbereiche (Brut-1994) im Herbst Der mittlere Besatz der befischten und unbefischten Flächen unterscheidet sich signifikant (U-test: =,5; p =,69; U = 24,5) 18

21 Tab. 3: Zeitspanne zwischen der ersten Befischung und der Geländeuntersuchung sowie Bedeckungsgrad der befischten Miesmuschelvorkommen Standort erste Befischung Geländeuntersuchung Zeit (Monate) Bedeckung (%) Kopersand Nov Aug Slapersbucht 2 Jan/Feb Aug ,5 3 Memmertbalje Nov Sept Norddeicher Watt 2 Okt./Nov Dez ,5 1 Lütetsburger Plate 2 Mai 1995 Nov Lütetsburger Plate 4 Mai 1995 Nov Lütetsburger Plate 5 Dez Nov Hoher Rücken Mai/Juni 1995 Okt ,5 17 Diskussion Entwicklung der Miesmuschelbänke/-bankbereiche Die Untersuchung der 2 Miesmuschelbänke/-bereiche zeigt, dass sich die Besatzmuschelgewinnung deutlich auf die weitere Entwicklung junger Miesmuschelbänke auswirkt. Mit einer Ausnahme, bei der die Befischung am kürzesten zurücklag (Hoher Rücken: 4,5 Monate), wiesen alle befischten Vorkommen/Bereiche Beetanteile (Bedeckung) unter 4% auf. Sie waren damit erloschen oder nahezu erloschen. Die Ergebnisse widerlegen die Hypothese von HAGENA (1994), wonach die Besatzmuschelgewinnung lediglich zur Ausdünnung zu dicht besiedelter Vorkommen führe: Wenn dieses der Fall wäre, dürften Befischungen nicht derartig drastische Reduzierungen von Bedeckung (Anteil der Beete) (Abb. 12) und Biomasse zur Folge haben. Zudem müsste der Besatz erhaltener Beete von befischten Flächen geringere Werte als der der unbefischten aufweisen (Abb. 13.: s. Flächen mit Besatz > 44%), da die Muscheln ausgehend von den nicht direkt betroffenen Restflächen die befischten Flächen erneut besiedeln würden. Dieses ist jedoch nicht der Fall, sondern zwischen diesen Besatzwerten besteht kein signifikanter Unterschied. Die Untersuchung der Bänke/Bereiche auf der Lütetsburger Plate, von denen drei befischt wurden, über einen längeren Zeitraum (von Herbst 1994 bis Herbst 1995) bestätigt diese Ergebnisse (Abb. 1). Hier wird der zeitliche Ablauf der Bestandsentwicklung in Abhängigkeit von der Besatzmuschelfischerei verdeutlicht: Der direkte Einfluss der Besatzmuschelentnahme für die weitere Entwicklung eines befischten Vorkommens/Bankbereiches wird besonders anhand des Beispiels von Bank 4 ersichtlich. Hier erfolgte ein drastischer Rückgang der befischten Teile des Vorkommens unmittelbar durch die Besatzmuschelentnahme (Abb. 8). Der Biomasseverlust direkt nach der Befischung geht mit ca. 6 t um das 8½-fache über die entnommene Menge von ca. 65 t hinaus. Während der Rückgang von Oktober 1994 bis Mai 1995 allmählich verlief (von ca. 11t auf ca. 65 t), erzeugte die Befischung einen plötzlichen Abfall um ca. 95% auf ca.4t. Davon ausgehend, dass es sich bei der angegebenen Menge um die tatsächlich gefischte handelt, wären Nebeneffekte der Befischung 19

22 (Sterblichkeit, Zerstörung des Bankgefüges) für Verluste verantwortlich, die 8,5 mal höher als die entnommene Menge sind! Im unbefischten Bereich derselben Bank, der als Referenzfläche dienen kann, betrug der Biomasseverlust nach der Befischung lediglich ca. 3%. Bei der ebenfalls befischten Bank 2 lag die letzte Probenahme vor der Befischung bereits vier Monate zurück, so dass der direkte Effekt der Entnahme anhand der erhobenen Daten nicht deutlich wird. Aus den folgenden Gründen erscheint es jedoch wahrscheinlich, dass auch hier die Besatzmuschelentnahme entscheidenden Einfluss auf die rückläufige Entwicklung des Vorkommens zum Juni 1995 