Seltene Vögel: Purpurreiher. Genomanalysen: Neuer Stammbaum der Vögel Erfolgreicher Artenschutz: Wanderfalke

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1 Jahrgang September 2018 D: 5,95 A: 6,00 CH: CHF 8,20 Seltene Vögel: Purpurreiher Genomanalysen: Neuer Stammbaum der Vögel Erfolgreicher Artenschutz: Wanderfalke

2 8 Stammbaum der Vögel I N H A L T Ornithologie aktuell Neue Forschungsergebnisse 4 Biologie Michael Wink: Aktuelle Ergebnisse aus Genomanalysen: Ein neuer Stammbaum der Vögel 8 Vogelschutz Michael Preusch, Karl-Friedrich Raqué: Erfolgreicher Artenschutz: Der Wanderfalke in Baden-Württemberg 16 Vogelschutz Nils Anthes, Julia Staggenborg: Schutzkonzept für Vögel der Agrarlandschaft: Die Grauammer als Leitart Wanderfalke 22 Grauammer 2 DER FALKE 9/2018

3 25 Wagbachniederung 34 Naturkundemuseum Biologie Ulrich Mahler: Purpurreiher, Kormorane und Lachmöwen: Koloniebrüter und seltene Vögel in der Wagbachniederung 25 Seltene Arten Anita Schäffer: Schlangenhals und Kletterzehen: Purpurreiher 30 Museum Friederike Woog: Forschung an toten und lebenden Vögeln: Ornithologie am Naturkundemuseum Stuttgart 34 Beobachtungstipp Christopher König, Christoph Moning, Felix Weiß: Ein Stück wilder Rhein: Der Lampertheimer Altrhein in Hessen 39 Leute und Ereignisse Termine, Kleinanzeigen 44 Bild des Monats Rätselvogel und Auflösung 46 Veröffentlichungen Neue Titel 48 Alle Abonnenten erhalten mit dieser Ausgabe den Falke-Taschenkalender Bitte beachten Sie auch die Beilage der Fa. Humanitas. Titelbild Purpurreiher (Foto: M. Schäf) DER FALKE Journal für Vogelbeobachter 65. Jahrgang, Heft 9, September 2018 ISSN X4 9/2018 DER FALKE 3

4 BIOLOGIE Der Hoatzin ist sicher kein Kuckuck wo aber genau er im Stammbaum der Vögel steht, ist vermutlich noch nicht endgültig geklärt. Foto: J. Melchers. Bolivien, AKTUELLE ERGEBNISSE AUS GENOMANALYSEN: Ein neuer Stammbaum der Vögel Die Erfassung und Beschreibung der Biodiversität auf unserem Planeten gehört nach wie vor zu den zentralen Aufgaben der Biologie, speziell der Taxonomen und Systematiker. Von Zeit zu Zeit müssen die Wissenschaftler dabei aufgrund von Entwicklung neuer Technologien und aktuellsten Ergebnissen bisher gültige Annahmen neu überdenken, so auch beispielsweise die Einordnung verschiedener Arten, Familien oder Ordnungen in den Stammbaum der Vögel ein nicht einfaches Unterfangen, das durchaus noch nicht endgültig sein muss. 8 DER FALKE 9/2018

5 Die Taxonomen versuchen, alle aktuell existierenden oder ausgestorbenen Tier- und Pflanzenarten zu erfassen, zu charakterisieren und sie mit einem eindeutigen binominalen lateinischen Namen zu versehen. Der Wanderfalke wurde zum Beispiel als Falco peregrinus festgelegt, wobei Falco den Gattungsnamen und peregrinus den Artnamen darstellt. Keine andere Tierart darf diesen Namen tragen. Die weiterführende Aufgabe der Systematiker liegt darin, die beschriebenen Arten aufgrund ihrer phylogenetischen Verwandtschaft in ein Natürliches System so einzubetten, dass sich eine hierarchische Ordnung ergibt, welche die Phylogenie widerspiegelt. Verwandte Arten werden zu Gattungen, diese zu Tribe und weiter zu Familien und Ordnungen zusammengefasst. Die evolutionären und phylogenetischen Zusammenhänge lassen sich am besten über Stammbäume visualisieren. Dies wurde zuerst von Charles Darwin erkannt und von Ernst Haeckel in die Praxis umgesetzt. Nach den Regeln der Kladistik müssen alle taxonomischen Gruppen monophyletisch sein (das heißt jeweils eine Klade bilden, die alle Nachfahren eines gemeinsamen Vorfahrens umfassen muss). Früher wurde die systematische Zuordnung allein aufgrund der Ähnlichkeit von morphologischen