Allgemeine Pflanzenwissenschaften I. Guten Morgen!

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1 Allgemeine Pflanzenwissenschaften I Guten Morgen! 1

2 Das Wachstum von Wurzeln im Boden Protoderm Grundmeristem Procambium Apikalmeristem der Wurzel Wurzelhaube (Kalyptra) Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik 2

3 Die Wurzelhaube......unterstützt das Wachstum durch Bildung einer Schleimschicht. ist wie schon gesehen Sitz der Graviperzeption (Amyloplasten als Statolithen). Bsp. einer Maiswurzel 3

4 Das Wachstum von Pflanzen Wachstum = Zellteilung + Zellstreckung Zone der Zellteilung (Meristeme) Wurzelhaube 4

5 Das Wurzelmeristem Initialzellen mit Teilungsaktivität umgeben ein ruhendes Zentrum mit geringer Teilungsaktivität. Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (18.7) 5 Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (4.25c) Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (5.33b)

6 Wachstum = Zellteilung + Zellstreckung Zone der Zellstreckung Zone der Zellteilung (Meristeme) Wurzelhaube Differenzierung von Zellen: Entwicklung einer bestimmten Identität/Funktion 6

7 Welche Differenzierungen finden statt? Phloem Xylem Perizykel Zone der Zelldifferenzierung Zentralzylinder Endodermis Zone der Zellstreckung Zone der Zellteilung (Meristeme) Wurzelhaube 7

8 Zentralzylinder Bau der Wurzel: radial Wurzelrinde Phloem Xylem Rhizodermis Perizykel Endodermis (ist die innerste Schicht der Wurzelrinde) Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (5.34a) 8

9 Campbell, Biologie 9

10 Differenzierung erfolgt durch räumlich und zeitlich unterschiedliche Genaktivitäten Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (18.7) Wird das Entwicklungsschicksal einer Zelle früh determiniert oder wird es auch durch die Umgebung beeinflusst? Determination oder Position? Sind die Prozesse zellautonom oder unterliegen sie induktiver Kontrolle? 10

11 Positionsinformation ist entscheidend für das Schicksal von Wurzelmeristemzellen Ablatierung einzelner Zellen durch Laser-Beschuss (Laser ablation) 11

12 Positionsinformation ist entscheidend für das Schicksal von Wurzelmeristemzellen a. Normales Geschehen: eine Rindenparenchymzelle teilt sich, aus der oberen Zelle gehen durch Teilung eine Rindenparenchym- und eine Endodermiszelle hervor. b. Nach Zerstörung der Rindenparenchymzelle wandert eine Perikambiumzelle ein und verhält sich nun wie eine Rindenparenchymzelle. Strasburger, Lehrbuch der Botanik 12

13 Anforderungen an Wurzeln 1. Wachstum 2. Absorption und Transport von Nährstoffen und Wasser Entscheidend für pflanzliches Wachstum ist nicht die absolute Nährstoffmenge im Boden, sondern die Verfügbarkeit. Nur ein sehr kleiner Anteil ist in der Bodenlösung gelöst. Stufe 1 der Aufnahme von Ionen: Überführung von Ionen in die Bodenlösung durch Austauschdesorption, d.h. die Wurzel gibt z.b. CO 2 oder Protonen ab, um Anionen bzw. Kationen in Lösung zu bringen 13 Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (7.2)

14 Wurzelhaare zur Vergrößerung der Oberfläche Zone der Zelldifferenzierung (auch: Wurzelhaarzone) Zone der Zellstreckung Zone der Zellteilung (Meristeme) Wurzelhaube Wiederum das Beispiel einer ausgewachsenen Roggenpflanze Zahl der Wurzelhaare insgesamt: Länge der Wurzelhaare insgesamt: 14 > km

15 Zentralzylinder Aufnahme von Nährstoffen und Wasser erfolgt vor allem in der Wurzelhaarzone, in den jüngsten ca. 10 cm der Wurzel. Seitenwurzel Seitenwurzel Wurzelhaare Schleimhülle Taiz/Zeiger, Plant Physiology Das ist der Wurzelbereich, welcher noch wenig suberinisiert ist (Rhizodermis, keine Exodermis). Apikalmeristem Wurzelhaube 15 aus Raven: Biologie der Pflanzen

