Hieracium hypochoeroides in der südlichen Frankenalb

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1 Hieracium hypochoeroides in der südlichen Frankenalb Drei neue Habichtskraut-Arten aus der Verwandtschaft von Hieracium hypochoeroides (syn. H. wiesbaurianum)

2 Gliederung Flachland, vereinfacht H. bifidum Blütenköpfe klein, grau (reichlich Flocken) einfache Haare Rosettenblätter grün bis graugrün gefleckt/ungefleckt oberseits kahl (behaart nur psammogenes) Blattrand nicht borstig fehlt! H. hypochoeroides (wiesbaurianum) Blütenköpfe groß, grau (reichlich Flocken), einfache Haare (Drüsenhaare) Rosettenblätter blaugrün bis grün gefleckt/ungefleckt oberseits behaart Blattrand deutlich borstig, Mikrodrüsen Meist Zotten an den Ligulae H. murorum (sylvaticum) H. glaucinum (praecox) H. schmidtii (pallidum) Blütenköpfe mittelgroß, grün/schwärzlich (kaum Flocken) nur Drüsenhaare Blütenköpfe mittelgroß, grün-grau (Flocken) Drüsenhaare/ einfache Haare (trichopraecox!) Blütenköpfe groß, grün (Flocken) einfache Haare (kurze Drüsenhaare) Rosettenblätter grün ungefleckt (gefleckt) oberseits stets behaart Blattrand nicht borstig Rosettenblätter blaugrün bis grün gefleckt/ungefleckt oberseits kahl (oder behaart) Blattrand borstig, Mikrodrüsen Oft Zotten an den Ligulae Rosettenblätter blaugrün bis graugrün Ungefleckt (gefleckt) oberseits borstig behaart (kahl) Blattrand lang borstig, Mikrodrüsen Zotten an den Ligulae

3 H. bifidum - H. hypochoeroides H. murorum

4 Hieracium hypochoeroides Hieracium murorum

5 Ökologie der H. hypochoeroides-gruppe Kalkholde Pflanzen lichter Felsbänder auf Jura-Kalk und Dolomit (Jura) oder Muschelkalk, auch auf Gesteinsschutt und im lichten Wald Ellenberg - Zahlen: lichtbedürftig, lichten Schatten ertragend, mager stehend Optimum in mageren Säumen, unter Kiefernschirm oder im Trauf von Bäumen In Sesleria Rasen vergesellschaftet

6 Plattenkalkschutt nordexponiert unter Kiefernschirm, Langenaltheim

7 Dolomit-Schwammkalkriffe, Burg Kipfenberg, Altmühljura

8 Muschelkalk-Hänge bei Münnerstadt/Unterfranken

9 Verwandtschaft Hieracium hypochoeroides (syn. Hieracium wiesbaurianum) Mehrere triploid-fixierte apomiktische Kleinarten, im Zahnschen System als Unterarten: In Deutschland in Thüringen, Baden-Württemberg und Bayern. In Bayern bisher nur N der Donau: In Unterfranken auf Muschelkalk, in der Frankenalb auf Jurakalk und Dolomit. Aktuell: Jura Hieracium hypochoeroides ssp. arnoldianum Endemit der Südlichen Frankenalb: Altmühltal und Nebentäler zwischen Solnhofen und Dietfurt, ca. 30 Wuchsorte Hieracium hypochoeroides ssp. glaucocinerascens (später zu ssp. niphantodes) Endemit um Riedenburg in der Oberpfalz, nach Scheden von Harz am locus typicus von Franz Schuhwerk wieder gefunden; auch bei Solnhofen und Hohenburg, Mittlere/Südliche Frankenalb, ca. 5 Wuchsorte Muschelkalk: Hieracium hypochoeroides ssp. semicinerascens Unterfränkischer Muschelkalk: Münnerstadt, Hammelburg Hieracium hypochoeroides ssp. subwiesbaurianum Oberfranken: verschollen Schloss Banz; Unterfranken: aktuell bei Karlstadt (Dunkel). Häufig im Thüringer Muschelkalk Hieracium hypochoeroides ssp. kalmutinum Unterfränkischer Muschelkalk: Kalbenstein bei Karlstadt, Kalmut bei Marktheidenfeld (morphologisch ein kalkholdes H. schmidtii, von den Düften her aber zu H. hypochoeroides) Historisch Hieracium hypochoeroides ssp. niphantodes Bayern: Bad Kissingen, verschollen, Thüringen: Weimar, Jena, Plaue

