Prof. Dr. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz, Germany

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1 Vorlesung Einführung in die Biopsychologie Kapitel 11: Gedächtnis und Amnesie SoSe 2018 Prof. Dr. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz, Germany

2 Einleitung Frühe Theorien der Gedächtnisspeicherung 1. Lashley: Die vergebliche Suche nach dem Ort des Engramms Schlussfolgerung: Es gelten2 Prinzipien: Massenaktionsprinzip und Äquipotenz 2. Unterscheidung in Kurz- und Langzeit-Gedächtnis Schlussfolgerung: Hebb s Konsolidierungstheorie (1949) und das Konzept der Reverberationskreise innerhalb von Neuronenverbänden (siehe nächste Folie). 2

3 Hebb s Theorie der Konsolidierung: Sensorischer Input & neuronale Impulse im ZNS KZG: Reverberation in geschlossenen Schaltkreisen; LZG: strukturelle Synapsenänderung Änderung von motorischem Output und Verhalten 3

4 Der Fall H.M. [Henry Gustav Molaison, ] Diagnose: Operation: Intervention: Auswirkung: Epilepsie 1953 (damaliges Alter: 27 Jahre) Entfernung der medialen Teile des Temporallappens (Lobektomie), hierbei auch Teile von Hippocampus und Amygdala (siehe nächste Folie). Aufhebung generalisierter Anfälle, Anstieg des IQ und dramatische amnestische Auswirkungen. 4

5 Lobektomie der medialen Temporallappen (blau); Aufsicht auf das Gehirn. 5

6 Der Fall H.M.: Neuropsychologische Untersuchungen von H.M.: Gedächtnisleistung gezeigt? Digit-Span + 1 Test Langzeitgedächtnis -- Corsi-Würfel-Test Sprachspezifität -- Übereinstimmungstests Rehearsal-Möglichkeit ja Spiegelzeichnen Implizites Wissen ja Rotary-Pursuit-Test Sensomotorik ja Incomplete-Pictures-Test Leistung: ja, Bewusstsein -- Sprachverständnis Mehrdeutigkeit -- Klass. Konditionieren Spurenkonditionierung ja 6

7 Beispiele für verbale und non-verbale Übereinstimmungstests (Siddman, Stoddard & Mohr, 1968). 7

8 JKL 8

9 ASD GRU JKL QWA? PTZ CZT LHS CBX 9

10 Gedächtnis und Amnesie Beispiel für einen Test zum Spiegelzeichnen und die Testergebnisse von H.M.: 10

11 Rotary-Pursuit-Test: Die Leistungen von H.M. verbessern sich ohne dass er eine Erinnerung an die Testteilnahme hat. 11

12 Beispiele den Incomplete-Pictures-Test: Leistungsverbesserung tritt ein, ohne bewusste Erinnerung an die Testteilnahme: 12

13 Der Fall H.M.: Schlussfolgerungen 1. Gedächtnisleistungen sind NICHT gleichmäßig im Gehirn verteilt (entgegen der Massenaktions- und Äquipotenz-Hypothese). 2. Der Hippocampus muss eine besondere Rolle spielen 3. Trennung von Kurz- und Langzeit-Gedächtnis und Postulat verschiedener entsprechender organischer Strukturen 4. Konsolidierung ist ein Prozess, bei dem die medialen Temporallappen eine entscheidende Rolle spielen 5. Trennung von Leistungsdaten und Bewusstseinsdaten Trennung von explizitem und implizitem Gedächtnis. 13

14 Der Fall R.B.: Operative Schädigung der Pyramidenzellschicht in der CA-1-Region zur Lokalisation: 14

15 Lokalisation von Pyramidenzellschicht und CA-1-Region Folge: Ähnliche Gedächtnisdefizite wie bei H.M. Schlussfolgerung: Hippocampus ist für entsprechende Schädigungen / Defizite verantwortlich? 15

