Pflanzenphysiologie. Spektrum k-j L AKADEMISCHER VERLAG. Peter Schöpfer, Axel Brenn^cke. Begründet von Hans Mohr 6. Auflage

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1 Peter Schöpfer, Axel Brenn^cke Pflanzenphysiologie Begründet von Hans Mohr 6. Auflage ELSEVIER SPEKTRUM AKADEMISCHER VERLAG Spektrum k-j L AKADEMISCHER VERLAG

2 Vorwort V 1 Theoretische Grundlagen und Zielsetzung der Physiologie Das Selbstverständnis der Physiologie Gesetzesaussagen in der Biologie Systemtheorie Prinzipien wissenschaftlichen Arbeitens Das Kausalitätsprinzip in der Physiologie Das Problem der Komplexität Formulierung von Sätzen Merkmale und Variabilität Maßsystem und Bezugsgrößen Darstellung von Daten Die Zelle als morphologisches System 1/ Die meristematische Pflanzenzelle Strukturelle Gliederung 17 Endoplasmatisches Reticulum 20 Zellkern (Nucleus) 20 Golgi- Apparat 21 Peroxisomen 22 Mitochondrien und Piastiden 22 Cytoskelett 22 Zellwand Zellteilung Cytokinese und Karyokinese Regulation des Zellcyclus Determination der Teilungsebene Zelldifferenzierung Zeil- und Organpolarität Die Evolution der Pflanzenzelle Vom einzelligen zum vielzelligen Organismus 44

3 VIII Inhaltsverzeichnis 3 Die Zelle als energetisches System Der 1. Hauptsatz der Thermodynamik Der 2. Hauptsatz der Thermodynamik Die Zelle als offenes System, Fließgleichgewicht Chemisches Potenzial Chemisches Potenzial von Wasser Anwendung des Wasserpotenzialkonzepts auf den Wasserzustand der Zelle Die Zelle als osmotisches System Das Osmometermodell Die Zelle als Osmometeranalogon Das Matrixpotenzial Nomenklatorische Schwierigkeiten Das osmotische Zustandsdiagramm der Zelle (Höfler-Diagramm) Die experimentelle Messung von n und \\f Regulation des Wasserzustandes Chemisches Potenzial von Ionen Membranpotenzial Energetik biochemischer Reaktionen Phosphatübertragung und Phosphorylierungspotenzial Redoxsysteme und Redoxpotenzial 67 4 Die Zelle als metabolisches System Biologische Katalyse Aktivierungsenergie Enzymatische Katalyse Enzymkinetik Messung der Enzymaktivität Modulation der Enzymaktivität Metabolische Kompartimentierung der Zelle Transportmechanismen an Biomembranen Diffusion und Permeation Spezifität des Membrantransports, Transportkatalyse Transporter, Ionenpumpen und Ionenkanäle Aquaporine Passiver und aktiver Transport STzwtt/e-Transport ATP-Synthese an energietransformierenden Biomembranen Stoffaufnahme in die Zelle Ionenaufnahme Aufnahme von Anelektrolyten Akkumulation von Metaboliten und anorganischen Ionen in der Vacuole 89

4 IX 4.6 Prinzipien der metabolischen Regulation Ebenen der Regulation Regulation des Enzymgehalts Regulation des Aktivitätszustands bei konstantem Enzymgehalt Intrazelluläre und interzelluläre Signaltransduktion Die Integration der Regulationsmechanismen zum Kontrollsystem 96 5 Die Zelle als wachstumsfähiges System Biophysikalische Grundlagen des Zellwachstums Hydraulisches Zellwachstum Messung der physikalischen Wachstumsparameter Wachstum und Zeliwandveränderungen Die strukturelle Dynamik der Primärwand Diffuses Wachstum der Zellwand Lokales Wachstum der Zellwand Integration des Zellwachstums in vielzelligen Systemen Die Epidermiswand als zellübergreifende Organwand Streckungs-und Kontraktionswachstum bei Wurzeln Zur Beziehung zwischen Zellwachstum und Zellteilung Regulation des Streckungswachstums Die Zelle als gengesteuertes System Das Gen - die Einheit der genetischen Information Die Organisation des Genoms Die drei Genome der Pflanzenzelle Genomstruktur im Zellkern Das plastidäre Genom Das mitochondriale Genom Die Transkriptionspromotoren, RNA-Polymerasen und RNA-Reifung Transkription nucleärer Gene Transkription plastidärer Gene Transkription mitochondrialer Gene KNA-editing Proteinsynthese (Translation) und Protein-ti/mover Translation und Protein- turnover im Cytoplasma Translation und Protein- turnover in Piastiden Translation und Protein- turnover in Mitochondrien Die Zelle als regulatorisches Netzwerk der Genexpression Regulation nucleärer Gene Regulation plastidärer Gene Regulation mitochondrialer Gene Evolutionäre Adaption von Regulationsstrukturen 146