Merkmalen getroffen. Da diese aber manchmal auf Konvergenzen beruhen, wurden nicht selten unverwandte Organismen in gemeinsame Gruppen einsortiert. Über DNA-Analysen lassen sich solche Über einen zweiteiligen wissenschaftlichen Namen ist der Wanderfalke eindeutig als Art definiert und Hinweise auf die nächste Verwandtschaft gegeben. Foto: R. Lodzig. Südharz, falschen Zuordnungen relativ leicht erkennen. Sobald para- oder polyphyletische Gruppen erkannt werden, wird eine Umbenennung der Gattungs- oder Familiennamen fällig, was für einen praktizierenden Ornithologen, Zoologen oder Botaniker oft Markergene werden mit PCR amplifiziert und anschließend mittels Gelelektrophorese getrennt. Das Bild zeigt, wie DNA-Lösungen in Geltaschen hinein pipettiert werden. Foto: H. Sauer-Gürth. eher lästig ist, da er nun allbekannte Namen ändern und andere neu lernen muss. Mit der Entwicklung von DNA-Sequenzierungsmethoden seit 1970 und der Möglichkeit, einzelne DNA-Abschnitte mittels Polymerase-Kettenreaktion (PCR) gezielt zu amplifizieren (seit 1985), erhielten Taxonomen und Systematiker neue Werkzeuge, um phylogenetische Zusammenhänge auf alle taxonomischen Stufen wesentlich objektiver zu analysieren, als dies mit Hilfe der traditionell verwendeten morphologischen Merkmale möglich gewesen wäre. Denn DNA existiert in allen Organismen und Mutationen (zum Beispiel Austausch von einzelnen DNA Basen) in der Keimbahn und wird an alle nachfolgenden Generationen weitervererbt. Über Sequenzähnlichkeit lassen sich Verwandtschaftsbeziehungen in allen Bereichen der Biodiversität sehr gut rekonstruieren. Die Biologie erlebte im letzten Jahrzehnt eine technische Revolution durch die Möglichkeit, nicht nur einzelne Gene, sondern komplette Genome sequenzieren zu können: Wurde das humane Genom bis 2003 noch durch den intensiven und kostenaufwändigen Einsatz von einfachen Sanger- Sequenzern analysiert, hat sich die appa- 9/2018 DER FALKE 9

6 BIOLOGIE rative Szene heute grundlegend geändert. Seit rund zehn Jahren stehen Sequenzierautomaten des Next-Generation-Sequencing (NGS) zur Verfügung, in denen man viele Millionen DNA-Abschnitte parallel sequenzieren kann. Erforderte die Sequenzierung des ersten humanen Genoms noch den Einsatz vieler Arbeitsgruppen und viele Jahre Arbeitszeit, kann heute das humane Genom in wenigen Tagen komplett sequenziert werden. Außerdem sind durch die Etablierung von Sequenzier- Servicefirmen, die mehrere oder sogar Hunderte solcher Sequenzierautomaten betreiben, die Kosten für eine Genomanalyse auf wenige Tausend Euro gesunken. Heute steht NGS nicht nur zur Erforschung des menschlichen Genoms zur Verfügung, sondern für alle Organismen. Die Genomforschung ermöglicht, nicht nur die phylogenetischen Zusammenhänge in näher verwandten taxonomischen Einheiten zu erforschen, sondern verlässliche Stammbäume für Großgruppen von Lebewesen, wie Vögel, Säugetiere oder Reptilien zu erstellen. Geschichte der Großsystematik der Vögel Für die Systematiker war es häufig nicht einfach zu entscheiden, welche Gattung in welche Familie und welche Vogelfamilie Das Genom des Haushuhns war das erste veröffentlichte Vogelgenom. Foto: istockphoto.com/wdnet. in eine gemeinsame Ordnung gehört. Je nachdem, welches Merkmal zur Klassifikation gewählt wurde, ergaben sich unterschiedliche Zuordnungen. Dies kann man leicht erkennen, wenn man die Systematik der Vögel in den verschiedenen Handbüchern der Ornithologie von Wetmore (1960), Peters ( ), Wolters (1982), Dickinson (2003) bis Clements (2007) vergleicht. Charles Sibley war der erste Ornithologe, der vor dreißig bis vierzig Jahren DNA- Analysen zur Erstellung einer phylogenetischen