Ch. Houillon. Embryologie

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1 Ch. Houillon Embryologie

2 Reihe Biologie Bereits erschienen Charles Houillon Sexualität Michel Durand I Pierre Favard Die Zelle Georges Cohen Der Zellstoffwechsel und seine Regulation ln Vorbereitung A. Berkaloff I J. Bourguet I P. Favard IM. Guinnebault Biologie und Physiologie der Zelle Georges Prevost Genetik

3 Charles Houillon Embryologie Mit 57 Abbildungen Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH

4 Reihe Biologie Reihe Biologie Herausgegeben von Prof. Dr. Rudolf Altevogt, Münster Herausgegeben von Prof. Dr. Rudolf Altevogt, Miinster Verfasser: Charles Houillon Faculte des sciences de Paris Verfasser: Charles Houillon Faculte des sciences de Paris übersetzung aus dem Französischen Frau Dr. Helma Hollmann, Hannover tibersetzung aus dem Franz6sischen Frau Dr. Helma Hollmann, Hannover Titel der Originalausgabe: Embryologie Erschienen bei Editions Scientifiques HERMANN, Paris titei der Originalausgabe: Embryologie Erschienen bei Editions Scientifiques HERMANN, Paris Verlagsredaktion: Bernhard Lewerich Verlagsredaktion: Bernhard Lewerich ISBN DOI / ISBN ISBN (ebook) DOI / Alle Rechte an der deutschen Ausgabe vorbehalten Copyright 1972 der deutschen Ausgabe by Springer Fachmedien Wiesbaden Ursprünglich erschienen bei Friedr. Vieweg + Sohn, GmbH, Verlag, Braunschweig 1972 Softcoverreprint of the bardeover 1st edition 1972 Die Vervielfältigung und Übertragung einzelner Textabschnitte, Zeichnungen oder Bilder auch für die Zwecke der Unterrichtsgestaltung, gestattet das Urheberrecht nur, wenn sie mit dem Verlag vorher vereinbart wurden. Im Einzelfall muß über die Zahlung einer Gebühr für die Nutzung fremden geistigen Eigentums entschieden werden. Das gilt für die Vervielfältigung durch alle Verfahren einschließlich Speicherung und jede Übertragung auf Papier, Transparente, Filme, Bänder, Platten und ande'e Medien. Satz: Friedr. Vieweg +Sohn, Braunschweig Buchbinder: W. Langelüddecke, Braunschweig Umschlaggestaltung: Peter Kohlhase, Lübeck ISBN (ebook) Alle Rechte an der deutschen Ausgabe vorbehajten Copyright 1972 by Springer Fachmedien Wiesbaden Urspriinglich erschienen bei Friedr. Vieweg + Sohn, GmbH, Verlag, Braunschweig 1972 Softcover reprint of the hardcover lst edition 1972 Die Vervielfăltigung und Dbertragung einzelner Textabschnitte, Zeichnungen oder Bilder auch fur die Zwecke der Unterrichtsgestaltung, gestattet das Urheberrecht nur, wenn sie mit dem Verlag vorher vereinbart wurden. Im Einzelfall mub iiber die Zahlung einer Gebiihr fur die Nutzung fremden geistigen Eigentums entschieden werden. Das gilt fur die Vervielfăltigung durch alle Verfahren einschlieblich Speicherung und jede Vbertragung auf Papier, Transparente, Filme, Bănder, Platten und andere Medien. Buchbinder: W. Langeliiddecke, Braunschweig Umschlaggestaltung: Peter Kohlhase, Liibeck