hatte: Die Bank lag in unmittelbarer Nähe zu der beschriebenen Bank 4 (Abb. 1), beide Vorkommen wiesen vom Oktober 1994 bis Januar 1995 eine identische Entwicklung auf (Abb. 6 u. 8) und wurden Ende Mai 1995 zur Besatzmuschelgewinnung befischt. Diese Einschätzung der Entwicklung von Bank 2 wird durch die Beobachtungen des betreffenden Muschelfischers bestätigt, der dort Anfang Juli 1995 den vollständigen Schwund der Muscheln, starke Sedimentumlagerungen sowie veränderte Prielverläufe feststellte, während das Vorkommen vor der Besatzmuschelentnahme eine befischungswürdige Besiedlung aufwies. Aus der Sicht des Fischers jedoch sind diese Veränderungen unabhängig von der vorausgegangenen Befischung zu sehen. Wie bereits für Bank 4 beschrieben, geht der Rückgang (ca. 46 t, hier allerdings bezogen auf die letzte Erhebung im Januar 1995) auch bei Bank 2 stark über die tatsächlich entnommene Besatzmuschelmenge (ca. 65 t) hinaus. Bei Bank 5 kann der Einfluss der Fischerei nicht direkt eingeschätzt werden, da hier der ersten Befischung im Dezember 1994 ein deutlicher Rückgang der Biomasse (aber nicht der Bedeckung) vorausging (Abb. 9). Im Januar 1995 wurde auf der Bank eine erhöhte Sterblichkeit der Muscheln (1% Mortalität in situ) festgestellt, so dass auch der Einfluss der zweiten Besatzmuschelentnahme im Februar 1995 nicht direkt beurteilt werden kann. Die erhöhte Mortalität scheint mit einer auf dem Janssand (Langeooger Rückseitenwatt) festgestellten vergleichbar, wo im November 1994 eine In-situ-Mortalität von 18% angetroffen wurde (HERLYN & MILLAT 1997). Lebende Muscheln der dort beprobten Neuansiedlung wiesen gehäuft pathologische Veränderungen auf (IDE et al. 1995). Bei der Bewertung des hier untersuchten fischereilichen Einflusses wird diese Beobachtung vernachlässigt, da das Phänomen einer erhöhten In-situ-Mortalität auf keiner der weiteren untersuchten Muschelbänke registriert wurde. Der Einfluss der Besatzmuschelentnahme auf Bank 5 lässt sich anhand der Biomasse nur schwer beurteilen: Der Rückgang auch des unbefischten Bereiches bis zum Herbst 1995 war zwar extrem (87%), jedoch geringer als der des befischten (über 99%) (Abb. 9). Deutlicher dagegen sind die Effekte auf den Bedeckungsgrad erkennbar. Die unbefischten Bankflächen erhielten bis November 1995 Beetanteile von mindestens 3% aufrecht, wogegen in den befischten Flächen die Bedeckung bereits ab Mai 1995 auf 1% reduziert war. Aus der Entwicklung der Bänke auf der Lütetsburger Plate geht hervor, dass auch unbefischte Bänke/Bereiche einem Rückgang unterlagen. Dieser hatte jedoch einen allmählichen Verlauf und blieb im Endergebnis deutlich hinter dem der befischten zurück (Abb. 1). Hinsichtlich des Rückganges der unbefischten Bereiche muss beachtet werden, dass sich Neuansiedlungen und reife Muschelbänke wesentlich in ihrer Siedlungsstruktur unterscheiden (Abb. 3, 4; HERLYN & MICHAELIS 1993). Im Zuge der Ausprägung der spezifischen Struktur reifer Bänke ist in der Zeit nach der Ansiedlung bei unveränderter Gesamtfläche zunächst ein Rückgang zu erwarten, da die Bildung von Beeten und Zwischenräumen mit der Abnahme des besiedelten 2

