Zellbiologie. Archaeen (Archebakterien): die dritte Domaine der Lebewesen Zellwand Cytoplasmamembran

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1 Zellbiologie Aufbau der prokaryontischen (eubakteriellen) Zelle Glycocalix (Kapsel/Schleimhülle) Zellhülle -grampositiv -gramnegativ -Mycoplasmen Cytoplasmamembran und Transport Cytoplasma -Nucleoid (Bakterienchromosom) -Einschlüsse und Speichergranula Zellanhängsel - Flagellen - Pili Endosporen

2 Zellbiologie Archaeen (Archebakterien): die dritte Domaine der Lebewesen Zellwand Cytoplasmamembran

3 Zellbiologie Aufbau der eukaryontischen Zelle Vergleich Prokaryont/Eukaryont Zellanhängsel (Flagellen, Cilien) Zellwand Plasmamembran Cytoplasma und Cytoskelett Zellorganellen -Zellkern (Nukleus) -Endoplasmatisches Retikulum (ER) -Golgi-Apparat -Lysosomen/Vakuole -Peroxisomen, Glycosomen, Endosomen -Mitochondrien und Chloroplasten

4 Glycocalix Viele Bakterien (sowohl grampositive wie gramnegative) sind von einer schleimigen oder gummiartigen Schicht als äußerster Hülle umgeben, der Glycocalix. Diese Schicht kann dicker sein als die umschlossene Zelle. Dicke Schichten werden meist als Kapseln, dünne als Schleimschicht bezeichnet. Die Glycocalix besteht aus Polysacchariden. Sie schützt vor Austrocknung und Fraß und hilft durch ihre Klebrigkeit bei der Verankerung an Oberflächen (z.b. an unseren Zähnen).

5 Große Kapsel

6 Kapseldarstellung durch Kapseln lassen sich schlecht anfärben. Bei der Negativfärbung wird die Umgebung gefärbt (z.b. mit Tusche: feine Kohleteilchen), die Kapsel bleibt hell. Die eingeschlossene Zelle kann dann mit einer Gegenfärbung sichtbar gemacht werden. Negativfärbung

7 Die bakterielle Zellhülle Die wichtigste Klassifizierung innerhalb der Eubakterien ist die in gram-negative und gram-positive Bakterien. Die unterschiedliche Entfärbbarkeit nach Gram-Färbung beruht auf der unterschiedlichen Struktur der Zellhülle.

8 Die bakterielle Zellhülle Die komplexe Zellhülle der gram-negativen Bakterien besteht (von innen nach außen) aus Cytoplasmamembran, Periplasma, Zellwand und Äußerer Membran. Gram-positive Bakterien sind von Cytoplasmamembran und einer dicken Zellwand umgeben. Mycoplasmen (die sich in der Gram-Färbung auch entfärben) sind nur von einer Cytoplasmamembran umgeben.

9 Die Cytoplasmamembran Alle Zellen sind von einer Cytoplasmamembran umgeben, die für viele Stoffe undurchdringlich ist. Dadurch kann die Zelle ihre innere Zusammensetzung unabhängig von der Zell-Umgebung zu gestalten. Diese Unterscheidung von selbst und fremd, innen und außen ist eine Grundvoraussetzung zellulären Lebens.

10 Die Cytoplasmamembran Der Aufbau der Cytoplasmamembran ist bei allen Lebewesen gleich (Ausnahme: Archaeen), daher spricht man von der Einheitsmembran. Sie besteht aus einer Doppelschicht von Phospholipiden, deren hydrophoben Enden (Fettsäureschwänze) nach innen und die hydrophilen Enden (Phosphatreste) nach außen gerichtet sind.

11 Lipide der Cytoplasmamembran Die wichtigsten Phospholipide der Membran von E. coli sind Phosphatidylethanolamin (75% des Lipids), Phosphatidylglycerol (18%) und Cardiolipin (5%). Phosphatidylethanolamin entsteht aus Phosphatidylserin.

12 Fettsäuren der Cytoplasmamembran Die häufigsten Fettsäuren (Reste R am Glycerol) bei E. coli sind die gesättigte (nur Einfachbindungen) Palmitinsäure (43% der Fettsäuren) und die einfach ungesättigten Fettsäuren Palmitoleinsäure (33%) und cis-vaccensäure (25%).