16 Korsakowsyndrom und das mediale Diencephalon: Gedächtnis und Amnesie Ursache: Folgen: Alkoholmissbrauch Läsionen des medialen Diencephalons, insbesondere Thalamus und Hypothalamus, hierbei immer Schädigung der mediodorsalen Nuclei des Diencephalons. Gedächtnis: Anterograde Amnesie für explizite Gedächtnisinhalte, insbesondere für episodische Erfahrungen aus dem frühen Stadium der Krankheit. Fortschreitende retrograde Amnesie bis hin zu frühen Kindheitserinnerungen. Störung des Gedächtnisses für zeitliche Abfolgen (Hinweise auf Zerstörung des präfrontalen Cortex, wie sie bei H.M: nicht vorliegt). 16

17 Amnesie und Alzheimer sche Krankheit: Ursache: Problem: Folgen: Neuronale Degeneration im Alter (5 % der über 65-jährigen) unbekannter Herkunft, ausgelöst durch einen Acetylcholinmangel (als EINE der Ursachen). Acetylcholin-Agonisten halten die Krankheit nicht auf. Neurofibrillen und Narbengewebe durch Amyloidbildung, und zwar im gesamten Gehirn, insbesondere jedoch im temporalen, frontalen und parietalen Cortex. Symptome: Schleichender und schließlich totaler Gedächtnisverlust, einschließlich KZG und einfachster motorische Funktionen. Weitaus gravierendere und unspezifischere Symptome als bei den bisherigen Fallbeispielen. 17

18 Amnesie und Gehirnerschütterungen: Ursache: Schläge auf den Kopf, die zu vorübergehendem Bewusstseinsverlust führen. Folge: Posttraumatische Amnesie: a. retrograde Amnesie (Zeit vor dem Unfall) b. anterograde Amnesie (Zeit nach dem Unfall) Verlauf: siehe nächste Folie 18

19 Gehirnerschütterung und Amnesie: Zeitlicher Ablauf: 19

20 Amnesie und Gehirnerschütterungen: Ursache: Einerseits Elektroschocktherapie, andererseits experimentelles Verfahren. Folge: Unterbrechung der Konsolidierung von Gedächtnisinhalten. Beispiel: Experiment von Pinel (1969; Tierexperiment); Squire et al (1975; Humanexperiment). 20

21 Die Wirkung von Elektrokonvulsionsschocks auf das Gedächtnis: Tier-Experiment von Pinel (1969). 21

22 Die Wirkung von Elektrokonvulsionsschocks auf das Gedächtnis: Human-Experiment von Squire et al. (1975). 22

23 Das Gedächtnis zur Objekterkennung: Neuroanatomische Befunde. Ausgangspunkt: Widerspruch zwischen Fallstudien und tierexperimentellen Daten. Ursache: Keine Unterscheidung zwischen explizitem und impliziten Gedächtnis (siehe H.M.); Konzentration auf Läsionen des Hippocampus. Frage: Antwort: Warum kann H.M. niemals lernen, was ein Mobiltelefon ist? Entwicklung eines Tiermodells anhand der verzögerten Vergleichsaufgabe Beispiel: siehe nächste Folie 23

24 Paradigma der Verzögerten Vergleichsaufgabe Der Affe bewegt das Musterobjekt, um das Futter aus der Vertiefung darunter zu erhalten. Der Affe wird mit dem Musterobjekt und einem unbekannten Objekt konfrontiert. Während der Verzögerungsphase wird ein Wandschirm vor dem Affen abgesenkt. Der Affe muss sich an das Muster-objekt erinnern und dann das unbekannte Objekt wählen, um das Futter darunter zu bekomme. 24

25 Gedächtnisleistungen bei Affen mit bilateraler Läsion des Temporallappens in der Verzögerten Vergleichsaufgabe (nach Squire & Zola-Morgan, 1981). 25

26 Hauptstrukturen des medialen Temporallappens (hier am Beispiel des Affengehirns): Hippocampus, Amygdala und Riechhirn. Gedächtnis und Amnesie 26

27 Hippocampusläsionen bei Affen versus Ratten erstere waren Ursachen für Missverständnisse zur Bedeutung des Hippocampus für die Objekterkennung. Bei Ratten: Keine Schädigung des Riechhirns Bei Affen: Gleichzeitige (anfänglich für irrelevant gehaltene) Schädigung des Riechhirns 27

28 Eine Version der verzögerten Vergleichsaufgabe für Ratten: Die Mumby-Box (nach Mumby, Pinel & Wood, 1989): Box mit Testobjekt und Futterschüssel an jeder Seite unter dem Testobjekt rechts befindet sich eine weitere Futterschüssel, die gefüllt wird, sobald das Testobjekt beiseite geschoben wird: 28