23 Anteils einer Miesmuschelneuansiedlung einhergeht (LINKE 1954). Da die Untersuchung von LINKE rein deskriptiv ist und über die Entstehung reifer Bänke keine weiteren Untersuchungen vorliegen, kann dieser Anteil am Rückgang der Vorkommen zur Zeit nicht exakt quantifiziert werden. Eine Vorstellung über die Größenordnung ist jedoch aus den folgenden Angaben abzuleiten: Als Beispiel für die mittlere Bedeckung reifer Miesmuschelbänke kann die Kartierung des Miesmuschelbestandes der niedersächsischen Watten von MICHAELIS et al genutzt werden. Der Mittelwert von 3 beprobten Stationen lag bei 44% (MICHAELIS et al. 1995). DANKERS (1997, pers. Mitteilung) gibt an, dass Bänke bis zu einem Beetanteil von 2-3% relativ stabil sind. Diese Werte verdeutlichen, dass bei den hohen Bedeckungsgraden in der Zeit direkt nach der Ansiedlung (z.b. Lütetsburger Plate 1 bis 5, Abb. 5 bis 9) starke Rückgänge (> 5%) möglich sind, ohne dass es sich um Bestandsverluste im engeren Sinne handelt. In dieser Untersuchung kann der Anteil dieses zu erwartenden normalen Rückganges nicht bestimmt werden, da aufgrund der unmittelbaren Nähe der befischten und unbefischten Bänke/Bereiche zueinander negative Auswirkungen der Besatzmuschelentnahme auch auf die unbefischten Bänke/Bereiche nicht ausgeschlossen werden können. Einfluss der Miesmuschelfischerei Bis zu dieser Studie wurde der unmittelbare Einfluss gezielter Fischerei auf eulitorale Miesmuschelbänke lediglich von SCHIRM (1991) untersucht, der den direkten Eingriff der Miesmuschelfischerei auf eine eulitorale Bank im zeitlichen Mittel geringer als den Einfluss natürlicher Sterblichkeitsursachen einschätzt. Ein Widerspruch zu den hier festgestellten Zusammenhängen ist jedoch nicht gegeben, da SCHIRM lediglich eine Bank über den Zeitraum eines halben Jahres untersucht hatte, so dass die Übertragbarkeit auf andere Vorkommen allenfalls begrenzt möglich ist. Zudem handelte es sich um die Befischung eines reifen Vorkommens, die experimentell in einer von der üblichen Praxis abweichenden Form durchgeführt wurde. Die Übertragbarkeit des Ergebnisses auf Neuansiedlungen, die zur Besatzmuschelgewinnung und der üblichen Praxis entsprechend befischt wurden, ist also nicht gegeben. Bestätigt werden die hier gewonnenen Ergebnisse durch RUTH (1991). Er gibt an, dass durch die Fischerei der Miesmuschelbestand... im trockenfallenden Teil des Wattenmeeres im zeitlichen Mittel reduziert wird. Ferner verweist er auf das zum Teil jahrelang durch die Dredgespuren gegenüber dem Naturzustand erheblich abweichende Erscheinungsbild befischter Bänke sowie deren gestörte Wiederbesiedlung. Von Interessenvertretern der Muschelfischerei wird vorgebracht, dass durch den Eiswinter 1995/96 auch unbefischte Muschelbänke in erheblichem Umfang zerstört wurden und dass die festgestellten Auswirkungen der Miesmuschelfischerei demzufolge von untergeordneter Bedeutung für die Bestandsentwicklung sind. Dieser Argumentation ist folgendes zu entgegnen: Der betreffende Winter gehört gemessen an der Anzahl der Tage mit Eisgang zu den fünf härtesten seit 1945 (Abb. 14). Es handelte sich hierbei folglich um eine Ausnahmesituation, die in der Bewertung des vorausgegangenen Einflusses der Fischerei auf die untersuchten Vorkommen keine Berücksichtigung findet. Auf die Untersuchungen selbst hatte der Winter ohnehin keinen Einfluss. Auf Eisgang als wesentlichen bestandsreduzierenden Faktor besonders für eulitorale Miesmuschelbänke verweisen bereits z.b. BAHR (195), LINKE (1954) und NOLTE (1954). Vor dem dargestellten Hintergrund ist die Intensivierung der Nutzung von Mytilus edulis (Abb. 15) 21