16 Warum ist das so? Aufnahme von Nährstoffen und Wasser erfolgt vor allem in der Wurzelhaarzone, in den jüngsten ca. 10 cm der Wurzel. Taiz/Zeiger, Plant Physiology Taiz/Zeiger, Plant Physiology Das ist der Wurzelbereich, welcher noch wenig suberinisiert ist (Rhizodermis, keine Exodermis). Bei gleicher Durchlässigkeit überall würde in der Peripherie der Wurzel kein Druckunterschied mehr zur Bodenlösung bestehen. Dann könnten die entfernteren Bodenbereiche nicht mehr effektiv erschlossen werden. 16

17 Passive Aufnahme: in den freien Raum, d.h. den Apoplasten bis zur Endodermis; Interaktion mit Ladungen der Zellwandmoleküle (z.b. Pektin); ein rein physikalischer Prozess; nicht spezifisch für bestimmte Ionen, d.h. nicht selektiv. (= Stufe 2) Wasser- und Mineralstoffaufnahme: apoplastischer und symplastischer Pfad Aktive Aufnahme: in den Symplasten, spätestens an der Endodermis; Proteinvermittelt; Energieverbrauch; Selektivität. (= Stufe 3) Strasburger, Lehrbuch der Botanik 17

18 1. Permeation durch reine Diffusion aussen Zellmembran (z.b. Plasmamembran) innen Teilchenfluß J = P. Δc P: Permeabilitätskoeffizient [Teilchen] = c 1 [Teilchen] = c 2 Δc = c 1 - c 2 Nettofluss (J) bis zum Konzentrationsausgleich (Δc = 0) 18

19 1. Permeation durch reine Diffusion Nur möglich für membrangängige Moleküle bei Vorliegen eines Konzentrationsgradienten oder allgemeiner eines elektrischen und/oder chemischen Potentials. Polare Moleküle können nicht einfach durch einen 3-4 nm breiten Raum diffundieren, in dem sie nicht löslich sind. H 2 O H 2 O 19

20 2. Durch Transporterproteine erleichterte Diffusion Die verantwortlichen Proteine nennt man Kanäle. Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (7.12) 20

21 3. Aktiver Transport Gegen einen Konzentrationsgradienten Membran Dies erfordert vermittelnde Proteine und Energetisierung. 21

22 3. Aktiver Transport a. Primär aktiver Transport b. Sekundär aktiver Transport Pumpen Carrier H + -ATPasen sind die Batterien pflanzlicher Zellen. 22

23 Carrier 23

24 Übersicht Transportprozesse Passiver Transport Aktiver Transport Diffusion Erleichterte Diffusion Primär aktiver Transport Sekundär aktiver Transport Vermittelt durch Proteine Kanäle Pumpen Carrier 24

25 Passive Aufnahme: in den freien Raum, d.h. den Apoplasten bis zur Endodermis; Interaktion mit Ladungen der Zellwandmoleküle (z.b. Pektin); ein rein physikalischer Prozess; nicht spezifisch für bestimmte Ionen, d.h. nicht selektiv. (= Stufe 2) Wasser- und Mineralstoffaufnahme: apoplastischer und symplastischer Pfad Aktive Aufnahme: in den Symplasten, spätestens an der Endodermis; Proteinvermittelt; Energieverbrauch; Selektivität. (= Stufe 3) Strasburger, Lehrbuch der Botanik 25

26 Die Endodermis: suberinisierte Zellen im Pflanzeninneren Phloem Xylem Perizykel Endodermis + + Lignin Suberin Cellulose Die Endodermis sperrt den extrazellulären apoplastischen Weg der Diffusion von Wasser und Nährstoffen. 26

27 Die Endodermis und ihre Funktion Die Endodermis erlaubt Kontrolle über die Aufnahme von Ionen. Ein Membrantransport abhängig von speziellen Proteinen und ihrer Aktivität ist essentiell. Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (7.3) symplastisch apoplastisch 27