5 Vorwort Der Band "Embryologie" bereichert die uni-texte um eine zusammenfassende Darstellung über eine Wissenschaft, die zu den klassischen der biologisch-medizinischen Forschung gehört. Thema der Embryologie ist die Entwicklungsgeschich~e der Individuen (OntogeMse). Das vergleichende Studium der verschiedenen Embryonalstadien von Fisch, Frosch, Echse, Vogel und Säuger brachte auch ftir den Menschen entscheidende Erkenntnisse über seine eigene Stellung innerhalb unserer Welt. Manche seiner gestaltliehen Eigenschaften wurden erst durch diesen Vergleich mit seinen Vorfahren und Verwandten aus der Tierwelt verständlich. So lassen sich Fehlleistungen der gestaltliehen Entwicklung, bei denen Organe und Organsysteme des Menschen nicht das allgemeine Niveau erreichen, als nicht zu Ende gekommene Gestaltbildungsprozesse erkennen und vielleicht eines Tages im guten Sinne manipulieren. Damit ist die Betrachtung der Kausalität morphogenetischer Vorgänge angesprochen, die im Kapitel V ausführlich zu Wort kommt und bis auf das biochemische Niveau hinabreicht. Der Leser erhält den komplexen Stoff in einem stufenweise fortschreitenden Informationsgang mitgeteilt. Auf die dargestellten Probleme wird er ausreichend vorbereitet und umsichtig in sie eingeflihrt. Somit ist auch für den, der in der biologischen Fachterminologie noch nicht so recht zu Hause ist, Gewähr gegeben, daß er sich schnell in diesem Fachgebiet zurechtfindet. R. Altevogt Münster (Westf.), im Dezember 1971

6 Inhalt I. Einrührung 1. Historischer Oberblick 2. Die einzelnen Entwicklungsstufen Furchung 3.1. Definition 3.2. Typen der totalen Furchung unterschieden nach der Blastomerengröße 3.3. Typen der totalen Furchung unterschieden nach der Blastomeren- Anordnung Radiärtyp Spiraltyp 3.4. Partielle Furchung Discoidale Furchung Superfizielle Furchung 3.5. Ergebnisse der Furchungsteilungen 4. Gastrulation 4.1. Definition 4.2. Formen der Gastrulation Invagination oder Einstülpung Epibolie oder Umwachsung Deiamination Immigration Polare Proliferation 5. Organdifferenzierung 6. Entwicklung des Seeigel-Eies 6.1. Furchung 6.2. Gastrulation 6.3. Ausbildung der Pluteus-Larve II. Entwicklung der Amphibien Wirkungsmechanismen des Befruchtungsvorganges Morphologische Merkmale des Befruchtungsvorganges Aktivierungsreaktion der Eirinde G Ieichgewichtsrotation Symmetrierotation Determination der Bilateralsymmetrie Morphologische Merkmale des Entwicklungsablaufes Furchung 25 25

7 VIII Inhaltsverzeichnis 2.2. Gastrulation Neurulation Schwanzknospen-S tadium Larvalentwicklung Frühstadium mit äußeren Kiemen Kaulquappe mit inneren Kiemen Prämetamorphose Metamorphose Determination der Metamorphose bei den Amphibien Bedeutung der Schilddrüse Bedeutung der Hypophyse Beziehungen Hypophyse-Schilddrüse Die Verhältnisse beim Axolotl Empfindlichkeit verschiedener Gewebekomplexe auf Thyroxin Wirkungsweise des Schilddrüsenhormons Theorien über die Wechselbeziehungen Schilddrüse- Hypophyse-Hypothalamus Biochemische Veränderungen Abänderung in der Exkretion Zusammensetzung des Blutes Sehfarbstoffe Rückbildung des Schwanzes Schlußbetrachtung Analyse der Gastrulation Verwendung von Farbmarken Untersuchungstechnik Entwurf präsumptiver Anlagenbezirke Entwicklung farbig markierter Bezirke Gastrulationsbewegungen Invagination Involution Streckung oder Dehnung Konvergenz Divergenz Epibolie Ergebnisse der Gastrulation Organogenese Entwicklung der Keimblätter im Verlauf der Neurulation Ektoderm Mesoderm Entoderm Entwicklung der Keimblätter nach der Neurulation Ektoderm Mesoderm Entoderm Schlußbetrachtung zur Entwicklung der Keimblätter 63