24 / / /5 1951/ / / / /6 1961/ /64 Tage 1965/ / /7 1971/ / / / /8 1981/ / / / /9 1991/ / /96 Winter Abb. 14: Anzahl der Tage mit Eisgang in den Wintern 1945/46 bis 1996/97 an der deutschen Nordseeküste (Mittelwerte aus 13 Stationen, nach KOSLOWSKI (1987) und Angaben des Bundesanstalt für Seeschiffahrt und Hydrographie, Hamburg) Anlandungen [t] Jahr Abb. 15: Anlandung von Konsummuscheln (Mytilus edulis) an der niedersächsischen Küste von 195 bis 1998 (nach Angaben des Staatlichen Fischereiamtes, Bremerhaven) in Zeiten stark rückläufiger Bestände nicht nachvollziehbar (MICHAELIS et al. 1995). NOLTE (1954) (Regierungsfischereirat, Staatliches Fischereiamt Bremerhaven) verweist bereits Mitte der fünfziger Jahre auf die Gefahr der Überfischung des Miesmuschel-bestandes. Nach seiner Einschätzung sind im ostfriesischen Bereich des Wattenmeeres Bestandseinbrüche zu erwarten, wenn die Muschelentnahme von natürlichen Bänken 5 t pro Jahr überschreitet! 22

25 Bei der von NOLTE genannten Obergrenze handelte es sich in erster Linie um Konsummuscheln, die ohne Kulturverfahren direkt von Wildbänken gefischt wurden. Seit Mitte der dreißiger Jahre wurde diese Form der Wildmuschelfischerei in zunehmendem Umfang durch das weiterentwickelte Kulturverfahren ersetzt (NOLTE 1954). Mittlerweile stammen die angelandeten Konsummuscheln zum überwiegenden Teil von Kulturbänken. Obwohl über die in heutiger Zeit von natürlichen Bänken entnommenen Besatzmuschelmengen keine Daten vorliegen, sind mit Hilfe der regelmäßig veröffentlichten Angaben zur Konsummuschelgewinnung Rückschlüsse zur Besatzmuschelfischerei abzuleiten: Das Verhältnis von Besatz- zu Konsummuscheln wurde nach Angaben von Fischern und des Staatlichen Fischereiamtes in den letzten Jahren nicht verbessert und liegt in der Regel bei 1 : 1 bis 1 : 1,5 (HERLYN & MICHAELIS 1996). Da die Besatzmuschelgewinnung an der niedersächsischen Küste ihren Schwerpunkt weiterhin im ostfriesischen Wattbereich findet (HAGENA 1994), ist der Anlandestatistik (Abb. 15) zufolge davon auszugehen, dass die Grenze von 5 t pro Jahr insbesondere seit Mitte der achtziger Jahre, dem Beginn des Rückgangs der Population, wiederholt deutlich überschritten wurde. Zur allgemeinen Diskussion der Ursachen des Bestandsrückganges von Mytilus edulis Die hier dargestellten Ergebnisse zeigen, dass der Einfluss der Besatzmuschelgewinnung für die weitere Entwicklung befischter Vorkommen von entscheidender Bedeutung ist. Für den Gesamtbestand von Mytilus edulis jedoch ist die Relevanz der fischereilichen Entnahme weiterhin schwer einzuschätzen; letzteres insbesondere vor dem Hintergrund mangelnder Datengrundlagen über die Besatzmuschelgewinnung (Entnahmemengen und -orte) der vergangenen Jahrzehnte. Zur Vermeidung derartiger Erschwernisse ist zukünftig die zuverlässige Dokumentation der Besatzmuschelentnahme unverzichtbar. Trotz der in den vorangegangenen Kapiteln diskutierten, eindeutigen Ergebnisse ist zu beachten, dass die Miesmuschelfischerei weiterhin nicht als der alleinige Verursacher des Bestandsrückganges von M. edulis seit Mitte der achtziger Jahre einzuschätzen ist. Darauf deuten Befunde hin, die sich im Rahmen verschiedener Studien der letzten anderthalb Jahrzehnte ergeben haben: Zum Beispiel stellten OBERT & MICHAELIS (1991) im Jahre 1985 das plötzliche Verschwinden einer mächtigen, nicht befischten, langfristig untersuchten Monitoring-Bank im Norderneyer Watt fest. Bei anschließend auf die gesamten niedersächsischen Watten ausgedehnten Bestandsaufnahmen (MICHAELIS et al. 1995; ZENS et al. 1997) erwies sich der Bestandsrückgang als großräumige