5 7 Intrazelluläre Proteinverteilung und Entwicklung der Organellen Proteinsortierung in der Pflanzenzelle Prinzipien der Proteinsortierung Proteinexport aus der Zelle und Import in die Vacuole Proteintransport in die Mitochondrien Proteintransport in die Piastiden Isosorting- das gleiche Protein für Cytoplasma, Mitochondrien und Piastiden Evolution der Proteintransportsysteme in Mitochondrien und Piastiden Proteintransport in die Peroxisomen Proteintransport in den Zellkern Entwicklung der Mitochondrien Entwicklung der Piastiden Entwicklung der Peroxisomen Photosynthese als Funktion des Chloroplasten Photosynthese als Energiewandlung Energiewandlung im Chloroplasten Struktur der Chloroplasten Struktur der Thylakoide Photosynthesepigmente Quantenmechanische Grundlagen der Lichtabsorption Funktion der Pigmente Energietransfer in den Pigmentkollektiven Bildung von chemischem Potenzial Funktionelle Verknüpfung der beiden Photosysteme Die Pigmentsysteme der Rot- und Blaualgen Photosynthetischer Elektronentransport Offenkettiges System Cyclisches System Mechanismus der Photophosphorylierung Der biochemische Bereich Stoffwechselleistungen der Chloroplasten Fixierung und Reduktion von CO Reduktion und Fixierung von Nitrat und Sulfat Photosynthetische H 2 -Produktion Photosynthetische N 2 -Fixierung Regulation der photosynthetischen Teilprozesse Regulation der Energieverteilung zwischen PSI und PSII Regulation der ATP-Synthase-Aktivität Regulation der CO 2 -Assimilation im Calvin-Cyclus Koordination von C- und N-Assimilation Fluoreszenzlöschung als Indikatorreaktion für die Effektivität der Photosynthese Ein kurzer Blick auf die anoxygene Photosynthese der phototrophen Bakterien 277

6 XI 9 Dissimilation Energiegewinnung bei der Dissimilation Dissimilation der Kohlenhydrate Freisetzung chemischer Energie Glycolyse Fermentation (alkoholische Gärung und Milchsäuregärung) Citratcyclus und Atmungskette Cyanidresistente Atmung Oxidative Phosphorylierung Elektronentransport an der Plasmamembran Oxidativer (dissimilatorischer) Pentosephosphatcyclus Photorespiration Lichtatmung und Dunkelatmung Photosynthese von Glycolat Metabolisierung des photosynthetischen Glycolats im C 2 -Cyclus Glycolatstoffwechsel bei Grün- und Blaualgen Mobilisierung von Speicherstoffen in Speichergeweben Natur und Lokalisierung der Speicherstoffe Umwandlung von Fett in Kohlenhydrat Metabolismus von Speicherpolysacchariden Metabolismus von Speicherproteinen Regulation des dissimilatorischen Gaswechsels Atmung: CO 2 -Abgabe und O 2 -Aufnahme Der Respiratorische Quotient Regulation des Kohlenhydratabbaus durch Sauerstoff Induktion der Fermentation durch Enzymsynthese und Modulation der Enzymaktivität Wärmeerzeugung durch Atmung (Thermogenese) Klimakterische Atmung Weitere Oxidasen pflanzlicher Zellen Regulatorische Wechselbeziehungen zwischen Aufbau und Abbau von Kohlenhydraten Das Blatt als photosynthetisches System Wirkungsspektrum und Quantenausbeute Brutto- und Nettophotosynthese Messung der Photosyntheseintensität Der CO 2 -Kompensationspunkt T Der Lichtkompensationspunkt (LK) Reelle und apparente Photosynthese Licht- und Dunkelatmung Begrenzende Faktoren der apparenten Photosynthese Die Photosynthese als Multifaktorensystem Die Verrechnung der Faktoren Lichtfluss und CO 2 -Konzentration Quantitative Analyse von Lichtfluss-Effekt-Kurven Ökologische Anpassung der Photosynthese Temperaturabhängigkeit der apparenten Photosynthese 267