Systematik nutzte. Da die DNA- Sequenzierung zu seiner Zeit noch in den Kinderschuhen steckte, benutzte Sibley die DNA-DNA-Hybridisierungsmethode, die jedoch nur ein begrenztes Auflösungsvermögen aufweist. In Sibley & Monroe (1990) wurden diese Ergebnisse in eine neue Systematik der Vögel umgesetzt. Wenn auch einige Zusammenhänge richtig erkannt wurden, lagen Sibley & Monroe jedoch bei vielen Verwandtschaftsgruppen (insbesondere bei der Zuordnung von Familien und Ordnungen) falsch. Charles Sibley war sich über die Begrenztheit der DNA- DNA-Hybridisierung im Klaren und hätte nach späteren eigenen Angaben die DNA- Sequenzierung klar der DNA-Hybridisierung vorgezogen. Die Entwicklungen der modernen Genomforschung sind mit etwas Verzögerung auch in der Ornithologie angekommen. Als erstes Vogelgenom wurde 2004 das Genom des Haushuhns Gallus gallus publiziert, gefolgt 2010 vom Zebrafink Taeniopygia guttata, dem Truthuhn Meleagris gallopavo im Jahr 2011, ferner 2012 Trauer- und Halsbandschnäpper Ficedula hypoleuca, F. albicollis. Im Jahr 2013 folgten dann Wanderfalke Falco peregrinus, Sakerfalke F. cherrug und Stockente Anas platyrhynchos. Die Vogelgenome sind mit 1 Milliarde Basenpaaren (BP) um 70 % kleiner als die Säugergenome, die circa 3,3 Milliarden Basenpaare umfassen. Die Zahl der Gene ist selbst beim Menschen noch nicht geklärt. Statt von den ursprünglich angenommenen Genen geht man heute von maximal Genen, vermutlich eher proteincodierenden Genen aus, die Säugetiere und Vögel benötigen, um alle komplexen Lebensvorgänge zu steuern. Eines der größten ornithologischen Gemeinschaftsprojekte Weltweit arbeiten Systematiker daran, einen umfassenden DNA-Stammbaum der Vögel zu rekonstruieren. Viel beachtet und groß gelobt wurde ein Meilenstein im Jahr 2014, als 42 Millionen Basenpaare von 48 Vogelarten aus 34 Vogelordnungen über NGS sequenziert und ausgewertet worden waren. Die Arbeiten wurden in einem internationalen Konsortium (B10K Project) durchgeführt, in dem die chinesische Sequenzierfirma BGI ihre Sequenzierplattform mit Illumina- Sequenziergeräten zur Verfügung stellte. Über 200 Forscher aus 80 Laboratorien waren an dieser vier Jahre dauernden Untersuchung beteiligt, die damit vermutlich eines der bisher größten ornithologischen Gemeinschaftsprojekte darstellt. Für 20 Taxa wurden Sequenzen mit 50-facher Abdeckung (Coverage), für die anderen Arten mit 30-facher Coverage erhalten. Viele Bioinformatiker waren dann damit beschäftigt, die Milliarden Sequenzen zu Contigs zusammenzufassen, zu annotieren und zu alignieren (Einzelheiten in Zhang et al. 2014; Jarvis et al. 2014). Für die Stammbaumrekonstruktion konnte nicht auf vorhandene Software zurückgegriffen werden, die für klassische DNA-Sequenzanalysen eingesetzt wird. Vielmehr mussten neue Programme entwickelt werden, um Herr über die riesigen Datenmengen zu werden und diese sinnvoll auszuwerten. 10 DER FALKE 9/2018

7 Anhand von Genomanalysen hat sich herausgestellt, dass die Eulen, so auch die Schleiereule, näher mit den Taggreifvögeln als mit den Falken verwandt sind. Foto: M. Schäf. Mallorca, Der erste phylogenomische Stammbaum der Vögel von Jarvis et al. (2014) bestätigte viele Erkenntnisse früherer Phylogeniestudien auf Markergen-Basis (zum Beispiel Hackett et al. 2008), die auf den Sequenzen von 19 Kerngenen beruhten (s. a. Wink 2011, 2013). Der Datensatz von Jarvis et al. umfasst die Exons von 8351 proteincodierenden Genen, 2516 Introns dieser Gene und 3769 Ultraconserved elements (UCEs). Interessanterweise erwiesen sich die UCE- und Intronsequenzen als besonders informativ im Vergleich zu den Exon- Abschnitten. Im Oktober 2015 wurde von Prum et