Erscheinung, von dem am stärksten völlig unbefischte Gebiete, nämlich die Watten der Wesermündung, betroffen waren. Auch die auf dem Janssand gelegene Miesmuschelbank (Abb. 1), die im Rahmen einer Langzeituntersuchung mehrfach beprobt wurde, wies in der Zeit von Herbst 1994 bis Herbst 1995 einen Biomasserückgang über 8% auf, der ohne direkten fischereilichen Einfluss erfolgte (HERLYN & MILLAT 1997). Als potentiell bestandsreduzierende Faktoren neben der Muschelfischerei sind in erster Linie Prädation durch Vögel, durch Eutrophierung veränderte Zusammensetzung des Phytoplanktons, Schadstoffe, erhöhter Schwebstoffgehalt durch Baggern und Verklappungen sowie Stürme und Eisgang zu nennen. Die in den letzten Jahrzehnten stark angewachsenen Populationen von Silbermöwe, Eiderente und Austernfischer üben einen erhöhten Fraßdruck aus. Bisherige Ansätze zur Quantifizierung (z.b. HILGERLOH 1996, 1997; HILGERLOH & HERLYN 1996; HILGERLOH et al. 23

26 1997; NEHLS 1989) weisen auf den hohen Stellenwert dieses Faktors hin, reichen aber noch nicht für eine großräumige Bilanzierung und Gewichtung gegenüber der fischereilichen Entnahme und den genannten Faktoren aus. Zusammen mit möglicherweise noch unerkannten Ursachen bilden sie den großen Anteil nicht bekannter Sterblichkeit an den Bestandsverlusten. Insbesondere zur Prädation durch Vögel, zur Schadstoffproblematik sowie zu den Auswirkungen von Baggern und Verklappungen sind zukünftig weitere Untersuchungen erforderlich. Letzteres besonders vor dem Hintergrund, dass die Miesmuschelneuansiedlungen des Brutfalles 1994 sowohl im niedersächsischen (eigene Beobachtungen) als auch im niederländischen Bereich des Wattenmeeres (DANKERS 1997, pers. Mitteilung) eine auffallend hohe Faeces-/Pseudofaecesproduktion aufwiesen. Auch sollte die winterliche Sterblichkeit von Muscheln, wie im Winter 1994/95 auf der Lütetsburger Plate (1% Mortalität in situ, Bank 5) und dem Janssand (18% Mortalität in situ) festgestellt, Gegenstand weiterer Untersuchungen sein. Die kritische Situation der Miesmuschelpopulation auf den niedersächsischen Wattflächen spiegelt sich in den jüngsten Bestandsaufnahmen wider: Als Resultat des anhaltenden Bestandsrückganges war im Frühjahr 1996 ein Tiefststand erreicht worden mit nur noch ca. 2 km² Gesamtfläche und ca. 1 t Gesamtbiomasse (Lebendgewicht) (HERLYN & MILLAT 1997). Aufgrund des starken Brutfalles im Sommer 1996 waren Gesamtfläche und -biomasse im Frühjahr 1997 wieder angewachsen (auf ca. 13 km² und ca. 25 t), aber mit einer Ausnahme waren keine reifen Miesmuschelvorkommen mehr vorhanden. Die weitere Entwicklung der entstandenen Neuansiedlungen bleibt abzuwarten. Im Frühjahr 1999 soll die nächste flächendeckende Bestandsaufnahme erfolgen In erfolgloser dauerhafter Rekrutierung selbst starker Brutfälle liegt offenbar der Kern des Problems. Weder der starke Brutfall des Jahres 1991 noch der des Jahres 1994 hatte den rückläufigen Trend nachhaltig verbessern können, da sich die Neuansiedlungen nicht etablieren konnten. Möglicherweise deutet sich hier eine auch in den niederländischen Watten zu beobachtende Bestandssituation an, bei der weiterhin starke Brutfälle erfolgen, ohne dass sich der aus früheren Zeiten belegte, oft über Jahrzehnte stabile Bestand an reifen Bänken ausbildet (BAHR 195; LINKE 1954; DANKERS & KOELEMAIJ 1989; OBERT & MICHAELIS 1989, 1991). Die (trotz rückläufigen Bestandes) nachweislich intensivierte Befischung, der ebenfalls gesteigerte