28 Wasser- und Mineralstoffaufnahme: Die Beladung des Xylems Strasburger, Lehrbuch der Botanik 28

29 Wasser- und Mineralstoffaufnahme: Die Beladung des Xylems Transferzellen im Xylemparenchym mit vergrößerter Oberfläche unterstützen die Beladung des Xylems. Lüttge, Botanik (22-5) 29

30 Overview of main transport barriers in the plant body and the energization of cellular nutrient uptake by plasma membrane H+-ATPase Sondergaard, T. E., et al. Plant Physiol. 2004;136: Die Beladung des Xylems erfordert wiederum aktiven Transport. Für Kationen muss das negative Membranpotential überwunden werden. Dieser Prozess ist auch für den Wasserhaushalt von entscheidender Bedeutung. Copyright 2004 American Society of Plant Biologists 30

31 Eine weitere Möglichkeit die Aufnahme von Mineralstoffen zu verbessern: Mycorrhiza Die meisten Pflanzen (70-90 % aller Arten und beinahe 100 % im Regenwald) gehen mit Pilzen eine Symbiose ein. Der Pilzpartner liefert Phosphat und andere Mineralstoffe, die Pflanze versorgt den Pilz mit Kohlenhydraten. 31

32 Mycorrhiza-Typen Endomycorrhiza: Das Pilzmycel wächst in die pflanzlichen Zellen hinein Ektomycorrhiza: Die Hyphen durchwachsen den Interzellularbereich der Wurzelrinde. 32 Taschenlehrbuch Biologie Botanik (8.2)

33 Plastizität der Wurzelmorphologie Verstärkte Ausbildung von Seitenwurzeln bei Nährstoff-Defizienz Ausreichende Phosphat-Versorgung Phosphat-Mangel Keine Wurzelhaarbildung bei Ausbildung einer Mycorrhiza. 33

34 Anforderungen an Wurzeln 1. Wachstum 2. Absorption und Transport von Nährstoffen und Wasser 3. Versorgung mit Sauerstoff Wurzeln sind heterotroph, d.h. auf Atmung angewiesen 34

35 3. Versorgung mit Sauerstoff Interzellularen Luftwurzeln 35

36 3. Versorgung mit Sauerstoff Die konstitutive Ausprägung von Aerenchymen in Sumpf- und Wasserpflanzen: 36

37 3. Versorgung mit Sauerstoff Maispflanzen bilden nach Überflutung Aerenchyme in den Wurzeln: programmierter Zelltod 37

38 4 Beispielprobleme 1. Pflanzliche Pathogenabwehr 2. Methanemission, u.a. durch Moore/Feuchtgebiete 3. Salztoleranz 4. Entstehung von Form/Verzweigungsmustern? 38

39 IPCC Report 2007, WG II 4.8 Key uncertainties and research priorities major biotic feedbacks to the climate system, especially through trace gases from soils in all ecosystems, and methane from labile carbon stocks such as wetlands, peatlands, permafrost ( ) 39

40 Je nach Morphologie und Anatomie kann also eine Wurzel entweder die Methanemission oder die Methanoxidation fördern. Typ und Aktivitäten der Vegetation in einem Feuchtgebiet bestimmen damit wesentlich den Fluss eines wichtigen Klimagases. 40

41 8. Fortpflanzung, Verbreitung a. Unabhängigkeit von Wasser b. Verbreitung von Gameten, Samen etc. 7. Gasaustausch 6. Verdunstungsschutz Das Sprosssystem 5. Festigung: Hin zum Licht 4. Ferntransport Vicia faba a. Von Wasser/Mineralien b. Von Assimilaten 3. Mineralstoffaufnahme 2. Wasseraufnahme 1. Verankerung 41

42 3 Grundorgane: Wurzel, Sprossachse, Blätter Spross = Sprossachse + Blätter Sprossachse: Stängel (nicht verholzt, bei krautigen Pflanzen) Stamm (verholzt, bei mehrjährigen Pflanzen) Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (4.25) Blüten sind keine Grundorgane, sondern Kurzsprosse, die irgendwann in der Entwicklung der Pflanze von der vegetativen in die reproduktive Phase wechseln 42