13 Fettsäuren der Cytoplasmamembran Die cis-doppelbindung* (auch die Doppelbindung der Palmitoleinsäure ist in cis, ihre trans-form heißt Palmitelaidinsäure) verursacht einen Knick im Molekül und stört so die Ordnung der Membran. Dadurch erhöht sich die Fluidität. Bei höheren Umgebungstemperaturen wird weniger ungesättigte Fettsäure eingebaut (Schmelzpunkt steigt), bei tiefer Temperatur mehr. Einige Bakterien benutzen auch Hopanoide, um die Fluidität der Membran zu erhöhen.

14 Fettsäuren der Cytoplasmamembran *In der Natur finden sich fast ausschließlich cis-doppelbindungen in ungesättigten Fettsäuren. In Milch und Milchprodukten können natürliche trans-fettsäuren (bis 5% Anteil) auftauchen, sie werden im Pansen der Kuh durch die Bakterie Buryrivibrio fibrisolvens gebildet. Pflanzenfette enthalten von Natur aus keine trans-fettsäuren. Transungesättigte Fettsäuren entstehen bei der chemischen Härtung von Fetten. Trans-Fettsäuren (egal ob künstlich oder natürlich) erhöhen das Risiko von Herz-Kreislauferkrankungen und von Krebs.

15 Fettsäuren der Cytoplasmamembran

16 Transport durch die Cytoplasmamembran Die Cytoplasmamembran ist für die meisten Substanzen undurchlässig. Einige Stoffe können sie aber durchdringen, die Membran ist also semipermeabel ( halb -durchlässig). Hydrophobe Stoffe lösen sich in der Membran und können so passieren. Auch Wasser, CO 2, O 2, Ethanol werden durchgelassen, nicht aber z.b. Ionen (geladene Moleküle), Kohlenhydrate, Proteine Da solche Stoffe aber für die Zelle wichtig sind, gibt es allgemeine und spezifische Transporter in der Cytoplasmamembran.

17 Diffusion Auch Stoffe, die nicht von der Membran abgehalten werden, wandern nicht in unbegrenzter Menge in die Zelle ein (Diese selbständige Molekülbewegung heißt Diffusion). Sobald innen und außen die gleiche Konzentration des Stoffes erreicht ist (Gleichgewicht der Konzentration), hört der Eintransport scheinbar auf. Tatsächlich passieren immer noch Moleküle des Stoffes die Membran, nur wandern genauso viele aus der Zelle wie eindringen, so dass die Gesamtmengen innen und außen gleich bleiben (Fließgleichgewicht).

18 Osmose Dies Fließgleichgewicht stellt sich auch für Wasser ein. Sind z.b. im Zellinneren sehr viele Stoffe im Wasser gelöst, ist dort die Konzentration des Wassers niedriger. Daher strömt von außen Wasser nach (Osmose). Da das Innere durch die Cytoplasmamembran begrenzt ist, kann es sich nicht beliebig vergrößern, es baut sich ein Innendruck auf (wie bei einem Luftballon). Dieser osmotische Druck wirkt dem Einstrom entgegen. Auf diese Weise bleibt die Wasserkonzentration im Fließgleichgewicht innen niedriger als außen.

19 Osmose Ist der osmotische Druck innen größer, schwillt die (hypertone) Zelle (bis zum Platzen), ist der Innendruck geringer (hypotone Zelle), schrumpft sie zusammen. Die Zellwand der Bakterien, Pilze und Pflanzen verhindert das Platzen bei hohem Innendruck. Mycoplasmen, die keine Zellwand besitzen, sind darauf angewiesen, innen den gleichen osmotischen Druck zu haben wie ihre Umgebung (isoton).

20 Membrantransport Transmembranproteine, Proteine, die die Membran durchdringen, ermöglichen Molekülen, die sonst für sie unpassierbare Membran zu durchqueren. Beim passiven Transport, auch erleichterte Diffusion genannt, läuft der Transport wie bei der Diffusion höchstens bis zum Gleichgewicht innen und außen. Das geschieht durch Poren (Proteinröhren durch die Membran), die Moleküle unterhalb einer bestimmten Größe durchlassen, und durch Bindeproteine, die ein bestimmtes Molekül binden und einund austransportieren können.