8 Inhaltsveneichnis IX III. Entwicklung der Vögel 1. Determination der Bilateralsymmetrie Die von BAERsche Regel Rotation des Eies im Ovidukt Ausrichtung des Eies im Ovidukt Die dominierende Orientierungsrichtung Zeitpunkt der Symmetrisation Schlußbetrachtung Morphologische Merkmale der Entwicklung Furchung Primäre Blastula Sekundäre Blastula Gastrulation, Bildung des Primitivstreifens Entstehung der Körpergrundgestalt Analyse der Gastrulation Entwurf präsumptiver Anlagenbezirke Stadien zwischen 0 und 16 Stunden Bebrütung Das Stadium nach 18 Stunden Bebrütung Organogenese Das Stadium nach 24 Stunden Bebrütung Entwicklung der Keimblätter Entwicklung des Primitivstreifens Das Stadium nach 33 Stunden Bebrütung Ektoderm Entoderm Mesoderm Embryonalanhänge Definition Dottersack Amnion und Serosa Allantois Weiteres Schicksal der Anhangsorgane bis zum Schlüpftermin 93 IV. Entwicklung der Säugetiere 1. Einflihrung Bildung der Blastocyste Befruchtung Furchung Primäre Blastula Sekundäre Blastula Zeitliche Abfolge der Furchungsteilungen Amniogenese Amniogenese durch Faltenbildung 101

9 X Inhaltsverzeichnis 3.2. Dottersack Amniogenese durch Hohlraumbildung Amniogenese durch ektochoriale Cystenbildung Ergebnisse der Amniogenese Verhältnisse bei den Monotremen Placentation Definition Placentatypen Epithelio-chorial Syndesmo-chorial Endothelio-chorial Hämo-chorial Entwicklungsstufen der Placentation Marsupialia Carnivora Artiodactyla Primaten Die ersten Stadien der menschlichen Entwicklung Stadium des Primitivstreifens Neurulation 115 V. Experimentelle Embryologie 1. Theorien Präformationslehre Epigenese Experimentelle Grundlagen der Präformationslehre Lokalisierung einzelner Zonen auf dem Ascidienei Das.Experiment von CHABRY Die Versuche von CONKLIN Das Experiment von DALCQ Regulationsvermögen beim Seeigel Das Experiment von DRIESCH Gradientenfelder Entwicklungsgang jeder einzelnen Hemisphäre Entwicklung einzelner Zellkränze Einwirkung chemischer Substanzen Stoffwechsel-Gradienten Der Deterininationsvorgang Regulation bei den Amphibien Regulation im 2-Blastomeren-Stadium Regulation im Gastrula-Stadium Schrittweise Determination Die morphogenetischen Felder Regulation im Innern des Herzfeldes 141

10 Inhaltsverzeichnis XI 5. Regulation bei den höheren Wirbeltieren Vögel Säugetiere Das Phänomen der Induktion Definition SPEMANNs fundamentales Experiment Problemstellung Transplantation der dorsalen Urmundlippe Neurale und mesodermale Faktoren der Induktion Exogastrulation Die allgemeine Gültigkeit des Induktionsphänomens Biochemische Vorgänge bei der Induktion Mangelnde Spezifität der Induktoren Übertragung von Induktionsfähigkeiten Induktionsleistung verschiedener Gewebe Regionalspezifische Induktion Möglichkeiten zur Identifizierung der Induktionstendenzen Die chemische Verwandtschaft der Induktoren mit den Proteinen Schlußbetrachtung Induktionsleistungen höheren Grades Induktionen in der Augenregion Die normalen Differenzierungsvorgänge beim Amphibienauge Induktion der Augenbläschen Induktion der Linse Die Bedeutung des cephalen Ento-Mesoderms Das Erscheinen spezifischer Proteine in der Linse Induktion der Cornea Induktionen im Bereich des Urogenitalapparates Induktion des Mesonephros Induktion im Bereich der Keimdrüse Die Rolle des Bidderschen Organs Schlußbetrachtung 182 Literaturverzeichnis 183 Sachwortverzeichnis 187