7 XII Inhaltsverzeichnis 10.6 Der Einfluss von Sauerstoff auf die apparente Photosynthese Die Regulation des CO 2 -Austausches durch die Stomata Physiologische Grundlagen Lichtabhängige Steuerung der Stomaweite Der H 2 O-abhängige Regelkreis Hydraulik der Stomabewegung C 4 -Pflanzen, C 3 -C 4 -Pflanzen und CAM-Pflanzen Systematische Verbreitung der C 4 -, C 3 -C 4 - und CAM-Pflanzen Das C 4 -Syndrom Der C 4 -Dicarboxylatcyclus Ökologische Aspekte des C 4 -Syndroms Genphysiologische Aspekte des C 4 -Syndroms C 3 -C 4 -Pflanzen, eine Vorstufe der C 4 -Pflanzen? CAM, eine Alternative zur C 4 -Photosynthese Isotopendiskriminierung bei der CO 2 -Fixierung Stoffwechsel von Wasser und anorganischen Ionen Wasser Mineralernährung der Pflanze Essenzielle Mikroelemente Funktion der Nährelemente im Stoffwechsel Makroelemente Mikroelemente Interaktionen zwischen Wurzel und Boden bei der Nährstoffaneignung Salzexkretion bei Halophyten Sequestrierung von Schwermetallen durch Phytochelatine Ferntransport von Wasser und anorganischen Ionen Grundlegende Überlegungen Der Transportweg aus dem perirhizalen Raum in die Gefäße der Wurzel Der Transportweg im Xylem Die Abgabe von Wasser an die Atmosphäre Die treibende Kraft des Wassertransports im Xylem Wasserbilanz Analogiemodell für den Wassertransport in einer Pflanze Der Transport organischer Moleküle im Xylem 328

8 XIII 14 Ferntransport von organischen Molekülen Grundlegende Überlegungen Die Leitbahnen Die Transportmoleküle Mechanismen des Phloemtransports Beladung der Siebröhren Entladung der Siebröhren Die Druckstromtheorie Die Volumenstromtheorie Regulation der Assimilatverteilung in der Pflanze Ökologische Kreisläufe der Stoffe und der Strom der Energie Die Kreisläufe von Kohlenstoff und Sauerstoff Der Kreislauf des Stickstoffs Der Strom der Energie Produkte und Wege des biosynthetischen Stoffwechsels - eine kleine Auswahl Primärer und sekundärer Stoffwechsel Biosynthese von Fettsäuren und Speicherlipiden Biosynthese der aromatischen Aminosäuren Biosynthese der Flavonoide Biosynthese des Lignins Biosynthese des Chlorophylls Biosynthese der Carotinoide Entwicklung der vielzelligen Pflanze Grundlegende Gesichtspunkte Entwicklung als ontogenetischer Kreislauf Das genetisch festgelegte Entwicklungsprogramm und der Einfluss der Umwelt Entwicklung und Chromosomensatz Generationswechsel Alternative Entwicklungsstrategien Wachstum Definition von Wachstum Messung des Wachstums Allometrisches Wachstum Morphogenese als Musterbildung und Differenzierung Musterbildung im Embryo Steuerung von Musterbildung und Differenzierung im Embryo Anlage der beiden primären Meristeme Wachstum und Histodifferenzierung der Wurzel Histodifferenzierung und Organogenese im Sprossmeristem 397