Fraßdruck durch Seevögel und eine sehr wahrscheinlich gesteigerte anonyme Sterblichkeit (aus noch ungeklärten Gründen) verursachen eine Gesamtsterblichkeit, die zeitweise vermutlich weit über die Produktion hinausgeht. Zwangsläufig wird der Bestand angegriffen und hält sich seit Jahren nur noch auf kümmerlichem Niveau. Da als unmittelbar steuerbare Größe allein die fischereiliche Entnahme zur Verfügung steht, kann eine Verbesserung der Situation ausschließlich über ein ökologisch sinnvolles fischereiliches Management erreicht werden. Zusammenfassung Der Einfluss der Besatzmuschelentnahme auf die Entwicklung junger Miesmuschelvorkommen wurde durch den Vergleich von acht befischten und zwölf unbefischten Miesmuschelbänken/- Bereichen im niedersächsischen Wattenmeer untersucht. Sieben dieser Vorkommen/Bereiche, von denen drei befischt wurden, wurden über einen längeren Zeitraum (von Herbst 1994 bis Herbst 1995) beprobt. 24

27 Die wesentlichen Ergebnisse: 1. Von 12 unbefischten Bänken/Bankbereichen ist im Jahr nach der Ansiedlung keine/r erloschen, von acht befischten dagegen sind sieben nahezu erloschen oder nicht mehr vorhanden. 2. An den sieben mehrmals untersuchten Bänken/Bankbereichen zeigt sich: Ohne Befischung fand ein allmählicher Rückgang statt, der nicht zu einem Kümmerzustand oder gänzlichem Erlöschen führte. Befischung dagegen hatte raschen Populationsschwund bis hin zum völligen Erlöschen zur Folge. 3. Die Verluste durch Befischungen beschränken sich nicht auf die unmittelbar entnommenen (von den Fischern angegebenen) Mengen von Besatzmuscheln. Verluste durch Nebeneffekte übertreffen offenbar die entnommenen Mengen um ein Vielfaches. 4. Eine Wiederbesiedlung von Befischungsspuren aus unbefischten Bereichen heraus findet in der Regel nicht statt. 5. Da von allen bestandsreduzierenden Faktoren allein die Fischerei unmittelbar steuerbar ist, stellen Fangreduzierung und Schonung die einzigen Maßnahmen für eine Wiederherstellung beständiger, eulitoraler Miesmuschelbänke dar. Abstract Since the middle of the 198s, the intertidal mussel Mytilus edulis stock has decreased on the coast of Lower Saxony (OBERT & MICHAELIS 1989, 1991, MICHAELIS et al. 1995, HERLYN 1996, 1999). In spring 1994 the remaining mussel beds covered an area of 13 km² with a total fresh weight of about 9 t. This is equivalent to a loss of about 75% of the mussel bed area in 1975 (51 km²) and 8% of the biomass (total fresh weight) in (46 t) (ZENS et al. 1997, HERLYN & MICHAELIS 1996). At the beginning of the Ökosystemforschung (ÖSF) Niedersächsisches Wattenmeer (so-called A Hauptphase from 1992 to 1995) some factors are discussed to be potentially stock reducing: Predation by seabirds and evertebrates, parasites, macroalgae cover, blooms of Phaeocystis, pollutants, blue mussel fishery, excavation and dumping of sediments as well as storms and ice rafting (HERLYN 1996, HERLYN & MICHAELIS 1996, HILGERLOH 1995, PETRI & DONAT 1995). Meanwhile blooms of Phaeocystis (PETRI & DONAT 1995), macroalgae cover (HERLYN 1996, HERLYN & MICHAELIS 1996) and parasites (ZENS 1999) are excluded to be essential factors for the decline. In contrast to this blue mussel fishery, predation by seabirds as well as storms and ice rafting are important stock reducing factors (HERLYN & MICHAELIS 1996). Especially fishery for seed mussels competes with increased stocks of mussel eating birds like eider, herring gull and oyster catcher for the same size classes of Mytilus edulis. By this, one of the most important food resources for sea birds on the tidal flats (NEHLS et al. 1997) is reduced. In this study 2 newly established mussel beds and bed areas at sites of former stable mussel beds were investigated to estimate the influence of fishery on the development of young beds. Seven of the mussel beds/bed areas were investigated from August 1994 to November 1995, the other 13 25