al. ein weiterer genomischer Stammbaum publiziert, der 198 Arten aus fast allen Familien (n = 122) und 40 Ordnungen umfasst und auf Nucleotidsequenzen von 259 Kerngenen beruht (Alignment mit Positionen). Der Schwerpunkt der Analysen lag auf den Familien innerhalb der Non-Passeres (102 Familien); nur 14 Singvogelfamilien wurden bislang berücksichtigt. Der Umfang dieses Datensatzes ist in Hinblick auf die Sequenzlänge zwar kleiner als der von Jarvis et al., jedoch scheint die Datenqualität besser zu sein. Wir müssen uns darauf einstellen, dass in den nächsten Jahren noch viele weitere Analysen folgen werden, die mehr Arten, andere Gene oder Genomabschnitte berücksichtigen, sodass es noch eine Zeit dauert, bis der endgültige Stammbaum der Vögel steht falls dies überhaupt möglich sein wird. Beispiel aus der Praxis: Eulen Exemplarisch soll die Entwicklung in der Vogelsystematik kurz anhand der Stellung der Eulen im Stammbaum der Vögel erörtert werden. Aufgrund ihres Aussehens wurden Eulen in die verwandtschaftliche Nähe zu den Nachtschwalben (Caprimulgiformes) und nach der Lebensweise als Beutegreifer zu den Taggreifvögeln (Falconiformes) gestellt, die traditionell Falken, Bussarde, Adler, Sekretär und Fischadler umfassten, aber die Neuweltgeier ausschlossen. Linné (1758) stellte die Eulen noch zusammen mit Geiern, Adlern und Falken in die Ordnung Accipitres. L Herminier trennte im Jahr 1827 die Eulen von den Taggreifvögeln in eine eigene Ordnung ab, die von Nitsch (1840) in Tytonidae und Strigidae unterteilt wurde. Fürbringer (1888), Gadow (1892) und selbst noch Mayr & Amadon (1951) nahmen an, dass Strigiformes und die Caprimulgiformes nahe miteinander verwandt wären, während Cracraft (1981) von einer näheren Verwandtschaft zwischen Eulen und Falken ausging. Sibley & Ahlquist (1990) postulierten aufgrund der DNA-DNA-Hybridisierung ebenfalls eine nahe Verwandtschaft zwischen Strigiformes und Caprimulgiformes, und schlossen die Falken als verwandte Gruppe aus. Offenbar waren Konvergenzen und Fehlinterpretationen für diese historischen Fehleinschätzungen verantwortlich, denn die neuen genomischen Daten zeigen andere Zusammenhänge, die im aktuell geltenden Stammbaum der Vögel berücksichtigt wurden. Demnach finden sich die Greifvögel an basaler Position in den Inopinaves. Aktuell zählen die Neuweltgeier (Cathartidae) nicht länger zu den Ciconiiformes, wie Sibley & Monroe (1990) noch annahmen, sondern wieder zu den Greifvögeln im engeren Sinne, also als Schwestergruppe zu den Adlern, Bussarden, Milanen und Altweltgeiern (Ordnung Accipitriformes). Die Genomdaten belegen aber eindeutig, dass die Falken (Falconidae) nicht zu den Accipitriformes gehören, sondern basal zu den Papageien/Sperlingsvögeln stehen. Damit ist die alte Ordnung Falconiformes obsolet. Aktuell umfasst die neue Ordnung Falconiformes nur die Falken (Familie Falconidae), nicht aber andere Greifvögel (siehe auch Wink 2011, 2013, 2015). Die Eulen sind offensichtlich näher mit den Taggreifvögeln (Accipitriformes) als mit den Falken verwandt. Die alte Zuordnung zu den Caprimulgiformes ist wohl definitiv falsch, da diese nach den molekularen Daten eindeutig mit den Seglern und Kolibris eine phylogenetische Großgruppe bilden (s. u.). Konvergente Anpassungen an die nächtliche Lebensweise haben offenbar zu ähnlichen Merkmalen und zu den systematischen Fehleinschätzungen geführt. Auf den folgenden Seiten ist der phylogenomische Stammbaum der Vögel noch genauer erläutert. 9/2018 DER FALKE 11

8 BIOLOGIE Stammbaum der Vögel nach Prum et al Teil DER FALKE 9/2018