9 XIV Inhaltsverzeichnis Molekulargenetische Analyse der Meristemfunktionen Blattinduktion und Phyllotaxis Oben-unten-Polarität des Blattes Blattentwicklung Konstruktion der Sprossachse Die Bedeutung der Reaktionsnorm Korrelationen Umdifferenzierungen Chemoregulation im Organismus - Hormone und Hormonwirkungen Definition und Eigenschaften der Hormone bei Pflanzen Überblick über die Struktur und Funktion der Phytohormone Auxin Gibberelline Cytokinine Abscisinsäure Ethylen Brassinosteroide Salicylsäure Jasmonsäure Systemin Molekulare Mechanismen der hormonellen Signaltransduktion Auxin aktiviert responsive Gene durch den Abbau von Repressorproteinen Ein negativer Regulator ist ein zentrales Element in der Signaltransduktionskette der Gibberelline Der Cytokininreceptor CRE1 ist eine Zweikomponenten-Histidinkinase, die eine Phosphorelaiskaskade von Signalen in den Zellkern auslöst Der Ethylenreceptor ETR1 ist eine Zweikomponenten-Histidinkinase, die nicht als Histidinkinase wirksam wird Die Wahrnehmung des Lichtes - Photosensoren und Photomorphogenese Was ist Licht für die Pflanze? Farbstoffe und Photosensoren Wirkungsspektren Wirkungen von UV-B-Strahlung Photosensoren für den UV-Blau-Bereich Cryptochrom Phototropine Photosensoren für den Rotlichtbereich Licht als Signalgeber der Entwicklung Photobiologische Eigenschaften der Phytochrome Phytochrom A und Phytochrom B Molekulare Eigenschaften des Phytochroms Signaltransduktion zwischen Phytochrom und Genexpression Phytochromregulierte Enzyme Phytochromregulierte Piastidendifferenzierung Phytochromregulierte Reaktionen von Zellen, Geweben und Organen Phytochromregulierte Reaktionen älterer, grüner Pflanzen 467

10 XV 19.7 Koaktion verschiedener Photosensoren Reifung und Keimung von Fortpflanzungs- und Verbreitungseinheiten Aufbau des Samens Entwicklung zum reifen Samen Histodifferenzierung Samenreifung Steuerung der Samenreifung Keimung des gereiften Samens Physiologische Analyse des Keimvorgangs Biochemische Analyse des Keimungsvorgangs Physikalische Analyse des Keimungsvorgangs Regulation der Genexpression während der Embryonalentwicklung Steuerung der Fruchtentwicklung durch den Samen Knospenruhe und Knospenkeimung Austrocknungstoleranz im vegetativen Stadium: Auferstehungspflanzen Endogene Rhythmik Der ursprüngliche Befund: Tagesperiodische Blattbewegungen Weitere ausgewählte Phänomene der circadianen Rhythmik Tagesperiodische Bewegung von Blütenblättern Tagesperiodischer Sporangienabschuss bei Pilobolus Circadiane Rhythmik in Gewebekulturen Endogene Rhythmik und Biolumineszenz Einige Experimente zur Analyse der endogenen Rhythmik Auslösung der Rhythmik Anpassungen der Rhythmik an Programmänderungen Endogene Rhythmik und Zellatmung Endogene Rhythmik und Zellkern Genetische Analyse des Oscillators bei Arabidopsis Verschiedene innere Uhren in verschiedenen Organismen Blütenbildung und Befruchtung Autonome Induktion des Blütenmeristems - die oberste Ebene der Blühkontrollgene Exogene Induktion der Blütenbildung - ebenfalls auf der obersten Ebene der Blühkontrollgene Photoperiode und Kälte als exogene Auslöser Kritische Tageslängen Blätter als Receptororgane des Photoperiodismus Blütenbildung und Gibberelline Molekulare Receptoren beim Photoperiodismus Photoperiodismus und circadiane Rhythmik Photoperiodische Phänomene unabhängig von der Blütenbildung Selektionsvorteil des Photoperiodismus Thermoperiodismus Vernalisation 570

11 XVI Inhaltsverzeichnis 22.3 Steuerung der Blütensymmetrie, der Blütenzahl und der Abgrenzung der Blütenorgankreise - die 2. Ebene der Blühkontrollgene Die Identität der Blütenorgane - die 3. Ebene der Blühkontrollgene Befruchtung bei den Blütenpflanzen Selbstinkompatibilität Regulation von Altern und Tod Seneszenz von Molekülen Seneszenz von Zellen Programmierter Zelltod während der Entwicklung der vielzelligen Pflanze Programmierter Zelltod bei der Xylogenese Programmierter Zelltod der Suspensorzellen während der Embryonalentwicklung Programmierter Zelltod zur Bildung von Aerenchym Seneszenz von Organen Physiologische Steuerung der Organseneszenz Anatomie des Blattfalles Abbau der Piastiden und des Chlorophylls Genaktivierung während der Seneszenz Physiologie der Blattalterung Wirkung von Außenfaktoren Herbstfärbung Alterung der Blütenblätter Seneszenz von Organismen Physiologie der Regeneration und Transplantation Untersuchungen mit Organkulturen Gewebekulturen und Zelldifferenzierung Beweisführung für die Omnipotenz spezialisierter Pflanzenzellen Regenerationsexperimente an Farnprothallien Regenerationsexperimente an Begonienblättern Regeneration in vitro aus isolierten Einzelzellen Differenzierung und Regeneration Bildung ( Regeneration") haploider Sporophyten aus Pollenkörnern Regeneration aus Protoplasten und Cybridisierung Wundheilung Regeneration ohne Kallusbildung Bildung von Adventivwurzeln Blütenbildung Transplantation Pfropfen Chimären Intrazelluläre Chimären 546