43 8. Fortpflanzung, Verbreitung a. Unabhängigkeit von Wasser b. Verbreitung von Gameten, Samen etc. 7. Gasaustausch 6. Verdunstungsschutz Die Sprossachse 5. Festigung: Hin zum Licht 4. Ferntransport Vicia faba a. Von Wasser/Mineralien b. Von Assimilaten 3. Mineralstoffaufnahme 2. Wasseraufnahme 1. Verankerung 43

44 Sprossverzweigungstypen Monopodium Sympodium Monochasium Dichasium 44 Lüttge, Botanik

45 4 Beispielprobleme 1. Pflanzliche Pathogenabwehr 2. Methanemission, u.a. durch Moore/Feuchtgebiete 3. Salztoleranz 4. Entstehung von Form/Verzweigungsmustern? 45

46 Entwicklung von Sprossachse (und Blättern) Wachstum erfolgt wie bei der Wurzel an der Spitze (dem Apex) Zellteilung Zellstreckung Zelldifferenzierung Sprossspitze Flieder Im Unterschied zu Wurzeln kann im Spross keine scharf umrissene Einteilung in entsprechende Zonen erfolgen. 46

47 Differenzierung der Tunica-Zellen zu künftigem Rinden- und Abschlussgewebe Differenzierung der Corpus-Zellen zu Markgewebe Zwischen Urrinde und Urmark bleibt (bei Dikotylen) ein schmaler Zylinder aus Zellen erhalten, die teilungsfähig bleiben (Restmeristem). Aus diesen geht später das Kambium hervor. Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (4.25) 47

48 Entwicklung von Sprossachse und Blättern Blattanlage (Blattprimordium) Zentrale Zone 2 Tunica-Schichten (L1 und L2) Corpus- Initialschicht Periphere Zone Rippenmeristem Mindestens 3 prinzipielle Entscheidungen fallen hier immer: 1. Differenzierung der Zellen 2. In welcher Achse soll sich eine Zelle teilen? 48

49 Achse der Zellteilung Antikline Teilungen (= senkrecht zur Oberfläche) Perikline Teilungen (= parallel zur Oberfläche) 49

50 Morphogenese Antikline Teilungen (= senkrecht zur Oberfläche) Perikline Teilungen (= parallel zur Oberfläche) Die gerichtete Größenzunahme und die Teilungsebene von Meristemzellen bringen Gestalt hervor. Morphogenese (= die Herausbildung von Gestalt/Form) ist die Summe der Muster von Zellteilung und Zellstreckung. 50

51 Morphogenese Der Kontrolle der Cytokinese-Orientierung kommt also große Bedeutung zu. Phragmoplast Reifende Zellplatte Cytokinese 51

52 Grundlagen der Entwicklungsbiologie Das Muster der Verzweigung entsteht durch unterschiedlich starke Zellteilungsaktivität der Meristeme. Die Zellteilungsaktivität ist hormonell reguliert. Das apikale Sprossmeristem übt je nach Pflanzenart und Umweltbedingungen unterschiedlich starke systemische Kontrolle über die Seitenknospen aus. Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik 52

53 Grundlagen der Entwicklungsbiologie Das Muster der Verzweigung entsteht durch unterschiedlich starke Zellteilungsaktivität der Meristeme. Die Zellteilungsaktivität ist hormonell reguliert. Das apikale Sprossmeristem übt je nach Pflanzenart und Umweltbedingungen unterschiedlich starke systemische Kontrolle über die Seitenknospen aus. Bäume und Sträucher z.b. unterscheiden sich im Ausmaß der Seitenknospen- Aktivität. 53

54 Apikaldominanz a: vollständige Apikaldominanz, kein Austreiben von Seitenknospen b: partielle Apikaldominanz, nur die unteren Seitenknospen treiben aus Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (16.52) Kontrolle wird ausgeübt durch das Phytohormon Auxin (Indolessigsäure, engl. abgekürzt IAA), welches in der Sprossspitze gebildet und basipetal transportiert wird. Abschneiden der Sprossspitze beseitigt die Apikaldominanz, ein 54 Gelatineblock mit IAA kann die Sprossspitze ersetzen.