9 Alle Genomuntersuchungen positionieren die Laufvögel und Tinamus (Palaeognathen) an der Basis des Vogelstammbaums. Auch die basale Stellung der Galloanserae (die alle Hühnervögel, Enten, Gänse und Schwäne umfasst) in den Neognathen als Schwestergruppe zu den Neoaves, zu denen alle übrigen Vogelordnungen zählen, ist gesichert. Innerhalb der Neoaves mit fünf Großgruppen stehen die Strisores (oder Caprimulgimorphae) an der Basis. Sie umfassen die bekannte Gruppierung der Nachtschwalben und Schwalme (Caprimuligiformes), Segler und Kolibris (Apodiformes). Prum et al. (2015) sehen die neugeschaffene Gruppe Columbaves als nachfolgende Gruppe an, die nur Landvögel umfasst und eine zweite Großgruppe bildet, bestehend aus den Kuckucksvögeln (Cuculiformes), Turakos (Musophagiformes) und Trappen (Otidiformes), die auch schon von Hackett et al. (2008) als nah verwandt erkannt worden waren. Als Schwestergruppe zu den Otidimorphae wird ein weiteres bekanntes Monophylum bestätigt (Columbimorphae), das aus Tauben (Columbiformes), Flughühnern (Pterocliformes), und Stelzenrallen (Mesitornithoformes) besteht. Konzentrationsbestimmung von DNA in einem Spektrometer. Foto: H. Sauer-Gürth. Im Stammbaum folgen nun die Gruiformes als dritte Großgruppe mit Kranichen und Rallen. Die nächste große neukreierte Klade umfasst diverse Ordnungen von Wasservögeln (Aequorlitornithes). An ihrer Basis stehen Flamingos (Phoenicopteriformes) und Lappentaucher (Podicepiformes), die schon von Hackett et al. (2008) als Monophylum erkannt worden waren. Ihre Position in der Wasservogelgruppe macht biologisch mehr Sinn als die Stellung bei Jarvis et al. (2014) bei den Landvögeln. Ihre Schwestergruppe sind die Regenpfeiferartigen (Charadriiformes), welche Limikolen, Möwen, Seeschwalben und Alkenvögel umfassen. Die Tropikvögel (Phaethontiformes) clustern nach den Phylogenomanalysen mit den Sonnenrallen (Eurypygiformes) an der Basis des zweiten Wasservogel- Monophylums. Darin folgen die Seetaucher (Gaviiformes), die Pinguine (Sphenisciformes) und Röhrennasen (Procellariiformes) (Procellariimorphae) sowie die restlichen Ordnungen (Pelecanimorphae) mit Störchen, Tölpeln, Kormoranen, Reihern und Pelikanen. Wichtige Begriffe aus der molekularen Systematik Klade: systematische Einheit, die den letzten gemeinsamen Vorfahren und alle seine Nachfahren enthält Phylogenie: Stammesentwicklung, Stammesgeschichte, einmaliger historischer Ablauf der Aufspaltung monophyletisch: einstämmig; entspricht der Definition einer Klade paraphyletisch: eine Klade mit Arten, die von einer anderen Stammform abstammen polyphyletisch: mehrstämmig; Klade mit Arten, die sich aus mehreren Stammformen ableiten Genom: Gesamtheit der genetischen Information einer Zelle amplifizieren: DNA-Abschnitte mittels Polymerase-Kettenreaktion (PCR) vermehren Sequenzierung: ermöglicht die Bestimmung der Basenabfolge innerhalb eines bestimmten DNA-Moleküls Sanger-Sequenzierung: eine der klassischen Methoden der DNA-Sequenzierung zur Entschlüsselung kurzer DNA- Stränge, aber auch ganzer Genome DNA-DNA-Hybridisierungsmethode: Methode zum Genomvergleich aus einer Zeit, als man die DNA noch nicht sequenzieren konnte Coverage (z. B. 50-fache Abdeckung): Angabe, wie häufig das Genom in einem NGS-Lauf (Next Generation Sequenzing) sequenziert wurde zu Contigs zusammenzufassen, zu annotieren und zu alignieren : Verfahren der NGS, um Sequenzbruchstücke zu längeren Sequenzabschnitten zusammenzufassen und zu vergleichen Exon: der Teil eines Mosaikgens, der genetische Information enthält (Intron: liegen zwischen Exons und zählen nicht zum codierenden Bereich des Gens) Ultraconserved element (UCE): Abschnitt von DNA, der bei mindestens zwei unterschiedlichen Arten identisch ist 9/2018 DER FALKE 13