28 were examined each once in late summer to autumn Eight of the beds were fished for gaining seed mussels and 12 were unfished. The impact of fishery resulted in the loss of seven from eight fished mussel beds and bed areas whereas none of the unfished beds was extinguished one year after recruitment. At least until the next spatfall the development to mature beds at the affected sites was disturbed or prevented. Further, the results show that the decrease on the fished beds was not restricted to the amounts which were taken by fishery. Evidently the losses caused by indirect effects are much higher than the direct taking. Danksagung Unser besonderer Dank gilt den folgenden an der Durchführung dieser Untersuchung maßgeblich beteiligten Personen: Herrn M. Grotjahn, Frau I. Harms, Herrn W. Heeren, Herrn J. Kahle, Herrn H.- H. Kramer, Frau R. Zühlke sowie der Schiffsbesatzung der MS Buise, den Herren A. Beekmann und E. Eilers. Literatur BAHR, K. (195): Geschichte der ostfriesischen Miesmuschelfischerei. - Ostfrieslandkalender 195: DANKERS, N. & K. KOELEMAIJ (1989): Variations in the mussel population of the Dutch Wadden Sea in relation to monitoring of other parameters. - Helgoländer Meeresunters. 43 : DANKERS (1997): Persönliche Mitteilung. - IBN-DLO, NL 179 AD Den Burg (Texel). HAGENA, W. (1994): Miesmuschelfischerei in Niedersachsen. - Diskussionsbeitrag anläßlich der Nationalpark-Beiratssitzung am in Wilhelmshaven (unveröff.). HERLYN, M. (1996): Zur Bestandssituation der Miesmuschelbänke des niedersächsischen Wattenmeeres. - Mitteilungen aus der NNA 1/1996, Schneverdingen: HERLYN, M. (1999): Zur Entwicklung des Miesmuschelbestandes der niedersächsischen Watten. - In: Umweltatlas Wattenmeer, Bd. 2 - Wattenmeer zwischen Elb- und Emsmündung. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart: HERLYN, M. & H. MICHAELIS (1993): Bestandsaufnahme und Populationsbiologie von Mytilus edulis: Methoden der quantitativen Erfassung von Miesmuschelvorkommen. - Schlussbericht der B-Pilotphase (Teilprojekt B 16) des Teilvorhabens ÖSF Nds. Wattenmeer (unveröff.), 32 S. HERLYN, M. & MICHAELIS, H. (1996): Untersuchungen zur Entwicklung von Miesmuschelbänken der niedersächsischen Watten, unter besonderer Berücksichtigung der Miesmuschelfischerei. - Abschlussbericht der A-Hauptphase (Teilprojekt A 3.3) des Teilvorhabens ÖSF Nds. Wattenmeer (unveröff.), 91 S. HERLYN & MILLAT (1997): Erfassung und Dokumentation des Miesmuschelbestandes der niedersächsischen Watten sowie Untersuchung und Bewertung alternativer Methoden der Besatzmuschelgewinnung. - Forschungsprojekt der niedersächsischen Wattenmeerstiftung, Zwischenbericht Dez. 1997: 29 S. und Anhang. HILGERLOH, G. (1995): Auswirkungen des Fraßdruckes auf die Miesmuschelbestände. - Abschlussbericht des Teilvorhabens ÖSF Niedersächsisches Wattenmeer (unveröff.), 16 S. HILGERLOH, G. (1996): Miesmuscheln (Mytilus edulis) in der Nahrung von Eiderenten (Somateria mollissima) auf den Nordseeinseln Langeoog und Spiekeroog. - Acta ornithoecol. 3 (3):