10 H. hypochoeroides ssp. arnoldianum Hollerstein bei Zimmern, Altmühltal

11 H. hypochoeroides ssp. arnoldianum

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13 Neue Taxa Im Rahmen der Erforschung der Vorkommen von H. hypochoeroides ssp. arnoldianum für das Bayerische Landesamt für Umwelt stellte erst Ernst Krach seine Daten zur Verfügung, dann Herbert Schuwerk die Daten über die Vorkommen aus seiner Flora des Altmühltals. Bei den gemeinsamen Begehungen stellte sich heraus, dass im Osten des Untersuchungsgebiets mehrere Taxa aus dem Verwandtschaftskreis vorkommen, die nicht zu H. arnoldianum gehören. Aus diesen Sippen (einige sind noch in der Werkstatt) stellte Franz Schuhwerk einige Taxa zu H. bifidum, zwei Taxa aber zu H. hypochoeroides: Hieracium hypochoeroides ssp. venatovicianum (Jachenhausen-Sippe) Hieracium hypochoeroides ssp. rivulicola (Schambach-Sippe) Das dritte Taxon war Gegenstand der Diskussion hinsichtlich der Zuordnung zu H. bifidum, H. pallescens oder H. hypochoeroides. Es weist morphologisch aus den Gruppen der Frankenalb hinaus. Die Zuordnung durch Gottschlich erfolgte zu H. pallescens und damit zu einem alpinen Formenkreis: Hieracium pallescens ssp. schuhwerkii (Kipfenberg-Sippe) Andreas Zehm, damals beim LfU, jetzt ANL, vermittelte eine genetische AFLP-Untersuchung bei Prof. Christoph Reisch an der Uni Regensburg. Parallel dazu untersuchte Martin Feulner, Uni Bayreuth, die Zusammensetzung der Blütendüfte einiger Taxa. Nach dem Vorliegen der Ergebnisse dieser Untersuchungen sollte die Beschreibung durch Franz Schuhwerk erfolgen. Wir besuchten die betreffenden Wuchsorte nochmals gemeinsam im Juli und August Im November 2013 haben wir Franz Schuhwerk beerdigt, im Mai 2014 Herbert Schuwerk. Die Beschreibung der drei genannten Sippen (Meyer, Gottschlich, Reisch) erfolgt im nächsten Band der Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft und ist Franz Schuhwerk und Herbert Schuwerk zum Andenken gewidmet.

14 H. hypochoeroides ssp. rivulicola (Schambach-Sippe) Lokal-Endemit des Altmühltals in der Südlichen Frankenalb Weniger als 100 Exemplare Bisher nur auf Dolomitfelsen im Schambachtal bei Arnstein Blaugrüne, spitze Blätter ohne Flecken Gefunden von Herbert Schuwerk

15 H. hypochoeroides ssp. rivulicola (Schambach-Sippe)

16 H. hypochoeroides ssp. venatovicianum (Jachenhausen-Sippe) Lokal-Endemit des unteren Altmühltals bei Riedenburg in der Südlichen Frankenalb, ca. 1 Dutzend Exemplare Blaugrüne, stumpfe Blätter ohne Flecken

17 H. hypochoeroides ssp. venatovicianum (Jachenhausen-Sippe) Foto und Pflege: Martin Scheuerer

18 H. pallescens ssp. schuhwerkii Regional-Endemit des Altmühltals, des Naabtals und seiner Nebenflüsse Laaber, Forellenbach und Lauterach in der Südlichen Frankenalb H. pallescens ist der Beginn der Reihe H. bifidum-villosum Kipfenberg, Altmühltal