10 BIOLOGIE 14 DER FALKE 9/2018 Stammbaum der Vögel nach Prum et al Teil 2.

11 Tree of Life von Charles Darwin von Die letzte der fünf Großgruppen wurde Inopinaves genannt, die den Telluraves von Jarvis et al. (2014) weitgehend entspricht. Sie wird von den restlichen Landvögeln gebildet, die als Großgruppen die Accipitriformes, Coraciiformes und Australaves (mit Seriemas, Falconiformes und Psittaciformes sowie der sehr großen Ordnung der Passeriformes) umfassen. Die Stellung des südamerikanischen Hoatzins (Opisthocomus), der äußerlich den Kuckucksvögeln ähnelt, bleibt rätselhaft. Der Hoatzin ist eindeutig kein Kuckuck, sondern clustert nach den vorliegenden Ergebnissen an der Basis dieser großen Landvogelgruppierung. Ihm folgen die Greifvögel (Accipitriformes), die (wie bereits oben erwähnt) nun wieder die Neuweltgeier (Cathartidae) beinhalten, aber die Falken als eigene Ordnung Falconiformes ausschließen. Damit umfasst die Ordnung Falconiformes nur die Falken, nicht aber andere Greifvögel. An der Basis der Klade (Eutelluraves) mit den Coraciimorphae stehen die Eulen (Strigiformes), also nicht allzu weit von den Taggreifvögeln entfernt. In den Coraciimorphae werden die Mausvögel (Coliiformes), Kurolen (Leptosomiformes), Trogons (Trogoniformes), Hornvögel und Hopfe (Bucerotiformes), Rackenvögel (Coraciiformes) sowie Tukane und Spechte (Piciformes) zusammengefasst. Die Gruppe der Australaves zeigt sehr ähnliche Verwandtschaftsverhältnisse wie bei Hackett et al. (2008) und Jarvis et al. (2014). Basal stehen die Seriemas (Cariamiformes), gefolgt von den Falken (Falconiformes), Papageien (Psittaciformes) und Sperlingsvögeln (Passeriformes). Leider liegen für die größte Vogelordnung der Passeriformes bislang nur unzureichend viele Sequenzdaten vor, sodass eine ausführliche Diskussion verfrüht wäre. Denn erst, wenn Vertreter aus allen Gruppen zusammen analysiert werden, kommen verlässliche Baumtopologien zustande. Verbesserte Molekulare Uhr Die neuen Phylogenomdaten erlauben auch eine bessere zeitliche Datierung ( molekulare Uhr ) als bisherige Datensätze. Wie aus der Abbildung ersichtlich, wird angenommen, dass Palaeognathae und Neognathae in der Kreide entstanden und sich vor über 72 Millionen Jahren von einem gemeinsamen Vorfahren trennten. Vor rund 70 Millionen Jahren teilten sich die Entwicklungslinien zu den Galloanserae und den Neoaves. Innerhalb der Neoaves erfolgte eine schnelle Radiation vieler Vogelordnungen innerhalb weniger Millionen Jahre an der Kreide-Tertiärgrenze (vor 67 bis 69 Millionen Jahren). Die schnelle Radiation nach dem Massenaussterbe-Ereignis vor 66 Millionen Jahren (durch einen Meteoriteneinschlag und nachfolgende Vulkanausbrüche ausgelöst), bei dem die Dinosaurier verschwanden, erklärt auch die Schwierigkeit, alle Entwicklungslinien eindeutig in Monophyla einzuordnen, denn viele Verzweigungen an der Basis haben sehr kurze Astlängen. Durch das Aussterben der Dinosaurier wurden viele ökologische Nischen frei, in die sich Vögel und Säugetiere schnell anpassten. Bis vor 50 Millionen Jahre waren nahezu alle Vogelordnungen entstanden. Neue Vogelordnungen, die sich erst im Eozän und später entwickelten, sind die Apodiformes, Charadriiformes, Piciformes und Coraciiformes. Relativ spät entstanden die Passeriformes, die 60 % aller rezenten Vogelarten umfassen, vermutlich