29 unter dem Testobjekt rechts befindet sich eine weitere Futterschüssel, die gefüllt wird, sobald das Testobjekt beiseite geschoben wird: 29

30 Das Versuchstier verbleibt in diesem Teil des Käfigs; variiert wird die Wartezeit, bis der linke Teil des Käfigs geöffnet wird. 30

31 Der andere Käfigteil wird nun nach dem Verzögerungsintervall zugänglich gemacht, das Versuchstier kann jeweils unter dem neuen Testobjekt wiederum Futter finden, Voraussetzung: Das Tier erinnert sich an das vorhergehende Testobjekt und wendet sich dem neuen Objekt zu. 31

32 Das Tier wird von den beiden äußeren Käfigteilen getrennt, nun werden diese für den nächsten Durchgang mit neuen Testobjekten bestückt. Dieses Vorgehen ist eine Variante der Verzögerten Vergleichsaufgabe, die für Ratten geeignet ist. 32

33 Die Daten zeigen, dass die Leistungen von Affen und Ratten für diese Varianten der verzögerten Vergleichsaufgabe sehr ähnlich ausfallen so dass das Objekterkennungsgedächtnis auch für Ratten als Versuchstiere untersucht werden kann. 33

34 Vergleich von Läsionen des Hippocampus und des Riechhirns bei Ratten für eine Verzögerte Vergleichsaufgabe (Mumby-Box): 34

35 Fazit: Das Objekterkennungsgedächtnis wird eher durch das Riechhirn übernommen. Weitere Befunde zeigen, dass der Hippocampus eher für die Erinnerung an räumliche Beziehungen verantwortlich ist. Hierfür spricht auch, dass es im Hippocampus so genannte Ortszellen gibt, die sensibel für bestimmte Orte und räumliche Orientierungen sind. Weiterhin gibt es Vogelarten, die Hunderte von Futterverstecken haben und diese zuverlässig wiederfinden diese Vögel haben einen weitaus größeren Hippocampus als andere Vogelarten, die ohne Futterverstecke auskommen. 35

36 Fazit: O Keefe & Nadel (1978): Der Hippocampus als räumliche Landkarte, anhand derer allozentrische (statt egozentrische) Informationen über räumliche Beziehungen gespeichert werden. 36

37 Zusammenfassung: Gehirnregionen, die für das Gedächtnis eine Rolle spielen: 37

38 Zusammenfassung: Riechhirn Hippocampus Amygdala Inferotemporaler Cortext Cerebellum Striatum Präfrontaler Cortex Mediodorsaler Nucleus Basales Vorderhirn Langzeitgedächtnis für Objekte LZG für räumliche Beziehungen Erinnerung an emotionale Erfahrungen Ort des Langzeitgedächtnisses Sensomotorische Fertigkeiten Reiz-Reaktions-Verbindungen Zeitliche Abfolge von Ereignissen Beziehung zum Korsakowsyndrom Beziehung zu Schlaganfall-Patienten 38

39 Einige Schlussfolgerungen: 1. Es gibt nicht den einen Ort des Gedächtnisses. 2. Es gibt ein implizites und ein explizites Gedächtnis. 3. Der letztere Umstand erklärt vermutlich auch, warum es eine infantile Amnesie gibt - - den Verlust der (expliziten) Erinnerung an Ereignisse bis zu unserem dritten Lebensjahr. 4. Ein Beispiel für eine Studie in diesem Zusammenhang: Drummey & Newcombe (1995), bei dem der Unvollständige-Bilder-Test von Erwachsenen, 3- und 5-jährigen bearbeitet wurde. 5. Typischer Weise werden in Zusammenhang mit Gedächtnis und Amnesie auch Daten zur Langzeit-Potenzierung vorgestellt -- wir behandeln dieses Thema nicht (s.a. S. 376/377 im Pinel). 6. Sie sollten in der Lage sein, anhand Ihres eigenen Erlebens und aufgrund eines selbst gewählten Beispiels den Unterschied zwischen implizitem und explizitem Gedächtnis zu illustrieren. 39