21 Membrantransport Beim aktiven Transport können Moleküle im Zellinneren gegenüber der Umgebung angereichert werden, der Transport kann also auch gegen einen Konzentrationsgradienten geschehen. Dazu ist aber Energie notwendig. Diese kann durch ATP-Spaltung aufgebracht werden, oder durch gleichzeitigen Transport eines anderen Moleküls (oft H +, Na +, K + ) mit seinem Konzentrationsgradienten. Dies zweite Molekül kann parallel zum ersten (Symport) oder in Gegenrichtung (Antiport) wandern. Beim Transport durch Gruppentranslokation wird das eintransportierte Molekül gleichzeitig chemisch verändert (Glucose wird phosphoryliert), das veränderte Molekül kann nicht wieder austreten und ist zugleich für Weiterreaktionen vorbereitet. Gruppentranslokation kommt nur bei Bakterien vor.

22 Membrantransport Strategien des aktiven Transports: Uniport, Symport und Antiport

23 Membrantransport Eukaryonten können an ihrer Außenmembran Vesikel ins Zellinnere abschnüren (Endocytose) und so kleine Tropfen trinken ( Pinocytose ) oder z.b. Bakterien fressen ( Phagocytose ). Auf dem umgekehrten Weg können sie auch Stoffe aus der Zelle nach außen ausschütten (Exocytose).

24 Weitere Funktionen der Cytoplasmamembran Neben der Wirkung als Barriere und den Transportfunktionen ist die Cytoplasmamembran noch für wichtige Biosynthesevorgänge zuständig: - Elektronentransport und oxydative Phosphorylierung* - Synthese komplexer Lipide(*) - Synthese von Komponenten der Zellwand - Replikation der DNA* - Signalvermittlung - Proteinsekretion *-Funktionen laufen bei Eukaryonten nicht mehr an der Cytoplasmamembran ab.

25 Peptidoglykan: Murein Die Zellwand der gram-positiven und gram-negativen Bakterien besteht aus Peptidoglycan. Grundelemente sind lineare Polysaccharide, die durch kurze Peptide verknüpft sind. Der gramnegative Mureinsacculus ist einbis dreischichtig, der gram-positive vielschichtig (ca. 40 Schichten).

26 Peptidoglykan: Murein Der Mureinsacculus ist keine Diffusionsbarriere, durch seine Gitterstruktur können auch große Moleküle eindringen. Er bietet mechanischen Schutz, besonders gegen Platzen durch hohen osmotischen Innendruck.

27 Teichonsäuren Bei gram-positiven Bakterien sind in und auf die Peptidoglykanschicht die Teichonsäuren angelagert. Diese bestehen aus Phosphosäureestern von Ribitol (einem Zuckeralkohol) oder Glycerol (= Glycerin, prinzipiell auch ein Zuckeralkohol), die zu langen Ketten verknüpft sind und an die Aminosäuren oder Zucker gebunden sein können. Teichonsäuren können mit dem Peptidoglycan verbunden sein oder an einem Ende Fettsäurereste tragen (Lipoteichonsäuren), mit denen sie sich in der Cytoplasmamembran verankern.

28 Glycerinteichonsäuren

29 Ribitol-Teichonsäure 1

30 Ribitol-Teichonsäure 2

31 Eine Lipoteichonsäure

32 Teichonsäuren Teichonsäuren sind stark hydrophil und wirken darum als Barriere für hydrophobe Stoffe, z.b. gegen Gallensäuren im Verdauungstrakt. Darauf (und nicht auf dem dicken Mureinsacculus!) beruht auch die Gram- Färbung: der hydrophobe Komplex aus Kristallviolett und Iod kann nicht durch Lösungsmittel ausgewaschen werden. Allerdings ist der Schutz meist schlechter als der von Gram-Negativen, die höhere Empfindlichkeit wird auf dem Selektivmedium MacConkey-Agar (enthält Gallensäuren) ausgenutzt.

33 Teichonsäuren Gegen hydrophile Substanzen sind gram-positive Bakterien dagegen schlechter geschützt. Sie sind gegen viele Antibiotika viel empfindlicher als Gram-negative und können sogar DNA aufnehmen. Auf diese Weise können sie Gene anderer Organismen erwerben, betreiben also schon seit Jahrmilliarden Gentechnik.