Photosynthese. Herausgegeben von Donat-Peter Hader

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1 Photosynthese Herausgegeben von Donat-Peter Hader mit Beiträgen von M. Betz H. Bothe D.-P. Hader A. Holzwarth R. Huber W. Junge M. Kluge D. Knoppik M. Küppers G. Link E. Mörschel D. Oesterhelt C. Renger H. Scheer A. Trebst G. Wildner C. Wilhelm 132 Abbildungen in 211 Einzeldarstellungen, 8 Farbtafeln, 17 Tabellen 1999 Georg Thieme Verlag Stuttgart New York

2 VII Abkürzungen Einführung in die Photosynthese D.-P. Hader IX XIII Die primären Prozesse der Photosynthese A. R. Holzwarth Prinzip eines Antennen-Reaktionszentrumsystems.. 1 Jablonski-Diagramm 2 Strahlungslose Prozesse 4 Energietransfer 4 Förster-Energietransfer 5 Dexter-Energietransfer 6 Welcher Mechanismus ist in photosynthetischen Antennen realisiert?. 7 Excitonen-Wechselwirkung Duale Rolle der Carotinoide Elektronentransfer-Mechanismus Marcus-Theorie des Elektronentransfers 1.5 Kinetik angeregter Zustände Kinetik des Gesamtsystems Prinzipielle Limitierungen für die Effizienz eines Photosystems Limitierungen der Antennengröße Limitierungen der Energieausbeute eines Photosystems Methodik der Photosyntheseforschung - Messung und Interpretation des CO 2 -Casaustausches von intakten Blättern M. Küppers, D.-P. Hader Gaswechselanalytische Meßverfahren 21 Geschlossene Systeme 21 Offene Systeme 24 Anwendungen unter Steady State- Bedingungen und ihre physiologischen Interpretationen Dynamische Photosynthese in Lichtflecken Beispiele für Tagesgänge des Blattgasaustausches unter natürlichen Bedingungen Chlorophyllfluoreszenzanalytische Verfahren Theorie und Meßtechnik... Anwendungen und ihre physiologischen Interpretationen Architektur des Photosyntheseapparates Erhard Mörschel Evolution der Piastidenstrukturen. 48 Differenzierung der Piastiden Die Struktur der Chloroplasten.. 49 Die Plastidenhülle 52 Biochemisch-physiologische Leistungen der Plastidenhülle Das Thylakoidsystem 55 Die supramolekulare Thylakoidstruktur Die supramolekulare Struktur der Photosysteme 3.9 Strukturelle Entwicklung der Piastiden 3.10 Das Thylakoidsystem der Cyanobakterien Pigmente und Antennenkomplexe.. Hugo Scheer Das Lichtklima 65 Pigmente 71 Chlorophylle 71 Phycobiliproteine 74 Carotinoide 76 Einige Antennenstrukturen Funktion Absorption Energietransfer Lichtschutz

3 VIII Photosysteme und Reaktionszentren.. Gernot Renger Einleitung 90 Reaktionsschema der Umwandlung von Licht in elektrochemische Nutzarbeit 90 Natur der Pigmente in photosynthetischen Reaktionszentren.. 92 Anregungsenergie- und Elektronentransfer 92 Reaktionszentren in Purpurbakterien und fädigen Schwefelbakterien 96 Funktion 96 Struktur 99 Energetik der Primärprozesse in Purpurbakterien Reaktionszentren in grünen Schwefel- und Heliobakterien Photosystem I Funktion Struktur Energetik Photosystem II Funktion Struktur Energetik der Primärprozesse im PS II Lichtstreß Überlegungen zur Evolution von Reaktionszentren und Photosystemen Linearer und zyklischer Elektronentransport 115 Achim Trebst Definitionen Cytochrom bg//-komplex und Entdeckung der Hill-Reaktion Q-Zyklus 121 und der Photophosphorylierung Photosystem II 122 Komponenten und Mechanismen Künstliche Akzeptoren und Donoren 123 Pigmente Akzeptoren 123 Redoxkomponenten Künstliche Donoren 124 Vektorieller Elektronentransport Rapid turnover", Photoinhibition Stöchiometrie 119 und Regulation von Photosystem II 130 Sauerstoffbilanz im pseudozyklischen Abbau des Dl-Proteins 130 Elektronentransport Plastochinon als Signalgröße in der Topologie der Membrankomplexe. 120 Regulation des Elektronentransportes 130 Photosystem I ATP-Synthese (Photophosphorylierung) 132 Wolfgang Junge Einleitung Der Nachweis einer funktionellen Zur Topologie photosynthetischer Rotation von Y relativ zu (aß) Membranen Offene Fragen 142 Die Erzeugung der Die Erzeugung von Drehmoment protonmotorischen Kraft 135 auf Kosten protonmotorischer Kraft 142 Die physiologische Rolle der Stator und Rotor 143 ATP-Synthase Ausblick 144 Die Enzymstruktur und die Hypothese 144 einer rotatorischen Kopplung 138 Photosynthese der zweiten Art: Die halophilen Archaea 146 Dieter Oesterhelt Grundlagen Die Biosynthese des Bacteriorhodopsins Halobakterien sind Archaea und Biogenese der Evolution und Eigenarten der Purpurmembran 152 Halobakterien Die Struktur des Bacteriorhodopsins 153 Energiestoffwechsel der Der katalytische Zyklus des Halobakterien 147 Bacteriorhodopsins 153 Retinalproteine der Halobakterien Halorhodopsin, Bacteriorhodopsin und warum es ein die lichtgetriebene Anionenpumpe. 156 photosynthetisches Pigment ist Wozu noch eine Pumpe? 156 Die Wirkung in der Zelle Struktur des Halorhodopsins