19 H. pallescens ssp. schuhwerkii Arnstein, Altmühltal

20 H. pallescens ssp. schuhwerkii Adertshausen, Lauterachtal

21 H. pallescens ssp. schuhwerkii Adertshausen, Lauterachtal

22 Genetische Untersuchungen Analyse der genetischen Struktur mehrerer Taxa aus Hieracium hypochoeroides und H. bifidum mittels AFLP-Analyse (Prof. Dr. Christoph Reisch, Universität Regensburg) Veröffentlichung: Genetic scructure of the rare and endangered Hieracium wiesbaurianum group (Asteraceae) in Bavaria, Botanical Journal of the Linnaean Society 2014 Erweiterung der ursprünglichen Untersuchungsumfangs um mehrere gut definierte H. bifidum-taxa aus der Nördlichen, Mittleren und Südlichen Frankenalb Methode zur Identifikation kritischer Sippen Blätter wurden entnommen und mit Silikagel getrocknet, teils vor Ort, aus Topfkultur. Aus mg des zur Verfügung stehenden Pflanzenmaterials wird DNA extrahiert, die gewonnene Stammlösung verdünnt und für die AFLP-Analyse verwandt. Die gewonnenen DNA - Fragmente werden mittels Kapillargelelektrophorese am automatisierten Sequencer identifiziert (REISCH 2007). Die Proben werden mit ausgewählten Primerkombinationen behandelt, welche aussagekräftige Fragmentmuster generieren. Mit diesen erfolgt dann die Analyse der zu untersuchenden Proben. Die mittels AFLP-Analyse gewonnenen Fragmentdaten werden mit dem Softwarepaket Bionumerics ausgewertet. Aus dieser Auswertung geht eine binäre Matrix hervor. Diese wird zur Berechnung der genotypischen Vielfalt (PD-Wert, d.h. Anteil unterscheidbarer Genotypen) und der genetischen Vielfalt (Prozentsatz polymorpher Fragmente und Nei s Gene Diversity) benutzt. Die binäre Matrix wird ferner zur Untersuchung der genetischen Differenzierung mittels molekularer Varianzanalyse (AMOVA) verwandt. Hinsichtlich der Auswertungsmöglichkeiten muss noch eine Anpassung an die konkrete Fragestellung erfolgen.

23 Cluster-Analysis

24 Cluster-Analysis als Verwandtschaftsbaum

25 Ergebnisse Die unbeschriebenen Taxa innerhalb der Untersuchung sind ebenso gut charakterisiert wie die bereits beschriebenen. Die untersuchten Populationen und Individuen sind nicht völlig identisch: es gibt Varianz Die Kipfenberg Sippe H. pallescens ssp. schuhwerkii gehört weder zu H. bifidum noch zur H. hypochoeroides. Mindestens eine morphologisch als H. bifidum eingestufte Sippe gehört genetisch zu H. hypochoeroides, das heißt, es gibt eine Diskrepanz zwischen genetischer und morphologischer Zuordnung.

26 Blütendüfte Veröffentlichung: Feulner M., F. Schuhwerk, S. Dötterl Taxonomical value of inflorescense scent in Hieracium s. str., Biochemical Systematics and Ecology 39: Martin Feulner, Universität Bayreuth, führte eine Analyse der Blütendüfte mit der so genannten Headspeace -Methode durch. Die Blüten werden an der Pflanze in Tütchen eingepackt. Danach hat der Blütenduft fünf Minuten Gelegenheit, sich anzureichern. Hierauf wird der Duft mit einer batteriegetriebenen Membranpumpe 3 Minuten lang aus der Tüte durch eine Glaskapillare gesaugt, die mit Aktivkohle und Tenax gefüllt ist. An der Aktivkohle binden sich die flüchtigen Substanzen. Die Röhrchen werden zur Auswertung direkt in ein Massenspektrometrie- Gaschromatographie-Gerät eingestellt und bei 200 C analysiert. Zur Auswertung werden die gewonnenen Massenspektren mit einer Datenbank für die Massenspektren von Duftstoffen verglichen und so identifiziert. Die weitere Auswertung erfolgt mittels spezieller Software, die eine Ähnlichkeitsmatrix erstellt.