in Australien. Fernziel der Genomforscher ist die Sequenzierung der Genome aller bekannten Vogelarten, deren Anzahl aber wohl aufgrund von Artaufsplittungen wohl bald auf über Arten anwachsen wird. Als Ornithologen können wir mit Spannung auf die weiteren Analysen warten, die uns helfen werden, die Evolution der Vögel besser zu verstehen. Schon jetzt kann die neue Phylogenomik genutzt werden, unsere Vogellisten oder Handbücher, die traditionell systematisch gegliedert werden, neu zu gestalten. Michael Wink Dr. Michael Wink ist seit 1989 Professor für Pharmazeutische Biologie an der Universität Heidelberg, Institut für Pharmazie und Molekulare Biotechnologie. Seine Forschungsgebiete umfassen die Chemie und Pharmakologie von Arznei- und Giftpflanzen, aber auch die molekulare Systematik und Phylogenie von Pflanzen, Reptilien und insbesondere von Vögeln. Literatur zum Thema Clements J B 2007: The Clements Checklist of Birds of the World. Cornell University Press, Ithaca. Cracraft J 1981: Towards a phylogenetic classification of recent birds of the world (class Aves). The Auk 98: Dickinson E C 2003: The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 3. Aufl. Helm, London. Fürbringer M 1888: Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel. Amsterdam. Gadow H 1892: On the classification of birds. Proc. Zool. Soc. London 1892: Hackett S J, Kimball R T, Reddy S, Bowie RCK, Braun E L, Braun M J, Chojnowski Jl, Cox W A, Han K-L, Harshman J, Huddleston C J, Marks B D, Miglia K J, Moore W S, Sheldon F H, Steadman D W, Witt C C, Yuri T 2008: A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320: Jarvis E D et al. 2014: Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds. Science 346: Kraus RHS, Wink M 2015: Avian genomics Fledging into the wild! J. Ornithol., 156, Mayr E, Amadon D 1951: A classification of recent birds. Americ. Mus. Novit Mirarab S, Bayzid M S, Boussau B, Warnow T 2014: Statistical binning enables an accurate coalesent-based estimation oft the avian tree. Science 346: Nitsch C L 1840: System der Pterylographie. E. Anton, Halle. Peters J L et al : Checklist of the Birds of the World, Harvard University Press/Museum of Comparative Zoology, Boston. Prum RO, Berv JS, Dornburg A, Field DJ, Townsend JP, Lemmon EM, Lemmon AR 2015: A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature, 526, Sibley C, Monroe B L 1990: Distribution and Taxonomy of Birds of the World. Yale University Press, New Haven, London. Sibley C G, Ahlquist J E 1990: Phylogeny and classification of birds. Yale Univ. Press, New Haven. Storch V, Welsch U, Wink M 2013: Evolutionsbiologie. 3. Aufl., Springer. Wetmore A 1960: A classification for the birds of the world. Smithson. Misc. Coll. 139: Wink M 2011: Evolution und Phylogenie der Vögel Taxonomische Konsequenzen. Vogelwarte 49: Wink M 2013: Chancen des Next Generation Sequencing (NGS für die ornithologische Forschung. Vogelwarte 51: Wink M 2014: Ornithologie für Einsteiger, Springer-Spektrum, Heidelberg. Wink M 2015: Der erste phylogenomische Stammbaum der Vögel. Vogelwarte 53: Wolters H E 1982: Die Vogelarten der Erde: eine systematische Liste mit Verbreitungsangaben sowie deutschen und englischen Namen. Parey, Hamburg. Zhang G et al. 2014: Comparative genomics reveals insight into avian genome evolution. Science 346: /2018 DER FALKE 15