12 XVII 25 Aktive Bewegungen von Zellen, Organen und Organellen Freie Ortsbewegungen Phototaxis freilebender Algen Chemotaxis von Geschlechtszellen Feinstruktur und Funktion von Geißeln Orientierungsbewegungen von Organen Grundphänomene Gravitropismus des CTzara-Rhizoids Gravitropismus bei Keimwurzeln und Sprossorganen Weitere tropische Reaktionen Phototropismus bei höheren Pflanzen Phototropismus des Farnsporenkeimlings Phototropismus der Phycomyces-Sporangiophore Osmotische Bewegungen von Zellen und Organen Rankbewegungen Aktive intrazelluläre Bewegungen Plasmaströmung Chloroplastenbewegungen Stress und Stressresistenz Grundlegende Begriffe Mechanischer Stress Trockenstress Konstitutive Trockenstressresistenz Adaptative Trockenstressresistenz bei Mesophyten Abhärtung gegen Trockenstress Salzstress Temperaturstress Resistenz gegen Hitzestress Hitzeschockproteine A.3 Resistenz gegen Kältestress Resistenz gegen Froststress Oxidativer Stress Warum ist O 2 giftig? Entgiftungsreaktionen für aktive Sauerstoffformen Licht-und UV-Stress Photoinhibition der Photosynthese Resistenz gegen UV-Schäden Stress durch ionisierende Strahlung Interaktionen mit anderen Organismen Symbiosen Pflanzen und Pilze: Mykorrhiza Pflanzen und Bakterien: Biologische N2-Fixierung in Wurzelknöllchen 627

13 XVIII Inhaltsverzeichnis 27.2 Pathogenese Infektionsabwehr durch konstitutive Barrieren und ihre Überwindung Induzierte Abwehr, hypersensitive Reaktion Der oxidative burst: Abwehr und Alarmsignal der Pflanze Schwächung der Wirtspflanze durch Phytotoxine Pflanzliche Antibiotica: Phytoalexine und fungitoxische Proteine Induzierte Resistenz durch Immunisierung Abwehr von Viren/Viroiden: RNAi Tumorbildung durch Agrobacterium tumefaciens Interaktionen zwischen Pflanzen und Insekten Symbiosen zwischen Pflanzen und Carnivoren Gallenbildung als pathologische Morphogenese Interaktionen zwischen Pflanzen und Pflanzen Ertragsbildung: Physiologie und Gentechnik Grundlegende Gesichtspunkte Zur Situation Zur Terminologie Ertrag und Energie Zielsetzung der Ertragsphysiologie Systemsynthese, Produktsynthese Bildung von Speicherstoffen Produktionsfaktoren Ertragsgesetze Praktische Optimierung von Produktionsverfahren Versorgung mit Stickstoff Dämpfung von Antagonisten der Ertragsbildung: Herbizide Synthetische Wachstumsretardanzien Verbesserung des Erbguts Die Tradition Klassische Züchtung Gentechnik und Transformationsmethoden Strategien zur Nutzung der gentechnischen Manipulation Gentechnische Ansätze in der molekularen Pflanzenphysiologie Grundsätzliche methodische Einschränkungen Hemmung der Pollenreifung für die Hybridzüchtung Manipulation im Kohlenhydratmetabolismus Manipulation zur Synthese neuer Produkte Transgene Ansätze zur Virusresistenz Gezielte Beeinflussung von ökonomisch interessanten Merkmalen Gentechnisch veränderte Nahrungsmittel Ökologische Auswirkungen transgener Veränderungen bei Pflanzen 672 Anhang 675 Index 679