27 Blütendüfte, Ähnlichkeitsmatrix Abkürzung Name H. wiesb_ muenner H. hypochoeroides ssp. semicinerascens H. jenzigense H. hypochoeroides ssp. jenzigense H. crinicaesium H. hypochoeroides ssp. crinicaesium H. murorum muen H. murorum Münnerstadt H. kalmutinum Hieracium hypochoeroides ssp. kalmutinum H. apertorum H. hypochoeroides ssp. apertorum Hieracium Kipfenberg H. pallescens ssp. schuhwerkii H. Schambach H. hypochoeroides ssp. rivulicola H. onosmoides Kalb H. onosmoides Kalbenstein H. bifidum bifidum H. bifidum bifidum H. bifidum_pottens H. bifidum Pottenstein H. bifidum walberl Hieracium bifidum ssp. stenolepis H. pallidum comat Hieracium schmidtii ssp. comatulum H. bifidum caesiif H. bifidum ssp. caesiiflorum H. bifidum pseudod H. bifidum ssp. pseudodollineri H. arnoldianum H. hypochoeroides ssp. arnoldianum H. Grainberg H. bifidum Grainberg H. glaucocin H. hypochoeroides ssp. glaucocinerascens H. salbuck H. hypochoeroides ssp. glaucocinerascens H. praecox_similat H. glaucinum ssp. similatum H. praecox_jachenh Hieracium glaucinum Stbr. Jachenhausen H. praecox_konig Hieracium glaucinum Hirschsprung H. laevigatum H. laevigatum Neustädtlein H. murorum exothericum H. murorum exotericum H. murorum_kupferb H. murorum Kupferberg H. murorum Neustädtlein H. murorum Neustädtlein

28 Ergebnisse H. hypochoeroides ssp. arnoldianum, H. Grainberg und H. hypochoeroides ssp. glaucocinerascens sind nach ihren Düften eng verwandt und bilden eine eigene Gruppe. Daneben gibt es eine zweite Gruppe (Kipfenberg- und Schambach- Sippe) mit engen Beziehungen zu den unterfränkischthüringischen H. hypochoeroides -Taxa. H. schmidtii ssp. kalmutinum verhält sich bei den Düften wie eine unterfränkische H. hypochoeroides Sippe. Es zeigt keinen direkten Bezug zu H. schmidtii ssp. comatulum oder zu den enthaltenen H. glaucinum-sippen.

29 Verbreitung der neu beschriebenen Taxa: Hieracium hypochoeroides subsp. rivulicola Hieracium hypochoeroides subsp. venatovicianum Hieracium pallescens subsp. schuhwerkii

30 Zusammenfassung Drei neue endemische Sippen von felsigen Reliktstandorten wurden für die Flora von Bayern neu vorgestellt, unter ihnen eine recht weit verbreitete Sippe. Die neuen Taxa zeigen vom Duft her engere Beziehungen mit unterfränkisch/ thüringischen Formen als mit den benachbarten Taxa der Altmühl-Alb. Dies kennzeichnet ihren Reliktcharakter. Es sieht nicht so aus, als seien die untersuchten Taxa an Ort und Stelle aus den Arten der Nachbarschaft entstanden oder lediglich Mutationen der benachbarten Sippen. Eine Eigenart retikulater Gruppen wurde illustriert: Die Ergebnisse der Gruppierung der Taxa nach Morphologie, Genetischer Verwandtschaft und Zusammensetzung der Blütendüfte sind nicht 100% deckungsgleich. Auch in scheinbar unübersichtlichen Gruppen winken durch moderne Techniken und interdisziplinäre Zusammenarbeit gut abgesicherte Ergebnisse. Auf Reliktstandorten wie Felsen und wenig durchforschten, schattigen Nordhängen haben offenbar stellenweise Sippen aus der Zeit vor der Wiederbewaldung bis heute überlebt. Solche Stellen müssen daher als hot spots der Biodiversität und Tafelsilber des Natur- und Artenschutzes behandelt werden.