4 IX Katalytischer Zyklus und Mechanismus der Chloridpumpe Halorhodopsin als Protonenpumpe Allgemeines Modell des Ionentransportes Bakterienphotosynthese Robert Huber und Michael Betz 9.1 Einleitung Verwandtschaft der photosynthetischen Organismen Anoxygene photosynthetische Bakterien Zyklischer Elektronentransport Purpurbakterien Ausweitung des Prinzips: Von der Pumpe zum Einphotonenzähler Ausblick Der Photosyntheseapparat von Purpurbakterien am Beispiel von Rhodopseudomonas viridis und Rhodopseudomonas acidophila.. Grüne photosynthetische Bakterien Der Photosyntheseapparat von Chloroflexus aurantiacus Regulation des Calvinzyklus in C 3 -Pflanzen Günter F. Wildner Einführung Aktivierung der Rubisco Der Calvinzyklus Das Thioredoxin-System Carboxylierung von RuBP Allosterische Regulation des Calvinzyklus Die PGS-Reduktion Die Regeneration von RuBP Gesamtaspekte der Regulation Synthese von Assimilaten Genregister der Enzyme Mechanismen der Enzymregulation Photosynthetlscher Stickstoff-, Schwefel- und Wasserstoffmetabolismus 183 Herrmann Bothe 11.1 Einführung Die photosynthetische Die assimilatorische Nitratreduktion Die Stickstoffixierung Der Wasserstoffstoffwechsel Sulfatreduktion Ökologische Anpassungen: Crassulaceen-Säurestoffwechsel und Gi-Photosynthese Manfred Kluge Einleitung Ökologie und Produktivität Die doppelte CO 2 -Fixierung: Der der CAM-Pflanzen 202 gleiche Weg erlaubt unterschiedliche 12.4 Die C 4 -Photosynthese 205 Modalitäten der Wassereinsparung Strukturelle Voraussetzung Der Crassulaceen-Säurestoffwechsel 195 für CO 2 -Anreicherung: Der Weg des Kohlenstoffs Die Kranzanatomie 205 Die Kontrolle des diurnalen Der Weg des Kohlenstoffs bei der CAM-Zyklus 199 C 4 -Photosynthese 207 Physiologische Phänomene des CAM Vorkommen und Evolution des Plastizität des CAM-Verhaltens CAM und der C 4 -Photosynthese Fakultativer CAM Molekulargenetik des Photosyntheseapparates 216 Gerhard Link Einleitung (Definitionen, Grundlagen) Eigener genetischer Apparat der Klassische" Genetik und Molekular- Chloroplasten - das Piastidengenom genetik - Methodik, Bedeutung für (Piastom) 217 die Photosyntheseforschung Historische Meilensteine" - Cyto- Das genetische System plasmatische Vererbung, Nachweis der Chloroplasten 217 und Analyse von Chloroplasten-DNA 217

5 Heutiger Kenntnisstand - Genkarte, Codierungskapazität, Genomorganisation, Methoden zur Bestimmung des Synthese- und Codierungsortes 223 Nomenklatur Molekulargenetische Analyse 13.3 Genetische Semiautonomie" des Photosyntheseapparates der Chloroplasten Ausblick Photosynthese der Algen Christian Wilhelm 14.1 Einführung Der Feinbau des Chloroplasten Rotalgen Grünalgen Chromophyta Die algalen Lichtantennen Chlorophyll b-haltige Antennen Chlorophyll c-haltige Antennen Reaktionszentren Besonderheiten des Elektronentransportes Besonderheiten der Dunkelreaktionen Ökologie des Photosyntheseapparates bei Algen Lichtanpassungsreaktionen bei Algen Photosynthese bei Lichtüberschuß Photosynthese bei UV-B Strahlung Photosynthese unter Nährstoffmangel Bedeutung der Photosynthese für die Agrarproduktion und den Kohlenstoffhaushalt der Erde 244 Dietmar Knoppik Einfluß von äußeren Bedingungen auf die Bestands-Assimilation 244 Vom Blatt zum Bestand 244 Pflanzenernährung 245 Wasserversorgung 246 Pflanzenkrankheiten 247 Luftschadstoffe 247 Herbizide 249 Erhöhte C0 2 -Konzentrationen Erhöhte UV-Strahlung 252 Zeitliche Abhängigkeit der Bestandsassimilation 253 Entwicklungsstadium 253 Tagesgang 253 Methoden zur Bestimmung der Bestandsassimilation und -transpiration Hochrechnungen von Einzelblattmessungen Bestandsgaswechsel-Kammern Gradientenmethoden Pflanzen als CO 2 - und Energiespeicher Wirkungsgrad der Photosynthese Hochleistungspflanzen", nachwachsende Rohstoffe Nutzung von Prinzipien der Photosynthese in technischen Prozessen zur Energiegewinnung und CO 2 -Fixierung